全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园缘猿圆 耀 园缘猿怨
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园苑鄄圆圆摇 接受日期院圆园员猿鄄园怨鄄猿园
基金项目院山东省农业重大应用技术创新课题野杨树超高产栽培关键技术研究冶
作者简介院井大炜袁男袁主要从事植物营养机理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院躁蚤灶早凿葬憎藻蚤园园怨岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院同第一作者
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园缘猿圆鄄园愿
杨树苗叶片光合特性和抗氧化酶对干旱胁迫的响应
井大炜员袁圆
渊员 德州学院袁 山东 德州摇 圆缘猿园圆猿曰圆 山东省林业科学研究院袁 山东 济南摇 圆缘园园员源冤
摘摇 要院以鲁林 员 号杨扦插苗为试材袁采用盆栽控水试验袁研究不同干旱胁迫处理对杨树苗叶片相对含水
量尧光合速率尧叶绿素荧光及相关生理指标的影响遥 结果表明袁随着胁迫时间的延长袁杨树苗叶片的相对
含水量尧净光合速率渊孕灶冤和气孔导度在轻度胁迫下缓慢降低袁而在中度和重度胁迫下迅速降低曰胞间悦韵圆 浓度在轻度胁迫下缓慢下降袁在中度胁迫下先降后升袁而在重度胁迫下一直升高袁表明 孕灶的降低在
轻度胁迫下是由气孔因素引起袁中度胁迫下是由气孔因素和非气孔因素共同引起袁而在重度胁迫下是由
非气孔因素引起遥 随着胁迫时间的延长袁叶片的 孕杂域原初光能转化效率和光化学猝灭系数在轻度胁迫
下缓慢降低袁而在中度和重度胁迫下快速降低曰非光化学猝灭系数在轻度胁迫下显著升高袁而在中度和
重度胁迫下先升高后降低曰叶片 杂韵阅和 孕韵阅活性先升高后降低遥 因此袁轻度胁迫下杨树苗通过热耗散
和抗氧化酶活性调节的协同作用稳定了光合机构的功能袁孕灶降低主要受气孔限制因素影响曰而中度和重
度胁迫下光系统域和抗氧化酶系统损伤袁是 孕灶降低的非气孔限制因素遥
关键词院鲁林 员 号杨曰干旱胁迫曰气体交换曰叶绿素荧光曰抗氧化酶
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园缘猿圆
摇 摇 世界水资源的不足和时空分布的不均匀是限制植
物生长发育的重要环境因子袁对林木产量造成很大的
损失遥 干旱胁迫可破坏植物体内的水分代谢袁引起细
胞失水袁从而导致植物体形态和生理生化发生重大变
化遥 抗旱性是植物对干旱逆境的适应性生理反应袁与
体内水分代谢尧物质代谢有密切关系咱员 原 圆暂 遥 因此袁林木
对干旱胁迫的响应及适应机制袁是对林木进行合理调
控和实现节水灌溉的前提袁并对林木资源的选育和推
广具有重要意义遥
光合作用是植物最基本的生命活动袁植物在干旱
逆境下会出现净光合速率渊孕灶 冤下降和气孔关闭现
象咱猿 原 源暂 袁而气孔关闭能引起 悦韵圆 同化量下降并促使 孕杂
域光化学活性与 孕灶电子需求不平衡咱缘暂 袁吸收的过多光
能导致光合机构的光抑制袁严重时还可引起光破
坏咱远暂 遥 叶绿素荧光动力学参数能较好地反映 孕杂域结
构和功能的变化咱苑暂 遥 近年来袁已有人对棉花和星星草
等进行了光氧化过程中叶片荧光特性和膜脂过氧化关
系的研究袁发现 孕杂域光能转化尧活性氧代谢与逆境条
件有密切的关系咱愿 原 怨暂 遥 因此袁将光合作用与抗氧化酶
活性及其相互关系结合起来研究袁有助于阐明杨树光
能转化尧利用与抗旱机理遥 目前袁关于杨树这方面研究
报道较少遥 为此袁本文通过盆栽控水试验袁研究了干旱
