全 文 :核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊怨冤院员苑园愿 耀 员苑员源
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员员鄄园愿摇 接受日期院圆园员源鄄园源鄄猿园
基金项目院安徽高校省级自然科学研究重大项目渊 在阅圆园园怨员园冤袁安徽科技学院重点学科项目渊粤运载运圆园员园圆 原 员冤
作者简介院钱立生袁男袁讲师袁主要从事植物生物物理学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 择造泽枣赠岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院王松华袁男袁教授袁主要从事植物生物化学与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽澡憎葬灶早苑园岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员苑园愿鄄园苑
小麦幼苗根系抗氧化酶对镍胁迫的响应
钱立生摇 王松华摇 何庆元
渊安徽科技学院生命科学学院袁 安徽 蚌埠摇 圆猿猿员园园冤
摘摇 要院为阐明 晕蚤 对小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤毒害的生理生化机理袁研究了不同浓度 晕蚤渊园尧缘园尧员园园尧
圆园园尧源园园 滋皂燥造窑蕴 原员冤对小麦幼苗根系生长和活性氧代谢的影响遥 结果表明袁缘园 滋皂燥造窑蕴 原员晕蚤 处理小麦幼
苗 远 凿对根系生长和活性氧含量及抗氧化酶活性无显著影响遥 员园园 耀 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员晕蚤 处理时袁随着 晕蚤
处理浓度增加袁根系鲜重和长度逐渐降低袁匀圆韵圆 和 酝阅粤含量及 韵圆 原窑产生速率则逐渐升高曰超氧化物歧
化酶渊杂韵阅冤尧谷胱甘肽还原酶渊郧砸冤尧谷胱甘肽转硫酶渊郧杂栽冤尧谷胱甘肽过氧化物酶渊郧孕载冤 和葡萄糖 原 远
原磷酸脱氢酶渊郧远孕阅匀冤活性逐渐提高袁抗坏血酸过氧化物酶渊粤孕载冤活性先上升后下降袁员园园 滋皂燥造窑蕴 原员
晕蚤浓度时 粤孕载活性最大曰过氧化物酶渊孕韵阅冤活性则无显著变化遥 采用聚丙烯酰胺凝胶电泳分析抗氧
化酶同工酶谱发现袁员园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理诱导新的同工酶带 粤孕载 原猿 和 粤孕载 原源曰对照组 杂韵阅出现了 圆
条同工酶带袁郧远孕阅匀出现 源 条同工酶带曰员园园 和 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理增强 杂韵阅 和 郧远孕阅匀 同工酶带活
性遥 由此可见袁过量 晕蚤 处理抑制小麦根系生长尧诱导活性氧水平升高而导致氧化胁迫袁而 杂韵阅尧粤孕载尧
郧杂栽和 郧孕载等抗氧化酶活性增加可能是根系为抵御氧化胁迫而产生的一种适应性响应遥
关键词院小麦曰镍曰抗氧化酶曰谷胱甘肽转硫酶
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员苑园愿
摇 摇 晕蚤为植物必需的微量元素袁但当土壤中 晕蚤 浓度
过高时袁易被小麦和水稻等禾本科植物根系吸收袁将干
扰植物矿质营养元素和水份吸收及光合作用袁严重影
响农作物产量咱员 原 圆暂 遥 因此袁加强 晕蚤对小麦等禾本科植
物毒害机理的研究意义重大咱猿暂 遥
研究表明袁 晕蚤 胁迫诱导植物活性氧 渊 则藻葬糟贼蚤增藻
燥曾赠早藻灶 泽责藻糟蚤藻泽袁 砸韵杂冤水平升高而造成氧化胁迫咱猿 原 源暂 遥
砸韵杂 可作为植物防御和生长发育的信号分子咱缘暂 曰然
而袁细胞内高浓度的 砸韵杂 将会使膜脂尧蛋白质和核酸
等生物分子过氧化而造成细胞伤害咱缘暂 遥 植物细胞在
长期进化过程中形成了两套清除 砸韵杂 系统袁即由过氧
化 物 酶 渊 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻袁 孕韵阅 冤尧 超 氧 化 物 歧 化 酶
渊泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻袁 杂韵阅冤尧抗坏血酸过氧化酶
渊葬泽糟燥则遭葬贼藻 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻袁 粤孕载冤尧谷胱甘肽过氧物酶
渊早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻袁 郧孕载冤等抗氧化酶组成的酶系
统袁以及谷胱甘肽渊早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻袁 郧杂匀冤和抗坏血酸等抗
氧化剂组成的非酶系统咱缘 原 远暂 遥 此外袁普遍存在于植物
中抗坏血酸 原谷胱甘肽循环也是清除 匀圆韵圆 的重要途
径袁粤孕载 和谷胱甘肽还原酶 渊 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻袁
郧砸冤为该途径的关键酶袁由葡萄糖 原 远 原磷酸脱氢酶
渊早造怎糟燥泽藻 原 远 原 责澡燥泽责澡葬贼藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻袁 郧远孕阅匀冤催化
产生的 晕粤阅孕匀负责还原 郧杂杂郧咱苑 原 愿暂 遥
目前袁 晕蚤胁迫对植物活性氧代谢的研究主要以自
养阶段植物幼苗为材料袁且研究结果不一致咱员 原 源暂 袁有关
植物 晕蚤 毒害的具体机理尚不清楚遥 本文以异养阶段
小麦幼苗根系为材料袁研究不同浓度 晕蚤对活性氧代谢
的影响袁并阐述了 晕蚤 对小麦毒害的生理生化机理袁为
农业生产中 晕蚤污染的早期预防提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料与处理
选取均一尧饱满的小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤品种
扬麦 员缘愿 种子袁用 园郾 员豫 匀早悦造圆 消毒 缘 皂蚤灶袁自来水冲洗
愿园苑员
摇 怨 期 小麦幼苗根系抗氧化酶对镍胁迫的响应
猿 耀 源 次袁蒸馏水冲洗 圆 耀 猿 次遥 于渊圆圆 ±圆冤益培养箱
内袁漂浮在塑料网上暗催芽 猿凿遥 选取长势一致的幼苗
转至 晕蚤悦造圆 郾 远匀圆韵 配制成浓度分别为 园尧缘园尧员园园尧圆园园尧
源园园 滋皂燥造窑蕴 原员的 员 辕 圆 强度 匀燥葬早造葬灶凿 处理液中培养渊晕蚤
处理浓度依据预试验设置冤袁用 匀悦造 或 晕葬韵匀 调 责匀值
至 缘郾 缘 依 园郾 员袁各种处理设 猿 个重复袁隔 圆 凿更换一次处
理液遥 处理 远 凿渊此时根系对 晕蚤 吸收达到饱和冤袁收集
根系袁液氮速冻袁待用遥
员郾 圆摇 测定项目和方法
员郾 圆郾 员摇 根长和根系生物量的测定摇 从液氮中取出根
系在 源园益水浴中快速化冻遥 取不同浓度处理 远凿 的小
麦幼苗各 员缘 株袁用毫米刻度尺测量小麦幼苗根长遥 取
员缘 株根系袁用滤纸吸干水份袁再用天平称量根系鲜重袁
计算每株根系平均鲜重袁重复 猿 次遥
