全 文 ：／
第 19卷第 2期
1999年 3月
生 态 学 报 Vo1．19．No．2
M ar．．1999
鹅掌楸(Liriodendron chinense)苗期光合
基毒华
(中
胡宏 s 77Z ． ／
／
22 张越 李志安 伟
摘要 用 CII~301PS便携式光台作用测定仪的开放系统研究丁生长于庐 山山地上的鹅掌揪苗期叶片的光
合特性厦其对遮荫的响应与适应性 结果表 明：①在夏季晴天 、土壤供水充足的条件下，鹅掌楸苗期向阳叶片
的光 鲁速率有明显的午休现象，这可能与气孔限制和光抑制有关 @鹅掌楸苗期的光饱和点为 1200~mo[
photons／m s左右，光 补偿点为 20Fmo[photons／m 2．s左右 说明鹅掌揪苗期是具有一定耐荫能力的阳性植
物。@鹅掌楸苗期叶H的棱化教率为 0 02左右 ，CO2补偿点为60~mo L／mo[。说明鹅掌楸为C3型植物。④鹅
掌楸向阳 片的光能利用率较低，约为 0 94 ③鹅掌楸苗期叶片的蒸腾速率 气孔阻力和胞间 co：浓度对
遮荫的响应在一天中随时间而变化 ⑥逐步回归分析表明：光台有教辐射、气孔阻力和咆间 co 谁度等对鹅
掌揪叶片光台速率的影响最大。
关键词 鹅掌楸t堂鱼 强， 璧型里奎，莲堕垄喜， 里 ，瞻间co 浓度。
THE PHoToSYNTHETIC CHARACTERISTICS IN LEAVES oF
Liriodendron chinense SEEDLINGS IN M T．LUSHAN
GUO Zhi—Hua ZHANG Hong—Da Li Zhi—An HU Hong—W e
(Lift- School Zh~gshan Unlversity，Guangzhou．510275，China)
Abstract With the aid of the CI一301PS portable phot0。ynthesjs system，a field study on
the photosynthetic characteristics in leaves of Liriodendron chinense seedlings was made．
The midday phot0synthetic depression was observed on sunny day in summer，which was
possibly due to the stomata]]imitation and photoinhibition of photosynthesis．The l ht
compensation point was about 20／1 mol photons／m S，the light saturation point was around
I 200~mol photons／m s，and the light—saturating photosynthetic rate was in a range of 8～
lO~mol CO2／m。S．The CO compensation concentration of ph0t。synthesis was more than
60／~mol／mo1．These indicated that although L．chinense was of a C3 type，sun plant its
seedling could tolerate shade to a certain leve1．The responses of transpiration，stomata]re—
sistance and internal C02 concentration(Ci)of L．chinense to shade were different at differ_
ent time in a day．By the stepwise multiple regression，it was found that PAR，R and Ci
were the most dom inant factors affecting the photsynthesis rate of L．chinense．M oreover，
the solar energy utilization efficiency of L．chinense was about 0．94 ．
