全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0229 ～ 0234
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-02-25 接受日期: 2014-09-20
基金项目:中科院西部之光联合学者项目，新疆维吾尔族自治区重点实验室开放项目
作者简介:张钰，女，主要从事生物化学与分子生物学方面的研究。E-mail: 1027822508@ qq． com
通讯作者:祝长青，男，副教授，主要从事生物化学与分子生物学方面的研究。E-mail: zcqxj1966@ 163． com
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0229-06
新疆小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成及主效亚基分析
张 钰1 杨 坤1 曾卫军1 范 玲2 祝长青1
( 1 新疆师范大学，新疆 乌鲁木齐 830054 ; 2 新疆农业科学院，新疆 乌鲁木齐 830091 )
摘 要:为探索新疆强筋小麦的主效亚基，本文采用 SDS-PAGE 方法对新疆主栽的 21 种中筋小麦和 17
种强筋小麦的高分子量麦谷蛋白亚基进行了分析。结果表明 : 供试材料中共出现 12 种类型的亚基和
12 种亚基组合。中筋小麦 Glu-A1 位点亚基主要为 N，Glu-B1 位点亚基主要为 7 + 8，Glu-D1 位点亚基主
要为 2 + 12。强筋小麦 Glu-A1 位点亚基主要为 1 和 N，Glu-B1 位点亚基主要为 7 + 8 和 7 + 9，Glu-D1 位
点亚基主要为 5 + 10。聚类分析结果显示 : 在相似系数为 0. 43 时可将供试小麦分为 2 类: 第 1 类包括
28 个品种，均含有 2 + 12 亚基，其中既有强筋小麦也有中筋小麦 ; 第 2 类包括 12 个品种，均含有 5 + 10
亚基，全部为强筋小麦。5 + 10 亚基对小麦品质贡献明显大于其他亚基，是新疆强筋小麦的主效亚基。
本研究可为提高新疆小麦面筋强度的分子育种提供理论依据。
关键词:小麦 ;高分子量麦谷蛋白亚基( HMW-GS) ; SDS-PAGE;主效亚基
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0229
小麦( Triticum aestivum L． ) 籽粒富含蛋白质，主要
为贮藏蛋白( 麦谷蛋白和醇溶蛋白) ，约占小麦籽粒总
蛋白量的 80%。麦谷蛋白亚基可根据其在 SDS-PAGE
中的迁移率不同，分为高分子量麦谷蛋白亚基( HMW-
GS) 和低分子量麦谷蛋白亚基( LMW-GS ) ［1 － 2］，HMW-
GS 与 LMW-GS 的含量及组成共同决定着小麦粉的品
质［3］。众多研究表明，高分子量麦谷蛋白亚基是由位
于小麦第一部分同源群染色体长臂上的 Glu-1 位点编
码，包括 Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1［4］。高分子量麦谷蛋
白虽然含量不大，但其决定小麦面筋弹性，在很大程
度上决定着面包品质［5 － 7］。由于优质亚基的缺乏，我
国小麦品种与国外同类品种的小麦相比品质较
差［8 － 9］。通过有目的地导入优质亚基基因，可以在一
定程度上改良我国小麦的食品加工品质［10］，编码
HMW-GS 的基因已成为小麦品质改良中的重要选择。
新疆属于中、强筋小麦区［11］，作为优质小麦生产
基地，新疆地区有着丰富的光热资源，病虫害少，这使
得新疆小麦不仅产量高，而且品质优良，具有良好的基
因资源，有利于进行优质专用小麦的培育与生产。小
麦是我国的主要粮食作物，由于近年来人们对小麦品
质要求的提高，品质改良已成为小麦研究的主要内容。
本研究利用 SDS-PAGE 技术，旨在了解供试材料的高
分子量麦谷蛋白亚基组成，进而推测新疆主栽强筋小
麦的主效亚基，为高品质小麦的分子育种提供一定的
理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
以新疆主栽的 21 种中筋小麦和 17 种强筋小麦为
试验材料［12 － 14］，选择中国春、BobWhite 为对照。试验
材料由新疆师范大学分子生物学与生物信息研究室保
存并提供。
1. 2 小麦籽粒麦谷蛋白的提取