员郾 圆郾 圆摇 超氧阴离子 渊韵圆 原窑 冤产生速率和谷胱甘肽
渊郧杂匀冤尧过氧化氢渊匀圆韵圆冤尧丙二醛渊酝阅粤冤尧蛋白质含
量测定 摇 郧杂匀尧匀圆韵圆尧酝阅粤 和蛋白质含量测定参照
宰葬灶早 等咱苑暂的方法进行测定遥 超氧阴离子渊韵圆 原窑冤产
生速率采用 载栽栽法咱怨暂 遥
注院不同字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 憎蚤贼澡蚤灶 糟燥造怎皂灶泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 员摇 不同浓度 晕蚤对小麦早期幼苗根长渊粤冤和根鲜重渊月冤的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕蚤 葬贼 增葬则蚤燥怎泽 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 则燥燥贼泽 造藻灶早贼澡 渊粤冤 葬灶凿 则燥燥贼泽 遭蚤燥皂葬泽泽 渊月冤 燥枣 藻葬则造赠 憎澡藻葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早泽
员郾 圆郾 猿摇 抗氧化酶活性测定摇 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载 活性测
定参照 宰葬灶早等咱苑暂的方法遥 郧砸 活性测定参照 运灶燥则扎藻则
等咱员园暂的方法遥 郧孕载 和 郧杂栽 活力测定参照 匀葬造怎觢噪燥增伲
等咱员员暂 方 法遥 郧远孕阅匀 活 性 测 定 反 应 体 系 为 员园园
皂皂燥造窑蕴 原员 栽则蚤泽 原 匀悦造袁 责匀值 苑郾 源袁 员园 皂皂燥造窑蕴 原员 酝早悦造圆袁
园郾 圆 皂皂燥造窑蕴 原员晕粤阅孕 垣和 园郾 远 皂皂燥造窑蕴 原员葡萄糖 原 远 原磷
酸钠袁加适量酶液启动反应袁连续记录 猿源园 灶皂 吸收值
变化袁消光系数为 远郾 圆圆 皂皂燥造窑蕴 原员窑糟皂 原员遥
员郾 圆郾 源摇 杂韵阅尧粤孕载 和 郧远孕阅匀 同工酶活性电泳摇 杂韵阅
同工酶用磷酸缓冲液渊缘园 皂皂燥造窑蕴 原员 责匀 值 苑郾 愿袁 内含
园郾 园员豫 灾月圆冤和 员豫晕月栽作为染色剂袁在 源 园园园造怎曾 下曝
光 圆园 皂蚤灶遥 粤孕载电泳电极缓冲液含 圆 皂皂燥造窑蕴 原员抗坏
血酸渊粤杂粤冤袁凝胶先用含 圆 皂皂燥造窑蕴 原员 粤杂粤的处理液平
衡 猿园皂蚤灶袁再用 源 皂皂燥造窑蕴 原员 粤杂粤和 猿豫 匀圆韵圆 处理液浸
泡 圆园皂蚤灶曰最后将胶板转入含有 晕月栽 和 栽耘酝耘阅 染色
液中显色遥 郧远孕阅匀 电泳分离胶中含有 园郾 缘豫淀粉袁染
色液中含有葡萄糖 原 远 原 磷酸钠尧晕粤阅孕尧孕酝杂尧噻唑
蓝咱苑暂 遥 以上电泳图谱均用 陨杂 原 圆圆园园 凝胶成像系统拍
照并记录结果渊其中 粤孕载和 杂韵阅同工酶染色为负染袁
郧远孕阅匀同工酶染色为正染冤遥
员郾 圆郾 缘摇 酝阅粤 和 韵圆 原窑组织化学定位染色摇 将小麦根
浸泡在 杂糟澡蚤枣枣溶液中 远园皂蚤灶袁取出后置于 园郾 缘豫 运圆杂圆韵缘
渊溶于 园郾 园缘 皂燥造窑蕴 原员 匀悦造冤袁当根的颜色变为亮红色时
取出在光学显微镜下拍照袁记录遥 亮红色越深代表根
系中 酝阅粤含量越高咱怨暂 遥 将小麦根浸泡于 园郾 员豫 晕月栽
渊内含 员园皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬晕猿冤袁真空抽滤 圆园皂蚤灶袁重复 圆 次袁
于 怨远豫乙醇中脱色 园郾 缘 澡袁光学显微镜下拍照袁记录遥
褐色深浅代表 韵圆 原窑产生速率咱员圆暂 遥
员郾 猿摇 数据统计
所有试验结果以平均数 依标准偏差表示袁各样品
组间用 杂孕杂杂 员园郾 园 分析差异显著性遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 晕蚤对小麦早期幼苗根系生长的影响
由图 员 可知袁随着处理液中 晕蚤 浓度的增加袁根系
鲜重和根长度逐渐降低遥 统计学分析表明袁缘园 滋皂燥造窑
怨园苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
蕴 原员 晕蚤处理组根长和鲜重与对照组无显著差异渊孕 跃
园郾 园缘冤袁员园园 滋皂燥造窑蕴 原员处理组显著降低袁分别为对照的
缘源郾 圆豫和 缘员郾 员豫 曰源园园 滋皂燥造窑蕴 原员处理组则分别为对照
猿缘郾 怨豫和 圆愿郾 怨豫 遥
圆郾 圆摇 晕蚤对小麦早期幼苗根系中 酝阅粤尧匀圆韵圆 和 郧杂匀
含量及 韵圆 原窑产生速率的影响
缘园滋皂燥造窑蕴 原员晕蚤处理对根系 酝阅粤 含量无显著影响
渊孕 跃园郾 园缘冤袁员园园 耀 源园园滋皂燥造窑蕴 原员晕蚤 处理可导致根系中
酝阅粤 含量显著增加 渊孕 约 园郾 园缘冤袁分别比对照提高
缘缘豫 尧远远郾 苑豫 和 怨猿郾 缘豫 渊图 圆 原 粤冤遥 当 晕蚤 浓度为
缘园滋皂燥造窑蕴 原员时根系中 韵圆 原窑产生速率和 匀圆韵圆尧郧杂匀 含
量与对照无显著差异遥 员园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理组分别是
对照的 员郾 远怨尧员郾 缘愿 和 员郾 猿猿 倍曰源园园滋皂燥造窑蕴 原员晕蚤 处理组
分别是对照的 圆郾 苑圆尧圆郾 源猿 和 员郾 愿愿 倍渊图 圆 原 月袁圆 原 悦袁圆
原 阅冤遥 酝阅粤和 韵圆 原 援组织化学染色结果与含量测定结
果相一致渊图 猿冤袁晕蚤 处理浓度越大颜色深袁酝阅粤 主要
在根尖部位产生曰对照组和 缘园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理时袁
韵圆 原 援主要分布于根尖袁员园园滋皂燥造窑蕴 原员以上 晕蚤 处理时则
分布于整个根部遥
圆郾 猿摇 晕蚤对小麦幼苗根系抗氧化酶活性影响
由表 员 可知袁缘园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理对所测定的各
种酶活性无显著影响遥 员园园 耀 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理时
小麦根系 杂韵阅尧郧砸尧郧杂栽尧郧孕载 和 郧远孕阅匀 活性随着 晕蚤
处理浓度的增加而逐渐上升袁源园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理时
分别上升至对照的 员郾 苑远尧圆郾 愿尧圆郾 圆尧员郾 怨圆 和 员郾 愿 倍遥 在
实验浓度范围内袁粤孕载酶活性先上升后下降袁员园园 滋皂燥造
窑蕴 原员 晕蚤处理时活性达到最大值袁为对照组的 员郾 苑缘 倍曰
此后则逐渐下降袁但 圆园园 和 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理时
粤孕载活性仍高于对照组遥 在试验浓度范围内袁孕韵阅 活
性无显著变化遥
由表 圆 可知中等浓度 员园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理根系
圆尧源尧远凿时抗氧化酶活性动态响应规律曰发现除 孕韵阅
外袁其他 远 种酶活性均随着处理时间延长而逐渐升高遥
