全 文 ：第1 8卷第6期
1 9 9 8年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vo1．1 8，No．6
NOV．， 1998
青藏高原不同海拔矮嵩草抗逆性的比较研究
■要 主要对生长在海拔4000m(大坂山1，3200m(海北蛄)和2200m(西宁)地区同种矮嵩草的生理生态适应
特性进行了比较研究。锚粜表明；生长在3十不同海拔地区的矮嵩草其生长发育和干物质积累具有明显差异，
随着棒拔高度的增加，檀抹高度明显变低，叶面积、叶绿素古量和千物质积累减步|类胡萝 h索和类黄酮古量
增加 f光台建串，光饱和点和光补信点提高|光呼吸强度减弱。在花果前期，海拔4OOOm处植抹地上组织的蔗
糖、皋糖、葡萄糖和可溶性总糖古量分别比3200m趾的高65．4 ，110．2 ，121．6 和84．6 I地下组织的分
别高5．6 ，1 7．8 ，88．6 和43．8 ，在枯黄前期，两地地下组织的蔗糖、果糖、葡萄糖和可榕性总糖古量剧
高于地上组织的含量。同时，大坂山和海北站地区的植株叶过氧化物酪活性平均 比西宁的分别高88 2％和
38．8 。提示青藏高原地区高海拔矮嵩草其所以具有租强的抗逆能力，这与它结构功能的特异性．抗寒物质
和过氧化物酶活叶生的明显增加密切相关，
未 南旃
CoM PARATIVE STUDY oN THE RESIsTANCE oF Kobresia
humilis GROW N AT DIFFERENT ALTITUDES IN
QINGHAI-XIZANG PLATEAU
Han Fa Ben Gulying Shi Shengbo
(NorthwestPtateauInuit~e ofB~ology，ChineseAcademy ofScience，Xining，810001，China)
Abstract The paper reports comparative studies on the physiological—-ecological adaptive—-
ness of K．humdis grown at different altitudes(Daban Mt，4000m a，s，I，；HaiBei station
3200m a．s．1．and Xizang 2200m a．s．1．)in Qinghai—Xizang Plateau．Results showed that
growth and matter accumulation of K ．humilis at different altitudes had obvious differ—
ences．Plant height，leaf area，content of chlorophyll and dry matter of plants tended to
decrease with increasing altitude．the content of carotentoid and flavonoid．photosynthetic
rate，light compensation point and light saturation point of plants increase with increasing
altitude，and ph。t0respirati0n rate declined．The content of sucrose，fructose，glucose and
the total soluble sugar of aboveground tissue of plants grown at Daban M t．increased by
65．4 ，110．2 ，121．6 and 84．6 ，as compared with that of Haibei station respectively
during exuberance， The belowground tissue increased by 5．6 ，17．8 ，88．6 and
国家 自然科学基金资助项 目厦中国科学院 九五 重点资助项 目研究的部分结果。
收稿 日期t1996 O6一l7．修改稿收到日期：1997—02-20。
丁
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6期 韩 发等 ：青藏高原不同海拔矮嵩草抗逆性的比较研究 655
43．8 respectively．In addition，the content of sucrose．fructose．glucose and the total
soluble sugar of belowground tissue of plants from Dabann Mt．and Haibei station was
higher than that·of aboveground tissue during winthering—I．At the smae time，the peroxi—
dase activity in the 1eaf of plants from Daban Mt．and Haibei station was increased 90．0