参考纪军等［15］的方法，稍有改动。选取 1 粒种
子，切下胚乳，磨碎并称得净重后置于 1. 5mL 离心管
中。按照 8uL·mg － 1的比例，向样品中加入蛋白质提取
液 A( 7. 5%异丙醇 + 0. 3mol·L － 1碘化钠) 制成悬浮液，
65℃ 温 育 1h，其 间 每 隔 20min 晃 动 1 次，
13 000r·min － 1离心 5min，弃去上清，重复提取 1 次。
在上述沉淀中加入蛋白质提取液 B［25% 异丙醇 +
0. 04mol· L － 1 Tris-HCl ( pH 值 8. 0 ) + 10% SDS + 2%
922
核 农 学 报 29 卷
DTT］，使最终浓度为 2μl·mg － 1在涡旋混匀器上将其
制成悬浮液，65℃中温育 1h，其间每隔 20min 晃动 1
次，13 000 r·min － 1离心 5min。再向样品中加入蛋白
质提取液 C［25%异丙醇 + 0. 04mol· L － 1 Tris-HCl ( pH
值 8. 0 ) + 10% SDS + 1. 4% 4-乙烯基吡啶］，使最终浓
度 2μl·mg － 1轻轻晃动 EP 管使液体充分混匀，于 65℃
中温育 30min，13 000 r·min － 1离心 7min，吸取上清转
移至 1. 5mL 的新离心管中。按照 2uL· mg － 1的比例，
向上清液中加入蛋白质提取液 D［0. 625mol· L － 1
Tris-HCl( pH 值 6. 8 ) + 5% β-巯基乙醇 + 20% 甘油 +
2% SDS + 0. 2%溴酚蓝］使最终浓度 2μl·mg － 1，充分
混匀。室温下静置 30min 后，95℃变性 5min，待冷却
至室温后，将样品贮藏于 － 20℃备用。
1. 3 十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳 ( SDS-
PAGE)
制胶 : 以 Tris-硼酸为电极缓冲液，采用 SDS 不连
续凝胶系统，分离胶浓度为 10. 0%，浓缩胶浓度为
4. 08%。
电泳 :加样量为 10uL，170V 稳压电泳。电泳时待
指示剂( 溴酚蓝) 前沿至分离胶和浓缩胶交界处，将电
压调至 200V，稳压电泳，当指示剂达凝胶前沿 1 ～ 2cm
时停止电泳。
染色 :染色液为 0. 1%考马斯亮蓝 Ｒ － 250 + 40%
乙醇 + 12%三氯乙酸，常温下震荡染色过夜。
脱色 :以 10%无水乙醇 + 10%冰乙酸为脱色液进
行脱色，直至背景清晰。用照相机采集图片。
1. 4 聚类分析
运用 NTSYS-pc2. 1 数据处理软件对试验数据进
行聚类分析［16］。对供试材料的各亚基记载，图谱中同
一位置处有条带记为“1”，无条带记为“0”，建立聚类
树状图。
2 结果与分析
以中国春、BobWhite 作为 SDS-PAGE 对照材料，
电泳后得到新疆主栽的 21 种中筋小麦，17 种强筋小
麦的高分子量麦谷蛋白亚基的电泳图谱。HMW-GS
的分组、编号及在 SDS-PAGE 中的相对迁移位置，参照
Payne 等［4］建立的系统 ( 图 1 ) ，并根据对照材料的带
型，分析得出供试材料的高分子量麦谷蛋白亚基组成。
2. 1 试验材料筋度及高分子量麦谷蛋白亚基组成
对供试的新疆主栽的 21 种中筋小麦和 17 种强筋
小麦的高分子量麦谷蛋白亚基组成进行分类统计 ( 图
2 ) 。
表 1 试验材料筋度及高分子量麦谷
蛋白亚基组成
Tab． 1 Tendons degree and HMW-GS composition
of tested materials
编号
Number
品种( 系 )
Varieties
筋度
Tendons
degree
Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1
1 新春 6 中筋 N 7 + 9 2 + 12
2 新春 8 中筋 N 7 + 8 2 + 12
3 新春 9 强筋 1 7 + 9 5 + 10
4 新春 10 中筋 N 7 + 8 2 + 12
5 新春 11 中筋 N 7 + 8 2 + 12
6 新春 12 强筋 1 7 + 8 2 + 12
7 新春 13 强筋 N 7 + 8 5 + 10
8 新春 14 强筋 N 7 + 9 5 + 10
9 新春 15 强筋 1 7 + 8 2 + 12
10 新春 16 中筋 N 7 + 8 2 + 12