表 员摇 晕蚤处理对 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载尧郧砸尧郧孕载尧郧杂栽和 郧远孕阅匀活性的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增葬则蚤燥怎泽 晕蚤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载尧郧砸尧郧孕载尧郧杂栽 葬灶凿
郧远孕阅匀 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 藻葬则造赠 憎澡藻葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早泽 辕 渊哉窑皂早 原员责则燥贼藻蚤灶冤
晕蚤浓度
晕蚤 悦燥灶糟燥灶贼则葬贼蚤燥灶 辕
渊滋皂燥造窑蕴 原员 冤
杂韵阅活性
杂韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧孕载活性
郧孕载 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧砸活性
郧砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠
粤孕载活性
粤孕载 葬糟贼蚤增蚤贼赠
孕韵阅活性
孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧杂栽活性
郧杂栽 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧远孕阅匀活性
郧远孕阅匀 葬糟贼蚤增蚤贼赠
园 猿远援 源 依 圆援 员凿 猿援 远 依 园援 员圆糟 园援 员圆 依 园援 园缘凿 猿援 圆 依 园援 员源糟 员苑援 源 依 员援 怨远葬 园援 愿圆 依 园援 员猿糟 怨援 苑 依 园援 猿源糟
缘园 源员援 圆 依 猿援 缘糟 猿援 愿 依 园援 圆缘糟 园援 员源 依 园援 园猿凿 猿援 愿 依 园援 员圆糟 员怨援 猿 依 猿援 缘圆葬 园援 怨远 依 园援 园苑糟 员园援 愿 依 园援 愿圆糟
员园园 缘愿援 猿 依 缘援 源遭 源援 怨 依 园援 猿远遭 园援 员愿 依 园援 园源糟 缘援 远 依 园援 圆猿葬 员怨援 苑 依 圆援 圆员葬 员援 猿源 依 园援 员员遭 员源援 怨 依 员援 员圆遭
圆园园 远猿援 圆 依 远援 苑葬 远援 苑 依 园援 猿圆葬 园援 圆缘 依 园援 园源遭 缘援 员 依 园援 员远葬 圆园援 远 依 猿援 愿员葬 员援 远圆 依 园援 圆缘葬 员缘援 愿 依 园援 缘远遭
源园园 远源援 圆 依 缘援 员葬 远援 怨 依 园援 圆苑葬 园援 猿源 依 园援 园圆葬 源援 苑 依 园援 园怨遭 员缘援 愿 依 员援 远缘葬 员援 苑愿 依 园援 圆愿葬 员苑援 源 依 园援 苑猿葬
摇 摇 注院不同字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤 遥 下同遥
摇 摇 晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 憎蚤贼澡蚤灶 糟燥造怎皂灶泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 圆摇 员园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理不同时间 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载尧郧砸尧郧孕载尧郧杂栽和 郧远孕阅匀活性的变化
栽葬遭造藻 圆摇 栽蚤皂藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载尧郧砸尧郧孕载尧郧杂栽 葬灶凿 郧远孕阅匀 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣
藻葬则造赠 憎澡藻葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早泽 憎蚤贼澡 员园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 辕 渊哉窑皂早 原员责则燥贼藻蚤灶冤
处理时间
栽则藻葬贼皂藻灶贼 贼蚤皂藻 辕 凿
杂韵阅活性
杂韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧孕载活性
郧孕载 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧砸活性
郧砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠
粤孕载活性
粤孕载 葬糟贼蚤增蚤贼赠
孕韵阅活性
孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧杂栽活性
郧杂栽 葬糟贼蚤增蚤贼赠
郧远孕阅匀活性
郧远孕阅匀 葬糟贼蚤增蚤贼赠
圆 圆猿援 苑 依 园援 愿糟 猿援 愿 依 园援 员苑糟 园援 员猿 依 园援 园圆遭 源援 员 依 园援 员远糟 员苑援 远 依 员援 圆员葬 园援 愿愿 依 园援 园源糟 员圆援 员 依 园援 猿愿遭
源 源远援 缘 依 员援 源遭 源援 猿 依 园援 圆圆遭 园援 员苑 依 园援 园员葬 源援 愿 依 园援 员猿遭 员怨援 源 依 圆援 圆缘葬 员援 员怨 依 园援 员愿遭 员源援 猿 依 园援 远圆葬
远 缘愿援 猿 依 缘援 源葬 源援 怨 依 园援 猿远葬 园援 员愿 依 园援 园圆葬 缘援 远 依 园援 圆猿葬 员怨援 苑 依 圆援 圆员葬 员援 猿源 依 园援 员员葬 员源援 怨 依 员援 员圆葬
园员苑员
摇 怨 期 小麦幼苗根系抗氧化酶对镍胁迫的响应
图 圆摇 晕蚤对小麦早期幼苗根中酝阅粤 渊粤冤尧匀圆韵圆渊月冤尧韵圆 原窑渊悦冤和 郧杂匀 渊阅冤含量的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增葬则蚤燥怎泽 晕蚤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 酝阅粤 渊粤冤尧匀圆韵圆渊月冤尧韵圆 原窑渊悦冤 葬灶凿
郧杂匀 渊阅冤 蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼泽 燥枣 藻葬则造赠 憎澡藻葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早泽
图 猿摇 不同浓度 晕蚤对小麦早期幼苗根中酝阅粤渊粤冤尧和 韵圆 原窑渊月冤的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕蚤 葬贼 增葬则蚤燥怎泽 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 酝阅粤 渊粤冤 葬灶凿 韵圆 原窑渊月冤 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 藻葬则造赠 憎澡藻葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早泽