and 28．1 in average than that of Xining respectively，The results demoustrated that
plants grown at higher altitude in Qinghai—Xizang Plateau possess stronger resistance and
adaptiveness．It is clear that the physiological—ecological characteristics of K．humilis were
associated with its specific structure，with increase of’cold—resistant matter and peroxidase
activity．
Key words： altitude，resistance，physiological-ecologiea1 charateristics．
研究青藏高原生物对高海拔地区的高寒低温．缺氧干旱和强烈的太阳辐射以及紫外线等极端环境胁
迫的响应和适应性，无论在科学价值或生产实践上都具有重要的意义。其中不畏严寒，迎风冒雪，傲寒而立
的高山植物长期忍耐球点以下低温胁迫而又不受损伤的生理生态适应特性已引起科学家的极大兴趣和关
注 ]。
气候变化是强烈影响生物进化、适应与发展的重要因素之一．至今生长在青藏高原特殊环境条件下特
有高山植物是经过长期的自然选择而生存下来的产物0‘ 。高山植物具有的许多特异的生理生态适应特点
是在特殊的环境条件诱导下通过植物本身的遗传变异获得的．其中与影响植物生长发育，物质代谢，结构
和功能等有关的生态因素——海拔高度关系密切B叫 。生态环境条件对植物抗逆性影响的研究报道很
多[] 叫 。但对于生长在青藏高原特殊生境下植物的研究，特别是对长期处于极端自然高寒低温胁迫的高
山植物适应性的生理生态学研究至夸甚少。青藏高原是特殊生境的典型代表，独特的高寒生态环境因素对
于不能移位避灾存活，唯有适应环境才能生存的植物，在发生、演化、适应和发展等生命活动过程的影响是
极 其深刻 的。本文选择了广泛分布于青藏 高原不 同海拔地 区的典 型抗寒植物——矮 嵩草(Kobresia
httmilis)为试验材料，就其高寒低温生理生态适应特性和抗逆性的生化反应随海拔梯度变化的规律和差异
进行了比较分析
1 研究区概况与试验方法
1．1 研究区
设在青藏高原东北部的不同海拔梯度上 地理位置东经101。12 ～101 55 ，北纬36。35 ～37。45 。试验区
内海拔高程2200~4000m；年平均气温一4．5～一6．7℃1年平均降水量3oo～600ramI 3200m 上的试验区
基本无春夏秋冬之分．只有冷暖之别
I．2 供试材料
试验材料选用生长在海拔4000m(大坂山顶)，3200m(中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站， 下
筒称海北站)和2200m(西宁)地区的同种矮嵩草，为了保证3十不同海拔地区所取样品的一致性 ，根据植物
生长和发育节律的变化 ，将3十地区矮嵩草的物侯期划分为展叶前期和后期 ．花果前期和后期，枯草前期。
分别按物侯期观测取样．矮嵩草原产地生态环境因子的观测与有关生理生态指标的取样分析同步进行 根
据各试验条件要求，其中用于非结构性碳水化合物及其组分的分析材料，分别在花果前期和枯黄前期取
样．将材料先在15℃烘箱中烘15mln，快速杀死组织，然后在70"C烘干到恒重备用I用于测定色素古量的部
分材料分别在原产地取样，用丙酮 t乙醇 ：水=4．5：4．5 l的提取液将新鲜叶片固定于30ml的避光棕色瓶
中，带回试验室进行分析，用于有关酶分析的材辩，分别从3十地区用冰瓶取样、带回实验室进行酶液提取
和分析 I同时·从上述几处挖取连根带土(约35cm×30cm×3Ocm)的整块试验材料，用木箱运回实验室，按
照有关测定方法进行光台速率和光呼吸强度等生理指标的测定。
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1．3 测定方法
用美国产 LR一188B型量子，辐射／照度计测定试验区的太阳总辐 射强度和光合有效辐射强度(PAR){
用国产 WHMI型温湿度表测定空气温度和大气相对湿度；按照蒽酮法测定植株的可溶性糖含量，并根据
改良葸酮 比色法测定蔗糖、果糖和葡萄糖含量；按朱广廉等 。的方法测定叶绿索和类胡萝 索含量 ；按李
德耀等 ” 的方法用sP—z液相极普氧电报测定光合速率；参照 Cao等 ”‘的方法测定光呼吸速率 类黄酮含
量按照Geiesman 的方法测得 ；按照章骏德等 方法测定过氧化物酶活性
2 研究结果
2．1 不同海拔矮嵩草的生长特 和干物质含量差异
在同一生长季内，生长在3个不同海拔地区的矮嵩草，不论是生长发育状况或千物质积累变化都存在
着较大差异，但有一个较明显的变化规律(表1)，即随着海拔高度的增加，矮嵩草的地上部生长受到明显抑
制，生长速度变得根缓慢．植株高度趋于低矮，叶片变小 反之，随着海拔高度的降低，生长速度加快t植株
