全 文 ： 一弓f
第 l 5卷 第 3期
1 9 9 5年 9月
生 态 学 报
A【：TA EC0L0GICA SINlCA
物种数和面积、纬度之间关系的研究
张知彬
中国科学 院 动物研 究所 ，北 京 100080)
}
摘 要 本文在排除 r 平衡假说”中的”岛屿技应 的情况下t估算了世界部分国家兽类-鸟娄 ，爬行类和
两栖粪的物种 面积，物种 纬度及物种 面积 纬度关 系式中的参数 研究发现，太陆连续栖息地性的 ：值
并不比岛屿或栖息地 岛屿 牲的 值小． 值与面积样本太小和范固有关 栖息地异质性对 值的太小也
起着很重要的作甩。本文建立 r全球脊椎动!脚物种 面积 纬度相关模型．即 Logs= + ·LogA-be·
L．总复台相关系数达 0．9028(p~0 01)，可甩于丽}舅I或评估垒球脊椎动物种数丹布或由于栖 包地破坷、后
物 种数 消 失的情 况
关键词：壁些圭塑芏t兰壁兰壁壁 堕篓，：堕 栖息地多样性。 等
、 物社垫lH面积 差系是岛屿生物学理论的核心内容 。几乎对于所有的动植物·栖息地面
积的增加总是伴随着物种数 目的增加 。关系式 一c×A 或 Logs—Logc+z×LogA(这里 s是
物种数，A是面积，c，z是常数)通常用来表达物种数和面积的关系。一般认为．参数 表示单位
面积的物种数．与物种种类，栖息地类型有关；参数 z反映了岛屿面积增加对物种数增加的作
用大小 。对于海洋性岛屿．或者陆地性栖息地“岛屿”(Habitat Islands)如农 田生态系统中的
林地”“ 孤立的自然保护区 湖泊等 ：值一般在 0．24 0．34 之问
对物种数随面积增加这一现象的解释有 3种假说 ：
1)平衡假说 (Equilibrium Hypothesis)。MaeArthur和 Wilson认为岛屿内物种数的 多少
取决于物种消失率和迁入率之间的平衡 。由于栖息地面积越小，物种灭绝概率越大．所 面
积增加．物种数也就增加；反之亦然。在岛屿或栖 息地“岛屿”上， 值应更多地反应了增 而租
所带来的“岛屿效应”收益。?)栖息地多样性学说(Habitat Hypothe．~is)。Wiliam认为面积增大
包含了更多类型的牺．息地 因而有更多不同的物种存在“ Westman Buckley也认为物种数
随岛屿面积增加的原因是由于栖息地多样性增加 而不是由于平衡假说中提 出的灭绝与迁八
率平衡的结果”’ 。对于大陆栖息地(Mainland Habitat)的研究表明 2一般在 0．t2 0．1 7之
问⋯ 这一 值之所以比较小些是因为栖息地物种经常和周围环境的物种发生交换和流动。因
此 在大陆上连续性(即非隔离性)栖息地面积的增加。。值刚更多地反应了栖息地多样性的效
应，而不是“平衡假说 中的“岛屿效应” 3)抽样假说(Sampling Hypothesis)。Simerloff，Con
he／"和 McMay等认为大的岛屿只不过 包含善较大的所有迂居物种的随机拌本 。 Dunn和
Loehle也认为对于陆地栖 地“岛屿” 样本大小，扰动，甚至“边缘效应”对物种数 面积关系都
有作用⋯ ，如果所研究的岛屿面积范围很窄小。则就很可能反映不出物种数随面积增加而增
收犒日期：l993 0 3 22．修改犒收到口荆：1994 06 1{
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生 态 学 报 1 5卷
加的趋势，甚至会出现 z<0的情况”“ 。可见，物种数随面积增加而增加这一现象以及岛屿生
物学基本理论的生物学机制并未完全得到阐明 ” 。尽管这样，这些思想已广泛地应用在许
多自然保护区设计的实践上 ” 。
物种数还不仅仅只与物种类群，栖息地面积大小，栖息地舁质性等上述因素有关。若取样
范围很大，纬度或海拔也是重要因素 一般在低纬或低海拔地区，物种多样性高．反之亦然“ 。
本文通过收集 lO2个国家有关兽类，鸟类，两栖类和爬行类的物种数，来分析物种数与面
积的关系。由于样本面积都很大，而且大多是大陆连续性栖息地 ，这样就基本消除了“岛屿效 ·
应”。目的在于了解栖息地多样性在物种一面积关系S=c·A 中的作用。同时也分析纬度的作
用以及与面积的联合作用。 ．
1 方法和材料
有关世界各国的物种数 目(包括兽 ，鸟，两栖 ，爬行类)大都来源 World Resources(1988
1 989；1 990—1 991，中文) 。面积 ．纬度(依中值)数据则依据 1989年中国地图出版社编制的
中英文世界地图(Map of The World)及 l990年世界地图册。”中所提供的资料 使用统计软
件来分析物种 面积，物种·纬度的相关系敬的大小，并求得物种·面积 ，物种一纬度以及物种·面
积．纬度的相关模型
2 结果
2．1 物 种 面积关 系
物种数( )与面积( )的关系一般有 4种形式：
S一6。十6】·A(简称 S，A)
S一 +b ·IogA(简称 S，LogA)
Logs一 +61·IogA(简称 LogS，LogA)．
LogS=b。十6】·A(简称 Logs，A)
其中，Logs，LogA形式最为常见．即：
S—c·A -
表 1是对全球部分国家脊椎动物种数和面积关系的统计分析结果。它表明物种数与面积
的 4种形式相关大都极显著(p<0．01)一只有鸟类的S，A和 Logs，A形式显著(
较好，为方便 比较 ，在估算回归系数 b⋯b时使用 Logs LogA形式 (表 2)
表 l 部分国家脊椎动物种数与面积的相关形式和系数(，)