* 华南师范太学地理系邓槐同志参加野外调查，特此致谢
收稿 日期：1997—05—11．修改稿收到 日期；1998—05 07。
^¨ ●●
、r
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 郭志华等：鹅掌楸(Liriodendron chinense)苗期光合特性的研究 165
Key words Liriodendron chinense seedlings，photosynthesis，transpiration，stomatal resis
tance．so]ar energy utilization efficiency．
鹅掌楸(Liriodendron chi~ense(Hems1．)Sarg，)是我国稀有的第三纪孑遗树种．属国家二级保护植
物 ]，主要分布于我国长江流域以南及越南北部蜘．树皮可入药；它与分布于北美东南部的北美鹅掌楸( ．
tul 声 m Li⋯ )一起构成了东亚和北美间断分布的典型代表 。由于长期异域分布的物种常能改变性状．
从而形成生殖隔离．但鹅掌楸和北美鹅掌楸虽 已隔离了 1 300万a．至今却仍能互交可育、形态相似 这或
许是 由于两个异域分布的广布种，如果两地 的环境 条件相似，选择压力相同，辊很难产生趋异的缘故[c] 在
庐山 ，鹅掌橄是常绿 闻叶林、落叶阔叶混交林的优势种之一 ，最太的胸固在 lm 上，树高 20ra 上 ，这
说明鹅掌楸是与当今生境相适应的：另一方面．庐山气候属中亚热带湿润季风气傧．夏季降水多·云雾多，
光合有效辐射 PAR常常囡云雾而额繁波动，其值可“在短时间内扶全光照的 150 moI photons／m ·s左
右下降到 200fmo1 photons／m ·s．甚至更低。因此，研究当今自然环境条件下鹅掌楸的光台特性及其对变
化光照的响应和适应性．一方面有利于加深对珍稀孑遗植物在变化环境 中的响应和适应性认识和理解。另
一 方面，也有利于促进对鹅掌揪的进一步研究及其资携【的开发利用 。
1 材料与方法
供试材料为栽培于庐山植物园(海拔 ll00m)内的 2年生鹅掌楸 ，选 向阳的当年 生枝条的中位 叶进行
光合测定，时片重复 5～6次．每叶片重复 2～4次 测定是在7月 6日～7月 12日间进行 测定莉连续降
水 ，土壤水分 充足。
用美国CID公司生产的CI一301PS便携式光台作用测定仪进行测定。用其开放系统测定光台有效辐射
(PAR， m01 ph~tons／ra ·s)，净光 合速 率 (Pn，t~mol CO2／ra ·s)．蒸腾 速 率 (E，mmol／m ·s)，气温
( ．℃)．叶温 (TI，c)，空气 相对 湿度 (RH， )，胞 间 CO 浓度 (Ci，~mol／m1)和气孔 阻力 ( ，m ·s／
rno1)。甩天律气象海洋仪器厂生产的 MG一5型温湿表校正(1995年 5月由广东省气象局检定)测得的气温
和宅气相对湿度 用开放系统测定植物光台作用 ．可以有效地减少因叶室改变了测定叶周围的水气条件而
造成的实验误差，因此 ．比以往用闭路 系统测定的结果更为准确可靠 叶／气饱和水汽压差 可从丧 ¨中
求得 叶片用多层纱布均匀遮光．直到 PAR为 0．每一梯度PAR的遮荫时间均为 40s，总遮荫时间为 9=
lmin．测得从高科低一系列 PAR下叶片的 Pn、E、R和 a 等 用 P 对光响应曲线的直线部分数据进行线
性 回归求得表观量子效率 (AQY+tool CO2／tool photons)口叫 。用 闭路系统测定在饱和光照(pAR为 1400
～ 1500t~mo[photons／m ．s)下不同CO：浓度时叶片的光合速率．对低 CO 浓度时的光台速率的数据进行
线性 回归，求得羧化效率(cE)
本文所有数据处理均用作者自编的 C语言程序在微机上进行
2 结粜与讨论
2 1 光合作用的 日变化
鹅掌揪苗期叶片的净光台速率(P )在夏季晴天中午明显降低(图 1，A)，其曲线呈取峰型 而午休与空
气相对湿度、胞问COz浓度和气孔阻力相关““ 。早上10 ∞左右 P 最高．为8．4ptmol CO ／m n．s，此时
的 PAR高达 2000fmo]photons／m ·s以上 之后 PAR和气温 继续增高 ．RH 和胞 间CO2浓度 a 降
