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第 15卷 第 3期
1 9 9 5年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
7
VoI 15，No．3
Sep．．1 9 9 5
北京地区辽东栎呼吸量的测定
10008
康
0)
德梦弓7 V／
(中国科学院生意环埔研究中心 北京、 -一一 ， 。
f
摘 要 本文报道了北京地区辽东栎群落的建群种——辽东枵呼吸量的研究结果。详细论述了用红外
) 分折仪测定韩木呼吸建 率的方法和技术 ．给出了辽东椽非同化器官的直径分布函数表达式、呼吸速
率与直径的关系以及计算单株林末各器官总呼吸量的表达式 ．建立了由每木调查结果推算辨蓿呼哑量的
方j击。结果表明：胸径大于 4 ocm的辽东栎每年 吸释放的 ) 为 10．~t／hm ．其中根、茎、叶、技分别为
2．8．1．7、2．6、3 2t／hm2．奉文论连的方{盍和技术不仅对研究森林呼吸量 ．对滑定森林释放其它气俸也有
稻 塑 北桃
森林植被是调节大气 CO 浓度变化的主要因素之一 。因此 ，研究由COz等温室气体变化
引起气候变暖的一个重要课题就是要查明森林植被的CO：源、汇功能，阐明COz在大气和植
被中的交换过程，也就是要研究森林的物质生产过程。群落的呼吸是研究森林物质生产的最困
难环节。自 60年代末 70年代初开始，国外对包括群落吸吸量在内的森林的物质生产过程进行
了大量的研究。 。在这些研究中．常采用碱吸收法测定林木的呼吸量。 。但最近的研究表
明 ，碱吸收法由于测定结果偏高．其可靠性受到怀疑 重新评价森林的生产力已经摆到了科
学家的面前 我国虽从 8O年代开始，在各地相继开展了森林生产力生态学的研究．但植物群落
呼吸的科学测定则未见报道 。在全球气候变化成为生态学研究热点的今天，建立科学的森林群
落呼吸量的研究方法已成为我国生态学界的重要课题 作为国家“八五”科技攻关课题，我们对
这一问题开展了研究，获得了满意的结果
本文报道辽东栎群落的建种群 辽东栎呼吸量的研究方法和结果(限于条件的限制，对
群落中的其它种类未作测定)。辽东栎林是暖温带落叶阔叶林的典型代表，研究它旨在推算暖
温带地带性植被的群落呼吸量时起参考作用。
这里，有必要简述一下森林群落呼吸量测定的特点。首先．森林群体高大 ，在 目前的条件
下，不可能象测定农作物 、草地或水体那样 用一个 罩子罩住一定面积的部分加以测定。这就要
求我们在具体测定时，将森林分解成不同的部分进行测定。尽管也有采用空气动力学等方法的
研究，但结果不能令人满意 。第二，林木的各个器官(根、茎、枝、叶、果)都在进行着不同程度的
呼吸，有必要分别测定 ，并且对非同化器官而言，即便是同一器官，由于粗细不同，呼吸 速率也
t 国家“八五 科技攻关课题(编号：85—913 01 02)．
野外穗定工怍受到中国科学院北 京森林生态系统研究站芋世森 高级工程师 柬风山酎站长及有关同仁的大力支持 ．在此表
示衷心感谢。 。
收稿 日期 1994 04 07．修改稿收到日期：199412 09。
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生 态 学 报 15卷
不一样。也就是说，不能仅测某一器官的平均值来代表该器官的呼吸速率 ，这就涉及到如何处
理不同粗细的器官的呼吸速率问题。这是林术呼吸测定有别于草本植被呼吸测定的一个显著
不同的特征，而它在以往的研究中常被忽视。第三，森林大都处于交通不便 水电不通的山区，
带有交流电源的测定仪器的使用受到很大的限制。因此，适合于山区的测定方法和测定仪器显
得格外重要。
l 研究点和测定方法
1．1 研究点的基本概况
本研究设在北京门头沟区小龙门林场。在林场南沟的辽东栎林内，设置面积为 1200m：的
样地一块，样地位于山谷阴坡 ，坡度 33。，海拔 1250m。土壤为山地棕壤 。据中国科学院北京森
林生态系统定位站在位于 11 50m 的下方观测，1月份均温一10．9c，7月份 18．1℃，年均温
4．5c。群落中除建群种外，乔木层中有五 角枫(Acermo1~o．)、榆树(Ulmus pumila)、核桃楸
(Juglansmandshurica)、白蜡 (Fraxinus species)、鼠李(Rhamnus davurica)等 ，灌木层中有辽
东栎(Quercusliaotungensis)、榆树 、五角枫、白蜡、自桦(Betula platyp la)、六道木(Abe如