圆郾 源摇 晕蚤 对小麦早期幼苗根系 粤孕载尧杂韵阅 和 郧远孕阅匀
同工酶活性的影响
由图 源 原 粤 可知袁对照组抗坏血酸过氧化物酶
渊粤孕载冤有 猿 条酶带袁且活性均较弱遥 员园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤
处理诱导新的同工酶带 粤孕载 原猿 和 粤孕载 原源袁但刺激同
工酶 粤孕载 原员尧粤孕载 原圆 和 粤孕载 原缘 的表达遥 源园园 滋皂燥造窑
蕴 原员 晕蚤处理则只诱导新的同工酶带 粤孕载 原 猿 表达袁刺
激同工酶 粤孕载 原员尧粤孕载 原圆 和 粤孕载 原缘 的表达袁但酶带
亮度较 员园园滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理组弱袁表明其活性虽然比
对照高而比 员园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理组低袁这与活性测定
结果相一致遥 正常生长小麦根系超氧化物歧化酶
员员苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 源摇 不同浓度 晕蚤处理对小麦早期幼苗 粤孕载渊粤冤尧杂韵阅渊月冤和 郧远孕阅匀渊悦冤同工酶的影响
云蚤早援 源摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶蚤糟噪藻造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 贼澡藻 蚤泽燥藻灶扎赠皂藻泽 燥枣 粤孕载渊粤冤尧
杂韵阅渊月冤 葬灶凿 郧远孕阅匀渊悦冤 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 藻葬则造赠 憎澡藻葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早泽
渊杂韵阅冤同工酶谱出现 圆 条酶带袁员园园 和 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员
晕蚤处理组酶带亮度逐渐增强渊图 源 原 月冤遥 由图 源 原 悦
可知袁对照组 郧远孕阅匀同工酶谱有 源 条酶带袁员园园 和 源园园
滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理不改变 郧远孕阅匀 原 员 和 郧远孕阅匀 原 圆 同
工酶的表达袁但增强 郧远孕阅匀 原 猿 和 郧远孕阅匀 原 源 同工酶
的活性遥
猿摇 讨论
晕蚤尧悦凿尧孕遭 等重金属被广泛地应用于机械尧化工尧
电镀尧印染等部门袁容易随这些工业排放的废弃物进入
环境袁造成严重污染咱员猿暂 遥 土壤重金属污染是影响我国
持续农业和生态环境质量的一个重要因素遥 目前袁我
国有近 圆园园园 万 澡皂圆 耕地面积被 晕蚤尧悦凿尧孕遭 等重金属
污染袁导致每年直接经济损失高达 圆园园 多亿元遥 土壤
中的 晕蚤含量一般为 缘 耀 缘园园皂早窑噪早 原员袁然而污染土壤中
晕蚤含量可高达 缘猿 园园园皂早窑噪早 原员遥 晕蚤是高等植物的必需
微量元素袁广泛参与植物氮素利用尧叶片花序衰老调
控咱员源 原 员缘暂 袁但是袁超过生理浓度的 晕蚤将引起植株生长发
育受阻甚至死亡咱员远 原 圆员暂 遥 然而袁本研究结果表明袁与对
照组相比袁缘园滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理小麦幼苗 远凿 对根系鲜
重尧根长和活性氧含量及各种酶活性无显著影响遥 这
可能是 猿凿龄小麦幼苗从异养阶段向自养阶段转变时
对 晕蚤需求较高袁或者可能与部分 晕蚤 积累在尚未脱落
的小麦种子之中有关遥 此外袁本课题组前期研究表明袁
缘园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤处理显著抑制 员圆凿龄扬麦 员缘愿 小麦幼
苗生长咱员远 原 员苑暂 遥 由此可见袁小麦生长不同时期对重金属
晕蚤的敏感性亦不相同遥
植物细胞内的 杂韵阅尧孕韵阅和 粤孕载等抗氧化酶可以
在一定程度上抵御重金属胁迫造成的氧化胁迫遥 本研
究发现袁员园园 耀 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 处理时诱导小麦早期
幼苗根系 韵圆 原窑和 匀圆韵圆 积累袁使脂质氢过氧化物或脂
质过氧化自由基增加袁脂质过氧化产物 酝阅粤 含量显
著升高渊图 圆尧图 猿冤曰 杂韵阅尧粤孕载尧郧砸 和 郧孕载 等抗氧化
酶活性虽然有一定程度增加袁但不足以完全清除由 晕蚤
胁迫导致的 韵圆 原窑和 匀圆韵圆 的积累而导致氧化胁迫袁根
系的生长亦受到抑制渊图 员冤遥 迄今为止袁有关 晕蚤 胁迫
对植物抗氧化酶活性影响已有许多报道袁但报道的结
果不一致咱员缘暂 遥 譬如袁郧燥皂藻泽鄄允怎灶蚤燥则 等咱猿暂发现 园郾 缘 皂皂燥造
窑蕴 原员 晕蚤 胁迫小果咖啡细胞时 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载尧郧砸 和
悦粤栽 活性都增加曰 酝葬造藻增葬 等咱圆圆暂 的研究结果表明袁
缘园滋皂燥造窑蕴 原员晕蚤胁迫明显抑制伊乐藻 悦粤栽 活性而提高
杂韵阅和 郧砸 活性曰郧葬躁藻憎泽噪葬 等咱圆猿暂发现 晕蚤 胁迫使小麦
根系 孕韵阅 和 粤孕载 活性上升而 悦粤栽 和 杂韵阅 活性无显
著变化曰 月燥燥皂蚤灶葬贼澡葬灶 等咱源暂 则报道 晕蚤 胁迫时 悦粤栽尧
杂韵阅尧粤孕载 均下降遥 这可能与 晕蚤 胁迫程度尧所选用的
植物材料尧不同的生长发育时期及处理方法等不同有
关遥
谷胱甘肽硫转移酶渊早造怎贼澡蚤燥灶藻 杂鄄贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻袁 郧杂栽冤
是一种广泛存在于各种动植物中的小分子的多功能型
圆员苑员
摇 怨 期 小麦幼苗根系抗氧化酶对镍胁迫的响应
水溶性蛋白遥 它们广泛参与细胞周期更替尧次生代谢
产物的运输尧 活性氧清除尧 异源物质解毒等作
用咱员园袁 圆源 原 圆缘暂 遥 不同的胁迫条件将会诱导不同类型的
郧杂栽 同工酶的表达遥 烟草过表达 郧杂栽 可增强幼苗耐
热和耐盐性咱圆远暂 遥 本研究发现袁随着 晕蚤 处理浓度的增
大袁郧杂栽和 郧孕载活性逐渐增强袁与 晕蚤 浓度呈显著正相
关渊砸圆 越 园郾 愿圆 和 砸圆 越 园郾 怨猿冤袁源园园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 时为对
照组的 圆郾 圆 和 员郾 怨圆 倍遥 这表明 郧杂栽和 郧孕载对清除小
麦根系 晕蚤胁迫时产生的有机氢过氧化物和 匀圆韵圆 咱圆苑暂
发挥着重要作用遥 这与 运怎遭则葬噪 等咱圆愿暂 和 匀葬造怎觢噪燥增伲
等咱员员暂的研究结果一致遥 另一方面袁郧杂栽在发挥其抗氧
化作用时主要是通过催化内源性或外来有害物质的亲
电子基团与还原型谷胱甘肽渊郧杂匀冤的巯基结合袁增加
其疏水性使其易于排出或降低其毒性遥 由此可见袁高