胁迫对鲁林 员 号杨树苗光合速率尧叶绿素荧光和抗氧
化酶活性的影响袁旨在对干旱胁迫下杨树光能的利用
与耗散机制有所了解袁为杨树节水栽培提供理论依据遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 试验地点与供试材料
试验地点设在山东省林业科学研究院试验苗圃袁
供试土壤为潮土袁土壤速效氮 圆怨郾 园愿 皂早窑噪早 原员袁速效磷
圆缘郾 愿员 皂早窑噪早 原员袁速效钾 远愿郾 源缘 皂早窑噪早 原员袁有机质含量为
远郾 猿圆 早窑噪早 原员遥 所用化肥为尿素尧过磷酸钙和氯化钾袁
用量分别为 苑郾 愿缘尧员远郾 园圆 和 缘郾 怨猿 早遥 杨树扦插苗品种
为鲁林 员 号杨渊孕燥责怎造怎泽 伊 耶蕴怎造蚤灶 原 员爷冤袁接穗长 员远 耀 员苑
糟皂袁茎粗 圆 糟皂袁重量 圆远 耀 猿园 早遥 试验用盆为购自市场
圆猿缘
摇 猿 期 杨树苗叶片光合特性和抗氧化酶对干旱胁迫的响应
的塑料盆袁盆高 圆园 糟皂袁宽 猿园 糟皂遥 于 圆园员圆 年 源 月 远 日
盆栽试验时袁将肥料与土壤充分混匀后装盆袁每盆装土
员园郾 愿 噪早袁进行正常栽培管理遥
员郾 圆摇 试验设计
试验于 圆园员圆 年 远 月 员缘 日进行袁每盆充分灌溉袁使
土壤含水量一致袁停止灌溉后等土壤自然落干进行干
旱胁迫处理袁经测定此时的田间持水量为 猿猿郾 园远豫 遥
试验共设 源 个土壤水分处理院渊员冤 正常水分处理渊对
照袁悦运冤袁田间持水量的 远缘豫 耀 苑缘豫 曰渊圆冤 轻度干旱胁
迫渊蕴杂冤袁田间持水量的 缘缘豫 耀 远缘豫 曰渊猿冤 中度干旱胁
迫渊酝杂冤袁田间持水量的 源缘豫 耀缘缘豫 曰 渊源冤 重度干旱胁
迫渊杂杂冤袁田间持水量的 猿缘豫 耀源缘豫 遥 每处理 源园 盆袁每
盆 员 株遥 用称重法控制土壤含水量袁 使之保持相应的
土壤湿度袁每天早晚称重两次袁 补充当天失去的水分袁
使各处理保持设定的含水量遥 在试验中袁 为防止自然
降雨对处理的影响袁搭建了塑料拱棚遥 在一般情况下袁
棚膜收起袁以保证四周通风袁 使生长环境除降雨外袁
与自然环境接近遥 下雨时袁 放下棚膜遥 在胁迫开始后
的第 员缘尧猿园尧源缘尧远园尧苑缘尧怨园尧员园缘 和 员圆园 天袁每处理分别
选择 缘 株幼苗袁选取每株幼苗从顶端往下第 远 至第 愿
片完全舒展并且成熟的功能叶袁于自然光下测定气体
交换和叶绿素荧光参数曰并将气体交换和叶绿素荧光
参数测定后的叶片袁液氮速冻 原 愿园益保存袁 用于相对
含水量和抗氧化酶活性的测定遥
员郾 猿摇 测定项目与方法
员郾 猿郾 员摇 叶片相对含水量的测定摇 采用烘干法袁相对含
水量 越 渊鲜生物量 原干生物量冤 辕 渊饱和鲜生物量 原干
生物量冤 伊 员园园豫 遥
员郾 猿郾 圆摇 气体交换参数的测定摇 采用美国 悦陨阅 公司 悦陨
原 猿员园 便携式光合仪袁于上午 怨院 园园 原 员员院园园袁测定叶片
的净光合速率渊孕灶冤和气孔导度渊早泽冤 咱员园暂 遥员郾 猿郾 猿摇 叶绿素荧光参数的测定摇 使用 云酝杂 原 圆 叶绿素
荧光仪渊匀葬灶泽葬贼藻糟澡 公司袁英国冤测定叶绿素荧光动力学
参数遥 测定前首先将叶片暗适应 圆园 皂蚤灶袁照射检测光后
测得初始荧光 云燥袁然后照射饱和脉冲光袁测定 云增 辕 云皂曰
接着打开内源光化学活性光袁在一定时间间隔照射渊员园
次间隔 猿园 泽 加 缘次间隔 远园 泽冤饱和脉冲光测得光适应状
态下的最大荧光 云皂忆遥 云燥忆以关闭作用光袁 立即照射 缘 泽
远红光使 孕杂陨陨完全氧化而测得遥 云泽是光适应状态下照
射活化光时荧光值遥 按照公式计算各参数院
择孕 越 渊云皂忆 原 云泽冤 辕 渊云皂忆 原 云燥冤曰
晕孕匝 越 云皂 辕 云皂忆 原 员咱员员暂员郾 猿郾 源摇 抗氧化酶活性的测定摇 杂韵阅 活性采用氮蓝四
