全 文 ： 一 【f 6t-
第19卷第4期
1999年7月
生 态 学 报
ACTA ECoLoGICA SINICA
Vol 19，No．4
July，1999
烟青虫种群动态模型的研究
谢立群，张孝羲
(南京农业大学植保系，南京 210095)
5牛
； ’7 2
摘要 在对烟青虫 Helkoverpa a~sulta实验种群研究的基础上．应用变维矩阵结合差舒方程．建立丁烟青虫种群动志模拟
模型，模型采用分块矩阵的方式． 宴际日龄为步长，通过适当增加矩阵维数、对虫期(态)向量宴行按矩阵维数的变 化而
伸缩的形式 ，使模型不但适旨于变温条件，而且能够表示烟青虫个体发育的差异 。该理论模型有特于地方 化，
关键调 烟青虫 1种群动态；模拟模型
A population dynamics model of Helicoverpa assulta(Guenee)(1epi—
doptera：noctuidae)
XIE Li—Qun，ZHANG Xiao—Xi (Departm of Plant ProtectiD ，Nanfin Ag i It ra!Uni ity，Nan," F，
210095，China)
AbstracttBased013．the experimental populatio~study 0ftobacco budworm(Heticoverpa assutta)，a popula—
tion dynamics model was constructed by combining the dimension—changeable matrix and difference equa
tions．In this modeI，matrix blocks were adopted and calendar time(day)was used as time scale．The vari—
ability of developmental rate among individuals could be described by stretching dimensions of the matrix．
Becalse the Vectors of development stages adjusted with the variance of matrix dimensions，this model
could be applied in temperature changeable conditions．The population dvnamics of the changeable temper—
ature was simulated by exporting the variation of development and population siT~e in different st~es This
theoretical sire ulating model needs to be localized in the future．
Key WOrdS：tobacco budworm Helicoz—erpa assulta(Guenee)H0opulation dynamics；simulation model
文章垃号 ：1000—0933(1999)04 0458—06 中圉分类号 $763 文献标识码 ：A
烟青虫 Hehcoverpa assuha(Guen6e)是烟草 辣椒的主要害虫，与棉铃虫 H armigera(H0bner)是近缘
种 但 目前在对 f鲫 伽 spp种群系统的研究上，Stinner等和 Hartstack等对玉米穗夜蛾在北卡 罗莱纳
州和德克萨斯州的不同发生情况，分别建立和发展了两个计算机模型，在当地对该种害虫的科学管理中发
挥了作用E1．Z2。Butler在亚利桑那地区建立了预测 H．spp的模型 另外，还有利用光诱捕器和性信息素诱
捕器监测田 日^1成虫变化 ，井以此建立预测方程 _5l 在我 国，陈玉平等对在定温条件下的棉铃虫种群进行 了
数学模拟“]．李超提出了该虫卵和幼虫 阶段的发育和存活的逻辑关系的计算机模型，其结果也能很好地符
台实际 ]。探^进行烟青虫种群 的研究，不仅可以对该虫种群进行经济有效的控制．同时还有助于对 棉铃
虫的监测
利用昆虫生命表中种群动态信息，组建预穗模型 ，是一种能 比较实际反映昆虫数量变化的方法 早在
40年代，Lewis和 Leslie就把矩阵模型应用于种群数量动态的研究_8] 庞雄 飞等对矩阵模型进行改进 ．解决
了不等期年龄组 的种群矩 阵模型问 ，使 Leslie矩阵适用于昆虫种群研究 ] 棘汝梅等采用变维矩 阵的形