活性 郧杂栽 功能的发挥与细胞内 郧杂匀 水平有关袁而
郧杂匀在细胞内的水平与 郧砸 和 郧远孕阅匀 两种酶的活性
相关遥 因为 郧杂匀作为抗坏血酸 原谷胱甘肽循环中的
重要成员袁清除过量 匀圆韵圆 或者直接清除员韵圆尧韵圆 原窑尧窑韵匀等活性氧 渊 砸韵杂冤时将由还原态转变为氧化态
郧杂杂郧形式咱圆怨暂 曰郧远孕阅匀是植物细胞内磷酸戊糖途径中
产生还原力 晕粤阅孕匀的关键酶咱缘袁 员愿暂 遥 在 郧砸和 晕粤阅孕匀
作用下袁郧杂杂郧 又可还原为 郧杂匀遥 本研究中袁郧砸 和
郧远孕阅匀活性的变化趋势与 郧杂栽一致袁这对提高细胞内
还原型 郧杂匀水平渊表 员冤袁确保 郧杂栽的功能发挥相当重
要遥
源摇 结论
晕蚤虽然是植物的必需微量元素袁但超过生理浓度
的 晕蚤将引起植株生长发育受阻甚至死亡遥 低浓度 晕蚤
渊缘园 滋皂燥造窑蕴 原员冤对 猿凿龄小麦幼苗根系生长和活性氧代
谢无显著影响曰中等浓度以上 晕蚤 渊员园园 滋皂燥造窑蕴 原员冤处理
抑制小麦根系生长尧诱导活性氧水平升高及膜脂过氧
化而导致氧化胁迫袁而 杂韵阅尧粤孕载尧郧杂栽 和 郧孕载 等抗氧
化酶活性增加可能是根系为抵御氧化胁迫而产生的一
种适应性响应遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 郧葬躁藻憎泽噪葬 耘袁 晕蚤藻憎蚤葬凿燥皂蚤泽噪葬 耘袁 栽燥噪葬则扎 运袁 杂造葬遭葬 酝袁 杂噪造燥凿燥憎泽噪葬 酝援
晕蚤糟噪藻造鄄蚤灶凿怎糟藻凿 糟澡葬灶早泽 蚤灶 糟葬则遭燥灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 憎澡藻葬贼 泽澡燥燥贼泽 咱 允暂 援
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员猿袁 员苑园渊源冤院 猿远怨 原 猿苑苑
咱 圆 暂 摇 月葬糟糟燥怎糟澡 杂袁 悦澡葬燥怎蚤 粤袁 云藻则躁葬灶蚤 耘 耘援 晕蚤糟噪藻造鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻
凿葬皂葬早藻 葬灶凿 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 则藻泽责燥灶泽藻泽 蚤灶 在藻葬 皂葬赠泽 泽澡燥燥贼泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造
燥枣 孕造葬灶贼 晕怎贼则蚤贼蚤燥灶袁 圆园园员袁 圆源 渊苑冤院 员园愿缘 原 员园怨苑
咱 猿 暂 摇 郧燥皂藻泽 原 允怎灶蚤燥则 砸 粤袁 酝燥造凿藻泽 悦 粤袁 阅藻造蚤贼藻 云 杂袁 郧则葬贼覿燥 孕 蕴袁
酝葬扎扎葬枣藻则葬 孕袁 蕴藻葬 孕 允袁 粤扎藻增藻凿燥 砸 粤援 晕蚤糟噪藻造 藻造蚤糟蚤贼泽 葬 枣葬泽贼 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼
则藻泽责燥灶泽藻 蚤灶 糟燥枣枣藻葬 葬则葬遭蚤糟葬 糟藻造造泽 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿
月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园远袁 源源渊缘 辕 远冤院 源圆园 原 源圆怨
咱 源 暂摇 月燥燥皂蚤灶葬贼澡葬灶 砸袁 阅燥则葬灶 孕 酝援 晕蚤鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣
贼澡藻 晕蚤 澡赠责藻则葬糟糟怎皂怎造葬贼燥则袁 粤造赠泽泽怎皂 遭藻则贼燥造燥灶蚤蚤 咱 允暂 援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁
圆园园圆袁 员缘远渊圆冤院 圆园缘 原 圆员缘
咱 缘 暂摇 酝蚤贼贼造藻则 砸袁 灾葬灶凿藻则葬怎憎藻则葬 杂袁 郧燥造造藻则赠 酝袁 月则藻怎泽藻早藻皂 云 灾援 砸藻葬糟贼蚤增藻
燥曾赠早藻灶 早藻灶藻 灶藻贼憎燥则噪 燥枣 责造葬灶贼泽 咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼泽 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园源袁
怨渊员园冤院 源怨园 原 源怨愿
咱 远 暂摇 悦燥造造蚤灶 灾悦袁 耘赠皂藻则赠 云袁 郧藻灶贼赠 月袁 砸藻赠 孕袁 匀葬增葬怎曾 酝援 灾蚤贼葬皂蚤灶 耘 蚤泽
藻泽泽藻灶贼蚤葬造 枣燥则 贼澡藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 贼燥 皂藻贼葬造鄄蚤灶凿怎糟藻凿
燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园愿袁 猿员渊圆冤院 圆源源 原
圆缘苑
咱 苑 暂摇 宰葬灶早 杂 匀袁 在澡葬灶早 匀袁 在澡葬灶早 匝袁 允蚤灶 郧 酝袁 允蚤葬灶早 杂 允袁 允蚤葬灶早 阅袁 匀藻 匝
再袁 蕴蚤 在 孕援 悦燥责责藻则鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 葬灶凿 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 贼澡藻
葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
粤早则燥灶燥皂赠 葬灶凿 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员员袁 员怨苑渊远冤院 源员愿 原 源圆怨
咱 愿 暂摇 晕藻蚤造造 杂袁 阅藻泽蚤噪葬灶 砸袁 匀葬灶糟燥糟噪 允援 匀赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻 泽蚤早灶葬造蚤灶早 咱 允暂 援
悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 缘渊缘冤院 猿愿愿 原 猿怨缘
咱 怨 暂摇 宰葬灶早 再 杂袁 再葬灶早 在 酝援 晕蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 则藻凿怎糟藻泽 葬造怎皂蚤灶怎皂 贼燥曾蚤糟蚤贼赠 遭赠
责则藻增藻灶贼蚤灶早 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼泽 燥枣 悦葬泽泽蚤葬 贼燥则葬 蕴援 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁 源远渊员圆冤院 员怨员缘 原 员怨圆猿
咱员园暂摇 运灶燥则扎藻则 韵 悦袁 阅怎则灶藻则 允袁 月燥早藻则 孕援 粤造贼藻则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬贼蚤增藻
泽赠泽贼藻皂 燥枣 泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶 糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 泽燥赠遭藻葬灶 糟藻造造泽 渊郧造赠糟蚤灶藻 皂葬曾冤 蚤灶凿怎糟藻凿
