全 文 ：第19卷第l期
1999年 1月
厂，、
＼』
生 态 学 ／报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol_19．No．1
Jan．，1999
，，f
细菌生理群的研究及其生态学意义
(华北水利
乇鲁冀 ‘? ／j
450045) (郑州工学院 郑州 450045)
要 细苗生理群的研究，可采用快速 多点法、复制技术、放射性 自显影及标记探针法 。细菌生理群直接参与
水体的物质循环。在承体污染方面具有重要 时指示作甩。通过细菌生理群 可探讨承处理系统的处理机理 ．土
壤中特殊因子及土质对细苗生理群的数量、种类有程大的影响。动物消化道中细苗生理群的种类和数量不同
直接反映着其营养结构的差异。
关t调 堕兰 ：至墨， ：至兰。
THE STUDY AND ITS ECoLoGICAL SIGNIFICANCE oN
PHYS10L0GICAL GROUPS OF BACTERIA
W ANG GUO—HUi
(North China Insc~uu W ater c⋯ and tt~lraelearie P。u tzh栩gzh矾 450045，Cfilna)
YU Lu—Ji
(ZhengZh~ Univ~slty Industry，Zh~ gT2aou，450002，China)
| ：
Abstract Rapid muhipoint method，replica technique，autoradiography signature probe are
used in the study on physiological groups of bacteria。Physiological groups of bacteria are
partyies to the matter cycle in water。They have important indication action on water poilu—
tion。Through physiological groups of bacteria，we can inquire into treatment mechanisms
of water treatment system 。The kinds and num ber in soil are affected by the special factors
in soil and soil qulity greatly。The sorts and numbers in the animal digestive tract directly
reflect the difference of its nutritive structure．
Key words physiological groups of bacteria，environment，ecology
关于细菌生理群的研究起步较早 ，日趋活跃 ，其研究范围涉及土壤、水体及动物消化道等生态系统 。现
综合有关 资料 ，供进一步研 究借鉴 。
1 细菌生理群的概念殛其研究方法
所谓细菌生理群指 的是相同或不同形态执行着 同一种功能的～类 细菌。如蛋白质降 解苗、脂肪降解
菌、纤维 素降解苗、淀粉降解菌、磷细菌、氮化细菌、硝化细菌、反硝化细菌等 。各 生理类群一方面表现需要
特定的生长条件 ，另一方面表现在物质转化中具有特定的功能 它们在生态环境中发挥着重要 的作用。
细菌生理类群的研 究，除通常采用的平板计数法 和 MPN方法 以外 ，KauriI 修改的 MPN多点方法是
一 种迅速而简便的计数方法。首先对土壤样品进行连续稀释 ，取5项稀释液，直接接种在含有不同基质的平
收稿 日期 ：1997—04—03，修改稿收到 日期 ：1998 06—05。
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1期 王国惠等 ：细菌生理群的研究及其生态学意义 I29
板上 ，每项稀释液用多点接种针在 一个平皿上定量地连续点5次 ，为了减少误 差，舍每种基质的平板至少做
5个平行样。根据接种位 点出现的基质降解斑 数 ，查 MPN统计表 ，以计数被检菌的数 目。同一十样 品在短
时间内接种到含有不同基质的平板上 ，可以同时检测到多种生理群。
Tsien 利用分子生物学技术——探针法成功地对甲基类 细菌进行了检测 。这种方 法是通过合成的且
其与各类 甲基菌16rRNA互补的寡脱氧核苷酸序列作为杂交探针。用于具有丝氪酸及固定甲醛 的核酮糖
单磷酸途径 (RUMP)的细菌的鉴定。探针用不同的荧光染料进行标记 ，可同时测定两种不 同类型的 甲基菌 。
该方法能够准确地区分各类甲基菌 ，如甲烷菌、甲醇苗等 。
Hoppl】 在研究海洋细菌生理群时采用了一种放射性 自显影技术。该技术用 C 将底物进行标记，并使
之与营养衬垫结台 ，通过 膜过滤器过滤 ，利用感光材料感光，显示图象，再利用表荧光显微镜进行检验 ，不
仅能区分不同生理群，而且能将具有特殊性质(如降解酚 、DDT等)的菌群加以鉴定和分离。