11 新春 17 强筋 N 7 + 9 5 + 10
12 新春 18 中筋 N 7 + 8 2 + 12
13 新春 19 强筋 N 7 + 8 5 + 10
14 新春 20 中筋 N 7 + 8 2 + 12
15 新春 21 中筋 N 17 + 18 2 + 12
16 新春 24 中筋 1 17 + 18 2 + 12
17 新春 25 中筋 N 17 + 18 2 + 12
18 昌春 6 强筋 1 7 + 8 2 + 12
19 宁春 6 强筋 1 17 + 18 5 + 10
20 巴春 6 中筋 N 7 + 8 2 + 12
21 吐春 9 强筋 1 7 + 8 2 + 12
23 新冬 17 中筋 N 7 + 8 2 + 12
24 新冬 18 强筋 N 7 + 8 5 + 10
25 新冬 22 中筋 N 7 + 8 2 + 12
26 新冬 23 ( 低 ) 强筋 N 7 + 8 5 + 10
27 新冬 23 ( 高) 强筋 1 7 + 9 5 + 10
28 新冬 24 中筋 N 7 + 9 2 + 12
29 新冬 26 中筋 N 7 + 8 2 + 12
30 新冬 28 强筋 N 7 + 9 5 + 10
31 石冬 5 中筋 N 7 + 8 2 + 12
32 石冬 7 中筋 N 7 + 9 2 + 12
33 石冬 8 中筋 N 7 + 8 2 + 12
34 石冬 9 中筋 N 6 + 8 2 + 12
36 轮抗 中筋 N 7 + 9 2 + 12
37 喀什白皮 中筋 N 7 + 8 2 + 12
38 沧核 030 强筋 1 17 + 18 5 + 10
39 小偃 22 强筋 1 7 + 9 2 + 12
40 小偃 54 强筋 N 17 + 18 5 + 10
注 : N 表示在 Glu-A1 处没有蛋白亚基。下同。
Note: N means no glutenin subunit in Glu-A1 ． The same as folloming．
032
2 期 新疆小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成及主效亚基分析
注 1．新春 6 ; 2．新春 8 ; 3．新春 9 ; 4．新春 10 ; 5．新春 11 ; 6．新春 12 ; 7．新春 13 ; 8．新春 14 ; 9．新春 15 ; 10．新春 16 ; 11．新春 17 ; 12．新春 18 ; 13．
新春 19 ; 14．新春 20 ; 15．新春 21 ; 16．新春 24 ; 17．新春 25 ; 18．昌春 6 ; 19．宁春 6 ; 20． 巴春 6 ; 21． 吐春 9 ; 22． 中国春 ; 23． 新冬 17 ; 24． 新冬 18 ;
25．新冬 22 ; 26．新冬 23 ( 低 ) ; 27． 新冬 23 ( 高 ) ; 28． 新冬 24 ; 29． 新冬 26 ; 30． 新冬 28 ; 31． 石冬 5 ; 32． 石冬 7 ; 33． 石冬 8 ; 34． 石冬 9 ; 35．
BobWhite; 36．轮抗 ; 37．喀什白皮 ; 38．沧核 030 ; 39．小偃 22 ; 40．小偃 54。
Note : 1．‘Xinchun6’，2．‘Xinchun8’，3．‘Xinchun9’，4．‘Xinchun10’，5．‘Xinchun11’，6．‘Xinchun12’，7．‘Xinchun13’，8．‘Xinchun14’，
9．‘Xinchun15’，10．‘Xinchun16’，11．‘Xinchun17’，12．‘Xinchun18’，13．‘Xinchun19’，14． ‘Xinchun20’，15．‘Xinchun21’，16．
‘Xinchun24’，17．‘Xinchun25’，18．‘Changchun6’，19．‘Ningchun6’，20．‘Bachun6’，21．‘Tuchun9’，22．‘Zhongguochun’，23．
‘Xindong17’，24．‘Xindong18’; 25．‘Xindong22’; 26． ‘Xindong23’( low) ，27．‘Xindong23’( high) ，28．‘Xindong24’，29．‘Xindong26’，30．
‘Xindong28’，31． ‘Shidong5’，32．‘Shidong7’，33．‘Shidong8’，34．‘Shidong9’，35．‘Bobwhite’，36．‘Lunkang’，37．‘Kashibaipi’，38．
