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EFFECTS OF DIFFERENT AUXINS AND COMBINING APPLICATION WITH ABA ON REGENERATION OF IMMATURE EMBRYOS OF WHEAT

不同生长素类型及ABA搭配对小麦幼胚再生效果的影响



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院员园圆猿 耀 员园圆愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄员园圆猿鄄园远
不同生长素类型及 粤月粤搭配对小麦幼胚再生效果的影响
别晓敏摇 杜丽璞摇 佘茂云摇 徐惠君摇 叶兴国
渊中国农业科学院作物科学研究所 辕农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程 辕农业部作物遗传育种重点开放实验室袁北京摇 员园园园愿员冤
摘摇 要院生长素是小麦幼胚产生胚性愈伤组织的关键成分袁培养基中适宜的生长素种类尧浓度和组合决定
着小麦幼胚再生效果遥 本研究以小麦基因型 悦月园猿苑 幼胚为材料袁在分别确定 凿蚤糟葬皂遭葬尧圆袁 源袁 缘鄄栽 和
责蚤糟造燥则葬皂的适宜用量的基础上袁比较了 圆袁 源鄄阅尧凿蚤糟葬皂遭葬尧圆袁 源袁 缘鄄栽尧责蚤糟造燥则葬皂在适宜浓度下诱导再生的效
果袁筛选出 粤月粤搭配 圆袁 源鄄阅的最佳浓度组合遥 结果表明袁凿蚤糟葬皂遭葬尧圆袁 源袁 缘鄄栽和 责蚤糟造燥则葬皂的适宜用量分
别为 圆郾 缘皂早 辕 蕴尧猿郾 园皂早 辕 蕴和 猿郾 园皂早 辕 蕴袁 圆袁 源鄄阅诱导小麦幼胚再生效果最好袁其次为 凿蚤糟葬皂遭葬袁责蚤糟造燥则葬皂 和
圆袁 源袁 缘鄄栽诱导效果较差曰在含有 圆袁 源鄄阅 圆郾 园皂早 辕 蕴的培养基中加入 粤月粤 园郾 猿皂早 辕 蕴 能明显抑制幼胚直接
萌发袁显著提高胚性愈伤组织诱导率和再生率遥
关键词院小麦曰幼胚曰生长素曰胚性愈伤组织诱导率曰植株再生率
耘云云耘悦栽杂 韵云 阅陨云云耘砸耘晕栽 粤哉载陨晕杂 粤晕阅 悦韵酝月陨晕陨晕郧 粤孕孕蕴陨悦粤栽陨韵晕 宰陨栽匀
粤月粤 韵晕 砸耘郧耘晕耘砸粤栽陨韵晕 韵云 陨酝酝粤栽哉砸耘 耘酝月砸再韵杂 韵云 宰匀耘粤栽
月陨耘 载蚤葬燥鄄皂蚤灶摇 阅哉 蕴蚤鄄责怎摇 杂匀耘 酝葬燥鄄赠怎灶摇 载哉 匀怎蚤鄄躁怎灶摇 再耘 载蚤灶早鄄早怎燥
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 辕 晕葬贼蚤燥灶葬造 运藻赠 云葬糟蚤造蚤贼赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟
陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 辕 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨贼 蚤泽 灶藻糟藻泽泽葬则赠 贼燥 蚤皂责则燥增藻 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 枣燥则 糟藻造造 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 遭则藻藻凿蚤灶早 燥枣 憎澡藻葬贼援 栽燥
蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 葬责责则燥责则蚤葬贼藻 贼赠责藻 葬灶凿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 葬怎曾蚤灶泽 渊凿蚤糟葬皂遭葬袁 圆袁 源袁 缘鄄栽袁 责蚤糟造燥则葬皂冤 葬灶凿 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 圆袁 源鄄阅 葬灶凿