高度明显提高，叶面积增大。3地相比，在花果前期生长在海拔400C~和3200m处的植株平均高度比海拔
2200m处的分别低67 4 和51．5 ；叶面积分别减步59 7 和42．9 。
袁1 花果前期生长在不同海拔矮嵩草植株的高度，叶面积和干物质含量比较
Table 1 Comparison of plant height、leaf area and dry matter content per plant of ．Immills
gt"own at different altitudes in flowering fruiting—I
从植株干物质含量的差异看出，花果前期，生长在3个不同海拔地区的矮嵩草其干物质含量变化与植
株高度和叶面积的变化规律基本一致 其中生长在海拔4000m处的植株干物质含量最少，比海拔2200m处
的减少29．3N}3200m处植株积累的干物质量含量居中，比海拔2200m处的少15．1 ，呈现出随海拔高度
降低而依次减少趋势。经相关分析表明：植株高度，叶面积和干物质含量与海拔高度之间呈极显著负相关
。一一0．9739；一0．9832；一0．9988)。从中看出青藏高原不同海拔矮嵩草的生长发育特点和物质积累差异t
可能与3个不同海拔地区的太阳辐射强度和紫外线辐射强度等的差异直接有关=因为随着海拔高度的变
化，会导致温度，湿度，太阳辐射和紫外线辐射强度等的很大改变。
2．2 不同海拔地区矮嵩草的色素含量变化和光台特性差异
花果后期 ，3个不同海拔地区之间，矮嵩草的总叶绿素含量变幅较大(表2)t在1．770~2．929mg／g．Fw
之间，生长在海拔4000m处的矮嵩草总叶绿素含量较低，而海拔2200m 处的含量较高。3地相比。4000m和
$200m处的总含量比2200m的分别低l2．7 和5．19 高海拔植株的叶绿素a／b比值 比低海拔地区的增
大 此外，发现在不同海拔之间，粪胡萝 索含量的差异与叶绿索含量的变化趋势相反，海拔4000m和
$200m处植株叶片的类胡萝 索总含量分别比2200m处的高35．3 和13．8 ，表现出海拔越高、类胡萝 卜
素含量增加越明显的规律。经相关分析表明，叶绿素含量与植株原生长地的海拔高度呈负相关关系(一
0．9853)，类胡萝 索含量与海拔高度呈正帽关关系(r一0．9821)，植株叶片的粪黄酮含量变化随着海拔的
升高亦表现出相应增加的趋势。这种现象可能是对高海拔低温地区强 烈的太阳辐射和强紫外线照射等极
端环境条件的一种适应性反应 因为有关实验已经证实，较低的叶绿索含量可减少对可见光的吸收 ]，较
高的类胡萝 索和类黄酮含量则有利于高海拔植物吸收强烈的紫外线辐射 ，使高海拔檀物减少或避免高
寒地区强辐射强紫外线和低温等环境胁迫的损伤，从而保证植物的正常生长发育过程，光合作用和物质生
产能力
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6期 韩 发等：青藏高原不同海拔矮嵩草抗逆性的比较研究 657
表2 花果后期生长在不同海拔地区矮嵩草的叶片色素含量
Table 2 The content of chlorophyl1．carotenoid and flavonoid in K．humills
grown at different altitudes in flowering fruiting—I
高海拔矮嵩草的光台速率上于较低海拔矮嵩草的光合速率(表3)，且光合作用时期较长，光合作用适
宜偏低，光饱和点大于760 m。l m s，光补偿点大于46tcmol／m。$，二者均高于较低海拔植株的测定结果 同
时发现，随着海拔的升高 叶片气孔导度明显增加．光呼吸强度降低，这与有关在云贵高原上对水稻的研究
结果基本相似。表明不同海拔矮嵩草的光台特性和色素含量差异与生长地区的生态环境影响密切。因此，
长期处于高寒低温、低气压、干旱缺氧、低二氧化碳浓度、强辐射和强紫外线等环境瞎迫中的高海拔矮嵩草
为适应高寒地区的极端环境条件，在光台作用方面基本形成了强光低温型的光台响应特点，在生理功能方
面形成了耐千寒抗强辐射和强紫外线伤害的特异性功能。
表3 花果后期不同海拔矮嵩草的光含速率和光呼吸强度变化
Table 3 Changes of photosyntheic rate and rapid post—illumination oxygen C~OILSUmption of
K． Immilis grown at different altitudes in flowering fruiting ·I
：．3 不同悔拉矮嵩草的糖含量和酶活性变化
比较生长在2个不同海拔高度地区的矮嵩草非结构性碳水化合物古量及其组分变化．发现存在较大差
异 如表4所示，花果前期 海 拔400C~ 处矮嵩草地上和地下组织的庶糖含量分别 比3200m 处的平均高
65．4 和5．6 ；皋糖含量平均分别高11 0．5 和17．8 {葡萄糖含量平均分别高】．91 6 和88．6 ；可溶性
总精量分别提高84．6 和43 8 从中看出，高海拔植株中的葡萄糖和果糖含量的增加幅度明显大于蔗糖
含量 。
表4 花果前期不同海拔矮嵩草的非结构性碳水化台物含量