唑渊晕月栽冤光还原法测定曰孕韵阅 活性采用愈创木酚法测
定咱员圆暂 遥 哉灾 原 圆远缘 型紫外可见分光光度计测定吸光值袁
测定均重复 缘 次遥
员郾 源摇 数据处理
采用 杂孕杂杂 员苑郾 园 统计软件进行数据统计袁用单因
素方差分析 渊 燥灶藻鄄憎葬赠 粤晕韵灾粤冤和最小显著差异法
渊蕴杂阅冤比较不同处理组数据的差异渊孕 约园郾 园缘冤遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 干旱胁迫对杨树苗叶片相对含水量的影响
植物组织相对含水量渊砸宰悦冤是生理状态的一个
重要指标袁叶片能够维持较高含水量被认为是植物在
水分亏缺下是否维持生长的一个很好指示咱员猿暂 遥 如图
员 所示袁在整个试验期间袁随着时间的延长袁杨树苗叶
片的 砸宰悦呈现逐渐降低的趋势遥 轻度胁迫下袁在胁
迫初期渊员缘 凿冤的 砸宰悦 与对照差异不显著袁之后明显
低于对照曰而中度和重度胁迫下的 砸宰悦 一直显著低
于对照遥 在 猿 个胁迫处理中袁砸宰悦 的变化趋势是院轻
度胁迫 跃中度胁迫 跃重度胁迫袁各处理间的差异均达
显著水平袁并随着胁迫程度的增加和胁迫时间的延长袁
差异越来越大遥 在胁迫末期渊员圆园 凿冤袁同对照相比袁轻
度尧中度和重度胁迫下的 砸宰悦 分别下降 远郾 员圆豫 尧
员苑郾 源缘豫和 圆猿郾 缘远豫 遥 可见袁干旱胁迫对杨树苗叶片的
相对含水量产生了不同程度的影响遥
注院同一时间不同小写字母表示处理间差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥
晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬皂燥灶早
贼则藻葬贼皂藻灶贼泽 葬贼 贼澡藻 泽葬皂藻 贼蚤皂藻渊孕 约 园郾 园缘冤 援
图 员摇 干旱胁迫下杨树苗叶片的相对含水量
云蚤早援 员摇 砸藻造葬贼蚤增藻 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 责燥责造葬则
泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 渊皂藻葬灶 依 杂阅冤
圆郾 圆摇 干旱胁迫对杨树苗叶片气体交换参数的影响
在整个胁迫试验期间袁杨树苗叶片的净光合速率
猿猿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 图 圆 干旱胁迫下杨树苗叶片的气体交换参数
云蚤早援 圆摇 郧葬泽 藻曾糟澡葬灶早藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 责燥责造葬则 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 渊皂藻葬灶 依 杂阅冤
渊孕灶冤和气孔导度渊早泽 冤的变化规律基本一致遥 随着胁
迫程度的加剧和胁迫时间的延长袁各胁迫处理的 孕灶和
早泽均呈下降趋势遥 轻度胁迫下袁孕灶和 早泽在胁迫 猿园 凿 之
前与对照无显著差异袁而在中度和重度胁迫下袁孕灶和
早泽在胁迫初期渊员缘 凿冤时就显著低于对照袁并随着胁迫
时间的延长袁差异越来越大遥 在胁迫末期渊员圆园 凿冤袁孕灶
在轻度尧中度和重度胁迫下分别较对照下降 员园郾 园远豫 尧
缘源郾 缘员豫 和 远圆郾 猿猿豫 曰 早泽 分别较对照下降 员怨郾 圆猿豫 尧苑员郾 员缘豫和 愿源郾 远圆豫 渊图 圆冤遥
在不同的胁迫强度下袁胞间 悦韵圆 浓度渊悦 蚤 冤呈现出
不同的变化规律遥 轻度胁迫下袁悦 蚤在胁迫 猿园 凿 之前与
对照差异不显著袁而在胁迫 源缘 凿 之后显著低于对照袁