式，建立 了变温条件的变维矩阵模型_l 张孝羲等应用生理年龄为分块矩阵步 长．分块矩 阵的维数随温度
的变化而作调整的变维方式 ，井使模型能够模拟个体发育速率的差异 ’ 齐心提 出一种 以多列矩阵为基础
的模拟模型，能够反映昆虫种群的虫态——年龄结构㈨-。作者在较为系统地研究了环境对烟青虫种群生长
收蕾日期：1997—03—23；修订 日期 ；1 998一O1—14
L兰
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4期 谢立群等 ：烟青虫种群动态模型的研究 459
的基础上，建立 了该虫的种群动态的变维矩 阵模型，并对模型作 了一些改进 ，以期更准确地描述该虫种群
数量的变化
1 材料与方法
1．1 数据 资料
1994～1996年 ，作者对烟青虫的实验种群动态进行 了研究 “，以此为依据 ，组 建了烟青虫生长发育、
生存、产卵量等子模型 。
1．2 模型算法
用矩阵模型模拟昆虫种群数量动态时，若以生理年龄为模拟步长，矩阵维数可不受环境温度 以及个体
发育速率差异的影响 ；若是以时间(d)为模拟步长，困环境温度 的变化和个体发育速率的差异，可引起矩阵
维数的变化 ，前者可以直接(或 以发育积累频率的形式)在生理年龄上表示差异 ；而后者若在不考虑个体发
育速率的差异时 ，矩阵的维数单纯取决于温度 ，并且矩阵的变维和 昆虫的发 育(进龄)比较直观和容易，但
若考虑个体差异后，这种方式容易受维数的改变而使应用受到限制 要解决这个同题+关键在于合理地确
定维数和变维 以后虫态向量的合理调整。本模型主要从这两个方面对变维矩阵加 以改进。
1．2．1 矩阵维数的确定
本模型采用变维矩阵方式D~u]，矩 阵内每个发育阶段即一个虫期(虫态)为一个分块矩阵，每个分块矩
阵的维数依温度的变化而做相应的调整
先以所期为基础，确定基本维数 若第 i虫期(态)的有效积温为 K ，发育起点温度为 ci，则在 L时刻
( )、温度为 tQ状态下 ，其发育所需历期为：
D．(L)一 K ／(t 一 C．)
。为L时刻的温度{D (L)为第 i虫期(态)、 。温度下的历期。将 to温度下的历期四舍五入，作为矩阵维数，变
维矩阵以实际日龄(d)为转移单位，在此温度下，第 虫期在经过 n(L)天后进入第 +L虫期。
该虫种群数量可用有 日龄结构的各虫期 (态)的个体数量组成的向量表示 ：
一 ( ，)
i一0，1，2，⋯ ，8分别表示卵期、一龄幼虫、二龄幼虫、⋯、蛹期、成虫期 ；J—L，2，⋯，D分别表示 凸 (L)所期中
的第1，2，⋯，D天㈨． 表示第 i虫期(卷)、处于第J日龄的虫量。
若不考虑个体发育差异，则当 j
如果按照通常的以实际 日龄推进 的矩阵中，矩阵的维数 由昆虫的平均 历期确定 ，因此 ，模型中历期最
长的年龄组 只能达到平均历期 ，若要表示差异 ，只有增加维数 ，否则模型中的模拟历期将小于平均 历期 因
为不论昆虫第 i虫期的各个体的历期呈种分布，要表示个体差异，总是有一部分个体在平均历期(或平均生
理年龄 )之前完成发育，另有一部分个体的发育历期长于平均历期(或平均生理年龄)的
在基本维数确定后 ，再根据各虫期 (态)的标准差和实际发 育过程中历期的大小调整矩阵维数 。具体方
法如下 ：①于历期较 短、标准差往往较小的虫期(态)，采用在基本维数上再增加一维的方式，使矩阵变为 n
(L)+15，从第 i虫期(态)进入第 i+14期(志)，进龄发生在D．(L)一1、n(L)、Dj(L)+15的虫志向量
中；@对于历期较长(如蛹期)，或标准差较大的虫期，则在基本维数上增加2维，使矩 阵变为 D．(L)+2维 ，进
龄发生在第 D．(L)一2、D．忆 )一1、D．忆 )、D．(L)+1、D．(L)+2中 特别地 ，当 D．(L)一L时 ，则矩阵维数 为D|
(L)+1—2，进龄发生在第L、2维虫态向量中 如果需要，还可以用上述方法适当增加矩阵维数
1．2．2 虫期 向量随维数变化的重组
变温 时，模型 中虫期向量的重组有两种情况 ：①对长于平均历期的 日龄组，虫量直接从温度 如下转 移
到温度 下相应年龄组中{②对短于平均历期的 日龄组 ，已经经过的历期按照与变温前后的总所期相同的
比例变动 ，维数从1到 n (L)
当第 i虫期在时刻 Lh温度 to变化到时刻 L 的温度 tt下 ，则 D (L。)变为 D．(L1)，分为3种情况 ：
①D．(L )一D，(Ln)时 ，维数不变；②D．(L_)
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生 态 学 报 l9卷
矩 阵维数变化时 ，虫期 向量采用直接 合并