遭赠 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽咱 允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 员怨怨远袁 怨苑渊圆冤院 猿愿愿
原 猿怨远
咱员员暂摇 匀葬造怎觢噪燥增伲 蕴袁 灾葬造藻灶贼燥增蚤糟燥增佗 运袁 匀怎贼贼燥增佗 允袁 酝蚤泽贼则蚤噪 陨袁 栽葬皂佗泽 蕴援
耘枣枣藻糟贼 燥枣 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽 燥灶 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 葬灶凿 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄
贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 遭葬则造藻赠 则燥燥贼 贼蚤责泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿
月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园怨袁 源苑渊员员 辕 员圆冤院 员园远怨 原 员园苑源
咱员圆暂摇 砸燥皂藻则燥 原 孕怎藻则贼葬泽 酝 悦袁 砸燥凿则蚤早怎藻扎鄄泽藻则则葬灶燥 酝袁 悦燥则责葬泽袁 云 允袁 郧佼皂藻扎
酝袁 阅藻造 砸蚤燥 蕴 粤袁 杂葬灶凿葬造蚤燥 蕴 酝援 悦葬凿皂蚤怎皂鄄蚤灶凿怎糟藻凿 泽怎遭糟藻造造怎造葬则
葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 韵圆 原窑 葬灶凿 匀圆韵圆 蚤灶 责藻葬 造藻葬增藻泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园源袁 圆苑渊怨冤 院 员员圆圆 原 员员猿源
咱员猿暂摇 孙静袁李晔袁刘联国袁 詹萍萍袁张春丹袁苏秀榕援 地衣芽孢杆菌富
集镉的特性及机理研究咱 允暂 援 核农学报袁圆园员猿袁圆苑渊员员冤院员远源源 原
员远缘员
咱员源暂摇 匀葬燥 云 杂袁 宰葬灶早 载 悦袁 悦澡藻灶 允援 陨灶增燥造增藻皂藻灶贼 燥枣 责造葬泽皂葬鄄皂藻皂遭则葬灶藻
晕粤阅孕匀 燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶 灶蚤糟噪藻造鄄蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 憎澡藻葬贼
泽藻藻凿造蚤灶早泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 员苑园渊员冤院 员缘员 原 员缘愿
咱员缘暂摇 耘泽噪藻憎 阅 蕴袁 宰藻造糟澡 砸 酝袁 晕燥则增藻造造 宰 粤援 晕蚤糟噪藻造院 粤灶 藻泽泽藻灶贼蚤葬造
皂蚤糟则燥灶怎贼则蚤藻灶贼 枣燥则 造藻早怎皂藻泽 葬灶凿 责燥泽泽蚤遭造赠 葬造造 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼 咱 允 暂 援
杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨愿猿袁 圆圆圆 渊员员冤院 远圆员 原 远圆猿
咱员远暂摇 宰葬灶早 杂 匀袁 在澡葬灶早 匀袁 允蚤葬灶早 杂 允袁 在澡葬灶早 匝袁 匀藻 匝 再袁 匀藻 匀 匝援
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡藻 灶蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 凿燥灶燥则 泽燥凿蚤怎皂 灶蚤贼则燥责则怎泽泽蚤凿藻 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼
藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 憎澡藻葬贼 泽藻藻凿造蚤灶早泽 则燥燥贼泽 怎灶凿藻则 灶蚤糟噪藻造 泽贼则藻泽泽 咱 允暂 援 砸怎泽泽蚤葬灶
允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员园袁 缘苑渊远冤院 愿猿猿 原 愿猿怨
咱员苑暂摇 王松华袁 周正义袁 何庆元袁 王晓鹏袁 宋李红袁 陆晓民援 一氧化氮
对小麦中叶片镍毒害的缓解作用咱允暂 援 云南植物研究 袁 圆园园苑袁 圆怨
渊员冤院员员缘 原 员圆员
咱员愿暂摇 云则藻藻皂葬灶 允 蕴袁 郧葬则糟蚤葬 阅袁 运蚤皂 阅袁 匀燥责枣 粤袁 杂葬造贼 阅 灾援 悦燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻造赠
藻造藻增葬贼藻凿 杂葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿 泽蚤早灶葬造泽 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 灶蚤糟噪藻造 贼燥造藻则葬灶糟藻
猿员苑员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊怨冤院员苑园愿 耀 员苑员源
蚤灶 贼澡造葬泽责蚤 灶蚤糟噪藻造 澡赠责藻则葬糟糟怎皂怎造葬贼燥则泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园缘袁
员猿苑渊猿冤院 员园愿圆 原 员园怨员
咱员怨暂摇 云则藻藻皂葬灶 允 蕴袁 孕藻则泽葬灶泽 酝 灾袁 晕蚤藻皂葬灶 运袁 粤造遭则藻糟澡贼 悦袁 孕藻藻则 宰袁
孕蚤糟噪藻则蚤灶早 陨 允袁 杂葬造贼 阅 灾援 陨灶糟则藻葬泽藻凿 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 责造葬赠泽 葬
则燥造藻 蚤灶 灶蚤糟噪藻造 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 栽澡造葬泽责蚤 灶蚤糟噪藻造 澡赠责藻则葬糟糟怎皂怎造葬贼燥则泽 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 糟藻造造袁 圆园园源袁 员远渊愿冤院 圆员苑远 原 圆员怨员
咱圆园暂摇 王海华袁 康健袁 曾富华袁 蒋明义援 高浓度镍对水稻幼苗生长及其
酶活性的影响 咱允暂 援 作物学报袁 圆园园员袁 圆苑渊远冤院 怨缘猿 原 怨缘苑
咱圆员暂摇 郧葬躁藻憎泽噪葬 耘袁 杂噪造燥凿燥憎泽噪葬 酝袁 杂造葬遭葬 酝袁 酝葬扎怎则 允援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 灶蚤糟噪藻造 燥灶
葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 责则燥造蚤灶藻 葬灶凿 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶
憎澡藻葬贼 泽澡燥燥贼泽 咱允暂 援 月蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼葬则怎皂袁 圆园园远袁 缘园渊源冤院 远缘猿 原 远缘怨
咱圆圆暂摇 酝葬造藻增葬 郧 酝袁 晕藻噪则葬泽燥增葬 郧 云袁 酝葬造藻糟 孕袁 孕则葬泽葬凿 酝 晕 灾袁 杂贼则扎葬造噪葬 运援
耘糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥枣 耘造燥凿藻葬 糟葬灶葬凿藻灶泽蚤泽 贼燥 灶蚤糟噪藻造 藻曾责燥泽怎则藻
咱允暂 援 悦澡藻皂燥泽责澡藻则藻袁 圆园园怨袁 苑苑渊猿冤院 猿怨圆 原 猿怨愿
咱圆猿暂摇 郧葬躁藻憎泽噪葬 耘袁 杂噪造燥凿燥憎泽噪葬 酝援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 灶蚤糟噪藻造 燥灶 砸韵杂 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿
葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 憎澡藻葬贼 造藻葬增藻泽 咱 允暂 援 月蚤燥皂藻贼葬造泽袁
圆园园苑袁 圆园渊员冤院 圆苑 原 猿远
咱圆源暂摇 阅蚤曾燥灶 阅 孕袁 杂噪蚤责泽藻赠 酝袁 耘凿憎葬则凿泽 砸援 砸燥造藻泽 枣燥则 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻
贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻泽 蚤灶 责造葬灶贼 泽藻糟燥灶凿葬则赠 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 咱 允暂 援 孕澡赠贼燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁
圆园员园袁 苑员渊源冤院 猿猿愿 原 猿缘园
咱圆缘暂摇 杂皂蚤贼澡 孕 粤袁 阅藻则蚤凿凿藻则 月 孕袁 郧怎燥 宰 允袁 杂藻藻造藻赠 耘 匀袁 砸藻早灶蚤藻则 云 耘袁
郧燥造凿泽遭则燥怎早澡 孕 月援 孕则燥贼藻皂燥蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄
贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻泽 枣则燥皂 遭藻灶燥曾葬糟燥则 葬灶凿 糟燥责责藻则鄄贼则藻葬贼藻凿 泽藻藻凿造蚤灶早泽 咱 允 暂 援
允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园源袁 圆苑怨渊圆缘冤院 圆远园怨愿 原 圆远员园源
咱圆远暂摇 砸燥曾葬泽 灾 孕袁 蕴燥凿澡蚤 杂 粤袁 郧葬则则藻贼贼 阅 运袁 酝葬澡葬灶 允 砸袁 粤造造藻灶 砸 阅援 杂贼则藻泽泽
贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 泽藻藻凿造蚤灶早泽 贼澡葬贼 燥增藻则藻曾责则藻泽泽 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻
杂鄄贼则葬灶泽枣藻则葬泽藻 辕 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园园园袁 源员渊员员冤院 员圆圆怨 原 员圆猿源
咱圆苑暂摇 阅则葬扎噪蚤藻憎蚤糟扎 酝袁 孕燥造蚤贼 耘 杂袁 运则怎责葬 在援 砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼澡藻 葬泽糟燥则遭葬贼藻鄄
早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 糟赠糟造藻 贼燥 藻曾糟藻泽泽 糟燥责责藻则 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 蕴援 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园猿袁 员远源渊圆冤院 员怨缘 原 圆园
咱圆愿暂摇 运怎遭则葬噪 韵袁 匀怎泽葬噪 灾 灾袁 砸燥增藻灶噪燥 月 酝袁 孕燥蚤早灶藻则 匀袁 运则蚤藻憎泽 酝袁
粤遭藻造藻 阅袁 蕴怎泽澡糟澡葬噪 灾 陨援 粤灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼造赠 责则燥贼藻糟贼泽
早燥造凿枣蚤泽澡 早蚤造造泽 枣则燥皂 晕蚤圆 垣 原 蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 咱 允 暂 援
悦澡藻皂燥泽责澡藻则藻袁 圆园员猿袁 怨园渊猿冤院 怨苑员 原 怨苑远
咱圆怨暂摇 刘伟袁黄建中袁郭得平袁陈子元援茭白肉质茎膨大期间的氧化胁迫
咱允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘渊源冤院愿圆源 原 愿圆苑
晕蚤糟噪藻造鄄蚤灶凿怎糟藻凿 韵曾蚤凿葬贼蚤增藻 杂贼则藻泽泽 葬灶凿 砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 贼澡藻 粤灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼
耘灶扎赠皂藻泽 蚤灶 砸燥燥贼泽 燥枣 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 杂藻藻凿造蚤灶早泽
匝陨粤晕 蕴蚤鄄泽澡藻灶早摇 宰粤晕郧 杂燥灶早鄄澡怎葬摇 匀耘 匝蚤灶早鄄赠怎葬灶
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 粤灶澡怎蚤 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻灶早遭怎袁 粤怎澡怎蚤摇 圆猿猿员园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽燥 蚤造造怎泽贼则葬贼藻 贼澡藻 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 遭蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 晕蚤 燥灶 贼澡藻 贼燥曾蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 憎澡藻葬贼援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 晕蚤 渊园袁 缘园袁 员园园袁 圆园园 葬灶凿 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员冤 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 燥枣 则燥燥泽 葬灶凿 贼澡藻 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 则藻葬糟贼蚤增藻