粤月粤 枣燥则 憎澡藻葬贼 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥 糟怎造贼怎则藻袁 葬 灶藻憎 憎澡藻葬贼 造蚤灶藻 悦月园猿苑 憎葬泽 葬责责造蚤藻凿 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 贼澡则藻藻
葬怎曾蚤灶泽 葬灶凿 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼 燥枣 圆袁 源鄄阅 葬灶凿 粤月粤援 砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 燥责贼蚤皂葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 凿蚤糟葬皂遭葬袁 圆袁 源袁 缘鄄
栽袁 责蚤糟造燥则葬皂 憎澡藻灶 怎泽藻凿 葬造燥灶藻 憎藻则藻 圆郾 缘皂早 辕 蕴袁 猿郾 园皂早 辕 蕴 葬灶凿 猿郾 园皂早 辕 蕴袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 悦燥皂责葬则藻凿 贼燥 圆袁 源鄄阅 憎蚤贼澡 贼澡藻
澡蚤早澡藻泽贼 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟蚤藻泽 蚤灶 遭燥贼澡 燥枣 糟葬造造怎泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早则藻藻灶 泽澡燥燥贼泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶袁 凿蚤糟葬皂遭葬 憎葬泽 贼澡藻 皂燥泽贼 泽怎蚤贼葬遭造藻 葬怎曾蚤灶 贼燥
蚤灶凿怎糟藻 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造怎泽 燥贼澡藻则 贼澡葬灶 贼燥 蚤灶凿怎糟藻 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 泽澡燥燥贼泽袁 葬灶凿 圆袁 源袁 缘鄄栽 葬灶凿 责蚤糟造燥则葬皂 枣燥造造燥憎藻凿 贼澡藻 葬遭燥增藻 贼憎燥
葬怎曾蚤灶泽 藻蚤贼澡藻则 蚤灶 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥则 早则藻藻灶 泽澡燥燥贼泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶援 陨灶 贼澡藻 责则藻泽藻灶糟藻 燥枣 圆郾 园皂早 辕 蕴 圆袁 源鄄阅 葬灶凿 园郾 猿皂早 辕
蕴 粤月粤 蚤灶 贼澡藻 糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 皂藻凿蚤怎皂袁 贼澡藻 遭藻泽贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 枣则燥皂 贼澡藻 蚤皂皂葬贼怎则藻 葬责责藻葬则藻凿袁 蚤皂责则燥增蚤灶早 贼澡藻
糟葬造造怎泽 择怎葬造蚤贼赠 葬灶凿 贼澡藻 早则藻藻灶 泽藻藻凿造蚤灶早 灶怎皂遭藻则泽 凿则葬皂葬贼蚤糟葬造造赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院憎澡藻葬贼曰 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽曰 葬怎曾蚤灶泽曰 藻皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造怎泽曰 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