并且随着胁迫时间的延长一直呈递减的趋势曰中度胁
迫下袁悦 蚤呈先下降后上升的趋势袁其中在胁迫 远园 凿 时
达到最低值曰而在重度胁迫下袁悦 蚤呈一直上升的趋势袁
并在整个试验过程中均显著高于其它处理遥 由此可
见袁杨树苗的 孕灶尧早泽和 悦 蚤均受到干旱胁迫的影响袁其中
在轻度胁迫下所受的影响最小渊图 圆冤遥
圆郾 猿摇 干旱胁迫对杨树苗叶片叶绿素荧光参数的影响
从表 员 可以看出袁随着胁迫程度的加剧和时间的
延长袁杨树苗叶片的 云增 辕 云皂呈下降的趋势袁并在不同的
胁迫强度下存在较大的差异遥 云增 辕 云皂在轻度胁迫下处
理 猿园 凿 之前与对照无显著差异袁而中度和重度胁迫
下袁在胁迫初期渊员缘 凿冤时就显著低于对照袁并随着胁迫
时间的延长袁处理之间的差异呈递增的趋势遥 在胁迫
末期渊员圆园 凿冤袁轻度尧中度和重度胁迫下的 云增 辕 云皂分别
较对照下降 怨郾 怨猿豫 尧圆愿郾 源怨豫和 缘园郾 源苑豫 遥 说明杨树苗
的原初光化学效率和从天线色素到反应中心的传递效
率受到了干旱胁迫不同程度的影响遥 择孕的变化规律与
云增 辕 云皂基本一致遥 在胁迫末期渊员圆园凿冤袁择孕分别比对照
降低 缘郾 员缘豫 尧猿员郾 员园豫和 源员郾 缘园豫 遥
在整个胁迫试验期间袁晕孕匝 在不同强度的胁迫处
理下表现出不同的变化趋势遥 轻度胁迫下袁晕孕匝 呈现
逐渐升高的趋势袁在胁迫 猿园 凿 之后均显著高于对照袁
并且差异越来越大曰而在中度和重度胁迫下袁晕孕匝 先
升高后降低袁其中在中度胁迫下处理 远园 凿 时达到最大
值袁而在重度胁迫下处理 源缘 凿 时就达到最大值袁之后
均迅速降低遥 在胁迫末期渊员圆园 凿冤袁同对照相比袁晕孕匝
在轻度尧中度和重度胁迫下分别升高 怨愿郾 苑猿豫 尧
猿园郾 苑员豫和 怨郾 猿怨豫 遥 由此可见袁不同强度的干旱胁迫
对杨树苗叶片叶绿素荧光参数的影响明显不同遥
圆郾 源摇 干旱胁迫对杨树苗叶片抗氧化酶活性的影响
杂韵阅和 孕韵阅为植物体内两种重要的抗氧化保护
酶遥 从图 猿 知袁在整个试验期间袁随着胁迫程度的加深
源猿缘
摇 猿 期 杨树苗叶片光合特性和抗氧化酶对干旱胁迫的响应
摇 摇 摇 摇 表 员摇 干旱胁迫下杨树苗叶片的叶绿素荧光参数
栽葬遭造藻 员摇 悦澡造燥则燥责澡赠造造 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 责燥责造葬则 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 渊皂藻葬灶 依 杂阅冤
参数
孕葬则葬皂藻贼藻则泽
胁迫时间
杂贼则藻泽泽 贼蚤皂藻 辕 凿
处理 栽则藻葬贼皂藻灶贼
悦运 蕴杂 酝杂 杂杂
云增 辕 云皂 员缘 园郾 愿苑圆 依 园郾 园园愿葬 园郾 愿缘源 依 园郾 园员远葬 园郾 苑愿员 依 园郾 园园苑遭 园郾 远缘怨 依 园郾 园员缘糟
猿园 园郾 愿远缘 依 园郾 园员圆葬 园郾 愿源猿 依 园郾 园员源葬 园郾 苑缘远 依 园郾 园园远遭 园郾 远员愿 依 园郾 园园远糟
源缘 园郾 愿缘怨 依 园郾 园员缘葬 园郾 愿员圆 依 园郾 园园怨遭 园郾 苑猿愿 依 园郾 园员员糟 园郾 缘怨圆 依 园郾 园园愿凿
远园 园郾 愿缘圆 依 园郾 园园缘葬 园郾 愿园猿 依 园郾 园园怨遭 园郾 苑员猿 依 园郾 园园缘糟 园郾 缘圆远 依 园郾 园园猿凿
苑缘 园郾 愿源苑 依 园郾 园园愿葬 园郾 愿园怨 依 园郾 园员苑遭 园郾 远苑怨 依 园郾 园园猿糟 园郾 源愿员 依 园郾 园员苑凿
怨园 园郾 愿缘缘 依 园郾 园园猿葬 园郾 苑怨员 依 园郾 园员圆遭 园郾 远源缘 依 园郾 园园缘糟 园郾 源缘猿 依 园郾 园园缘凿