Table 4 The content of non—structaral carbohydrate of K humilis grown
at different altitades in flowering fruiting -1
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生 态 学 报 l8卷
高海拔矮嵩草的可溶性总糖含量的季节变化亦具
有一十明显的特点(图1)，不论是 展叶后期，花果期还
是在枯黄前期，可溶性 总糖含量都始终高于较低海拔
植株的含量，并且都随着海拔的升高．其含量均得到相
应增加，此外 ．不论是在高海拔还是在较低海拔地区，
餐嵩草的地上和地下组织塘含量的变化随着生长季节
的进程而表现出根大差异。其中花果前期地上组织的
非结构性碳水化合物含量明显高于地下组织的含量，
高海拔的尤其突出。而在枯黄前期 ，地下组织的含量则
又明显大于地上组织的含量 在高海拔地区，植株中积
誊的蔗糖含量在总糖含量中所占的比例有所下降，而
果糖和葡萄塘含量在总糖中所占的组成 比例增加。表
明高海拔地区的矮嵩草，除了含有较高的非结构性碳
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Tk ban M I Haibe~ st⋯
圈1 不同海拔矮嵩草地上地下组织可溶性
总糖音量的季节变化
Fig 1 Season chan~es of total soluble sungar of
水化合物外，其各类糖的组成比例也是不一样的 这些 曲 gto nd ad be gr 置‘ 州“
特征与高海拔矮嵩草所表现的高度抗逆性的现象完全 k 吡 ““udes
一 致，与碳水化台物能增强植物抗寒性 的理论相吻合。 。本文也观测到高海拔地区的矮嵩草生长极为缓
慢 ，光合作用的产物消耗亦很少，实践证明这可能是 由于高原海拔高度上幅加强．气候寒冷 ，大风干旱和强
辐射等综合生态因素作用导致植株矮化等以及植物所需要的能量减少所致 从而大量的非结构性碳水化
合物贮藏在体内，为植株的生长和繁殖提供了充足的营养成分，同时叉为提高矮嵩草的抗逆性提供了物质
基础。因此，这是高山矮嵩草能够适应极其恶劣高寒态环境条件的主要原因之 一．也是青藏高原特有植物
适应与进化的一种表现
随着海拔高度的改变．矮嵩草的叶过氧化
钉酶活性发生较大变化(表5)．表现出随海拔高
度的升高叶过氧化物酶活性明显增强。其中海
拔4000m处的叶过氧化物酶活性平均比2200m
处的活性高88、2 ，3200m 处的酶活性平均 比
~200m处的高38．8 ．这与在低温条件下许多
农作物叶组织过氧化物酶活性增强的现象有些
相似。证明高寒低温能增强植物的过氧化物酶
话性，调节细胞透性，防止膜的损伤 固此 ，作者
认为高海拔矮嵩草的这种生理特性可能是青藏
高原典型抗寒植物对高寒逆境胁迫的一种对
策．也可能是高寒植物适应不利环境条件的一
种 保护性反应。
3 结论与讨论
衰s 花果前期不同海拔矮嵩草叶过氧化醵活性的差异
Table 5 Difference 0f the peroxtdaes acUv蛔 in ．
grown at different altitudes in flowering fruiting—I
综上所述 ，青藏高原高海拔区的典型植物矮嵩草生长非常缓慢，植株趋于低矮，叶片变小，光合作用产
物消耗根少．这都是极端环境胁迫所致。体内丰富的类胡萝 h素和类黄酮含量是吸收大量紫外线．防护对
越株的损伤 ，提高高寒植物生存能力的主要逾径之～
在海拔3000m以上的地区高寒低温，强辐射强紫外线和低气压等不利固索并存，二氧化碳浓度偏低，
氧气含量只有海平面的2Is，这些都是限制高海拔植物生长 ，光台作用和物质生产的不利固索。但是高海拔
矮嵩草具有发达的通气组织，多层栅栏组织，发达的角质膜 ”和较强的生理活性 ，这些结构和生理功能方
面的优势和特异性弥补了环境胁迫造成的制约效应。从而保护了高寒植物的生长发育，促进了植物的光台
] #
蠡～ 蕊蒸
一期，． 一
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作用和物质生产与积累。此外．高海拔矮嵩草光台速率，光补接点，光饱和点和色素含量的增加，以及光呼
吸速率的降低，都说明不同海拔植物的生长发育和光合作用特性在一定程度上均依赖于因海拔高度的改
变而产生的一系列特殊生态因素．无疑这是对高海拔逆境的一种适应 从非结构性碳水化台物含量的变化
规律也表明，果糖、葡萄糖和可溶性总糖含量变化与海拔高度关系密切．与不同海拔植株的抗寒性差异一
致．海拔越高其耐寒力越强 可见，非结构性碳水化台物对增强揎物的抗寒力起着重要作用，高海拔矮嵩
草叶过氧化物酶活性的明显增强也进一步证明过氧化物酶与抗寒性关系密切。上述这种差异在高寒植物
对高寒低温逆境的适应过程中具有特殊的意义。因此，这些生理生态特性是矮嵩草适应高海拔极端环境条
件不可缺少的重要因素．是增强矮嵩草抗寒性的主要生理生化基础之一。
参 考 文 献
l 中央广播电台科技组．揭开世界屋脊的奥秘．北京：施质出版社．1981．4～98
2 青藏项目专家委员会．青藏高原形成演化、环境变迁与生态系统研究．北京：科学出版杜，1966．181~371