，2 )、胡枝子(Lespedeza bicolor)、绣线菊 (St，iraea salicifoia)等，草木层 中有野古草
(Arundinela hirta)、贝加尔唐松草(Thalictrum baicalense)、北柴胡(Bupleurum chinense)等。
1．2 每木调查
对样地内胸径≥4_Ocm
．
的个体进行每木检尺 。为追踪林木的生长过程，对检尺的个体进行
挂牌登记。每木调查结果如表 1所示。从表 1可见．就株数的绝对值而言，辽东栎约占全林木
的一半 ，其他阔叶树占有相当大的 比例 。
表 1 辽东栎的生长量
Tabl~l Growth of(}耻，删，ILaotunge~is stand
1．3 样木选择与样木各器官的分离和
分级
在调查样地 附近，选择较有代表性
的辽东栎 7株用于呼吸测定。对伐倒后
的样木在测完基径 、胸径、树高、枝下高，
年龄等生长因子后．将根 ，茎 ，叶，枝等器
官进行分离 ，并称其总重量。然后．对非
同化器官(根，茎 ，枝)，按粗细不同进行
分级．用于直径分布关系的建立和为呼
吸测定提供材料。分级标准如下：
茎 ：每间隔 lm锯成区分段 ，分别量其中央直径和鲜重．不足 lm的部分测其实际长度、中
央直径和鲜重。
枝：对所有的枝条按下述直径标准进行径级划分(分级)：O O．5，0．5—1．0，1—1．5．1．5-
2·2—2·5，2．5-3．0．3--4．4一j．6 7cm。分级完成后，量取各径级的总长度和鲜重，用以建立
直径分布关系。
根：同枝的分级方法相同。径级划分标准是：O一0．3．0．3一O．6．0．6 1．0，1 1．5，1．5—
2．0．2 0—2．5，2．5—3．0．3—4．4—5cm。量取各径级的总长度和鲜重。
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3期 方精云等 ：北京地 区冠东栎呼吸量的测定
叶：不分级 ，但需称其总鲜重。
1、4 呼吸速率的测定
‘ 在上述分级的基础上，分别对不同器官进行测定。具体方法如下：
茎：在每个 区分段锯取 20cm长的材料，测定其中央直径和鲜重后，材料的两端涂上凡士
林，以免两端释放 CO。。然后，连同温度计一起迅速将材料放入塑料捅中．用胶条或凡士林密
封。之后，CO 分析仪的吸气管插入塑料桶内，测定桶内的 CO 浓度。两次测定的浓度差即为
观测时间内试样所释放的 CO 量。图 1为测定示意图。
6cot Ⅱ
囤 1 便携式 分析仪穗定示意图
Fig：1 M easurement chamber usi‘ portable CO2
anMy*er
1．seal 2 Tub 3．Thermomecet
4 Fa~shilln 5．,~ mple
本研究所用的红外 CO 分析仪为 日本富
士电机株式会社 (ZEP5)所产。该仪器 CO 浓
度 (体积比)的测定范围 0-2000／5000×10 ，
指示精度为士5 (0—2000×10 )和士1OH
(2000—5000×10 )。气体流量为 1L／min，每
20s可测 2次到数次。
枝和根 从每一径级的枝条和根系中，选取
适量试样进行测定。测定方法 同茎。注意 ，对于
大于 lem粗的枝条和根，对其两端要涂上凡士
林。
叶：在样木伐倒后(即器官分离前)，选取不
同部位的叶若干．分别测定其呼吸速率，求平均
值 ，即为叶的平均呼吸速率。或不同部位的叶均
匀混合后一次测定。
1．5 呼吸速率的计算
用上述方法两次测定的浓度差值 ，即为该
径级的器官呼吸所释放的 CO 。
用下列方程计算呼吸速率(r，mg／kg鲜重
· h)
一
．学、(C2一C1 r)( ／f 】 (1)
式中： 两次测定的间隔时间(s)
= 试样鲜重(g)；
C2：第二次测定的 CO 浓度(容积浓度，×10 ){
C1 一第一次测定后的容器内CO 浓度(容积浓度，×10 6)；
， ，分别为容器和试样的体积(m1)；
7’=测定时容器内温度(摄氏度)；
c1 是未知量，它的计算公式为
c ．一
其中，C1=第一次测定的 CO：浓度(容积浓度，×10 )
(2)
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238 生 态 学 报 1 5卷
V =第一次测定时抽出的气体体积(m1)；
e=第一次测定时抽出的气体 CO 浓度(容积浓度，×10 )；
在(2)式中，C 可以认为与cl大致相同，所以
C1 一c1=第一次测定的 cO 浓度
所以，呼吸速率(r，mg／kg鲜重)的计算式可写成
r= (C2一C1)(V ) )
一
一
直径 {cm)
Diame~er
图 2 不同器官的直径额度分布
(A)根 ．[B)枝．(c)茎