StilinovilI 检测表面水 中细菌生理 群采用一种复制方法 ，通过复制技术可 以验证 MPA(肉膏蛋白胨琼
脂平板)上腐生细菌中某些生理群所占的百分率 该方法还可被用来检验温度对某些生理群活力的影响，
方法简单易行，省料省时 ，处理样品大 。
2 细菌生理群在水体中的作用和意义
微生物因其分布广泛 ，多样性的代谢能力及高效的酶促活性使之在生物地球化学循环中具有重要的
意义，其活性在很大程度上决定着一个生境的潜在生产力 。人类活动(例如污染 )弓『起的微生物水体化学循
环的改变会导致生境化学特征的改变，因而从种类、数量和质量上影响生境中的生物群落。所 以细菌生理
群的种类、数量 、分布及变动直接反映着所处生境的特征、某类物质的水平及其转化规律 。
2．1 细菌生理群是水体物质循环 中的推动者
苏联 学者 Antaninenel5 分 析了 Drlsvyaty湖 藻类分解期 间细 菌生理 群数量的改 变，发 现 颤绿藁 S．
quadricauda分解时 ，pH值从7．83z升至8．5。这是由于 S．quad~cauda等含氮有机物在微 生物的作用下产
生了氨氮类物 质，为其它水生生物提供 了生命活动所必须的营养无素 Peptea[ 等研究了 R0su和 Iacub两
个潮沉积物中的固氮苗、硝化细菌及反硝化细菌，提供 了参与氮素循环的有关 资料。沉积物中硝化 细菌和
反硝化细菌存在着复杂的相互关系 。在沉积底部产生的氪扩散至好氧表面 ，硝化细菌将其氧化为硝酸盐 ；
硝酸盐再扩散至下水层或厌氧 区，在反硝化细菌的作用下还原为氮气{沉积物表面有大量的 固氮菌存在 ，
将 氮气加以固定。Gnovese 等人报道 Ganzirri盐湖底泥中氮化细菌、明胶分解菌相当活跃 ，尿素分解菌 只
在捧层底泥中才能找到，湖底硫化氢的产生取决 于有机降解苗及硫酸盐还原苗的作用 。
2．2 细菌生理群在污染水体 中的指示作用
在环境监测中，可选用太肠菌群等作为指示苗 ，以表示水体受粪便 污染的程度。还可根据水体污染指
示生物带 ，来判断水体总有机物污染程度 许多研究表明，细菌生理群 的数量与其相应化合物含量之间具
有一致性 。因此 ，细菌生理群可作为某类或某种污染物的指示苗
Trizilova 在研究 Danube河 Czecoclovak断面不同细菌生理群的数量及分布时发现 ，氮化细菌及反
硝化细菌的数量上有规律的出现，即只有在糖 萝 收获季节 ，随着大量的有机物排人河道时，这些细菌的
数量 也太为增加 波 兰的 Niewolak 研究认 为，污染较严 重 的 Jeziora MaIy湖 中细菌 生理群 的数量 比
Jezmrak贫营养湖的数量太得 多，相差几个数量级。郑福寿- 分析 了九龙江 121反硝化细菌数量随潮汐、季
节、昼夜变化的情况 。在表层水中，苗数 白天 的潮he>夜晚的相应潮时l白天的波动>夜晚的波动。分析认
为 ，这 与白天排人江 El的生活污水比夜晚量大有关 。谢其 明．” 等对洪湖细菌生理群 的调查结果表 明，不 同
生理群细菌的数量与湖中营养元 素的含量有密切关 系，营养盐含量高 时，细菌生理群的数量太 ，反之数量
小(表 1)。
李勤 生 将武汉东潮磷细菌的数量与磷含量进行了类似的 比较 ，结果表明，二者在水平分布上十分吻
台(表2)。
2 3 细菌生理类群在水处理系统中的作用
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微生物在水处理方面具有重要的作用。处理 【．
艺不同 ，微生物 的种类和数量不同 ，处理 效果也小
一 样 =因此，了解 散生物的种类和数量有助 丁工艺
条件 的选 择。万品珍等 研究 了墨 水湖 氧化塘系
统中细菌总数和细菌生理群数量，发现 日^J歇暴气时
每升水样 中比不暴气 时水样的细菌总数多6×1 0
～ 1 ×l O 个 ，两种氧化塘水样 中．产脂肪酶和产淀
粉酶的菌株数 ，分别占细菌总数的百分比为60 和
4O 左右 ，初步阐明了新工艺处理机理 。
3 细菌生理类群在土壤中的意义
3．1 细菌生理类群与土壤特殊因子的关 系
土壤的生态条件决定着微生物的组成 、数量及
分布 。特别是农药 的大量使用、重金属 污染及森林
大火等 ，对土壤微生物产生了很大的影响
Moncheva等 人Ⅲ 研究 了草 莓地里 施 加除 莠
剂对某些细菌生理群数量 的影响 。4种除莠剂 (yen
∞r、nortron、devrinol和 falibetan)对 Clostridium
和 Aotobacter属中固氮菌 、氯化细菌 、硝化细菌、纤
维 素分解菌有促生长作用 ，但 venzar和 nortron以
及二者的棍台剂 能够 抑制纤维 素分解菌 的生长t
falibetan对硝化 细菌 影响不 明显。而一 些农药 如
temik(杀虫剂 )对固氮菌、固氮 梭菌和氯化细菌的生
表1 细菌生理群的数量与水中含盐量的关系
Table 1 Relationship between num bers of physio—
logical groups of bacteria and salt content in wa—