员园缘 园郾 愿源猿 依 园郾 园园缘葬 园郾 苑苑远 依 园郾 园园缘遭 园郾 远员愿 依 园郾 园员猿糟 园郾 源猿远 依 园郾 园园缘凿
员圆园 园郾 愿源远 依 园郾 园园苑葬 园郾 苑远圆 依 园郾 园员远遭 园郾 远园缘 依 园郾 园园苑糟 园郾 源员怨 依 园郾 园园源凿
择孕 员缘 员郾 员猿怨 依 园郾 园猿员葬 员郾 员圆愿 依 园郾 园员苑葬 园郾 怨苑圆 依 园郾 园猿圆遭 园郾 愿远缘 依 园郾 园源怨糟
猿园 员郾 员圆愿 依 园郾 园圆远葬 员郾 园怨怨 依 园郾 园员缘葬 园郾 怨员远 依 园郾 园员愿遭 园郾 愿猿员 依 园郾 园员缘糟
源缘 员郾 员圆缘 依 园郾 园员怨葬 员郾 园远源 依 园郾 园园苑遭 园郾 怨圆愿 依 园郾 园圆员糟 园郾 苑远怨 依 园郾 园猿远凿
远园 员郾 员员圆 依 园郾 园猿猿葬 员郾 园源怨 依 园郾 园员远遭 园郾 愿苑怨 依 园郾 园猿源糟 园郾 苑缘猿 依 园郾 园源猿凿
苑缘 员郾 园愿怨 依 园郾 园圆源葬 员郾 园猿源 依 园郾 园圆员遭 园郾 愿猿远 依 园郾 园园怨糟 园郾 苑员圆 依 园郾 园圆缘凿
怨园 员郾 园远圆 依 园郾 园员远葬 员郾 园圆员 依 园郾 园园怨遭 园郾 苑苑缘 依 园郾 园源圆糟 园郾 远苑远 依 园郾 园员怨凿
员园缘 员郾 园缘源 依 园郾 园圆苑葬 员郾 园员猿 依 园郾 园猿缘葬 园郾 苑缘员 依 园郾 园圆远遭 园郾 远源缘 依 园郾 园园愿糟
员圆园 员郾 园圆怨 依 园郾 园员圆葬 园郾 怨苑远 依 园郾 园园苑遭 园郾 苑园怨 依 园郾 园源愿糟 园郾 远园圆 依 园郾 园猿猿凿
晕孕匝 员缘 园郾 猿缘源 依 园郾 园园缘糟 园郾 猿远员 依 园郾 园园愿糟 园郾 源苑怨 依 园郾 园园怨遭 园郾 缘怨愿 依 园郾 园员圆葬
猿园 园郾 猿远怨 依 园郾 园园苑凿 园郾 源员缘 依 园郾 园员员糟 园郾 缘缘圆 依 园郾 园园猿遭 园郾 远缘猿 依 园郾 园园苑葬
源缘 园郾 猿远缘 依 园郾 园员圆凿 园郾 源苑圆 依 园郾 园员怨糟 园郾 远猿缘 依 园郾 园园远遭 园郾 苑猿怨 依 园郾 园园怨葬
远园 园郾 猿苑远 依 园郾 园员缘凿 园郾 缘缘愿 依 园郾 园园远糟 园郾 苑源远 依 园郾 园员源葬 园郾 苑园圆 依 园郾 园员缘遭
苑缘 园郾 猿苑圆 依 园郾 园园怨糟 园郾 远圆怨 依 园郾 园园猿遭 园郾 苑员圆 依 园郾 园园怨葬 园郾 远源远 依 园郾 园园远遭
怨园 园郾 猿愿员 依 园郾 园园缘糟 园郾 苑园远 依 园郾 园园愿葬 园郾 远猿猿 依 园郾 园园苑遭 园郾 远圆员 依 园郾 园园怨遭
员园缘 园郾 猿愿怨 依 园郾 园园苑凿 园郾 苑缘圆 依 园郾 园园缘葬 园郾 缘怨苑 依 园郾 园员猿遭 园郾 缘猿圆 依 园郾 园员员糟
摇 员圆园 园郾 猿怨源 依 园郾 园园猿凿 园郾 苑愿猿 依 园郾 园员远葬 园郾 缘员缘 依 园郾 园园缘遭 园郾 源猿员 依 园郾 园园愿糟
摇 摇 注院数据为平均值 依标准差袁同行不同小写字母表示处理间差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥
晕燥贼藻院 阅葬贼葬 则藻责则藻泽藻灶贼藻凿 葬泽 皂藻葬灶 依 泽贼葬灶凿葬则凿 凿藻增蚤葬贼蚤燥灶袁 则燥憎 增葬造怎藻泽 灶燥贼 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 贼澡藻 泽葬皂藻 造藻贼贼藻则泽 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼渊孕 约 园郾 园缘冤 援
和胁迫时间的延长袁杨树苗叶片 杂韵阅 和 孕韵阅 活性均