Table 1 The species—ai-~n velatioaships and coefficients(r)of vertebrates of some~oantries
<0．01． 十 ：p
3期 张知彬：物种数和面积、纬度之间关系的研究 307
：p<0．u1 ：
LogS=b。一6 ·LogA(注 ：面积单位为km )可以写成 ：
Logs一 +6．·Log(1 0000*A／]0000)
LogS=6。 4·b】+b ·LogA(注 ：现在面积单位是 km。)
即：LogS=LogC1 0“ 一 _^ ]+ ·LogA
所 以，表 2中 (-一10 ，￡一 。
在表 2的总计一栏中，脊椎动物 2值在 0．1494⋯0．3426之间，均值为0．2269，且 ￡值顺序
为：两牺>爬行>兽>鸟；c值顺序为：鸟>兽>爬行>两牺类，与 。值的顺序相反。
2．2 物种一纬度关系
由于洋本来 自世界大多数国家．涉及范围较大，故此分析物种数目 )与纬度(，J)的相关
关系，一般有 4种形式 ：
S-bu+ ·L (简称 S，，J) S-b．，+ ·LogL (简称 S，LogL)
Logs=6． + ·Lo~]L (简称 LogS，LogL) LogS=b + ·L (简称 L。g ．，J)
表 3是部分国家脊椎动物种数和纬度 4种形式的相关系数 ．它表明 4种形式相关均极显
著(p<0—01)一但以 Logs，L形式的相关系数较大，故此选择 Logs-b。+6 ·L形式估计回归
系数和相关系数(r)(表 4)。
由Logs—b +6-·，J可知，纬度每升高 l度 ，脊椎动物种数就要减少 2．7 ．其中，爬行类
减少 6．2 f两牺类减少 4．4 ；鸟类减少 2．6 ；兽类减少 1．8 。
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308 生 态 学 报 15卷
S．i，
S-I og1
0 5938
0 8981
ogS．LogL 0．27|8’ 0 5998
0 5082
0 5 429
0 5902
0 5 608
0 5 74
O．582B
p
Table 4 The species latitude regression coefficients of vertebrates of sIlⅢE countries
地 区 系数 兽娄 鸟类 爬f 娄 两栖娄 总计
Reg[on coeffi Mamma[ Bird Repti]e Amphihian Total
I}洲 扎 2 28 7
Africa b 0 0l2S
r 0 3086I
美洲 2 2 636 8825 8．8BI 4 z 0719 3-1 272
A⋯ i a b 一0 0084 0 01 31 · 0 0C4e 0 0l 36 0-008i
r 0 2858 0 4231 0．2093 0 2586 0-2582
欧 洲 bD 2 28．t2 2 7696 8．1 43 7 2 4243 8-0566
Europe b 一 0 008 7 - 0 0075 — 0 O41 1 —0 0251 —0-0101
r ’ 0 4 62 6 0 41 56 0 7200‘ 0 688 4 0-5485
亚 洲 2 3508 061 8 7 675 1 8965 3 07 79
Asia b ～0 000 1 1)0085 0 0207 0 0044 0-00 25
r n 0080 0 8794 0 63l4 0 1 9 0 182i
总计 6： 9 2651 8855 63O0 2 1027 3 2087
_r。ta】 b ～n 0,08,3 1 0l】d 0 0280 0 019 —0 0 11 9
r 0 348 3‘ 0 8280’ 7818’ 0 6288’ 0 6309’
*： <0-0】 ：<0 05 面积单位 ：Area unk：1 km
2．3 物种一面积一纬度 3者关系
物种数，面积和纬度 3者的相关形式有许多种。由于 Logs=6o--b-·LogA和 Logs=6。+
b ·L较好，根据线性相关原理．Logs=b 一b ·LogA+6 ·，_关系式应当能较好地反映 3者
的 相 关关 系。表 5为 回归系数和复台相关系数，总计 栏的复合相关 系数很高 (0．7346
0．9214)且相关均极显著(p<0．01)，说明这个相关式较理想。
3 讨 论
分析全球部分国家物种数与面积的关系，基本上排除了“平衡假说”的“岛屿效应”，求得的
值应反映栖息地异质性对物种数 目的影响。值得注意的是，这个 。值(表 2)并不比予想中的
小：即大陆连续栖息地的 值比岛屿或栖息地岛屿性的小。就总计范围的数据分析来看，除鸟
类 2=0．1 494外，其余均在 0．241 3 0．34 26之间。这充分表明，并不象 目前普遍认为的岛屿或
伽
j
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3期 张知彬：物种数和面积、纬度之间关系的研究 309
栖息地“岛屿．，-雌的 值在 0．24一O．34之间。 ”，要 比非岛屿或栖息地“岛屿”性的 值 (在
0．12一O．17之间)n一 小些+这提示了栖息地异质性对物种一面积关 系起着重要作用。
表 5 部分国家脊椎动物种数+面积和纬度的回归系数和复合相关系数( (Lo = 。+ ·LogA+ ·上)
Tnb~e 5 The specie*一area-latitude regre=slou~ effieleat$of vertebrates of s0me countries
p<0 01 + <0 05 面积单 位 ：Area unfit：10‘km