ters
①Ammonlfying bacteria．②Anfinate，@Phosphate hacte
m ④Phosphate．@Silicate bacteria，⑥Silicate．
量的比较
Table 2 The com parison be tween distribution of
phosphate bacteria and pbosphate content in all
stations in Donghu Lake
站 别 ] l 口 ～ ～
磷细菌平均数0
(十／m1)
总磷平均古量0
(rag~1)
① Average of phosphate bacteria
total phosphate
长既有促进作用，叉用抑制作用 。一般来说，旌加的最初为促进作用 ，后来 叉产生抑制作用。
Nordgren等人 分析丁瑞典北效第一冶炼厂周围士层 中重金属污染对生物的影响 ，测定 了l7种重垒
属的含量 。情炼 厂附近 的土壤 中重金属的含量是背景值的5-79倍 ，但分解麦芽糖 ．纤维二糖、阿拉伯糖、木
糖的细菌和水解淀粉、果胶、术聚糖 或纤维 素的细菌 ．由于土壤重 金属的污染其数量却降低了8～ 11倍 。多
数污染点的几 r质降解菌 的数量 比背景影响值低5倍 ．上壤细菌的数量与盎属浓度的对数值呈 S型曲线 。
多项分析表明，土壤重金属的浓度和 pH值是影响士壤微生物的两种主要环境因素 ” 怎样才能降低或解
除土壤 中重金属对微生物活性 的影响呢?Badu—ra等人 研究 了在受 cu 污染 的七壤 中施 加石厌以 厦
Ca件对氮化台物转化过程的影响。腐殖土取 自远离 工业污染中心的位 ，土 样中用10 O00ppm 的 Cu卜的2
种不同剂量 CaCO 进行处理 。实验过程中 ，删定 了固氨酶的活性 ，计数氰化细菌和硝化细菌的数目 结果表
明，Cu 抑制土壤中氮化台物 的转化 ，而且实验中加入的最大剂量 的 CaCO。也不能解除 Cu 对固氮过程
和反硝化过 程产生的毒性 。化学分析显示．太量的cu 吸附纠十壤中某些络台物上时才能部分地被中和其
毒性 。
钴(Co)是土壤中 一种微量元素 它是某些微生物代埘 生长不可缺少的困子之一。Koleshko 研 究了
Co对 固氯菌 (Hroococum21[和根瘤菌 g川 。 5a)牛理 生化活 眭的影响。Co能激发氢化酶和脱氧
酵 的话性 ，且主要对幼龄细胞产生作用。cc 还能提高其阎氨量
Acea 荨1996年分析 了森林失火后 十壤 中细菌生理群的变化．无论在燃烧过或未燃烧 的士壤中．与纤
维素分解菌相比．淀粉分解菌更占优势．氯化细菌数量也比较犬，但硝化细卣的数量却很小。由于燃烧在短
期内纤维 素分解苗可能会 消_戋，祈淀粉分解细菌．特别是氯化细菌有所增 加．硝化细菌没有改变。野火一年
以后 ．纤维索分解莆叉开始出现．淀粉分解菌有所下降．氧化细苗基本 变 。
Christensen等人瑚 在 田问试验时加人液体肥料或 NH NO。．发现 由十厦硝化作用造成的氮索漉失 直
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1期 王国惠等：细菌生理群的研究及其生态学意 义
接受土壤环境因素的影响，湿地比于地反硝化活性强。他将从 MPN试管中分离得到的反硝化细菌分成3种
生理群 ：亚硝 化细菌、N。O形成菌和氯气形成菌(产氮气菌)。其 中产氯气菌 占优势，且多数细菌属 于假单孢
菌 属 。
3．2 不同土壤 中细菌生理群的分布状况
土壤 中细菌的种类、数量及分布是对土壤环境 的一种反映 TimukD 调查了 Kara—Bogaz GOI 海湾汇
合区海承和 土壤 中某些细菌生理群的分布。笈现海水中有硝化作用和反硝化作用 ，不存在硫化作用和反硫
化作用 而在 Turkmen SSR、USSR海峡 一带土壤 中存在硫酸盐还原 菌。Jensen 调查了森山毛榉细腐殖
质土壤和粗腐殖质土壤“及 云杉精腐 殖土壤 中淀粉酶 、纤维 素酶 、明胶酶 、氨化酶 、硝化酶、反硝 化酶和 固
氮酶活性 。调查表明 ，粗腐殖土壤 中生物学活性最 高，固氮作用最强 ；粗腐殖土壤和细腐殖土壤 中纤维素酶
活性有明显差异 1 991年，金钧然 吐等调查了不同林分下的土壤细菌区系。除小美旱纯林 AI层纤维素分解
细菌特别丰富外 ，混交林土壤内细菌总数和硝化细菌、固氯菌的数量 比纯林都高。土壤 细菌的数量为混交
林>小美旱>刺槐林 ，这与有机质全氪含量是一致的 细菌三大生理群的数量依次为固氮菌>硝 化细菌>
纤维素分解菌 (表3)。同时他们还分析了细菌数量、土壤固子和林分生长三者 的关系 ，认为不同树种根 系环
境适合于不同种细菌生长，混交林土壤内细菌较多 ，酶 活性高。
表3 不同林分土壤内主要细菌生理群的数量及其与有机质、全氮含量的关系
Table 3 The ralationship between numbers of main physiological groups of bacteria and
