全 文 ： ；一 r
第l9卷第3期
1999年 5月
生 态 学 报
ACTA ECO I OGICA SIN ICA
V0【．19．No．3
M av．】999
￡
， 、 安落叶松种群格局的分形特征
关联维数
马克明 担元剐。 倪红伟。
f-中国科学院生意环境研究中心 北京 1 00085
l 东北林业太学(国家教委)森林植物生态学开放研究宴验室 暗尔滨
l 黑龙江省科学院自然资源研究所 喑尔蒺 150040
／
5 7 7，
掩要 种群格局关联维数揭 示出十悻空问关联的尺度变化规律．表明种群十体的空间相关程度 采用关联维
敬对大兴安岭*安落叶橙种群格局的研究表明 ，各粪兴安藉叶杜林中兴安藉 叶钕种群格局具有较高 时关联
维数(接近z)．十件空 间关联程度较高．其次序为杜鹃 兴安落 叶橙林 4i．7491>草类 兴安落叶杜林 (1，740)
>越桔一*安藉叶橙林 4i$501~杜香 兴安藉 叶橙林41 4681。兴安落叶杜 白拌林中兴毒落叶}叠种群格局的
关联维数较小《< 1．518．远离2)，十体问关联较弱 ，处于劣势伴生地位 通过将各天然森林类型与兴安落叶橙
凡工林 比较显示，十体空 间相关程度 由高至低的次序为 安落叶松凡工林41 782)>兴安落 叶悟天然林
(1．626)>辨安藉叶杜 自桦林(1．434)，揭示出兴安落叶拙种群在不同森林类型中十悻空间关联的足度变化
的差异。文中土壬对综台运用各种分形维数揭示种群格局尺度变化特征的问题进行了讨论。
关键词 兴安落叶松 量兰 一差曼 垡t空间相关 尺度变化 每彳 掌
FRACTAL PR0PERTlES oF THE SPATIAL PATTERN oF
Larix gmelini POPULATION ：CORRELATION DIM ENSION
M A Ke—M ing
(Re,earth Center r Eco—Environmental Sdt~cetlk Chinese Academy Scien~s，Beljing
ZU Yuan—Gang
(0 n Research Laf~ratory
_
Fore~Z Plant Eco／ogy，Nortlteas~F㈣ ‘ Univ~ sitytHarbin
NI Hong—W ei
100085．C ina
180040，C t )
(Institute NaturalResources，HeilongjJ~ngAcademy ofSciences，Harbin 1 50040一Ch~na)
Abstract Correlation dimension of population pattern can disclose the scaling properties
of spatia1 autocorre1ation of individuals and the spatial occupation degree of population．
The spatial patterns of Larix gmelini populations in Daxingan M ountains were studied．
The results showed that correlation dimensions of Larix gmelini populations were high in
different Larix forests(near 2)，spatial autoeorrelation among individuals was high，and
competition among individuals was serious．The order of correlation dimensions iS that：
Rhododendron— rix forest(1．746)> G[ass— rix forest(1．740)> Vactinium— fix forest
* 国家 自然科学基金资助项 目439470129)
收稿 日期：1997 18—89，修改稿收到 日期：1998—10—05
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354 生 态 学 报 l 9卷
(1·550)> Ledum—Lnrix forest(1．468)．Correlation dim ensions of Larlx gmetini popula—