造成这一矛盾现象的原因可能是面积取样范围的差异+以前的研究仅涉及较小范围内岛
屿+栖息地岛屿或相邻大陆连续栖息地物种一面积的关系分析．面积范围通常在 1- 10．000km。
内，本文的面积取样范围很大，在 128—9，600+000km。+果真如此的话，物种一面积关系应修改
补充为图 1，它表明+当面积小于 A。时，大陆性物种一面积曲线较岛屿性的平缓；否则，2者基本
接近+由于岛屿性的z值( )大于大陆性的 。值(。，)．而c值( )却小于大陆性的c值(c，)+则
交点 A 的计算可由下式求出：
1 ， ， 、
Logs= Logc：一 LogA ， Logs= Logc2+ LogA ， LogA
如果仅从消除“岛屿效应”出发+A。可以考虑作为自然保护区的最 小面积(usher+1986)，当面
积大于 A。+ 值 ( )接近 岛屿性的 +而 c值( )却与岛屿性的c，接近+如兽类 c值为 5．4954，
比岛屿的c值(在 1．6069—2．11 69之间，平均 1．86)。“” 大得多+这说 明，大陆栖息地物种面
积曲线在 A。处可能存在一个飞跃
在岛屿或栖息地“岛屿”环境中，样本大小对物种一面积关系(包括物种一纬度关系)的影响
的确不能忽视。若取样面积范围较窄，是无法反映出整体的物种一面积曲线的⋯ 。如表 2所示，
不同地区的相关系数并不总是与总计栏内一致，甚至有些相关不显著，如亚洲的兽类，鸟类和
爬行类+表 4的情况也是如此。这说明．样本敬的大小的确影响物种+面积(或物种一纬度)关系，
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生 卷 学 报
圈 1 物种 面积 的对敏形 式
Fig 1 The logarithm pattern~of species area re LationM xip
也可能影响 ：或 c值．所以．有关岛屿问题的结
论要格外慎重
MacArthur和Wilson曾指出．大陆性 ：值
之所以比岛屿性的小，原因在于物种可以 自由
流动 ，本文的发现即 值顺序为：鸟类<兽类
<爬行类<两栖类可能提供 丁较好的证据 ，这
个顺序正好与其活动能力顺序相反．活动能力
越强．物种在空间上分布重叠的机会也就越多，
值也就越小，如鸟类；反之亦然 ．如两栖类。
当面积范围较小且较集中时 (如以前大 多
数的岛屿生物学研究)，物种数主要由面积因素
所决定．物种 面积相关系数一般在 0．9以上。
本文由于涉及全球，仅用面积尚难反映物种数．
相关 系数也较小，仅在 0．4270 0 6098(户<
0 01)之间(表 2)。纬度是一个重要因素，其影
响物种数的相关系数在 0 3483一O 78l 6( <
0 01_)之间，将这 2种因素部考虑在 Logs—b。
+6．·Log + ·L公式内以后 复合相关系数大幅度提高，达 0 7346 o．9214(
来预测或评估全球任何区域和范围的鸟类，兽类，两牺类和爬行类的物种数。同时，它们也可用
来评估全球栖息地破坏后物种消失的速率
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STUDY 0NTHE RELATIONSHIP BETW EEN SPECIES
AREA AND LATITUDE 0F VERTEBRATES
Zhang Zhibin
‘ImⅢ lP nf z 。g，，AⅡdm m ⋯ ，8 i ” 1000801
In this paper。the parameters in the species—aTea。species—latitude and species area—lati．
tude models of vertebrates of some countries jn the world were esetimated，which were not
affected by the“island effect”of equilibrium hypothesis．The results indicated that the param
eter￡in mainland habitat environments|S not smaller than that in jsland or habitat“island”
end,ironments as widely believed．It was closely related to sampling scope and size of area as
well as habitat heterogoneity．The species area latitude model Logs一6"+6 J·LDgA+ ·L
was established with the general complex correlation coefficient of 0．9028 (p< 0．叭 )，and
will be useful for predicting or assessing the species numbers of the vertebrates in the world
or extinct】on of them after habitat】osses．
Key words：island biogeography，species diversity，area，latitude，habitat diversity
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