低．气孔压力R增大，部分气孔关闭，从而导致 尸n下降 并且从晴天强光下AQY变化来看(图 2)，10：O0
以后AQY有所下降．说明可能已有光抑制发生。P 在中午 l2 o0左右达剽午休最低点，之后逐渐升高．
副 14 00左右又有一个较高的峰值，约7 4fmolCOt／m s．相当于 1o：∞左右的88 。此外，Pn的午间
降低也可能与大气 CO 浓度的日变化有关．大气CO}在中午 11 t O0比早上8：O0降低了约 2Ota mol／mol
(圈 1B) 而中午 n 。o的CO 浓度只有 310．umol／raol左右，由于研究地未受城市大气污染和海拔较高的
缘故 ，它比平原地 区低得多。所有道些鹅掌楸的光合测定结果都与生长于同一地区、相同生境 下 3年生的
锻青(Gi o biloba)类似(两者均在同一时间内ji}行测定)．只是后者光台作用“午休”的时间更长
2．2 光合作用的光响应
j
! 、
— — — — i．。．．．—· ．．．．．．．．．．．．．．．．．---．-L 一 一 ．． ～ ～
维普资讯 http://www.cqvip.com
166 生 态 学 报 l 9卷
鹅掌楸 苗期 叶片的早上光合作用饱和光强在 1200~tool photons／m s以上 ，下午 13：00以后降到
1200tm~ol photons／m ．¨s 下，其光饱和 点与典型阳性植物相当。其 叶片光 补偿点早上 为 20~mol pho
tons／m ·s左右 ，l 3}00为 18~mol photons／m ．¨s左右 ，l6}0。津 l6~mol photons／m ·s左右(图 3)，光
补偿占比银杏稍低 (25t~mol photons／m!，s左右 )【 表明鹅掌楸苗期具有一定耐阴能力 鹅掌楸的 AQY
在上午 l0：00左右为 0 0502，与 自然条件下一般植物的表观量子效率值 o．椰～0．05)” 基本相符。鹅掌
楸 大 部 分 叶 片 在 强 光 下 的 Pn 为 8～ lO~mol CO ／m ·s，同 时 在 其 附 近 生 长 的 短 柄 枸
(Q“ “ gtandulifera var．brevipetiolata)的 Pn为 10～12t~mol CO z／m}．s，甜槠 (Castanopsis eyrei)的 P”
为 9～lOt~molCO。／m 。s。由此可见，作为庐山常绿阔叶、落叶阔叶混交林的优势种 ”-，鹅掌楸 、短柄枸和
甜槠的叶片光饱和 Pn相似 ，但比同一地区银杏叶片的 Pn(5～7tLmol CO z／m ．¨5)稍高 。
由于庐山夏季 晴天的辐射很强 ，一天中 PAR大于 2000~mol photons／m ·s的时 间可达 3h以上 (图
1B)，而鹅掌楸苗期叶片的光补偿点较低 ，光饱和点也在 1 200~mol photons／m ．¨s左右 ，因此，在鹅掌楸苗
期的栽培过程中t可适当遮荫，以减小水分蒸腾和提高光能利用率。
蒜
辑
悱
泉
3 o
韶 20赠
J15
蛊
图 1 鹅掌橄苗期叶片净光台建幸、气孔导度、胞间CO2难度(A)和光音有救辐射．气温 、
相对湿度和大气 CO2浓度(B)的日变化
Fig．1 ~ urnal char~es of net photosynthetic rRte(Pn)，stomata]resistance(R) internal CO2 concentration(Ci)(A)，
photosynlhetic active radiation(PAR)．air temperature(Ta) relative humldily(RH )，and air CO±concentration(B)in
L chi~nse seedlings’leaves．
2．3 光合作用的 CO 响应
根据叶片光合作用的 CO 响应数据 ，计算得 出鹅掌楸苗期叶片的羧化效率 为 0．02左右，CO。补偿 点
在 60t,tool／mol以上(图 4)。这与银杏的羧化效率相当 ，但 CO：补偿点比银杏 (>100prnol／mot)低： ：。结果
表明，鹅掌楸也属 c。植物 。
2．4 光能利用率
从图 5可知，鹅掌楸 向阳叶片的光能利用率以早上 8 00左右为最高，约为 21．6rnmol CO，／mot pho—
tons{此外，下午 17}00左右也有一个峰值，约为 11．2retool CO 2／rnol photons。中午 11：00～13：O0的光