‘Canghe030’，39．‘Xiaoyan22’，40． Xiaoyan54．
图 2 试验材料中高分子量麦谷蛋白亚基组成 SDS-PAGE 检测
Fig． 2 SDS-PAGE of HMW-GS composition of tested materials
图 1 小麦高分子量麦谷蛋白亚基标准谱带
Fig． 1 The standard band of HMW-GS in wheat
2. 2 高分子量麦谷蛋白亚基组合出现频率
根据表 2 可知试验材料中共出现 12 种亚基组合。
其中中筋小麦的高分子量麦谷蛋白亚基组合有 4 种:
N /7 + 9 /2 + 12、N /7 + 8 /2 + 12、N /17 + 18 /2 + 12、N /6
+ 8 /2 + 12。强筋小麦的高分子量麦谷蛋白亚基组合
有 8 种: 1 /17 + 18 /2 + 12、1 /17 + 18 /5 + 10、1 /7 + 9 /2
+ 12、N /17 + 18 /5 + 10、1 /7 + 9 /5 + 10、1 /7 + 8 /2 + 12、
表 2 高分子量麦谷蛋白亚基组合出现频率
Table 2 The frequency of HMW-GS compositions
亚基组合
Subunit composition
筋度
Tendons degree
出现次数
Number
出现频率
Frequency /%
N，7 + 9，2 + 12 中筋 4 10. 53
N，7 + 8，2 + 12 中筋 13 34. 21
N，17 + 18，2 + 12 中筋 2 5. 26
N，6 + 8，2 + 12 中筋 1 2. 63
1，17 + 18，2 + 12 强筋 1 2. 63
1，17 + 18，5 + 10 强筋 2 5. 26
1，7 + 9，2 + 12 强筋 1 2. 63
N，17 + 18，5 + 10 强筋 1 2. 63
1，7 + 9，5 + 10 强筋 2 5. 26
1，7 + 8，2 + 12 强筋 4 10. 53
N，7 + 8，5 + 10 强筋 4 10. 53
N，7 + 9，5 + 10 强筋 3 7. 89
N /7 + 8 /5 + 10、N /7 + 9 /5 + 10。中筋小麦中高分子量
麦谷蛋白亚基组合 N /7 + 8 /2 + 12 出现的频率高于其
他组合。强筋小麦中高分子量麦谷蛋白亚基组合 1 /7
+ 8 /2 + 12 和 N /7 + 8 /5 + 10 出现的频率略高于其他
组合。
132
核 农 学 报 29 卷
注 : 1．新春 6 ; 2．新春 8 ; 3．新春 9 ; 4．新春 10 ; 5．新春 11 ; 6．新春 12 ; 7．新春 13 ; 8．新春 14 ; 9．新春 15 ; 10．新春 16 ; 11．新春 17 ; 12． 新春 18 ; 13．
新春 19 ; 14．新春 20 ; 15．新春 21 ; 16．新春 24 ; 17．新春 25 ; 18．昌春 6 ; 19．宁春 6 ; 20．巴春 6 ; 21．吐春 9 ; 22．中国春 ; 23．新冬 17 ; 24．新冬 18 ; 25．
新冬 22 ; 26．新冬 23 ( 低 ) ; 27．新冬 23 ( 高) ; 28．新冬 24 ; 29．新冬 26 ; 30． 新冬 28 ; 31． 石冬 5 ; 32． 石冬 7 ; 33． 石冬 8 ; 34． 石冬 9 ; 35． BobWhite;
36．轮抗 ; 37．喀什白皮 ; 38．沧核 030 ; 39．小偃 22 ; 40．小偃 54。
Note: 1．‘Xinchun6’，2．‘Xinchun8’，3．‘Xinchun9’，4．‘Xinchun10’，5．‘Xinchun11’，6．‘Xinchun12’，7．‘Xinchun13’，8． ‘Xinchun14’，
9．‘Xinchun15’，10．‘Xinchun16’，11．‘Xinchun17’，12．‘Xinchun18’，13．‘Xinchun19’，14． ‘Xinchun20’，15．‘Xinchun21’，16．
‘Xinchun24’，17．‘Xinchun25’，18．‘Changchun6’，19．‘Ningchun6’，20．‘Bachun6’，21．‘Tuchun9’，22．‘Zhongguochun’，23．