呈先上升后下降的变化趋势遥 这说明一定强度的干旱
胁迫可使杨树苗叶片的抗氧化酶 杂韵阅 和 孕韵阅 活性上
升袁但严重的干旱胁迫可能抑制了 杂韵阅 和 孕韵阅 活性袁
使之降低遥 而对照的 杂韵阅 和 孕韵阅 活性亦表现出先升
后降的趋势袁但变化幅度很小袁这可能与杨树苗的年生
长特性有关遥
在轻度胁迫下袁杂韵阅 和 孕韵阅 活性在胁迫处理 苑缘凿
时达到最大值曰中度胁迫下袁杂韵阅和 孕韵阅均在胁迫处理
源缘凿时活性达到最大曰而重度胁迫下袁杂韵阅和 孕韵阅活性
在胁迫处理 猿园凿 时就达到最大值遥 在整个胁迫处理试
验期间袁各胁迫处理的 杂韵阅和 孕韵阅活性的平均值变化
规律为院轻度胁迫 跃中度胁迫 跃重度胁迫袁并且处理间
差异均达显著水平遥 可见袁随着胁迫强度的增加袁杨树
苗叶片的 杂韵阅和 孕韵阅活性总体上呈递减的趋势遥
圆郾 缘摇 干旱胁迫下杨树苗各生理指标相关性分析
干旱胁迫下杨树苗不同生理指标之间的相关关系
及其相关系数渊表 圆冤表明袁砸宰悦与 云增 辕 云皂尧择孕极显著正
相关渊孕 约园郾 园员冤袁与 孕灶尧早泽尧杂韵阅和 孕韵阅显著正相关渊孕约 园郾 园缘冤袁与 晕孕匝显著负相关渊孕 约 园郾 园缘冤袁说明杨树苗
叶片的 孕杂域原初光能转化效率和光化学猝灭系数对
水分胁迫的敏感度明显高于净光合速率袁同时表明叶
片相对含水量下降是导致 孕灶降低的部分原因曰孕灶与
早泽尧云增 辕 云皂尧择孕尧杂韵阅 和 孕韵阅 显著正相关渊孕 约 园郾 园缘冤袁与晕孕匝显著负相关渊孕 约园郾 园缘冤袁表明气孔导度尧叶绿素荧
光特性和抗氧化酶活性均对净光合速率有明显的影
缘猿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇
图 猿摇 干旱胁迫下杨树苗叶片的 杂韵阅和 孕韵阅活性
云蚤早援 猿摇 粤糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 杂韵阅 葬灶凿 孕韵阅 蚤灶 造藻葬增藻泽 燥枣 责燥责造葬则 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 渊皂藻葬灶 依 杂阅冤
表 圆摇 干旱胁迫下杨树苗各生理指标相关性分析
栽葬遭造藻 圆摇 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 蚤灶凿藻曾 燥枣 责燥责造葬则 泽藻藻凿造蚤灶早泽 怎灶凿藻则 凿则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽
陨灶凿藻曾 砸宰悦 孕灶 早泽 悦蚤 云增 辕 云皂 择孕 晕孕匝 杂韵阅 孕韵阅
砸宰悦 员
孕灶 园郾 愿苑圆鄢 员
早泽 园郾 愿远员鄢 园郾 愿圆怨鄢 员
悦蚤 原 园郾 远猿缘 原 园郾 远圆怨 原 园郾 远苑员 员
云增 辕 云皂 园郾 怨圆愿鄢鄢 园郾 愿愿园鄢 园郾 愿缘苑鄢 原 园郾 苑远源 员
择孕 园郾 怨源猿鄢鄢 园郾 愿远缘鄢 园郾 愿圆员鄢 原 园郾 远缘愿 园郾 怨缘远鄢鄢 员
晕孕匝 原园郾 愿源怨鄢 原 园郾 愿猿源鄢 原 园郾 苑远源 园郾 员圆源 原 园郾 远怨猿 原 园郾 苑圆怨 员
杂韵阅 园郾 愿圆远鄢 园郾 愿园怨鄢 园郾 苑愿员 原 园郾 苑缘苑 园郾 愿员苑鄢 园郾 愿缘猿鄢 原 园郾 圆缘苑 员
孕韵阅 园郾 愿员源鄢 园郾 愿园圆鄢 园郾 缘园苑 原 园郾 苑怨圆 园郾 远员远 园郾 缘源员 园郾 员苑怨 园郾 愿苑员鄢 员
响曰早泽与 云增 辕 云皂尧择孕显著正相关渊孕 约 园郾 园缘冤曰云增 辕 云皂与 择孕
极显著正相关渊孕 约 园郾 园员冤袁与 杂韵阅 显著正相关渊孕 约