content of organic matter，total nitrogen in different forest soil
-I]Ropu Lus， Mixed forest @ Locust．
章亭洲m 等研究了拽国地带性土壤 中产蛋 白酶细菌的生态分 布 结果表明，产蛋 白酶细菌的数量 、分
布与土壤 中有机质和氮索含量存在着一定的正相关。据调查 ，由北向南各土娄之间0~20cm 表层土中有机
质和氮素含量的大致变化是 ：由黑土 至暗棕壤 (和白浆土)，至棕壤 、褐上及黄壤 ，含量明显降低 。黄壤 再向
南经红壤至砖红壤 ，含 量叉升高 不同地带土壤 中产蛋白酶细菌的分布与上述生态因素的地带特征基本一
致；植被状况 与产蛋白酶细菌的生态分布也有一定的相关性。草甸土上草本荒地下，产蛋白酶细菌的数量
低于大豆地；潮土上玉米地中产蛋白酶细菌数明显低 于蔬菜地 在红壤 、赤红壤和砖红壤上 ，栽培作物的土
壤 中产蛋酶细菌数都 比裸露地要多，也比杂草地和乔灌木林地高。
此外 ，在土壤 中有』、还研 究了降解一些难降解 有机物的细菌生理群的降解潜能等 。比如 ，1993年 SO
LASEz 在研究2，4二氰苯氧 乙酸(2，4 D)降解动 力学时用 C 对2，4-进 行标记 ，发现土壤 中至少有两种不
同的生理群具有降解这种除草剂的作 用 带标记的碳源全部耗尽，说明微生物具有很强的降解土壤中难降
解的芳香族化合物的能力
4 细菌生理类群在动物消化系统中的状况和意义
Galindo，Juanam 研究了沸石对吃青贮饲料的牛的瘤胃中各种细菌生理娄群的影响。除氨化细菌外 ，瘤
胃中纤维索分解菌随拂石含量的增加而增加，而乳酸菌数量却显著下降。在青饲料中加入1 拂石会增加
牛瘤 胃中微生物的种类 ，有利于牛的钶养。
Mitskenene 等^所研究的 Judis湖中成年巨爪蟹 的消化道 中的细菌数 比1岁龄和1岁 上龄 的蟹消
化遭 中要多，且这种成年蟹消化道中细菌数 目在秋季最多 他研究了几种^造食品对当地整虾 内容物 中某
些细 菌生理群数量的影响 ，测定丁螫虾 胃中矿化 蛋白质的细菌、淀粉水解菌、乳酸细菌、好氧纤维素分解菌
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132 生 态 学 报 19卷
等 ，发现在被研究的细菌生理群中，蛋 白质矿 化菌占优势 Shivo—kenel2 分析 了鲤 鱼、草鲤鱼和鲤属鱼不
同生长阶段消化道 中微生物生理群的数量变化 ，在各种营养条件下(天然食物、精饲 料)．淀粉分解菌 (包括
a淀粉分解苗)、纤维素分解菌是草鲤鱼消化道中的主要类群。蛋白质矿化苗和乳酸菌在鲤鱼消化遭中占优
势 Shivokenelj 还研 究了二指长小鱼和夏季鲤 鱼在用人造食物混合喂养情况下消化道 中微生物的组成 t
发现蛋 自质矿化 苗在鲤 鱼消化道中占细 苗总数的 6．4 ～99．8 。在一指 长鱼的消化道 中微生物数量的
最高值为21×10 个 ，g 夏季鲤鱼的消化道中为119×10 个，g 鲤鱼肠道中部微生物的密度很大
1996年 Elias：s J 等用低级 、中级及高级精饲料喂养 Holstein牛 ，研 究瘤胃细菌生理类群的变化 。刚刚喂
养及喂养4h后 ，再分别 补充中级和 高级 的精饲 料 ，前者瘤 胃的 pH 值从6．84降至6．60，后者 从6-80降至
6．44(P
此，为了提高生产率，可以通过饮食管理 的方法使瘤胃生态系统稳定t如进行交互喂养。
从以上可知 ，无论水体、土壤、动物消化道中细菌生理群均参与物质的转化，在维持 生态平衡 中扮演着
重要有色。另外，它们还有一个共同规律，即其数量与相应化台物含量之间存在着一致性t说明相应化台物
是细菌生理群的存在及数量的决定因素 当然细菌生理群还受多种条件的影响 因此，在相同条件下t细菌
生理群具有良好的指示作用 ；在不同条件下，又是环境总和 因素的产物 。
参 考 文 献
Kauri T．Rapid mutdpoim method for quantification of various physiotogicat groups of bacteria in soil．Soil．Bio1．
凸 l优 hem ，1979．12：125～ 130
Tsien H C．Use of。l Bod ynuckotlde signature probes for idetifcadon of pysio Logica Lgroups of methytotrophie bac—
teria．Appl Enuitwm Microblol ，1990，56(9)：2858～ 8868
Hoppe H．Investigatien on the ana Lysis of marine bacteria populations by mear~of aut。radbBraphy．Kiel Meeresf~sch，
1974．30(2)t107～ 118
Stitinovi C B．The apptication of the replica te~hrfique in investigations of physlologleal groups of bacteria Ln surface