能利用率最低 ，因为此时的 Pn下降，而 PAR却很高(最高可达 2358pmol photons／m ·s)。从全天来看 ，鹅
掌楸苗期向阳叶 片的光能利用率约为 4．365mmo1 CO ／tool photons。较低的光能利用率低 ，可能是鹅掌楸
苗期生长较慢的主要原因
2．5 蒸腾速率、气孔阻力和胞问 CO 浓度对遮荫的响应
鹅掌楸苗期向阳叶片的蒸腾速率 E、气孔阻力 R和咆间CO：浓度 a 在 一天的不同时间里对遮荫的响
_^。E＼一。g3h0u
妊 00
一IuE＼一oE ～0
蛏 ^vu菖霉
瑚 撇蝴啪
● ●●1● 1 1j
^E ． v《
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 郭志华等 ：鹅掌楸 (Lir~dendron chi，wnse)苗期光合特性 的研究 167
应不同(图 6)。
光台有效辐射 PAR
(~am l phato~~ · ’
图 2 强光下鹅掌楸苗期叶片表观量子效率的变化图
Fig．2 Variation of apparent quaatum yield(AQY)in
L chi⋯ e seedhngs’[eave~mid-r strong suntight
Iaternal ，mo1) C0土coD￡e— t n( mol
图 4 鹅掌楸苗期叶片光合作用 的CO2响应
Fig．4 CO?response of photosyathesls in L ckine*t~e
seed[1ags’[eaves
PAR(~
光
m
台
ol
有
ph
敷
ot
辐
o~
射
／mt．3) ‘’ 】
图 3 鹅掌橄苗期叶片光台怍用的光响应
Fi g．3 Light respo~ e of photosynthesis in L ~ mense
seed[iags’]eaves
!
l
篓
时 间 Time(O’clock)
图 5 鹅掌橄苗期叶片光能利甩率的变化
Fig 5 Diur~ l change of the solar energy utilization ef
ficieney(SUE)ia ⋯ seed[1ags
在早上 10：00左右 ，遮荫对鹅掌楸蒸瞎速率 ￡影响不大 ，仅从全光照(PAR=2083．3t~mo[photo~s／
m2．s)的 1．7下降到 1．5retool photons／m ·s(PAR—o)；甚至 当 PAR从全光 照下降到 1000t~mol pho
tons／mz·s左右时 ，E还略有增加(从 1．7升到 2．0mmol／m ·s) 1 3：00左右的遮荫引起了蒸腾速率的急
剧 下降，从全光 照(PAR一141 7．4~mo|photons／m ·s)的 2．6下降到 0．8mmol／m ·s(PAR=0)，下降 了
约 70％。16：00时的遮 荫使 E下降了约 55 ，从垒光照(PAR 1415．?gmol photons／m ·s)的 1 8下降
到 0．8mmol／m。·s(PAR=O)。
鹅掌微苗期叶片的气孔阻力 R在早上 10：00左右并不固遮 荫而升高，反而明显下降。R从全光照的
8．7下降到 3．8m2·s／mot，下降了约 5fi％。但 中午以后的遮荫却弓l起了 R相反的变化 ，遮荫导致 了 R的显
著增加，分别从 13：00和 lfi：00垒光照的 j．1和 12．6增加到 10．0和 19．8m ’s／tool，分别增加了约
96 和 j7％ 。
此外，无论何时的遮荫都会引起鹅掌微苗期叶片胞 间CO 浓度 Ci的升高 ，这与遮 荫引起 尸 的下降
(CO 同化减步)相联系。在 1 0：00，遮荫使 C／升高了约 75vmot／mol，增加了约 31-3 I在 13：00，遮荫使
a 升 高了约 45 tool／tool，增加了约 16．5 ：在 1 6：00时，遮 荫使 d 升 高了约 80．umol!mol，增 加了约
31 2 。这表明午后 13 00的遮荫引起的鹅掌楸叶片胞闻CO 浓度的增加量比早上和下午的遮荫引起的
n m 一
^ E＼ u一 v盂 *磺中书电
?^ ＼ 8 IoE ￡ 哥磺啦 盎
维普资讯 http://www.cqvip.com
168 生 态 学 报 1 g卷
b