Fig． 2 Frequency distribution of diameter for diferent
organs(A)Root- (B)Branch． (C)Stem
(3)
(4)
利用(4)式计算的误差(由 C1代替 C1 引
起的误差)可以通过计算得知。即测定仪器的抽
气流 量 为 1L／min，测定 一次 的 抽气 时 间为
10 2os，即一次抽气 167-333ml。这个体积是
容器 体积 (塑 料桶 的体 积)18L的 0．93 一
1．85％。也就是说 ，一次{睫【定造成 的误差 为
0．93 一1．85 ，这个误差对野外工作来说属
容许的误差范围。
此外，为了比较不同温度条件下的呼吸速
率或将测定的呼吸速率换算成某一温度下的呼
吸速率，采用温度一化学反应速度定律 (Q 10=
2)进行换算。
2 结果与讨论
2．1 直径分布
为了推算非同化器官的总呼吸速率 ，首先
需知道各器官的直径频度分布 。图 2例示了根、
枝和茎的直径分布。从图可知，在双对数坐标系
中，根和枝的直径与其对应的频度(即该径级的
总长度)之间呈极好的线性相关 ，即越粗的径级
其长度越短(图 2A，2B)。可以用(5)式刻划。
，( )一 k：c～ (5)
式中，，( )为长度(cm)， 为径级(era)．k
和 n均为正实数+一般在 1—2之间。
另一方面，如图 2C所示，茎(干 )的直径与
其对应的总长度之间未显示明显的变化，而呈
均匀分布状态，即各径级的长度基本保持不变。
根、茎、枝的上述直径分布状态可以从 Shi。
nozaki等 人。。 提 出 的 管 道 模 型 理 论 (Pipe
model theory)得到懈释。“ 管道模型理论认为“ ，在陆地植物中，为支撑一定量的同化器官
(叶)，必须有相应粗度的非同化器官的管道(pipe)。植物群落的生产结构以及树形都可以从这
个理论得以说明。“”。
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3期 方精云等 ：北京地区辽东栎呼吸量的}鲥定 239
表 2列出各样木的(5)式参数。该表显示．除 6号 样木的根以外．其他各样木的根、枝直径
分布函数(即(5)式)的指数 均在 1 2之间；k值的变化较大。6号样木根系直径分布函数的
指数显示较大的值(n一2．28)是由于根在各器官中所占的比例失常所致 ，它的重量约占整个植
株总重的 53 。这说明此样木不代表一般情况。因此．该样木不用于群落呼吸量的计算。
2．2 呼吸速率的时间变化及其与直径的关系
图 3例示在同化器官(叶，图 3A)和非同化器官(茎，图 3B)的情况下，测定容器 内的 CO
浓度与放置时闯的关系。如图所示，无论是叶还是茎 ，其 CO 浓度都是与测定时间呈极好的线
性相关。这说明．(1)一般情况下．．删定时间的长短不影响测定结果。(2)林木伐倒后．短时间内
离体器官的呼吸速率变化不明显。因此．表明测定结果是可信的。
为了查明呼吸速率与直径之间的关系．我们分别绘制了在 20C的温度下根 ．茎和枝的呼
吸速率与其直径的关系(见图4)。这些图表明，随着直径的增加，呼吸速率逐渐变小。变化的趋
势分别用幂指数函数或倒数式拟台。
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生 态 学 报 1 5卷
图 3 涮 定容器 内辽东栎 叶 (A 和干
Fig 3 Tempra]changes in CO2 concemratlon whhin the
~hamber with leave(A)and 5㈣ (B)口f Q⋯ j
liaotungensis
篓 技： ／ rA X+ ) ce 茎： 1= j
在 4C的温度下，这些关 系式的系数 ^，B
分别为(利用 0．5 c／100m 的气温直减率推算，
该地 的 年 均 温 为 4 C)，根：A：22．30，B一
一 0-2"917；枝：A一28-94，B 一0·5982；茎：4 F
= 0．01 71， ：0．O169。这些关系将在下面的单
株林木呼吸量的推算时用到。
2．3 单株林木呼吸量的推算
图 4 不同器官的呼吸速率与其直径的关系
(A)根 ．(B)干 ．(c】枝
4 Reladonsh[p betw~ n respiration rate and Lcs diem—
eter[or differem org~os oI{ ⋯ la~ntungensis
(A)Root． (B)Stem ． (C)Branch
上面讨论的直径分布函数(5式)以及呼吸速率和直径的关系等关系式的建立为推算单株