tions were low in Larix—Betula forest(< 1．512．far from 2)，competition among individuals
was weak，the population was in an accompaniment position．Through comparison of corre—
lation dimension among natural Lofix forests and厶 fix plantation，the order of spatial au
tocorrelation degree is Lorix plantation(1．762)> natural Larix forest(1．626)> Larix—Be—
tula forest(1．434)．It shows the differences of scaling property of spatial autoc0rreIati0n a—
mong individuals of Larix population in different forest types．Discussion was made on how
to integrate the 3 fractal dimension methods in one study in order to describe the scale
variation properties of population pattern more clearly．
Key words Larix gmelini，population pattern—correlation dimension，spatial autocorrela
tion，scaIe．
在森林群落中，种群格局的空间关联持征是种群个体对环境资源进行竞争和分配的结果，不同性质的
环境资源具有不同的表现尺度．从而导致种群格局在不同尺度上空间关联程度的差异- 同时生活于其中
的其它生物对不同环境 资源 的感知尺度也不相同．比如 不同件长(body size)的动物利用着不同尺度 上的
资源 ，出现资源利用分异 ]．所以种群格局空间关联程度的变化将制约这些生物 的数量和生存 ：可见，对种
群个体空间关联尺度变化的研究，将有助于对上述各种关系的探八理解 =本文应用分形几何中的关联维数
(correlation dimension)刻画兴安落叶松种群格局个体空间关联的尺度变化特征。研究地点概况和取样方
法请参见文献”。
1 研究方法
1．1 计算方法
依据关联维数的计 算公式
n ： l
—
ira c1]
首先将样方内每一个体与所有其它个体间的欧氏距离一-i+算出来；然后给定一个距离位，查找小于
壤距离的欧氏距离个数( )，变换距离值，可以得到一 系列 Ni；通过每一距离值对应的距离个数与距离总
个数( )的 比值得到 C(O。将 c(E)与对应的距离值在双对数坐标下进行(分段)直线拟合 ，所得拟合直线的
斜率的绝对值为其关联维数。根据 (样方大小为2O×20m )研究实际 ，本文确定距离值为Om到30m，变换步
长为0．2m
相关函数 c(e)刻画了随 e的增加，“点对”数(小于 e的距离数)是如何增长的分布函数。e取得太大时，
所有点对 数均包含在 c(e)内，反映不出 系统的 内部性质；反之 e取得太小时 ．系统中一切偶然噪声都会表
现出来 只有在一段适当的 e的取值 内，c(￡)与 e才会表现出 c(e)o： 的关系 ，此时 Dc值是关联维数的一
个很好逼近叫．它在统计意义上揭示出一个分形集内部各元素之间的空间关联程度。
1．2 种群倍局关联维 数的生态意 义
选择兴安落 叶橙人工林为倒进一步 明确种群格局关联维数的生态意义，因为个体均匀分布的人工林
更有助于揭示种群倍局关联维数本身的特性和作用 。对于人工林点位图(图1)，分别在两个尺度范围内得
到了不同的关联维 数(图2)．这种幂律关系就是种群格局 的统计 自相似性(statistical selfsimilariry)，直线的
斜率就是关联维数 。可 见种群格局关联维数是种群个体空间关联随尺度变化规律 的反映 ．揭示出种群个
体空间相关程度。
计算种群格局关联维数的过程中 ．如果 只存在一个有意义的线性无标度区间，表明种群个体 空间分布