waters．AetaBotfr伽f．1979，38(0)：711～78
Antaninene A S．Changes in the chemicat water composition in lake Drisvyaty[USSR]and in the number of pbysiolog
ical groups of bacteria during the decomposltion of the green alga d esrrI1】 quadricauda．m ? Mokslu Ak
Darb C BiolM ok ui，】984，0：(4／：3～8
Peptea D Contril)utioa tO the quantitati~。e study。f some physiological groups microorganisms in the sediment of the
Lakes Rosu bacub durimng1975．TrayM usHistNatGrig~eAntopa，1978，19：143～ 】48
Genovese S． a1．Determinations of son)e physiological greups of bacteria made on samples of w~ter and sed Jmetts
from the brackishlake ofGanzirri．A S Pelom ⋯ Sci FisM at Nagur，】984，10(2)}81～ 】69
Trzltova B Results of findlr~ some physio Logical groups of microorganis~ from wateY by u~iag son)e n￡w methods．
Biology，1978，31【3)!】79～ 185
Niewolak S．Seasonal changes in numbel~ of so兀1e physiological groups of microcganisms in 1]awa Lakes．Pol Arch
Hydmb~o1．，1973，20(3)：34g～ 369
部福寿等．九龙江 口反硝化苗群数量的潮汐、季节、昼夜变化．厦门大学学报 自然科学报 ，1986，25(2)：239~244
谢 其明等．洪湖的异养菌和寡养苗的类群及数量季节变化的初步调查，生态学杂志，1985，4 9～12
李勤生等．武汉东湖磷细菌和种群结构的研究．水生生物学报 ，1989，13(4) 338~347
万品珍等．氧化塘系挠细菌数量和生理类群的研究．武汉工业大学学报．】990，12(2)：5l～55
M oacheva P．et al Effect o{s0Ine herbicides applied t a strawberry field on the quantitative characteristics of certain
physiological groups of microorganisms．Poch~ zn Agrokhim Rasdt Zasht-1986·21(1)：75~ 88
M akaw~A，et Quantitative eff~ts of some pesticides on certain physi0logieat groups of microorganism~in soil．
Zemralblbake~ol Parsitenkd Infektionshr Z-lyg ZweHte Natuz~,iss Abt Mikrobtol Landwirtsch Technol Umwelt
Shutz酣 ，1979．134(3)．223～ 228
1 2 3 4 _
0 l 2 3 4 5
6 7 8 9 l 】 】 l 1 l
维普资讯 http://www.cqvip.com
l期 王国惠等 ：细菌生理群的研究及其生态学意义 l33
16
1 7
30
Nordgren A． r al Soil microbial aelivity Myce)ial lengtba and physiological groups of bacte~a in a heavy metal pol
luted area．Environ Pollu~SerA E fol Biof，1986．41(1)：89～ 10O
Badura L， a1．The effect ofliming on survival ratP o microorganismsinthe soil contaminated by copper㈨ 3The
response of physiological groups of bacteria active nitrogen transformations．Pr Nauk UMw SLASK 如 妞 w日 1984，
0f5481 9～ 16