燥曾赠早藻灶 泽责藻糟蚤藻泽 渊 砸韵杂冤 蚤灶 则燥燥贼泽 燥枣 藻葬则造赠 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 泽藻藻凿造蚤灶早泽 憎藻则藻 藻曾责造燥则藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼
贼则藻葬贼皂藻灶贼 憎蚤贼澡 缘园 滋皂燥造窑蕴 原员 晕蚤 枣燥则 远凿 澡葬凿 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则燥燥贼泽 早则燥憎贼澡袁 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 则藻葬糟贼蚤增藻 燥曾赠早藻灶 泽责藻糟蚤藻泽
葬灶凿 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽援 员园园 原 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员 燥枣 晕蚤 则藻泽怎造贼藻凿 蚤灶 葬 凿藻糟则藻葬泽藻 燥枣 枣则藻泽澡 憎藻蚤早澡贼 葬灶凿 造藻灶早贼澡 燥枣
则燥燥贼泽袁 遭怎贼 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 匀圆韵圆 葬灶凿 酝阅粤袁 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 韵圆 原窑 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 晕蚤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶援 栽澡藻葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻渊 杂韵阅袁 耘悦 员郾 员郾 缘郾 员郾 员冤袁 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 渊郧砸袁 耘悦 员郾 远郾 源郾 圆冤袁 早造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄
贼葬灶泽枣藻则葬泽藻 渊郧杂栽袁 耘悦圆郾 缘郾 员郾 员愿冤 葬灶凿 早造怎糟燥泽藻 原 远 原 责澡燥泽责澡葬贼藻 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻 渊 郧远孕阅匀袁 耘悦 员郾 员郾 员郾 源怨冤 葬怎早皂藻灶贼藻凿
早则葬凿怎葬造造赠 憎蚤贼澡 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早 晕蚤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶袁 遭藻蚤灶早 贼澡藻 皂葬曾蚤皂怎皂 葬贼 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员燥枣 晕蚤援 粤泽糟燥则遭葬贼藻 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻渊粤孕载袁 耘悦
员郾 员员郾 员郾 员员冤 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 枣蚤则泽贼袁 葬灶凿 贼澡藻灶 凿藻责则藻泽泽藻凿袁 遭藻蚤灶早 贼澡藻 皂葬曾蚤皂怎皂 葬贼 员园园 滋皂燥造窑蕴 原员 燥枣 晕蚤袁 憎澡蚤造藻 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣
责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 渊 孕韵阅袁 耘悦 员郾 员员郾 员郾 苑 冤 则藻皂葬蚤灶藻凿 怎灶葬造贼藻则藻凿 怎灶凿藻则 贼澡藻 贼藻泽贼藻凿 晕蚤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽援 孕燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造
藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 灶葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 员园园滋皂燥造窑蕴 原员 燥枣 晕蚤 蚤灶凿怎糟藻凿 贼憎燥 葬凿凿蚤贼蚤燥灶葬造 蚤泽燥扎赠皂藻泽 遭葬灶凿泽 燥枣 粤孕载 原 猿 葬灶凿
粤孕载 原源援 栽憎燥 蚤泽燥扎赠皂藻泽 遭葬灶凿泽 燥枣 杂韵阅 葬灶凿 枣燥怎则 遭葬灶凿泽 燥枣 郧远孕阅匀 蚤灶 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 泽藻藻凿造蚤灶早泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 葬灶凿 贼澡藻则藻 憎葬泽 葬
糟燥灶贼蚤灶怎燥怎泽 藻灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 蚤灶 贼澡藻 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 燥枣 杂韵阅 葬灶凿 郧远孕阅匀 遭葬灶凿泽 蚤灶 则燥燥贼泽 贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 员园园 葬灶凿 源园园 滋皂燥造窑蕴 原员晕蚤援 栽澡藻
责则藻泽藻灶贼 泽贼怎凿赠 糟燥灶枣蚤则皂藻凿 贼澡葬贼 藻曾糟藻泽泽 晕蚤 蚤灶澡蚤遭蚤贼泽 则燥燥贼 早则燥憎贼澡 葬灶凿 蚤灶凿怎糟藻凿 燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽 遭赠 蚤灶凿怎糟蚤灶早 砸韵杂 枣燥则皂葬贼蚤燥灶袁
憎澡蚤造藻 葬 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 杂韵阅尧粤孕载尧郧杂栽 葬灶凿 郧孕载 葬责责藻葬则泽 葬凿葬责贼蚤增藻 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 憎澡藻葬贼 则燥燥贼泽 葬早葬蚤灶泽贼 晕蚤鄄蚤灶凿怎糟藻凿
燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 泽贼则藻泽泽袁 灶燥贼 遭藻蚤灶早 葬遭造藻 贼燥 藻造蚤皂蚤灶葬贼藻 砸韵杂 蚤灶 则燥燥贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴曰 晕蚤糟噪藻造曰 粤灶贼蚤鄄燥曾蚤凿葬贼蚤增藻 藻灶扎赠皂藻泽曰 郧造怎贼葬贼澡蚤燥灶藻 杂鄄贼葬灶泽枣藻则葬泽藻
源员苑员