或*bo的方法口 是不够完善的，所 以，模型中虫
期向量的变化随发育历期 的变 动，在每一个 日
龄组中等比例地进行[蜘(图1)。
1．2．3 死亡数的确定
因为每一虫 期在生 长过 程中，都 可能有一
定数量的死亡，死亡数根据死亡率子模型和实
际虫量确定 ，烟青虫 的死亡多发生在虫期生长
的后半 阶段和进入下一虫期 之前，参考其它模
型中昆虫死亡出现时间的处理[] l{_，模型 中昆
虫的死亡 出现在第 i虫期 向第 i+1虫期的推进
过程中。
1．2．4 进龄数的确定
D(L1)
D(L1)
图1 矩阵维数的变化和相应的虫期向量的重组
F 1 Changes o the matrix dimeasiou and reconstruction of
the v~ctor$o developmental stages
若没有个体发育差异 ，经过一天的生长，第
i虫期中 ，历期小于 Di(Ln)天的个体 ，仍处在第 i虫期 ，但各 自进入下 一个 日龄组中，对达到或超过平均 历
期 的，则进入第 i+1虫 期的第1日龄组 中，但 因为存在个体发 育的差异且矩 阵的维数 已经作了扩 展 ，见
1．2．1，本模型将矩阵模型作了以下改进 ：
(1)当 D|一l时 ，矩阵为D．+1—2维 ，设第2天进龄比例为4，则第l天为1—4，M 虫量在这两天中分别有
(1一日)M ，aN 进入 +1虫期 。
这时，对同一天从第i 1虫期进入第i虫期第1天的个体来说，记虫量为Ⅳ，根据频次分布中平均数D、
方差 、标准差 的计算公式 ：
D 一 2fz}2f t1、
S 一 (Xfx 一 a~fx)／(f 一 1) (2)
一 (3)
其中 ，为频数 ； 为相应频数下的历期 } 为总频数，即 =，一 ；D为平均历期 ；s 为方差 } 为标准差。
应用(1)～(3)式，第 i虫期在模型的历期为 ：
D一 ((1 4)N + 2aN)／(1一 口+ &)Ⅳ 一 l+ 口
S 一 (1／Ⅳ 一 I)[(1一 a)N + 4aN 一 (1+ )(1+ d) ]
一 N／(N 一 1) 一 )
一
由进龄率 的假设知1-a≥n且 ≥O，．。．O≤4≤1／2
因此 口 +口 一0
一 [1士 1 4a 1／2
1 4 ≥0 _． ≤ l／2
&一[1 ,／1—4a 1／2
经过这样变换，模型中的历期 比实际历期大 口天 ；标准差与实际标准差一致 ；并且都与虫量无关 。
由此 ，逐 日进龄 比例为：1一a}100
(2)矩 阵维数为 n+1时，进龄率的发生在第 D 一1⋯D D|+1．假设 Ⅳ 虫量的进龄 比饵在这三天 中分
别为 、1—2a、n。则根据表1计算 ，即可确定第 J日龄的进龄 比倒 。
利用公式(1)～(3)证 明，模拟历期与实际历期一致， 只与标准差有关 ，与矩阵维数无关
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4期 谢立群等：烟青虫种群动态模型的研究 461
进入第 +1虫期数 Comeiato stage J+1
进入第 +1日瓣数 Comeinto age J+1
逐日进入第 +1虫期 比倒
The ratio 0 cO O stage i+1 per da
起始数 lv是假设的，进入 +1虫期数是根据进 龄比倒推算的I第 +1日龄起始数=第 J日龄数一第 ，日龄进入 +1虫期
教 }第 日盘争进入 ，+1日龄敦=第 J日龄起始数一第 J日龄进入 i4-1虫期数．第 J日龄进瓣比例=第 J日龄进入 i4-1虫
期教／第 J日瓣起始数
— D．
S 一 2 Ⅳ ／(N 一 1)
标准差 一
逐日进龄比例为。． 舌等，10％
(3)对于历期较长或标准差较大的虫期，矩阵维数 再延长至 ／9,+2维，同样进龄出现在虫期 向量的第
n一2、Di-l、n、／9,+1、D~-2维 中。若进 龄虫数占总虫数的 比例 为 卢、 、(1—2a-2 )、n、 ．逐 日进龄比倒
为 ， 兰 ， ， a ，1o0 。 不难推出，D=D．标准差 一／丽
图2可直观地表示 处在第 虫期 的各 日 虫期
龄组向前推进一天的情况。 蔷
2 结果与分析
2．1 烟青虫发育起点温度和有效积温
在 20℃、24．c、28c、32℃和 36℃恒 温
下，测定烟青虫各虫期 生长历期，计 算发育
起点温度和有效积温 ，各 虫期发育速 率
的差异采用平均标准差来表示。
2．2 生存率子模型
对不同温度下的生存率和温度进行理 图2 进瓣(推进)方式示意图
论拟合．结果见表2。模型中1龄和2龄幼虫的 F 2 A il Italian f0r the develop哪 t 0{t0bacco budworⅡ】