Koleshko O 1 Role of cobalt in physiology of nitrogen fixing microorganisms and rtolecular nitrogen fixation．t ‘l f
Bioknim M ikrobiol，1972，8(4)：47O～ 474
Acen，Maria J． andTarsyCarbailas Changesin physiological groups ofmicroorganismsin soilfollowingwiMfire
FEM S Micra~fofgy Ecology一1996 20(1)：33～ 39
Christensen S et a1 Seaso~ l variation Ln t~mbers nd activity 0f denitrifyiag bacteria o1l Ta~onomy and physio-
logical groups among isolates．Tidssker planteavlt 1985，89(4)367～ 372
Timttk 0 E Some physiologic~．[gm upe of．mier~orggvAsms from hri~e a soLk of che merging∞ ne of．th gull"of
Kara Boga~Got1ZV Akad Ⅳ蛐 ^Turkm s S Bio／Na ，1973．6：76～ 78
Jen V Activity of var[ou~physioLogicaL gr~ ps of mie~corganisms in {0 3t sioL Kongefige vet~inaer—og—
landboh~sbole Ari r一1962，18O～ 194
金钩然等 ，不同林分下的土壤细菌医系．北京林业大学学报，1991．13：(2)：31~35
章亭洲等 我国地带性土壤 中产蛋白酶细菌和生态分布研 究 应用生志学报，1991，2(4)：339~343
SOULAS，GUY Evidence for the existence of diferent physiological groups in the microbial community respo nsible
for 2．4 d minerahzation in soil S0，工 BIOL BIOCIiEM ，1993．25(41：443～ 449
Galhado j a1．The effee~of zeolite on various physiolog lcal groups of rumi rgal bacteria of cows con suming silage under
controlled grazirtg conditions—Cuban Agric ．1990，24(2)：177～ 189
M itskenene L M ．Efect of va~ous artificial foods on the quantity of microorganisms from some physiological groups
in Ehe gastric content5 o the aboriginal crayfish ．L／elTsrM oksluAkadDarb C BiolMokslal，1981，0(1)：75~ 80
M itskenene L M et ．M icroflora o±digestive tract of broad—clawed crayfish}1，General number of bacteria and mi
crcoganisms of different physiological groups．LietTsrMoksluAkadDarbSetC BiofMokslai，1976，1：7"7～ 8O
Shlvokene Ya S Role of microorganisms of the digestive t~act in the nourishmett of poncl fish：23．Change ability of
mieroorgardsm physiolog ical groups depending on food of fishes．m Tsr M okslu Akad Darb 5 C Biol Moksiai．
1980，O(2)：77～ 84
Shlvokene Ya S．Role of the digestive tract micrc~gamisms in the aourishmint of pond fish 14，nu nler of microogan—
isms of various hpysiologlca[．groups in carp during~trtificial feeding Liet Tsr．Mokslu Akad Darb C Biol Mokslai．
1976．2：143～ 151
∞ 虬 鸵 鸪 ¨ 拍 骢 ∞
维普资讯 http://www.cqvip.com