全 文 ：号 一
第 l6卷 第 5期
1 9 9 6年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
V01．16．No．5
0ct．． 1996
鼎湖山亚热带季风常绿阔叶林
．的生物量和光能利用效率
⋯
5 7<8／ ．岁 ’——————一 ————————一 ●、L k
(中国科学院华南植物研究所．广州．510050)
摘要 报道鼎潮山自然保护区黄果厚壳硅群落时生物量 生产力和光能利用效率。根据群落时种类成分
和结}勺特征，分层选主要树种 ，用样本Il置获法和红外线 COz气体分析法，测定丁群落时生物量 、光台建率
和呼吸建 事，计算丁群落的生产力和光能利用效率。结果表明．群落的生物量为 208￡·hm ，总生产力
为 128704 kJ·m ·a_。．净生产力为 30451 kJ·m ·aI1 F由总生产力计算光音有效辐射能的吸收利用
率为 9．66 ·净生产力时利用率为 2．280％，并与厚壳桂群落作比较 ，阐明了南亚热带森林群落时生产潜
力 ‘
美t调： ! 翌苎翌苎：第一性 能利用技事。
B10MASS AND EFFICIENCY 0F RADIAT10N UTILI—
ZAT10N IN M 0NS00N EVERGREEN BR0ADLEAVED
F0REST IN DINGHUSHAN B10SPHERE RESERVE
Zhang Zhuping Ding M ingmao
(South China ln~tute o．fBotany，Chinese Academy ofSchemes，G瑚w 口 ．510550)
Abstract The biomass，productivity and efficiency of radiation utilization in Cryptocarya
eonelnna community in Dlnghushan Biosphere Reserve were investigated．
The biomass，photosynthetic rate and respiration rate were measured by harvesting the
sample plants of the main species in serveral layers and by CO2 infra-red analysis．After ward，
the prod uctivity and the efficiency of radiation utilization were calculated．The results show
that the biomass，gross primary productivity and net prima ry prod u~ vity in the community
were 208t·hm ，128704 kJ·m一 ·a and 30451 kJ·m 。·a一 ，respectively。the utiliza—
tion efficiency of available radiation for gross primary productivity and net primary prod uctivity
were 9．66 and 2，29 ，respectively．These results explain the potential productivity of the
forest community in southern subtropical zone．
忙研窀对国家 自然科学基金资助 项目(38870147)~中美协作项 目，美国 MAB提供部分经费．石国良、蚊伟民、
黄忠醴 挺t12州．精j伟和鼎潮山树木园部分职工协助野外工作，谨此致谢
收稿 日制}1 994 r。8 ．停建稿收到 R期 1906—03 10。
、)
缀
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生 态 学 报 L6卷