3 李渤生，张经炜，王金亭，等．西藏高山冰缘植被的初步研究．植物学报．1982．25(2) 132~139
4 王为义．高山植物结构特异性的研究．高原生物学集刊．1985，5：20~30
5 Woodward F I．The dfferentMl temperature respo~es of the growth of certain plant species trom different ah Jtudes．
】．Growth analysis of Fhi~m 口抽inum L， bertolonli D．C．．stslefiaalb Jcans Kit．and Dactyl~ glomerata L．New
phytot．·1979，82 385～ 395
8 Woodward F I．The significance。f interspeciflc difernees in specific leaf are8 to the growth of selc~tod he rbaceous
species trom dlfferent altitude．s． p~ytot．．1983，99，813～ 388
7 Woodward F I．Ecophysiologieal studies Oil the shurh Baccinium myrtiltus L．Taken from a wide altitudinal range．
Oecologia，1986，70：580~ 988
8 Kt~rner ch，Mayr R．Stomald heKaviour in alpine plant communities betweea 600 and 8 600 n Ⅱ⋯ bore sea laveL
In：Grace．J一， E D·Ja~is P F．plant and at~ sphtrfc envirortmt~．Blaekwel1．OXf0rd．1980．205~218
9 Baig M N and Tranquilini W ．The Effects of wind and temperature On eutieular transpirntion of Picea atnes and Pinu~
f自 rⅡand Their SingJfieaace in Dessication Damage at the Alpine Treeline．Oncologia．1980．44 252~256
1o 郭 柯，李渤生，郑 度 喀喇昆仓山——昆仓山地区植物区系组成和分布规律的研究．植物生态学报．1997．21(2)
105～ i14
l1 寨志业．谢文忠．藏北土门地区垫状植物的形态与生态观察．植物学报，1980，22(2) l77～181
12 刘祖棋．张石城．植物抗性生理学．北京．中国农业出版杜．1994．1～84
13 1．evJtt J Respomes plants to Envir~raentat 一 Academic Press 198O．496~ 498
14 Katterma n F．Environmental Injury to 删 Academic press，l990．1～58
l8 朱广廉．植物生理学实验．北京：北京大学出版社．1990．5l～54
l6 李德耀，邱国雄．氧电极茫测定光合作用技术探讨．植物生理学通讯，1992．5：23～25
l7 Cap S J，ehen S S and Li M q Rap Jd post illumination oxygen consumption and its Telation to photorespiratlon Acta
phytophsiolgica·l986·14(4)：3l3～ 317
18 GelssmanT A·Anthocgorfins，chalconest⋯ ∞ e ·flavones and related watre-soluble plaat pigments．In：pat hK
and Tracey M V ed．Moder~ methoder der m ￡ ㈣ val 3 spriagre—vedag，Berti~，1995．~50~ 98
l9 章驻德，刘国屏．植物生理实验法 南昌 江西^民出版牡，1982．30~33
80 Tiesen L L，Compafisns of chlorophyll content and leaf stru~tHre inaret~ and alpine grasses．American Midland
Naturalist。l970．83：∞ 8～ 253
21 周广泰．青海高山植物解剖特点的研究 西宁 青海师范大学学报．4：45~60
22 6 D H，Laing W A and Kiprfis T．Photolnhibitlon of photosynthesis Jn intact KJwJfruit leaves
． E,f／~t of t~mptra．
f～ P nga，l988．174：l52～ l 58
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