光台育赦辐射 』 ^ t~mol photons rn ·{
图 6 鹅掌橄苗期叶片蒸腾建率、气孔阻力和盹 间CO
难度对遮荫的影响
F 6 Responses o E，R，and Ci of L．chlnense seedliags
cr的增加量小。
由此可见 ，鹅掌楸卣期叶片光台速率在每 日高峰
期(10：00左右)，遮荫 (直至 PAR=0)在导致 Pn迅
速下降的同时，仅使蒸腾速率 ￡略有降低 这样，在低
PAR下依然有较高的蒸腾速率，会弓I起水分 的损失
从而导致水分利用率的降低 。与此 同时，遮荫使气孔
阻力 R明显降低 ，气孔导度的增加有利于水分和 CO
从气孔的进 出．从而为光 照恢复后 Pn的迅速恢 复提
供了条件。此外遮荫引起胞问CO 浓度的较大幅度升
高也为Pn的迅速恢复提供了物质基础 中午 后 ，遮
荫弓I起鹅掌楸苗期叶片蒸腾速率 E的显著降低、气孔
m力 R的显著升高和胞间 CO 浓度 c 的升高 蒸腾
速率的降低可 减少水分 的损失，从而提高水分的利
用率；但另一方面 ，气孔阻力的显著升高．将会阻碍水
分和 CO 从气孔的进出 ．不利于恢 复光照后 Pn的迅
速恢 复，从而使光能的利用率降低 。这些都与同一生
境下的银杏有所不同”。
2．6 鹅掌揪叶片光合速率的影响 困子分析
由于光 合速 率 受气温 Ta、叶温 TI、叶，气温 差
山、光合有效辐射 PAR、相对湿度 RH、蒸腾速率 E、
大气 CO。浓度 、胞闻 CO 浓度 c 、气孔阻力 R及
叶／气饱和水汽压差 Aezo等的影响 ，并且不 同因子对
鹅掌 揪苗期光台速率的影响程度不同。因此 ．可用逐
步 回归分 折的方 法找 出对光 合速率 影响 最大 的 困
予 【
本文 根据 Ta、TI、 、PAR、PAR。、RH、E、Co、
c 、R和 △托，等 I2个因子及 Pn的 38组观测数据进
行逐步回归分析。
首先 ，当 0 Os时 ，取 F1—3．78，F2—3．54分
⋯bad 别作为挑选和剔除困子的 F检验临界值 ，得回归方
程 ：
Pn 一 34．1388 — 0．46439R 一 0．1025Ci一 0．4l00,5Tl+ 0．46025Ae~o 一 3．590PAR × 10
+ I．1052E + 0．03823Co (1】
显著性检验 ：F-：181．85>F⋯ ㈣=2．33，复相关系数 R一0．9884。困此回归方程是显著的。
但此方程却表明：随着 叶温 的增 加．光合速率 Pn下降．这显然 与实际情况不符 ；此外象 PAR这样
的重要变量，在方程中却认为不重要。造成这 样结果 的原 困主要是 自变量 间的相关性太大 。如 PAR与
PAR 、Ta、了Y、 、,flew、E之间和 与 ,flew等之 间的相关系数均大于 0．6。这样．就有必要找 出与已有生态
学理论相符 的回归效果好的回归方程来 。逐渐增加 n 的值 ．当 F1 9．6(a<0．01)时，得如下 回归方程：
Pn 29．1128上 0．0004257PAR 一 0．5264R 一 0．07213Ci (2)
显著性检验 ：F一121．96．复相关系数 R=0．9565。可见，回归方程(2)依然是显著的
方程(2)虽然所选中的因子较少，但却比较好地综合地反映了影响鹅 掌楸叶片光台速率的最主要内外
1) 郭志华，王伯荪 ．张宏选 ．银杳(Ginkgo bitoba)的蒸腾特性及其对遮荫的响应 ．植物学报，待发表
维普资讯 http://www.cqvip.com
2期 郭志华等：鹅掌楸(Liriodendron chinense)苗期光合特性的研究 169
因子。方 程(2)表明：PAR与 Pn之间为正相关 ，R、a 与 Pn之间为负相关 ，即 Pn随着 PAR的增大而增大 ，
随着 R和 c 的增大而减，j、。实际上 ，PAR和 Pn的单相关系数在所有因子对中最高(0．701)，R、Ci和 P
之 间的单相关 系数分别为 0．710和 0．270，也分别表现出很强和一定的负相关性 。
回归方程(2)虽然没有包含其它园子 ，但不能就此排除这些因子对鹅掌楸叶片光合速率 Pn的影响作
用 在这些因子中，仅相对湿度 RH 与 Pn的单相关系数最小 ，为一0．0524，但 RH 可能通过其他因子对 Pn
产生影响。其余试验的园子与Pn之 间的单相关 系数都在 0．33以上．均大于 rQ ㈨ ≈O．31，与 Pn表现 出显