园郾 园缘冤曰择孕与 杂韵阅显著正相关渊孕 约园郾 园缘冤遥 上述指标间
相关性说明袁植物对水分胁迫的响应是多种生理生化
过程综合作用的结果袁各生理指标间存在着一定的内
在联系遥
猿摇 讨论
干旱胁迫下叶片相对含水量下降会引起气孔关
闭袁导致气孔导度的降低并伴随光合速率的下
降咱员源 原 员缘暂 遥 这一结论在本试验中得到了进一步的验证遥
随着干旱胁迫强度的增加袁杨树苗叶片的相对含水量
呈下降的趋势袁且胁迫越严重下降的幅度越大遥 随着
相对含水量的下降袁早泽相应下降袁同时伴随着 孕灶的降
低遥 在轻度胁迫下袁孕灶的降低伴随着 早泽和 悦 蚤的降低袁
说明此时的光合受抑制主要来源于气孔限制曰在中度
胁迫下袁早泽一直降低袁但 悦 蚤先降低后升高袁这表明中度
胁迫下是由气孔因素和非气孔因素共同来限制 孕灶曰而
在重度胁迫下袁虽然 早泽继续下降袁但 悦 蚤却呈现出一直
升高的趋势袁说明此时 孕灶的降低主要是由非气孔因素
引起的咱员远暂 遥 栽藻扎葬则葬等咱员苑暂也发现当植物遭受轻度或中
度干旱胁迫时袁叶片的相对含水量由 员园园豫逐渐降低
至 苑缘豫 袁气孔关闭引起的 悦 蚤降低往往是叶片光合速率
下降的主要原因曰若相对含水量继续降低袁干旱引起的
非气孔限制则变为光合速率降低的首要原因遥 本试验
中也得出了相似的结论遥 同时袁通过相关性分析表明袁
远猿缘
摇 猿 期 杨树苗叶片光合特性和抗氧化酶对干旱胁迫的响应
相对含水量与 孕灶显著正相关袁可见叶片相对含水量的
下降也是导致 孕灶降低的原因之一遥
光合碳同化速率下降袁必然会影响杨树苗光能的
吸收尧传递和转化袁最主要的表现是光化学活性的下
降咱员愿暂 遥 本试验中袁反映 孕杂域光化学活性的叶绿素荧
光参数 云增 辕 云皂和 择孕在轻度胁迫下的下降幅度较小袁而晕孕匝明显升高袁表明杨树苗在轻度干旱胁迫下通过较
高的光化学活性和较强的热耗散能力来消耗过剩光
能袁从而减轻对光合机构的破坏袁这是对生存环境适应
的一种保护机制咱员怨暂 遥 但在中度和重度胁迫下袁云增 辕 云皂
和 择孕显著降低袁而 晕孕匝 呈先升高后降低的趋势袁表明
热耗散能力下降袁孕杂域光系统遭到了破坏遥 相关分析
表明袁孕灶与 云增 辕 云皂尧择孕显著正相关袁而与 晕孕匝 显著负相
关袁可见杨树苗叶片的叶绿素荧光特性与净光合速率
有着密切的内在联系遥 因此袁推测 孕杂域光系统损伤是
孕灶降低的非气孔限制因素之一遥
前人研究表明袁干旱胁迫使光合作用下降的同时
导致 悦葬造增蚤灶 循环对还原力 晕粤阅孕匀 需求减少袁从而引
起光合电子传递链过度还原袁光合电子传递受阻袁导致
过剩电子泄露形成活性氧咱圆园暂 袁使膜系统的机构和功能
受到损伤袁这是造成细胞伤害的重要原因之一咱圆员暂 曰植
物体内活性氧积累的同时袁內源活性氧清除酶的活性
也会随之升高咱圆圆暂 遥 本研究表明袁杨树苗叶片的 杂韵阅
和 孕韵阅活性在轻度胁迫下具有较高的活性袁说明杨树
苗对轻度干旱胁迫下自由基和膜脂质过氧化产物的积
累做出了积极的响应曰而在中度和重度胁迫下袁随着胁
迫时间的延长袁杂韵阅和 孕韵阅活性与轻度胁迫相比均显
著降低袁这表明胁迫强度和胁迫时间超过了杨树苗自
我适应的限度袁导致对自由基和膜脂质过氧化产物的
清除能力明显减弱袁表现出严重的光氧化和伤害现象曰
同时也说明袁干旱胁迫下内源活性氧清除酶的活性不
一定总是升高袁其升高与否和受胁迫的强度大小尧时间
有关袁若胁迫强度过大和时间过长袁植物的内源活性氧
清除酶活性不仅不会升高袁反而会降低咱圆猿暂 遥 从相关性
分析发现袁杂韵阅与 云增 辕 云皂尧择孕显著正相关袁杂韵阅 和 孕韵阅
均与 孕灶显著正相关袁这进一步证实了 孕杂域光系统和抗
氧化酶系统损伤是 孕灶降低的非气孔限制因素遥 这与