生存率是利用1～2龄幼虫的平均值 方框中数字代表日龄。Num6邮 i 加 眦^ g口Re(day )
2．3 成虫期寿命及产卵量随温度变化的子
模型 在20~36c之间，成虫寿命(y， )，与温度(x，℃)呈线性负相关 ：
Y=一O．7380x十33．3844(r—一0．9202。)}每雌产卵量(y，粒)与温度 (x，℃)为抛物线方程 ：
v一 一 4．3890x。~-236．2214x一 2832．4530(a~ 0．O5)
2．4 模型的建立
模型用 BAS／C语言编写，先存入各项参数和子模型 ，在输入起始虫量 (虫期和数量 )前，先读入该虫量
所处的温度条件，计算出此温度下各虫期的平均历期，确定矩阵维数，之后，依提示读入初始虫量，确定预
报天数 ，读入逐 日温度 ，运行后 ，逐 日输出预报结果，输出的结果是各虫期 处在不同 日龄下的虫量和每个虫
期的总虫量 。
种群动态的模拟过程如下 ：在初始时刻 工，温度为 时 ，计算该温度下的发育速率 、死亡率、进龄率和产
卵力，每个虫期的虫量 Ⅳ 经过生长，向前推进 (进龄 、死亡、产卵)一天，仍在第 虫期的进入该 虫期的下一
天 }从第 i虫期进入第 +l虫期的，除死亡外 ，都进入第 i虫期(态)的第1天 }不同日龄组成虫产下的卵，
=喜0
Ⅳ 一
Ⅳ
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462 生 态 学 摄 l9卷
娃在卵期的第1天 ，这拌可得到温度为
终止时刻 为 L+1的种群 向量 ；将 时刻 L
十l温度 下的虫态向量转换成时刻 L+
1温度 t。下的 向量 ；进 行变量代换 ，从而
实现变维和转移 。重复上述步骤 即可 完
成种群动态的连续变化过程
因为各子模型是在20～36C之间内
建立的 ，模型适音在该温度范围内运行，
在此范 围内个别虫期的理论生存率大 于
1(抛物线的撅值大 于1)时，取值 为l；理
论产卵量小于0时 ，取值为0。
2．5 模型的运行
假设 6月10日为田间第一代烟青虫
卵高峰 日，发生数量 为每百株卵lO0粒和
寰2 不同虫期的生存率( )与江度 ( )的关系
TRbl$2 The tbeo~t|cal mod*l of eelatioos~ip belw~n the survival
r日“s(y)ard tem~ rature( )
虫期(态)Stage 理论曲线 Theoretical equations
卵 Egg y- 一0．0030x2+O．1 625 一1 4234
蚰虫
Larvae
预 蛹 Prepupae
蛹 Pupae
1～ 2龄
0．0010 +0．03O轴 一 0 1435
1st～ 2nd
3龄3rd v⋯ 9 0012 +0．0724x—O．0839
4眭 4th v= 一0．0012x +0．057Sx—O．2608
5眭 5th v⋯ 0 3020x+ 102．7720(r-0 09235 )
6龄 6th y- 一0．001l +0．0613 —O 2141
⋯ 0 0025 +0．1262x——0 6168
v⋯ 0 0035x +0．1765x——1 3882
1龄幼虫4O头 ，将安徽风 阳地 区常年旬平均气温辖入模型中，即可得到第1代烟青虫逐 日生长和数量变化的
动态(输出的结果还可带有 日龄结掏) 模型的模拟结果见表3。
衰3 烟青虫种群数量模拟的一个假设例子
Table 3 A supposed exam ple of simulated population dynamics of tobacco budworm
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培业群等 ：省青虫种群动卷模型的研究 463
3 小站与讨论
利用昆虫的生命表所表示的昆虫生命特征的参数进行模型化．矩阵模 型是应用较 多并获得 比较成功
的一种模型 本研 究在系统分析烟青虫种群生长的基础上 ，以烟青虫实验种群的基本生命参数为子模型 ，
将矩阵模型和差分方程结合起来．构造 了烟青 虫种群动态模 型．矩阵模型采用分块变维矩阵的方式 ，以实
际年龄为步长，利用增加矩阵维数以表示烟青虫个体发育的差异、矩阵内虫期(态)向量按矩阵维数的大小
等比例地伸缩的方法对矩阵模型做 了改进 ，使模型更符合实际
由于田间情况比较复杂 ，烟青虫不但受环境 固素的影响 ，而且还受寄主种类、耕作制度、寄生性和捕食
性天敌的影响 ．进一步深入 了解和掌握 田闻烟青虫种群数量的变化和天敌数量 的变化 ，测定天敌效应 ，就
可 使理论模型地方化。
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⋯ _二 ⋯⋯⋯⋯㈨ l三 l兰 ㈨_兰