‘Xindong17’，24．‘Xindong18’; 25．‘Xindong22’; 26． ‘Xindong23’( low) ，27．‘Xindong23’( high ) ，28．‘Xindong24’，29．‘Xindong26’，30．
‘Xindong28’，31． ‘Shidong5’，32．‘Shidong7’，33．‘Shidong8’，34．‘Shidong9’，35．‘Bobwhite’，36．‘Lunkang’，37．‘Kashibaipi’，38．
‘Canghe030’，39．‘Xiaoyan22’，40．‘Xiaoyan54’．
图 3 试验材料中高分子量麦谷蛋白亚基组成聚类分析结果
Fig． 3 The dendrogram of HMW-GS composition of tested materials
2. 3 中筋及强筋小麦高分子量麦谷蛋白亚基出现频率
由表 3 和表 4 可知，供试材料中共出现 12 种类型
的亚基: Glu-A1 位点亚基为 1 和 N; Glu-B1 位点亚基为
6、7、8、9、17、18 ; Glu-D1 位点亚基以 2、5、10、12 为主。
中筋小麦 Glu-A1 位点亚基主要为 N，Glu-B1 位点亚基
主要为 7 + 8，Glu-D1 位点亚基主要为 2 + 12 ;强筋小麦
Glu-A1 位点亚基主要为 1 和 N，Glu-B1 位点亚基主要
为 7 + 8 和 7 + 9，Glu-D1 位点亚基主要为 5 + 10。
2. 4 供试材料的聚类分析
聚类分析结果表明 : 38 份供试材料和 2 个对照品
种在相似系数为 0. 43 时分为两类 : 第 1 类包括 28 个
品种，此类涵盖了供试材料中所有含 2 + 12 亚基的品
种，其中既有强筋小麦也有中筋小麦 ; 第 2 类包括 12
个品种，供试材料中所有含 5 + 10 亚基的品种均被聚
在该类，此类全部为强筋小麦( 图 3 ) 。
表 3 中筋小麦各高分子量麦谷蛋白亚基出现频率
Table 3 The frequency of HMW-GS compositions
in medium-gluten wheat
位点
Locus
亚基
Subunit
材料数
Number
出现频率
Frequency /%
Glu-A1 1 1 4. 76
N 20 95. 24
Glu-B1 7 + 8 13 61. 90
7 + 9 4 19. 05
6 + 8 1 4. 76
17 + 18 3 14. 29
Glu-D1 5 + 10 0 0. 00
2 + 12 21 100
232
2 期 新疆小麦高分子量麦谷蛋白亚基组成及主效亚基分析
表 4 强筋小麦各高分子量麦谷蛋白
亚基出现频率
Table 4 The frequency of HMW-GS compositions
in strong-gluten wheat
位点
Locus
亚基
Subunit
材料数
Number
出现频率
Frequency /%
Glu-A1 1 9 52. 94
N 8 47. 06
Glu-B1 7 + 8 8 47. 06
7 + 9 6 35. 29
6 + 8 0 0. 00
17 + 18 3 17. 65
Glu-D1 5 + 10 12 70. 59
2 + 12 5 29. 41
3 讨论
HMW-GS 是小麦种子储藏蛋白的主要构成部分，
其组成对小麦品质有重要的影响。Glu-A1 和 Glu-B1
位点的研究多集中在 7 + 8 和 7 + 9 亚基上，Glu-D1 位
点的 5 + 10 和 2 + 12 对小麦品质的影响较大，其中，5
+ 10 亚基被公认为是对小麦品质影响较大的亚基。
根据供试材料的聚类分析结果可知 : 当供试材料
中含有 2 + 12 亚基时，小麦为中筋小麦或强筋小麦 ; 但
当其含有 5 + 10 亚基时，小麦均为强筋小麦。因此可
初步判定 5 + 10 亚基是强筋小麦的主效亚基。为排除
其他高分子量麦谷蛋白亚基的影响，对本文结果分析
发现，含 5 + 10 亚基的强筋小麦中虽然也含有 7 + 8、7
+ 9、17 + 18 或 1 亚基，但这几种亚基在中筋小麦中也
存在，因此影响强筋小麦品质的不是这几种亚基。
通过分析可知，Glu-D1 位点的 5 + 10 亚基对小麦
品质的贡献明显大于其他亚基，是新疆强筋小麦的主
效亚基。有研究表明 5 + 10 亚基对小麦品质具有重要
作用［17 － 21］，这与试验结果基本一致。
4 结论