)马克明．祖元刚．兴安落叶橙种群格局的分形特征 ：信息维敬．生态学报(待发表)
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3期 马克明葺：必 落叶协什群格目的分形持t正 关联维 355
奠 F一：_．■
10 1 5 2ll
⋯ )
囝】 兴安落 杜人工林枷样 个体分布 电植
Fig．1 Individual dist rlbution。f厶川 r gmeH~Ji llt
tion
图2 《蓓 叶橙人工忭种群格局的 关联维敌
Fig．2 Correlatiort dim⋯ ion 。【Larix Ⅲ I p~am a
tion
都遵 从相同的规律 ，即每 个体 围随栩 距离 e的增m1．个体数的增长规律均相同．统计意 义上种群个
体分布是 诈聚集的 但是【墨『2酸拟台 匈两条直线 ．得到 r两个关联维数 ，拐 苣的出现具有 中态意义。两个尺
度域 存在不同的关联维数表明种群格局在这眄个尺度域上的个体空间相关程度不同；拐 尺度前后，个体
空间关联程度的剧烈变化反映出种群格局扯 同R度 俘在着 显著差异 ．与信 维数和计盅维 数娄似 ，它
也揭 示了种群个体的聚集规模”。
图2显示关联维数为1 726．表明种群个f#空间关鞋的尺度变化程度很高(参见图1 J 图2中拐 对应的
尺度是2．S2m，与样方内的林木平均冠幅(2．4m)相当 ．表明聚块大小与 单株林木相 当．是对^工林均 匀分
布格局的反映。
种群格局关联维数在统计意 义 上揭示出种群个体空间相关的尺度变化规律 。大的关联维 数(接近于
2)，表明种群个体的空 间相关程度高．个体问竞争强烈 ．种群整体对空间的占据 程度较高 ；匣之关联维数
小．十体空同相关程度低 ．十体间竞争较弱 ．种群整体对空间的占据也较弱。
2 结果分析
2．1 兴安落叶松林中兴安落叶铪种群格局的关联维数
杜 鹃 兴安落 叶橙林中兴安落叶松种群格局关联维数计 算结果 (表 1)．关联维数计算中的直线拟台相
关 系数均在o．99以上 ．一<0．O1，幂律关系极显著 ：各样地的关联维数在1．664～1．8162_问 ，表明此类型中
安落 叶袷种群个体的空间相关尺度变化程度接近。唯样方 a分为两个线性区域 。小尺度个体相关较强币i
大尺度十体相关较弱，表明种群个体在小尺度 上萍在聚集 ，小尺度区的关联维数揭示 了个体 空间相关的主
要特征 关联维数平均值在1．746，表明此类 型中兴安落叶铪种群个体空间相关程度较高 (接近 于2)．对水
平空 间的占据较高 。且样方 b和 c的起始相关距离均小 _『相 应的平均冠幅 ，表明十体 间存在着较强的竞
争 ．井随林龄增长 、冠幅加大而趋增强。
越 桔一兴安落 叶栓林 中 安落 叶褂种群格 局关联维 数 的计算结果 (表 1)．其相关 系数 为0 999， <
0．O1．线性相关授显著。起始相关距离仅为0．?OOm，小于平均幅1．555m。表明种群幼树幼 苗多，更新好 相
关维数为1．5 50，说 明种群个体 的空『日]相关尺度变 化不强 ，竞争较强．整体上对水平空间的占据程度不高 。
杜香 兴安落叶松林中兴安落叶松种 群格局关联维数计算结果 (表1)，线性回归的相 关 系数均在0 99
上 ，p<0．D1线性相关授显著 。样地 a的关联维 数为1．529．尺度范围在1 o0O～1 4．125m。伴地 b的个体空
n日]相关在 不同尺 度范围(不同 的线性 区域1存在较大差异 ，小尺 度关联维 数为1．406，大尺度 关联维数为
l 01 3·表明其小尺度十体相关较强，而大尺度较弱 ．即种群个体在小尺度聚集 拐点尺度为2m，与计盒继数
塑鱼皇垄墼堡当塑壁 小(2m)一致 ，揭示出个体聚集规模。关联维数平均值为1．468，整体看柬此类型
】]同354更半 线 F注
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356 生 态 学 报 1 9巷
中兴安落叶橙种群个体的空间相关较弱 ，个体间竞争程度不高。
草娄一 安落叶松林中兴安落 叶松 种群恪局关联维 数的 汁算结果(表1)，显不出 一个有意 望的个体 空
间相关线性区域(范围在1．259～1 2．589m)．相关系数l为0．998， <0．01，呈现极 著线性 相关。关联维数为
1 740，表明种群个体空间相关的尺度变化较强 ，对水平空 间的占据程度较高。虽然种群整体分布较均 匀，