林木呼吸量提供了基础。下面加以整理并给出单株林木呼吸量的计算公式。
根据(j)式，我们可以得到某一径级( )的器官重量 ( )
( )一 ，( )一 是 ．32 (7)
在(7)式中， 值是与容重有关的参数， 的值可由下式计算。因为某一器官属于直径范
围( —z+ )的重量 dw(x)是
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3期 方精云荨 北京地 区辽东栎呼吸量的测定
dw (x 一 肌 2-adx
则该器官的总重量(w)则是
一 )一 (审 一 寸 )
(8)
(9)
(10)
式中， 为该器官的总重量，它可以直接称量得到。 和 分别为该器官的最小直径和
最大直径。表 2给出了各样木的 值。叉由于 ，某器官的单株呼吸量(尺)为
R 一 (州 ( ) ⋯ )
根据(6)式 ．根和枝的单株呼吸量 R为
一 m a = X3 a-B
在(5)式中，茎近似圆锥体 ，故 n—o，所以，茎呼吸量可由(13)式计算得到。
出
一
1 L一1( — ) 一2B(AA 2 + 一 i— L ⋯ 一
单株叶呼吸量的计算采用(14)式 ，即
R = ^
式中，r为叶的平均呼吸速率， 为单株叶的总重量。
占)+ 1n(Ax+占)]lJ (13)
根据(12)，(13)和(14)式 ，可算出各样木根，茎，枝，叶的呼吸量 ，列于表 3。
表 3 各样木的呼吸量(mgCO ／h．tree at 4C)
Table 3 Respirutioa rate ns of sample trees
(14)
2．4 群落呼吸量的推算
根据表 2和表 3制作图 5。该图显示了样木各器官的总呼吸量与 D H 之间呈良好的相关
关系，即
R = Ko(D H ) (1 5)
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表4 辽东栎林的呼嚷量(D > 4-。)
Table 4 Respirati~ amount from p nt organs of( ，懈 妇 咖 删
每小时呼嗳量(由 16 r~)Respiraf Ⅱa【l。unt 全年呼暇量(CO~kg／hm。·a)
Aanual respiration 8R$Ouflt
(COzmg／hm -h)
at 4℃ at 12．5℃
根 Root
茎 Stem
枝 Branch
叶 [_eal
468 2
285．9
431．9
596．4。
2776 7
1B95，5
2S61．4
*根据 Q10；2法则，12．5℃时的呼I旺量为 CO2 1074 9mg／h-tr ．
Respiration anl。unt is 1074．9mgCO ／h -tree．at 12．5℃ I~sed 0Ⅱ the law 0f Ql0= 2。
式中 D、H 分别为林术的胸径和树高， 和 分别为系数。根据(15)式，很容易地从每术
调查的结果，算出各林木各器官的呼吸量，从而达到我们的目的。这里给出各器官(1 5)式的方
程，用于群落呼吸量的推算
根 ： R= 1．2635(D。H) ”
茎 R一 3 9406(D。H)
枝 ： R= 0．1 772(D H) ”
叶 ： R一 0．0805(D。H)
o．96
0、98
O．93
o．98
：
：}
。 — — — — 一 ，
(16 至言
由(16)式和每木调查结果计算得到样地的
平均呼吸量，列于表 4。此结果是年均温 4℃条
件下的情形。为了推算全年单位面积(每hm )i§
辽东栎的呼吸量，对于非同化器官，单位时间呼 嚣i
吸量直接乘以全年的小时数即可得到。而对于 。
同化器官(叶)．则只能计算生长季节的量。在调
查地，可认为 5月展叶，lo月落叶，即着叶时间
为夏半年的 6个月，其平均温度的估计值为
l2．5 C(海拔 1250m) 囤此，叶全年的呼吸量由
夏半年的小时数和换算成 12．5 c条件下叶的
平均呼吸量而算得 各器官的全年呼吸量的计
算结果也列于表 4中。从此表可知，这片辽东栎
林的植物体(DBH~=4-o)每年的呼吸量 cO2图5 不同器官的呼吸速率与样木大小(D H：D=晦轻 H
约为 10．2t／hm ，相 当于干物质 6．2t／hm ·a 一树高)的关系
或碳量 2．78t／hm a。吉良。。 总结了世界各地 A)叶和茎，(B)枝和根
森林的总生产量和净生产量 ，认为大多数的温 。g。 “0n曲 虮∞姐 respwatmn懵拒ol dil
带落叶阔叶林的总生产量和净生产量分别为 org
⋯
ans
(
a n
2O 30t／hm ·a和 10—15t／hm ·a，换 言 之 ，