收稿日期院圆园员园鄄园员鄄员员摇 接受日期院圆园员员鄄园源鄄圆员
基金项目院国家自然科学基金渊猿园怨苑员苑苑远冤袁国家转基因研究专项渊圆园园愿在载园愿园员园鄄园园源冤
作者简介院别晓敏渊员怨愿缘鄄冤袁女袁山东潍坊人袁硕士袁主要从事小麦生物技术育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 遭蚤藻曾蚤葬燥皂蚤灶怨愿岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院叶兴国渊员怨远猿鄄冤袁男袁宁夏平罗人袁博士袁研究员袁主要从事小麦生物技术育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 赠藻曾早岳 皂葬蚤造援 糟葬葬泽援 灶藻贼援 糟灶
摇 摇 小麦功能基因组学和转基因育种是目前的研究热
点袁但较低的再生率限制了小麦遗传转化效率的提高袁
影响了小麦候选基因功能分析和基因工程育种的有效
开展遥 提高小麦组织培养再生效率对于小麦细胞工程
和基因工程育种等研究具有重要意义遥 已有报道发
现袁影响小麦组织培养再生频率的主要因素包括外植
体咱员 耀 猿暂 尧基因型咱源袁缘暂 尧培养基类型咱远袁苑暂等遥
植物激素是培养基中的关键成分之一袁其中袁生长
猿圆园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
素调控小麦各种外植体脱分化袁决定胚性愈伤组织的
数量和质量袁培养基中适宜的生长素种类尧浓度和组合
与小麦组织培养再生效果关系密切遥 目前袁小麦组织
培养普遍采用的生长素类型为 圆袁 源鄄阅 渊 圆袁 源鄄
凿蚤糟澡造燥则燥责澡藻灶燥曾赠葬糟藻贼蚤糟 葬糟蚤凿袁圆袁 源鄄二氯苯氧乙酸冤袁在幼
胚培养中的适宜用量为 圆郾 园皂早 辕 蕴咱愿 耀 员园暂 遥 也有研究证
明 凿蚤糟葬皂遭葬渊猿袁 远鄄凿蚤糟澡造燥则燥鄄圆鄄皂藻贼澡燥曾赠鄄遭藻灶扎燥蚤糟 葬糟蚤凿袁猿袁 远鄄
二氯鄄圆鄄甲氧基苯甲酸冤比 圆袁 源鄄阅 更利于小麦胚性愈
伤组织诱导咱员员暂 袁砸藻灶 等咱员圆暂发现小麦成熟胚在 凿蚤糟葬皂遭葬
浓度 源皂早 辕 蕴时胚性愈伤组织诱导率和再生率最高袁但
砸藻凿憎葬赠等咱员猿暂认为 凿蚤糟葬皂遭葬和 圆袁 源鄄阅 在诱导小麦幼胚
形成愈伤组织方面没有明显区别遥 关于 责蚤糟造燥则葬皂渊源鄄
葬皂蚤灶燥鄄猿袁 缘袁 远鄄贼则蚤糟澡造燥则燥鄄责蚤糟燥造蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿袁源鄄氨基鄄猿袁 缘袁 远鄄
三 氯 吡 啶 羧 酸 冤 和 圆袁 源袁 缘鄄栽 渊 圆袁 源袁 缘鄄
贼则蚤糟澡造燥则燥责澡藻灶燥曾赠葬糟藻贼蚤糟 葬糟蚤凿袁圆袁 源袁 缘鄄三氯苯氧乙酸冤二
类生长素在小麦组织培养方面的研究主要集中在成熟
胚遥 阅蚤灶早等咱员源暂对 圆袁 源鄄阅和 责蚤糟造燥则葬皂培养小麦成熟胚
的效果进行了比较袁发现 责蚤糟造燥则葬皂 员郾 园皂早 辕 蕴 处理小麦
胚性愈伤组织诱导率和植株再生率均高于 圆袁 源鄄阅 处
理遥 另有研究发现袁培养基中添加 圆袁 源袁 缘鄄栽 园郾 缘 耀
员郾 园皂早 辕 蕴对小麦成熟胚再生最为有效咱员缘暂 遥 此外袁小麦
幼胚在培养前期非常容易直接萌发产生苗袁不能产生
胚性愈伤组织和再生植株袁严重降低了幼胚再生效果遥
研究表明袁粤月粤渊葬遭泽糟蚤泽蚤糟 葬糟蚤凿袁脱落酸冤具有促进种胚
休眠尧抑制萌发的作用袁抗穗发芽小麦品种对 粤月粤 的
反应表现钝感袁穗发芽小麦品种对 粤月粤 比较敏感袁灌
浆期间适量喷洒 粤月粤可抑制籽粒穗发芽咱员远暂 遥 陈军营