但初始相关程度(1．259m)远小于 f均冠幅 f4．260m)．f野此个体间竞争 比较激烈。
表l 不同森林类型中兴安落叶松种群格局关联维数
Table 1 Correlation dimensions of Lar／x gmelini population patterns in different forest types
各类兴 安落叶松林 中兴安落叶桧种群格局的关联维数各具特点 ，揭示 出不同类 型中种群个体空间相
关尺度变化的不同规律 各类型中兴安落 叶松种群格局的关联维数大小依次为杜鹃一兴安落叶松林1．746
>草类一兴安落叶松林1．740>越桔一兴安落叶松林1 550>杜香一兴安落叶松林1．468 表明杜鹃一若安落叶
松林个体平均关联程度最高，对空间的占据最强；杜香一兴安落叶松林中个体平均关联程度最低 ，个体聚集
且对空间占据程度低 兴安落叶松林的关联维数一般在1．5 上，平均值在1．626，较接近2，故总体上兴安
落叶松林中兴安落叶枉种群对水平空间的占据较强 ，个体平均关联较强 ，个体空间分布 比较均匀。
2．2 兴安落叶松一白桦林中兴安落叶桧种群格局的关联维数
兴安落叶松种群格局关联维数计算结果 (表1)，直线拟合相关系数均在 0．99以上 ，声
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3期 马克明等：兴安落叶检种群倍局的分彤特征 关联维数 357
离2一且变异不明显 ，也说明该种群对 空间的占据程度较低。关联维 数平均值 为1．434．表明整体上兴安落叶
桧 白桦林中兴安落 叶桧种群个体空间相关较弱．个体间竞争不激烈．对空间占据的程度亦较低 兴安落叶
挫种群于兴安落 叶橙一白桦林中虽处于 劣势伴 生地位 ，但各佯地的平均冠幅均较 小(小于2m)，表明此类型
中幼苗幼树个体比例较 大．
2．3 各森林类型中兴安落叶按种群格局关联维 数比较
对 比各森林类型中兴安落 叶橙种群格局的关联维数(表1)，兴安落叶松人工林的空间相关最强1．762．
兴安落 叶铪天然林次之 1．626，兴安落叶松 白桦林最低1．434，这一顺序也是个体问竞争程度的次序 ．一般
说来兴安落叶橙天然林的聚集程度最高 (这 · 从信息维数可以看 出)”，个体间的竞争程度似 乎也 应该晶
高 ，但事实上，关联维数是在统计意 义上得到的，虽然从局部看米兴安落叶松天然林个体竞争最激烈 ，但从
整体样方的角度来看 ，它只是在聚块内部个体竞争强烈 ，而聚抉之间的竞争较弱 。 安落叶松 人工林虽然
局部个体竞争(关联)较弱 ，但它在 各方 向和各地 电上的竞 争程度均等 ，故统计看来它的个体关联程度均高
于兴安落 叶检天然林。兴安 落叶橙泊 桦林中由于 白拌占优势 ， 安落叶松个体问的空 间相关一般 会受到
白桦分布的严重制约，个体星散分 布，竞争较弱，关联维数最低。可见，关联维数是采用个体距离数的变化
来表征种群个体空间分布的相关性及空间占据．故 一般与计盒维数规律相近 ，但会受到个体分 布格局强度
(即信息维数)变化的影响。3个分形维数互相联 系，相互影响 ，
3 讨论
种群搭局计盒维数、信息维数和关联维数分别从空间占据程度、格局强度和个体空间关联的尺度变化
出发 ，揭示了种群搭局的尺度变化特征”。它们相辅相承相互补充，为深入理 解种群 格局提供 了丰富信息
练台运用各种分形方法将有助于更加全面地解释兴安落叶襁种群在不同环境中的空间格局特征，揭示兴
安落叶松种群的结构 、功能和特点。
3．I 兴安落叶轮林 中 安落叶松种群格局的分形特征
比较分析显示(表2)，几类兴安落叶橙林 中．越桔 兴安落 叶抡林空间利用能力最强，个体聚集(幼苗幼
树多)，但平均关联稍弱 t分布不很均匀，是所有类型中兴安落叶松种群生长状况和 更新状况最佳 的一类
安落叶抡林。杜鹃一兴安落叶松林对空间的利用能力稍差 ，个体聚集稍弱(幼苗幼树稍少 )，但 平均个 体关联
最强 ，分布最均匀，其生长状况和更新状况均较越桔一兴安落叶松林稍差 。草类一兴安落叶松林虽利 用水平空
间的能力很强 ，个体平均关联很强 ，分布匀匀，但个体聚集最差 (幼苗幼树最少)，故虽生长状况 良好，但更
新状况很差，这可能是灌木一草本植物丰富，影响兴安落叶樵种子萌发所致。杜香一兴安落叶钕林利 用水平空
间的能力最差 ，个体平均关联较弱，分布不很均 匀，个体聚集也不很 强(幼苗幼材不很多)，故其生长状况不