张仁和等咱圆源暂在玉米上的研究结果一致遥 此外袁关于杨
树苗叶片 孕杂域光能利用与活性氧代谢协同调控的分
子生理机制还需要进一步深入研究遥
综上所述袁杨树苗在轻度干旱胁迫下具有较强的
叶片持水能力袁并且通过较强的热耗散能力和较高的
抗氧化酶活性协同作用稳定了光合机构的功能袁此时
孕灶降低主要受气孔限制因素影响曰而中度和重度胁迫
下袁光系统域和抗氧化酶系统损伤袁是 孕灶降低的非气
孔限制因素遥
源摇 结论
随着干旱胁迫时间的延长袁鲁林 员 号杨树苗叶片
的相对含水量尧净光合速率渊孕灶冤和气孔导度在轻度胁
迫下缓慢降低袁而在中度和重度胁迫下迅速降低曰胞间
悦韵圆 浓度在轻度胁迫下缓慢下降袁在中度胁迫下先降
后升袁而在重度胁迫下一直升高袁表明 孕灶的降低在轻
度干旱胁迫下是由气孔因素引起的袁中度干旱胁迫下
是由气孔因素和非气孔因素共同引起的袁而在重度胁
迫下是由非气孔因素引起的遥 同时袁随着胁迫时间的
延长袁叶片的 孕杂域原初光能转化效率和光化学猝灭系
数在轻度胁迫下缓慢降低袁而在中度和重度胁迫下快
速降低曰非光化学猝灭系数在轻度胁迫下显著升高袁而
在中度和重度胁迫下先升高后降低遥 此外袁叶片 杂韵阅
和 孕韵阅活性先升高后降低遥 综合分析认为袁轻度胁迫
下杨树苗通过热耗散和抗氧化酶活性调节的协同作用
稳定了光合机构的功能袁孕灶降低主要受气孔限制因素
影响曰而中度和重度胁迫下光系统域和抗氧化酶系统
损伤袁是 孕灶降低的非气孔限制因素遥
参考文献院
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晕葬悦造 胁迫下星星草幼苗 酝阅粤含量与膜透性及叶绿素荧光参数
之间的关系咱允暂 援生态学报袁 圆园园远袁 圆远渊员冤院 员圆圆 原 员圆怨
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圆远源
咱员圆暂摇 李合生援植物生理生化实验原理和技术咱酝暂援北京院 高等教育出
版社袁 圆园园园
咱员猿暂摇 祁娟袁 徐柱袁 王海清袁 马玉宝袁 李临杭援旱作条件下披碱草属植
物叶的生理生化特征分析咱允暂 援草业学报袁 圆园园怨袁员愿渊员冤院 猿怨 原 源缘
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咱员远暂摇 郭春燕袁 李晋川袁 岳建英袁 杨生权袁 卢宁袁 王翔援两种高质牧草
不同生育期光合生理日变化及光响应特征咱允暂 援生态学报袁圆园员猿袁
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咱员怨暂摇 肖华贵袁 杨焕文袁 饶勇袁 杨斌袁 朱英援 甘蓝型油菜黄化突变体的
光合特性及叶绿素荧光参数分析咱允暂 援作物学报袁 圆园员猿袁 猿怨渊猿冤院
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咱圆猿暂摇 裴斌袁 张光灿袁 张淑勇袁 吴芹袁 徐志强袁 徐萍援土壤干旱胁迫对
沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响咱允暂 援生态学报袁圆园员猿袁
猿猿渊缘冤 院 员猿愿远 原 员猿怨远
咱圆源暂摇 张仁和袁郑友军袁马国胜袁张兴华袁路海东袁史俊通袁薛吉全援干
旱胁迫对玉米苗期叶片光合作用和保护酶的影响咱 允暂 援 生态学
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允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
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