本研究在已有研究基础上进行试验，利用 SDS-
PAGE 分离新疆主栽的 21 种中筋小麦、17 种强筋小麦
的高分子量麦谷蛋白亚基，并通过比较和聚类分析对
新疆主栽的中筋小麦与强筋小麦高分子量麦谷蛋白亚
基差异进行分析，进而发现 5 + 10 亚基是新疆强筋小
麦的主效亚基。利用从新疆小麦中克隆得到的 Glu-
D1 位点的优质亚基 5 + 10 进行优质专用小麦的分子
育种研究能在一定程度上增强小麦筋度，提高小麦品
质。小麦品质的影响因素除 HMW-GS 外，还有 LMW-
GS［22 － 23］。因此未来研究新疆主栽小麦的 LMW-GS 组
成对小麦的分子育种也具有重要的意义。
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Analysis of High-molecular-weight Glutenin Subunit
Composition and Main Subunits of Xinjiang Wheat
ZHANG Yu1 YANG Kun1 ZENG Weijun1 FAN Ling2 ZHU Changqing1
( 1 Xinjiang Normal University，Urumqi 830054 ; 2 Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi，Xinjiang 830091 )
Abstract: In order to explore the main subunits of Xinjiang strong-gluten wheat，the composition of high-molecular-
weight glutenin subunits of 21 medium-gluten and 17 strong-gluten wheat cultivars were analyzed by SDS-PAGE． The
results showed that there are 12 kinds of subunits and 12 subunit combinations among the experimental materials． Among
medium-gluten wheats，major types in locus Glu-A1，Glu-B1 and Glu-D1 are N，7 + 8 and 2 + 12，while the major types
of Glu-A1，Glu-B1 and Glu-D1 in strong-gluten wheats are 1 and N，7 + 8 and 7 + 9，5 + 10，respectively． Cluster
analysis results showed that the tested materials could be divided into two major groups at the similarity coefficient of
0. 43． Group 1 includes 28 varieties，they all have subunits 2 + 12，including strong-gluten vs medium-gluten wheat
cultivars． Group 2 includes 12 ones and they are strong-gluten with subunits 5 + 10． The subunits of 5 + 10 contributes
more to wheat quality than any other subunits so that it is the main subunit of Xinjiang strong-gluten wheat that providing
some theoretical basis for molecular breeding in the improvement of bread-making quality of wheat in Xinjiang zone．
Keywords: wheat，high-molecular-weight glutenin subunit ( HMW-GS) ，SDS-PAGE，main subunits
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