Key words： Dinghushan area，{orest community，gross primary productivity，effeciency
of radiation utilization．
亚热带常绿阙叶林是我国面积最大的森林类型 ，它在世界森林植被中具有重要的作用
和地位 ，但有关它的生产力和光能利用的研究，至今报道不多。亚热带季风常绿阔 叶林 ．
也称南亚热带常绿阔叶林，它种类丰富，结构复杂，测定其第一性生产力及其动态难度较
大。近年来 ，笔者用较适合的方法陆续地研究了鼎湘山季风常绿阔叶林不同群落的生物
量 、生产力和光能利用效率 ，其 目的不仅是为了弄清本地 区土地的生产潜力．更好地利用
自然资源 ，有效地提高森林生产力 ，而且也为推算世界森林植被的生产潜力提供依据 。
1 群落概况
鼎湖山自然保护区位于广东省中部，在广州市西南 86 km，居 23。Og 21 ～23。11 3 N，
I1 2。30 39 ～112o33 4I E。保护区面积为 1155 hm ，其中季风常绿阔叶林包括黄果厚壳桂
群落，锥粟、荷木、．厚壳桂群落(简称厚壳桂群落，下同)等为125 hm。。本区属亚热带湿润
季风型气候，年平均气温 21℃，平均年 降雨量 1927 mm，年蒸发量 1095 mm，年平均相对
湿度 80 。
黄果厚度桂群落，主要分布于三宝峰至庆云寺以北海拔约 200 m 的坡地上 本研究的
林地坡向 $23。W，坡度 26o，东面开朗 ，日照较早 ，西面有连绵起伏的山坡 ，日照较短。土
壤为发育于砂岩母质的赤红壤，土层厚度为 30～60 cm。土壤动物有线虫 、蚯蚓和白蚁等
28个类群，土壤动物量为 14．8 g-m～。土壤微生物总数(平板计数)为 4．02~10。·g 干
土，细菌、真菌和放线菌分别占总苗数的73．4 ，I5．7 和 10．9 。本群落在 40 a前曾经
受人为砍伐影响，现有些植物是砍伐后萌生的。群落植物种类丰富，在 1300 m 样地内有
维管束植物 109种，分属 61科 91属 ，其中蕨类植物 8种 ，裸子植物 2种 ，被子植物 99种 。
群落结构复杂．成层现象较明显，乔木已分化出3个亚层。上层乔木有黄果厚壳桂(Cryptc~
carya concinna)、荷木(Schima superba)和华润捕(Machitus chinens~)等，高度为 1 6～21 m，
冠层不连续；中层乔木有鼎湖钓樟(Lindera chuni)、锥粟(Castanopsis chlnensis)和厚壳桂
(Cryptocarya chinens~)等，高度为 8～15 m，冠层连续；下层乔木有云南银柴(Aporosa yun—
nanens~)、水石梓(Sarcosperma laumnum)和光叶山黄皮(Randia canthioides)等 ，高度为 3～7
m，冠层也不连续。灌木层有柏拉木 (Blastus cochinchinensl~)和罗伞树(Ardisia quinquegona)
等，密度较大。草本及苗木层，有沙皮蕨(Hemigramma decurrem)和山姜(AI nia chinensis)
等 。此外层间植物有附生植物石蒲藤(Pothos chinensis)等 ，木质藤本植物有杖枝省藤 (Cola-
rhabdocladus)等。林下枯枝落叶层平均厚度为 3 cm ’ 。
2 研究方法
2．1 生物量和生产量的测定
2．1．1 生物量测定采用收获法。根据样地第一次每木调查结果，分层分级选 主要树种(包
括优势种和各层主要种)1 6种 31株(其中，乔木11种20株，灌木3种 5株，木质藤本植物
2种 6株)作为样本 ，逐株测量了样木的胸径(灌木则测基径，下同)，枝高(木质藤木植物则
测长度，下同)。逐株样木砍伐后，分别根、干(乔木)，茎(灌木和木质藤本植物，下同)，枝
叶各部分器官分级分段称鲜重，并选取园盘和各部分器官 回室，先用 LI一3000面积仪测定
各种植物叶片样品的鲜重和叶面积 ，然后将全部样品于 8O℃恒温烘至恒重，求出各种植物
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j剌 叛乱 1 等：鼎湘山亚热带季风常绿阙叶林的生物量和光能利用效事