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‘ 一 b7
第19卷第4期
1999年7月
生 态 学 报
ACTA EC0LoGICA SINICA
V0【．19，No．4
July，1999
昆虫种群动态时空回归预测方法及应用研究
周国法 ，徐汝梅 ，李天生
(i．北京师范大学生命 科学院，北京 100875
6 、 二 2-
& ．t
2．中国林业科学院森林保护研究所 ，北京 10009i)
摘要 ：根据昆虫种群内个体空间相互怍用的特点，提出分析昆虫种群时空相关的三维相关图方法及种群动志预测的时空
混合回归模型。对马尾抡毛虫幼虫密度分布的预测采用了时空自回归加时空趋势面的形式 ．预测的马尾松毛虫幼虫的平
均 密度和实测的平均密度在时空变化的趋势上是完全一致的，而且预测结果蛤 出了马尾松毛虫幼虫密度分布的图象形
式 ，给防治决莆提供 了方便，
*奠词 ：时空相关 ，时空混合回归，马尾梧毛虫，预测。
Spatio—temporal explicit interactive model for forecasting the pine
caterpillar population dynamics
ZHOU Gun—Fa ，XU Ru—M ei ，LI Tian—Sheng (1_College Bio~gic Scie 、Beiji g，100876}8 fn
s~tute Fore~try Protection，Chinese Academy口，Forestry，Beij~ng，100091 1
Abstract：Based on the spatial—temporal characteristics of interaction of pine caterpillar larvae populationta
three-dimensiorml correlogram and spatially mixture regression model was proposed．The correlogram in—
cludes both spatial and temporal correlation analysis．the forecast model includes three components，tempo—
raI and spatial auto—regression，and spatio—temporal trend surface．As for the forecasting of pine caterpillar
density distribution，both temporal correlation and the intensity of spatial interaction were determined by
correlogram．The forecasted larvae density of pine caterpillar has the similar trend，both temporaly and
spatially·as the sampled density in the field．The resultant distribution of larvae density can provMe 8n
easy—using image for IPM ．
Key words：spatio—temporal correlationtspatio—temporally explicit mod el，pine caterpillar，forecast．
文章螺号 ：1000 0933(1999)04·0464 04 中围分类号 ：$763 文献标识码 ：A
生物种群动态的研究是 生态学研 究的基本 内容之一，关于种群动态的规律及其预测模型的研究 已有
许多报道 。常见的种群动态模型各种各样 -．如各种生长模型、竞争与捕食模型、时 间序列与马尔辩夫链模
型、状态方程模型、生命表模型与矩阵模型等．这些模型的共同点是用前一时同生命阶段的数量预测后一
时同的种群数量，这些模型存在的共同同题是都没有考虑空间效应或空同影响。显然这是不合理的。
种 群动态除了时 间上的变化外 ，还存在空同相关 问题 ，空同不同位置的个体 闻存在相互作甩．这种空
间相互作用必然导致空间分布格局随时 同及密度的变化而变化，从而使种群具有复杂的时空动态 因此预
测昆虫种群的动态必须同时考虑时间及空同影响 。
本文 的目的就是探讨研究种群时空动态的有关理论、方法及预测模型，并探讨有关应用的可能性
1 时空数据及时空模型的理论基础