佳，更新状况一般。可见 ，各类兴安落叶捡林的生长状 况差异不大 ，唯杜香 兴安落叶松林较差 ；更新状况却
差异较大t其它三类型大体接近，唯草类一兴安落 叶论林较差。总体平均 ，计盒维数1．692，关联维数1．626．兴
安落叶松种群于兴安落叶松林内生长状况较好 ：信息维数1．317，个体聚集性较低 ．更新状况一般
表2 不同森林类型中兴安落叶松种群格局的分形维数
Table 2 Fractal dimension of Lanx gmelini population In different forest types
I)同354页半线下注
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3 8 l 9卷
‘ 般说米 个体平均柑 强 ，分市均 匀，口中问占 强 ．则格 嗣强度低(芙联维 数和计盅维数较高 ．信 皂
维数较低，如杜鹃一兴安落口l怪林和 娄 蟹落叶瞪林 ；个体空l1日】平均 柑戈弱．分布 均 匀， 问占据程
度高，则格局强度高 ／关联维数低和计盒维数高，信 包维数较高 ，如越 怙一兴安落叶钕林)；个体空阳】平均 卡【】
关低。分布卟均 耋J，空 占据程度慨．则恪局强度亦较高(关联雏数和计盘维数低．信息维数高，如杜香 *
安落叶橙林) 可 见3个分形维数 相辅相啦， 相影响 ． 有综 运用 、整体分析 才能全面揭示种群措局特
征 。
3．2 各森林类型兴安落叶橙种群格局分形特征比较 2
采用单一分形维数解释种群格局的各项特征毕竟 { 8} ，
l
．
衽 为 完整解释不同森林植被类型中兴安落叶橙砷 簦l L ＼ ‘r
群的空间整体待征，根据表2绘制 分形维数谱(围3，。 璧 l ＼、r／ ：i
l埔类 无然林中兴安落 叶橙种群格局的分形维数 潜的曲 ： 0 B— V
折度相似t但 兴安落叶镪林的绝对数值均高 r兴安落 ⋯ 。 彤堆 。 既
叶橙泊 桦林 ．而 人工林的分形维 数谱 曲折度较 高．型 Fractal dimension
加证 实了前述分 析结 果。 l司娄型兴安落 叶桧种群培
局具 相不同形式的分 形维数谱 ．揭 示出不 刚森林娄 型 匿3 各森林娄型中 安蒂叶橙种群格局分形维数的比
中种群个体空间分 布形式 的差 异 通过 比较可 对 吾 轻
类型中兴安落叶松种群格局的舒形特征有一个完整 从 F·g-3 Comparison 0f{ractal dlmeaslon 厶 ix popu
：口 ]atloru~in different forest types
4 结论
1)种群格局关联维数能够揭示个体空间关联的尺度变化程度；
2)各类兴安落叶松林中， 安落 叶松种群格局具有较高的关联维数 (接近2)，个体空间关联程度较高，
是群落的建群种和优势种 。其次序为杜鹃一兴安落叶抡林(1．746)>草类一兴安落叶松林 (1．740)>越桔一兴
安落 叶桧(1．5 O)>杜香一兴安落叶松林(1．468)。
3)兴安落叶松_白桦林中兴安落叶橙种群格局的关联维数较 小(<1．512，远离2)，个体间竞争较弱 ，呈
星散分布 总体上兴安落叶松种群于此类型中处于劣势伴生地位。
4)通过将各天然森林类型与*安落叶橙人工林的比较显示，个体空间相关程度 由高至低的次序为兴
安落叶松人工林(1．762)>兴安落叶松天然林(1．626)>兴安落叶橙泊 桦林(1．434)，揭示出兴安落叶松种
群在不同森林类型中的地位和作用的差异。
5)分形维数谱将不同森林类型中兴安落叶松种群的空间结构特征明确区分开来：
参 考 文 献
1 TurnerM G．Landscape ecology：the eHect of pat rn【) process．Ann．Rev．＆ “．跏 ．．1989，20：171～ 197
2 Milne B T．Lessons from apD1ying fracta[models tO landscape patteros．In：Turner MG and Gardner RH(Eds)，
tDati~ ^ c^。d in Landscape Ecology．SD~inger Ver[ag，NY，1991
3 Falconer K．曾丈曲等译 分形几何——教学基础及其应用 沈阳：东北工学院出版社 ，】991
4 高安秀材 沈步明等译．分数堆．北京 ：地震出嗄社 ，1989
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