各 部分 器仃的干、鲜重量比和叶片干重与叶面积之比。据各层样术的胸径(或基径)、讨-岛
(或长度 。 荇部分器官干重的关系，求出各层样术各部分的相对生长关系式 ：
logiC"一 ]oga+ blog(D ·H ) (1)
式中 为值物相应部分的干生物量，D、H 分别为胸径和树高。草本苗术层则各选 2个 5
m×5 m样方进行实收，分别新根(当年生长)、旧根、茎、叶称重，求得该层的生物量卡¨净
生产量 。
2．1．2 净生产量的计算 调查两个 1300m。样地 ，并在样地内用红线间成 5m×5 nl的方
格，用红漆油将乔、灌木和术质藤本逐株编号 ，划出每株胸径 (或基径)的标记．用德国特
制的钢丝软卷尺(一面有精密的长度刻度，另一面有周长换算成直径的刻度)逐株测量胸径
(周长的换算)和树高 从 1988年至 1 992年，经先后间隔 4 a时间．先后进行两次调查．按
下式计算净生产量：
∑ (wt2i一" z)一 +D+G
一 — — — T 『_— 一 f 2
式中B 为净生产量(t·hm。 ·a )，S为样地面积，zlc,t：i和wt．i分别为第 2、第 1次调查时
的生物量 ，工为凋落物量(每月收集一次)，D为死术(每年调查一次)，G为动物、昆虫啃食
量(每季调查一次) 动物、昆虫啃食量的观察和估算：在样地内设 4个 25m。的观察点，搭
架观察各层叶片被啃食的密度 ，估算各层被啃食的叶面积，乘以该层平均叶重与叶面积之
比，除以观察 专面积 ，求得各层被啃食 的叶量 ；经试验 ，较粗 的根、茎平均直径、长度与干
重有关 ，为此，另设 2个 25 m 方格 ，观察各层被啃食根、茎的直径和长度，分别用根、茎
的相对关系式求得较粗根、茎的干重 ，加上估计被啃食的细小根、茎，除以观察点面积 ，便
估算出各层被啃食 的根和下层草本苗术的茎 。群落和各层植物的叶面积指数 LAj(m。·
m )的计算，按上述测得各植株叶片的干重与叶面积之 比以下式求得 ：
LAI— Ai／ (3)
2．2 植物光台、呼吸速率的测定
应用红外CO。气体分析法，用QGI~07型(北京分析仪器厂)和 FQ型(广东佛山分析
仪器 厂)红外线气体分析仪 ．用自制的开路叶室和呼吸装置 ，分别在野外连体测定主要植
物 1 4种 38株的光台速率和各部分器官的呼吸速率(包括叶片夜呼吸)；并以水平拉线移动
法 ，用量子传感器(LI一1 90SA Quantum Sensor)沿每层预先拉好的铁线 ，水平地移动 100 s，
用 LI一188B型积分量子辐射仪测定光 合有效辐射(PAR)通量(mol·m ·s⋯)的垂直分
布 。每年每季分 晴、阴、雨天各测定 2～3 d，以 日进程 6：00、8；00、10 t 00、12：00、
l4；。0、16：。0时为测定时间，测定呼吸速率则延至 24；00，按下式计算：
一 × × ×
P
㈨
R一 × × 一 X丽 PgW dl0 22 4 273 T ㈦ 一
． 1O1 322
式中 ：△c是叶室或呼吸装置 内外气体 CO。的含量( ·1 )之差；V是叶室或呼吸装置内
外气体流量(1·h )；A为叶面积 (dm )；gWd是呼吸器官(根、茎、枝。叶仍按 面积算，下
同)的干重(g)；44是 1 mol CO。重量(g)；22．4是标准状态下 1 tool气体的体积( )；7 是叶
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生 态 学 报 16卷
室或呼吸装置 内的温度 (℃)；P是大气压(Pa)； 是净光合速率(mgcO ·dm_”·h_-)；R
是呼吸速率(mgCO2·g ·h- )“ ]。
2．3 群落植物生产力和光能利用效率的计算
根据各年每季晴、阴、雨天测定的 、R和 PJ4R，逐层计算光合量、呼吸量和 PAR通
量，再按每年总和换算为能量，取年平均值求得总生产力 尸宫(kJ·m。 ·a一，不包括叶片
的日呼吸)，净生产力 Pn(kJ·m ·a_。)和群落对 PAR能量利用效率 EP( )
Pg 一 9．4 Fn ·Ld ·t
Rg 一 9．4 R ·LAI·t
如 一 9．4 R ·W ·t
Pn— Pg — Rg — Rg