著的相关性 。然而 PAR与 PAR。、凸 山、TI、E、Ta之问有更强的相关性 。PAR与 PAR 、4 、 之间的
单相关系数均大于 0．9，与 Tl、E、Ta等的相关系数也在 0．65以上。这样，PAR本身就包含了 PAR 、4 、
出、7"i、E、Ta等对 Pn的影响作用 同时．回归方程表明：当白天大气 CO 浓度在 3o7～335．nmol／mcq之间
波动时，CO。浓度对鹅掌楸的光台速率影响相对较小。事实上．Co与 Pn之间的单相关系数在所试验 的浓
度范围内为 0．3703，均大于它与其他因子之 间的相关系数 ，反映了 CO 浓度与 Pn的本质联系。
参 考 文 献
1 国家环境保护局 自然保护 司保护 区与物种管理处 ．珍稀濒危植物保护与研 究 ．北京 ：中国环境科学 出版社
l9口l l66
中国科学院植物研究所 ．中国高等植物图鉴f第一册) 北京 ；科学出版社，1987．735
吴征锚 ．中国种子植物属的分布区类型 云南植物研究(增刊 )、1 991．78
Parks C and Wendel J Molecular divergence between Asian and North American species of Liriod~2dron(Magnoli—
aceae)with implications for interpretation of fossjl floras．A⋯ J．Bot．1990t77：1243～ 1258
王伯荪 ，彭少麟 ，李呜光 ．植物种群学 广州 ：广东高等教育 出版社 ，1995．897
郭志华，卓正太 庐山常绿阏叶、落叶阏叶谩 交林的聚类分析与极 点捧序 ．华南师范大学学报(自然版)，1994．(27：
85～ 92
郭志华，卓正 大等 庐 山常绿阔叶、落 叶阏叶混交林乔木层优势种群的种问联结性研究，植物生态学报 ，1997，21
(5)：424～ 432
国家气象局编 ．湿度查算表(甲种本) 北京：气象 出版社 ，1989 319
许大全，王蔷耀，邱 国罐 毛竹叶光台作用的气孔限制研究 植物生理学报，1987，13(g)：l54～ 160
邱国雄 ．植物光台作甩的效率 见：植物生理学和分子生精学(余{扭丈主编)．北京 |辛}学出I!瓦社 ，1992．236~243
Long S P and Halgred J E．M easurement for CO2 assimi lation by plants in the field aI1d in the laboratory．In．Hal D
O．Seurlock JM O ，Bohar—NordenkampfH R et a1．eds．，Photosynthesis and Productionin口Changing E ㈨ ．
^ ， Id and Laboratory Manmal London：Chapman and}{alI_1993．129～ 154
l2 沈允钢 ，许大垒 ．光台机构对环境的响应与适应 ．见：植物生理学和分子生物学(余散文主编)．北京：科学出版社，
1 9q2．225～ 235
13 DevL~J E，et al Rapid m nt of the assimilation rate veTsus internal CQ concentration relationship in green
ash(Fraxinus pennsylrmnicaM arsh．)：Theinfluence 0flightintensity．TreePhsio1．1987．3：387～ 398
14 Farquhar G Ⅱ nd SharkeyTD．Stomatal cond uctance and photosynthesis．Ann．Rev．PlantP io1．1990．33：31 7～
345
15 许大全 ．光台作用“午睡 现象的生态、生理与生化 ．植物生理学通讯，1990，26(6)：5～1 0
16 郭志华，张宏达 ．银杏(Ginkgo~loba)光台特性的研究 ．生态科学 ，1997，16(1)．30~38
17 方开泰，全 辉，陈庆云 ．实用回归分析 ．北京 ；科学出版社 ，1 988．2O4～232
2 3 4 5 6 7 8 9 “ _
维普资讯 http://www.cqvip.com