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3期 方精云等 ：北京地区辽东栎呼吸量的测定 243
森林呼吸消耗的干物质量在 lO一1 5t／hm ·a之间。本研究仅测定了胸径大于 4．Ocm 的辽东
栎的呼吸量。如果考虑其他种类的呼吸，估计其总量为辽东标的 2—2．5倍，即在 l2．4—1 5t／
hm ·a之间 也就是说，辽东标林的呼吸消耗量与世界大多数温带落叶阔叶林的呼吸量大致
相同 。
3 拮 语 ·
判断森林呼吸排放 CO 研究方法的优劣．主要取决于两个方面，一是 CO 测定仪器的准
确性和适用性 ，二是研究方法的科学性和严谨性 本文利用便携式红外 COz分析仪，测定了辽
东栎各器官不同部位的呼吸速率，井通过建立各器官大小与呼吸速率之间的关系，推算单株总
体的呼吸速率以及整个群落的呼吸消耗量。测定仪器较为先进、可靠，测定方法较为合理，推算
单株和群落呼吸量的过程和步骤严密。因而本文提供的研究方法基本满足了研究森林呼吸量
所应达到的条件．尤其是利用呼吸速率与各器官之间的关系推算单株和群落呼吸量的方法，不
仅对研究森林呼吸释放 CO ，而且对研究植物释放其它痕量气体也有重要参考价值。
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244 生 态 学 报 l5卷
M EASUREMENT oF RESPlRATloN AM oUNT oF TREES
IN QUERCUS￡，AD ￡，ⅣG Jv ， CoMMUNITY
Fang Jingyun Wang Xiaoke Liu Guohua Kang Demeng
(Research Center for Eco E~ironmentat Sciences，Chinese Academy ofSciem~s，Beljing，100080)
Respiration amount of Ouercus liaotungensis，a dominant species in Q．1iaotungensis corn—
munity located in Beijing，was studied in the present paper．The method and technigue of
measuring the respiration rate of organs of trees by using a CO2 gas analyzer were noted in
some details，and two basic formulae for woody organs，diameter frequency distribution func
tion and the relation of the respiration rate to its diameter，were given．Baded on these two
formulae．the authors built an equation for the calculation of total respiration amour of an
organ of tree，and proposed the method for estimating respiration of a community from DBH
and height of trees．The result showed that the respiration amount of Q．1iaotungensis with
DB > 4．0 was 10．2tC0，／hm ·a，and of the amount，root，stem，branch and leaf 2．8，1．7，
2．6 and 3．2tC02／hm ·a，respectively．The method and technique discussed in this paper
have an important significance not only for studying respiration of forestcommunity hut also
for estimating other gases emitted from forests．
rate
Key w0rds：Beijing，diameter frequency distribution，Quercus liaotungensis，respiration
_
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