I— I ·e L
F一查星擅堑固垂 篮量f ： ：：： ： 2
～ 各层植物吸收 PAR能量(kJ·m ·a--)
(5)
(7)
(8)
(9)
(1O)
一 × 1 0O (12)
式中：Rg 是叶子的夜呼吸量，Rg是其它各部分器官的呼吸量(KI·131一z·a一-)，t为光合
作用或呼吸时间}W为呼吸器官干重；9．4为 1 gCO 换算为kJ的能量转换系数l L为林
冠入射的PAR通量， 为距离林冠之下各层入射的PAR通量， 为群落或各层植物的消
光系数 ， 为自然对数的底l 为单位土地面积吸收的PAR能量(kJ·m z·a一 ){EF为各
层植物对吸收 PAR能量的利用效率0- 。
3 研究结果
3．1 黄果厚壳桂群落的生物量
3-1·1 样木测定和 回归分析的结果 乔木层总生物量 的生长式为 W一0．09114(Dz．
H)。 ，相关系数为 R O．9958，其根、干、枝、叶各部分器官生长式的相关 系数都达到
0．91以上；灌木层为 一0．0373(D ·H)。“ ，R 0．9541，其它根、茎、 叶的 都达
0．9392以上 ；层 间植物为 W一0．0358(D H)。 ， R¨ _0．8588， 根的 R 一0．7945，茎的
一0．9061，叶的 0．9552。层间植物主要是附生和木质藤本植物 ，因种问的形态差异
较大，故根的 较低。乔、灌木的相关关系都达到了显著和极显著 ]。
3-1·2 乔木主要种类的重要值和生物量 重要值( )在 18以上者，其排列是 A鼎湖钓
樟>B黄果厚壳桂>c华润楠>D荷木>E锥粟 ；按生物量排列是 B>D>C>E>A{按净
生产量排列则为>E>B>D>c>A 可见本群落为多优势，他”共同制约和影响着群落的
结构和生境(见表 1、表 2)0’“。
3．1．3 群落各层植物的生物量和生产量 群落的生物量为 208．3794 t·hm- 其中乔木
I层占22．71 ，I层占67．29 ， I层占 7．71％，灌木层占0．33 ； 草本苗木层 占
0．54 l层问植物占 1．42 。I～I层是群落的主要层，不仅生物量大，而且与外界环境
相连接而创造群落内部生境；下层林木的生物量虽少，但它与死地被物一起，阻止了土、
肥随水流失，在氮素循环中也有其作用。林地土层薄，乔木主根难以深扎，只有向宽度伸
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5期 张祝平等：鼎湖山亚热带季风常绿阔叶林的生物量和光能利用效率
展．形成主、侧根不明显。根占群落生物量的 l8．8l ，主干占 48．66 ，乔木的枝、灌木
和草本的茎占 24．65 ．叶占 7．88％。叶面积指数为 17．7386 m。·m 。
表 1 黄粟厚壳桂群落的生物量
T日hIe 1 Bionla~ in Cryptogarga删 community
群落净生产量为 17．5789 t·hm ·a一。乔木 I层(不包括凋落量)占 8．13 ，Ⅱ层占
31．1o ，Ⅱ层占 4．6％，灌木层占 O．54 ，草本及苗木层占 0．59％，层间植物占 1．37 。
各部分器官的比例，根占 8．66 ．主干占 23．24 ．茎和枝占 21．98 ，叶占 45．23 。花
果占 0．89 。群落的净增长量占 31_63 ．死枯木占 l4．19 ．动物昆虫啃食量占 0．51 ，
凋落量占 53．67 。群落的植物量和净生产量都是乔木第 Ⅱ层 比第 1层高．而且枝、叶量
和凋落量也高，说明群落正处于生长盛期。群落的枝、叶量和凋落量大，有利于土壤生物
的氟代谢，反过来又促进了植物的碳、氮代谢．使群落的氮素循环得到永续和发展 ，在生
态平衡上作用较大 但是，枝叶量大则影响了主干的增长，降低了经济价值一“ 。
3．2 群落的能量分布及其动态
3．2．1 光合有效辐射的分布动态。光合有效辐射(PAR)的分布．由于林木较高．林冠凹凸
不平 ，林冠上的反射率为 3．35％，林下透射率为 0．8O ，植物吸收率为 96．O9 ，吸收率
因乔木第 1层冠层不连续 ，只占 29．68 ，第 Ⅱ层占 58．55 ，第 Ⅲ层占 7．1 9 ，灌木层占