种群动态的观测数据 一般是在某十 区域内的不同位置均作连续调查。单一位置的调查结果是一个时
同序列，不同位置上的调查是空间相关的即与距离及方向有关 的相关 叫]。
种群时空相关研究的理论基础是种群内十体间及个体群间存在空同上的相关性 ，这种空间相关具有
方 向性且随时间变化而变 化；不同种群同、昆虫种群与环境因子 间也存在这种空间相关性 。空同相关 随时
收稿 日期 {1997—03—0】；修订 日期 1999—04—05
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4期 周国法等 ：昆虫种群动态时空回归预{曼l方法及应用研究 465
闻是变化的，时问相关在不同空间位置是不同的 而且这种时空相关性随距离 (间隔)的增大而减 弱，超过
一 定距离(相关的距离阈值)后这种相关就不存在了}还有不同方向的空间相关可以是不同的
问题是如何定量化种群的时空相关 ，时 空相关和种群动态 的预测有何关系 为了研 究方便 ，假设研究
区域已经划分成网络状 ，z 表示空间位置(即网络坐标)( ，，)处 f时的个体数量或密度 。
2 时空俺测的模型
时空预测模型的建立包括两个步骤 首先是作时空相关分析以确定时空相关随距离变化的规律，然后
根据时空分析的结果构造种群数量预测的时空模型
时空相关分析的一般方法是采用三维相关 圉方法 。时空相关函数的定义为 ：
( )一 c (^ )／a一^ +^
其中～c (^)=[2Ⅳ(^)]_。 (x ，．、一X ⋯ )Y． 1一Y Ⅲ )，，i一^和 m一^分别是 x．y的平均值 ，
⋯ 一 分别是 x、r的标准差 ，^ 是空间间隔向量即 h一(^．，^，， )，NB表示邻近网格的集合。
(^)描述 了种群 x、r在距离 ^时的相关程度 。典型的相关圈是在 ．fi=Og ，P ( )有一个较大 的正
值，随 I hI的增大 ， (^)逐渐变小 ，当 h= 时 P ( )一0，ho称为相关域 ，它 的意义是 ，当 >^¨时个体 间或
个体群间就不存在相关性 了 由 k可以确定空间及时间相关的最大距离及相关性随距离变化的特点
时空分析的结果一般表示为相关函数形式，台适的相关 函数模型是幂函数 (^)一口 和 Weibul函
数 (^)=1-exp(一口 )，
在时空相 关分析的基础上，就可以建立时空预测模型了 。一般 自回归形式的时空预{曼l模型可表示为
(STAR( 。，P (^ )))：
Z I= 口+ ‰lZⅥ． + 6】l=( 1)∈uBW (h)Z~．L1．+ ⋯bit=“．1)EⅦ (^)Z ．1
其中，IV(h)是权函数 回归的阶数 P及权函数 W[^)的形式是 由相关分析决定的。权函数应反映种群的时
空相关性的特点，因此权函数通常是正比于相关函数，而 P是时间相关长度。
同时时空预攫f要考虑相关因素的影响，如对松毛虫密度的预测应考虑海拔 、林分条件及气象条件的影
喃。因此时空预测模型有时是混台回归形。 ：
Z|l_r+】一Ⅱ+ b]oZlI． __bu (．1，∈ W (h)Z _l_r+ ⋯ 一 p )EⅣ日W (h)ZI 1
． r
+ 20X + b!l ．^I ∈Ⅳ日W l(^ )X·．1_r+ ⋯ + 【 ．】】∈Ⅳ 】(^ )X ．】．r
其中，混合回归权 W (^)及混合回归阶数q是由混合相关函数确定的，x即气象条件或其它与z有关的空
间变量
时空预测横型的参数估计一般是最大似然方法 为了计算简单，可以采用最zbZ．乘方法，但最小二乘
估计得到的参数估计有时是不够准确的
3 实例研究——马尾松毛虫种群动态的俺测
作为时空 回归预测的具体应用 ，下面考虑马尾松毛虫种群动态的时空预测问题 研究数据是在浙江省
龙游县所作的松毛虫密度调查 选取 57个位置(拌本点)，每年作两代松毛虫密度调查 ，共有 1 986年 至1993
年l6代调查资料 。目的是逐点 (研究区划分为80X140格，格的大小为200mXg00m)的预测未来桧毛虫的密
度值并给出一个易于使用的密度分布图
预测松毛虫的密度变化不仅要考虑松毛虫的时空自相关，还要考虑海拔 、林相 气象条件等引起的时
空趋势 叫]，因此本文采用 了下面的预测模型：
z 一 F(z ． 及其周围点)+
G(海拔、林相 气象条件等)+4r,
其中，，是自相关部分．采用时空自回归形式；考虑到海拔、林相等具有很强的空间趋势，气象条件的变化
具有强的时同趋势．因此 6选择为趋势面形式
3，1 空间自相关
用空间相关 函数研究马尾松毛虫幼虫的空间 自相关性 ，得到 了圈l的空间相关 圈。从图1容易看出 ，松
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