0．43 ．草本层占 0．24 。其入射量的季节变化，在晴天是夏>秋>春>冬 ；由于春季比
冬季阴、雨天多 ，分别晴、阴、雨天计算入射量的总和则是夏>秋>冬>春(见表 3)。
3．2．2 群落的消光系数 消光系数(K)与群落的种类成分、结构特征有关，不同森林类型
形成不同的能量环境。本 群 落 从 上 而 下 各 层 的 K 值分别是 0．0981，0．1625，0．2526，
0．2755，0．2922，厚壳桂群落分别是 0．2646．0．2770．0．2748，0．2751，0．2913 ]。两个群
落各层的 值不同，反映了他们的林龄和结构不同； 但 群 落 的 值分别为 0．2922和
0．2913．两者几乎相同，反映他们是同一森林类型，其种类成分相似 。两个群落乔木层植
物叶片多趋于直立方 向，与水平面交角较大 ，叶面积指数(工 J)较高 ，这与 Lambem Beer
消光定律是一致的 。
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5期 张祝平等 鼎湖山亚热带季风常绿阔叶林的生物量和光能利用效率 531
林 冠反射 Reflectiott
乔 术
A
_
整末 Shrub Ⅳ
25 9528
2l 2g1873
15 133417
S 19276
3 2353
l3861
-
403l18
355l9l
50395
8532
12348
38O027
1711l8
28298
lO501 46438
311213 1386231
268640 928366
24771 116740
2449 17071
草车及苗木
v 1 15o3 572l 2275 15¨ 11110
Herb~Seedliag
林下地面 Ground sur[ace 1238 2443 2039 鲫B3 7783
植物吸收
Absorption of plants
411蛆 7
811 62 6
99669
5961
3327
29．68
58．55
7．19
O．43
0 24
3．2．3 pAR与 ，JA，的关系。根据 PAR和 ，JA，的垂直分布，用非线性回归方程分析，以
PAR (x)为自变量，LAI(Y)为因变量，其结果，本群落是logY=0．4001+0．77logX，相关
指数 =0．9284；厚壳桂群落是 logY=一1．1315十3．80971ogX，R 一0．9788。两个群落因
地形起伏、PAR入射量和LAI的垂直分布不同，故y值也不同，但 尺 都是显著的，说明
PAR与 ， 』u相关关系密切。用回归方程和M．Monsi等修正的消光方程 。’ 算得黄果厚
壳桂和厚壳桂群落 ， 』u 的季节性变化，依次分别是春季 18．7，17．43，夏季 l 7．47，17．21，
秋季 17．89，17．95，冬季 17．16，1 5．65。用吊线法分季测得的数值也很相近 。LAI的动态
还与叶的凋落量成正相关 ．并与屠梦照等 1982~1986年测得的叶凋落量节律的趋向是一
致的 。
3．3 群落的生产力和光能利用效率
3．3．1 群落各层植物的光合速率和总生产力 光合速率(n )和LAI构成了群落的总生产
力。F 的垂直分布从上而下逐层递减，分布在同层次 的植物，其 n 值 比较接近，不同层
次的植物(即使同种植物)其Fn值差异较大 ]。虽然每种植物都有其光合能力，但在群落
中都受到能量环境的制约(见表 3) 在春、冬季晴天，各层植物 的日变化是随 PAR 的升
降而升降}但在夏、秋季晴天近中午的强光高温下，上层阳性树种蒸腾速率加剧，出现了
水分饱和亏缺，气孔开度变小，影响Fn下降，其日变化成双峰型。群落各层植物 的季
节变化在晴天是春>夏>秋>冬 ；分别晴、阴、雨天计算各季光合产量之和则是夏>秋>
春>冬。说明光强对整个群落植物的光合生产是有利的，光合产量是光照的函数。群落的
总生产力(尸g，不包括叶片的白天呼吸量)据表 1、2、4和公式(5)(7)分别不同层次、不同时
间计算结果为 128704 kJ·iTl ·a ，其中春季为 28366、夏 291]3、秋 35883、冬 25342；
比厚壳桂群落 180371(原文为 237840，是以干物质换算能量 ，这里则直接以 CO 换算为能
量)低 ，其垂直分布也各有不同(见表 4) ”’。 。
3．3．2 群落植物的呼吸速率和净生产力 植物各部分的呼吸速率(尺)和生物量构成呼吸
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S32 生 态 学 报 16卷
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5期 张祝平等 ：鼎湖山亚热带季风常绿阔叶林的生物量和光能利用效率
量(R ) R在 日夜变化中是随气温降低和空气 CO 浓度增高而下降。林内上层比下层 日平
均气温高 l～2 C．空气 CO 含量低 20～30 ·l ，故各层植物的R是从上而下逐层递降。
群落的呼吸量据表 l和公式(6)(8)(9)计算为 98253 kJ·ra -a～，其 中根 占 24．9 ，茎
占 32．51 ．叶占 40．23 (不包括光呼吸)，花(按 50 d时间算)占 1．1 2 ，果(按 100 d)占
1．24 。群落的净生产力(尸 )按公式(10)计算为 30451 kJ·m_ ·a ，比表 1用收获法计
算的 Bn高些．可以作为不同研究方法的比较。Pn的垂直分布是乔木 Ⅱ层> I层> Ⅲ层>
灌木层>草本层 ，层间植物比灌木高些 ，群落的 Pn仅占 Pg的 23．66％，可见本群落的呼
吸消耗较大 ，尤以叶的呼吸量最大 。但是比厚壳桂群落呼吸量占总生产力 82．76％又显得
不高，可能与群落的年龄和植物量有关 。
3．3．3 群落的光能利用效率 用光能利用效率评价森林群落的结构、功能比用生产力更
为准确和合理。据表 1～2和公式(12)(1 3)计算群落 尸g对 PAR能量的吸收和J用效率( )
为 9．6 6％，其季节变化是春季 10．09，夏 10．11，秋 9．82，冬 8．49。厚壳桂群落的 ￡P为
10．83％，其季节变化是春 10．81，夏 1L 32，秋 l0．g9，冬 9．53 本群落的 eP比厚壳桂群
落低，但其季节变化都是夏>秋>春>冬。本群落各层植物吸收 PAR"的利用率( )，除灌
木层外 ，从上而下递升，反映下层植物比上层更能充分利用弱光，但对群落吸收 PAR的利
用率则是乔木 Ⅱ层> I层> Ⅲ层>草本层>灌木层，可见群落乔木的 I～ Ⅱ层作用最大。
厚壳桂群落各层植物的 eF更为明显地从上而下递升，而且升幅较大 ；其 sP逐层下降，以
乔木 I层为最高。本群落的 Pn对 PAR的吸收利用为 2．286％，其中以乔木 Ⅱ层的作用最
大。说明本群落结构不如厚壳桂群落完善，生产能力也比较低，仍有较大的生产潜力 。
4 小结和讨论
本文主要用收获法和CO。气体分析法测定了黄果厚壳桂群落的生物量、生产力和光能
利用效率 ，同时分析了其在时间空间上的动态变化，并与本区顶极群落——厚壳桂群落作
比较，获得较理想的结果，反映了本群落正处于生长盛期，结构 尚不完善，仍有其生产潜
力，可以进一步提高其光能利用效率。季风常绿阔叶林是由热带雨林 向亚热带常绿林过渡
的南亚热带常绿阏叶林。Walter，H．把华南地区列为夏雨区，把这里的生物群落列为湿润
地带生物群落0 实际上，季风常绿阔叶林是中国南亚热带的地带性植被类型“ Larcher，
W．引 I．ieth，H．1 972年和Geiger．R．等 1 965年资料．热带雨林由总生产力估算能量为
104676 kJ·m ·a一，年吸收光合有效辐射量为 2344608 kJ-m -a～，光能利用率为 4．
5 。这个数值可能太低了。Walter，H．认为愈接近赤道，潮湿陆地区域的第一性生产力
亦随之增加，但从亚热带到热带则增加甚少。他调查泰国的森林总生产力 为 1 24 t·hm
- a～
。 本研究表明黄果厚壳桂群落的总生产力(换算为干物质)为91．73t hm -hm一 -
a～；厚壳桂群落为 128．56，其结果与 Walter，H．的论述和调查泰国森林的数值比较接近。
固此，本文研究结果可以说明本区森林群落在世界森林植被生产力连续分布的位置和光能
利用效率的幅度 一
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