等咱员苑暂发现袁添加 园郾 员皂早 辕 蕴 粤月粤 对小麦幼胚愈伤组织
形成和分化具有促进作用遥
关于不同生长素在小麦组织培养中的探讨袁早期
集中于 圆袁 源鄄阅袁近年来涉及到比较 圆袁 源鄄阅 和 凿蚤糟葬皂遭葬
在小麦成熟胚再生中的作用袁而系统比较 圆袁 源鄄阅尧
凿蚤糟葬皂遭葬尧圆袁 源袁 缘鄄栽尧责蚤糟造燥则葬皂 和 粤月粤 等生长素类型及
其组合对小麦幼胚组织培养再生效果的影响还没有报
道遥 悦月园猿苑 是本课题组陈孝研究员选育的小麦鄄簇毛
麦易位系袁具有较高的组织培养再生性能遥 本研究以
悦月园猿苑 幼胚为材料袁拟系统比较 圆袁 源鄄阅尧凿蚤糟葬皂遭葬尧圆袁 源袁
缘鄄栽尧责蚤糟造燥则葬皂和 粤月粤促进再生的效果袁明确各类生长
素的适宜用量和搭配袁为建立小麦高效遗传转化体系
奠定基础遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 植物材料
本试验用小麦基因型 悦月园猿苑 由中国农业科学院
作物科学研究所陈孝研究员培育并提供袁春季在中国
农业科学院作物科学研究所实验农场种植袁开花后 员猿
耀 员源凿取幼胚进行培养遥
员郾 圆摇 培养基和生长素处理
小麦幼胚愈伤组织诱导采用 酝杂杂 培养基渊酝杂 大
量元素 垣 酝杂 微量元素 垣 酝杂 铁盐 垣 蔗糖 猿豫 垣
维生素 月员 员郾 园皂早 辕 蕴 垣 天门冬酰胺 员缘园郾 园皂早 辕 蕴 垣 植
物凝胶 圆郾 源早 辕 蕴袁责匀 缘郾 愿冤遥 愈伤组织分化采用 陨耘云匀培
养基渊酝杂 基本培养基 垣园郾 员早 辕 蕴 维生素 悦 垣 圆郾 园豫蔗
糖 垣 植物凝胶 圆郾 源早 辕 蕴袁 责匀 缘郾 愿冤遥 所有培养基在
员郾 员 噪早 辕 糟皂圆渊员圆员益冤条件下高压灭菌 员缘皂蚤灶遥
员郾 圆郾 员摇 凿蚤糟葬皂遭葬 浓度设置 摇 酝杂杂 培养基中分别添加
凿蚤糟葬皂遭葬 圆郾 园尧圆郾 缘 和 猿郾 园皂早 辕 蕴袁共设 猿 个浓度水平袁以
添加 圆袁 源鄄阅 圆郾 园皂早 辕 蕴作为对照遥
员郾 圆郾 圆摇 圆袁 源袁 缘鄄栽浓度设置摇 在 酝杂杂培养基基础上分
别添加 圆袁 源袁 缘鄄栽 圆郾 园尧猿郾 园 和 源郾 园皂早 辕 蕴袁以添加 圆袁 源鄄阅
圆郾 园皂早 辕 蕴作为对照遥
员郾 圆郾 猿摇 责蚤糟造燥则葬皂 浓度设置 摇 在 酝杂杂 培养基基础上袁
责蚤糟造燥则葬皂 设 圆郾 园尧猿郾 园 和 源郾 园皂早 辕 蕴 共 猿 个浓度水平袁以
添加 圆袁 源鄄阅 圆郾 园皂早 辕 蕴作为对照遥
员郾 圆郾 源摇 粤月粤 浓度设置 摇 酝杂杂 培养基中添加 圆袁 源鄄阅
圆郾 园皂早 辕 蕴袁在此基础上袁 粤月粤 设置 园尧 园郾 员尧 园郾 猿 和
园郾 缘皂早 辕 蕴 源 个处理遥
员郾 猿摇 培养方法
田间选取开花授粉后 员猿 耀 员源凿 的小麦穗子袁收集
未成熟籽粒袁用 苑园豫乙醇表面灭菌 员皂蚤灶袁然后用 员缘豫
次氯酸钠表面灭菌 员缘皂蚤灶袁再无菌水冲洗 猿 耀 缘 次遥 在
灭菌培养皿中用解剖刀切去胚芽袁挑出适宜大小幼胚
渊直径 员郾 园 耀 员郾 圆皂皂冤袁盾片向上接种在附加不同种类
和浓度生长素的 酝杂杂 培养基上袁每处理接种 怨园 个左
右幼胚袁重复 猿 次袁圆缘益 依员益尧黑暗条件下诱导愈伤组
织遥 培养 猿 周后将胚性愈伤组织转移到 陨耘云匀 培养基
上袁圆缘益 依 员益尧光照条件下渊光照强度约 猿缘园园造曾袁光周
期为 员园澡光照尧员源澡 黑暗冤培养 猿 耀 源 周分化绿芽遥 小
麦幼胚在含生长素的 酝杂杂 培养基上培养 员源凿 后统计
愈伤组织诱导率袁培养 圆员凿 时统计胚性愈伤组织诱导
率曰转移到 陨耘云匀 培养基上培养 圆员凿 后统计愈伤组织
分化率和绿芽诱导率遥
员郾 源摇 分析方法
愈伤组织诱导率 越形成愈伤组织的幼胚数 辕接种
幼胚数 伊员园园豫 曰胚性愈伤组织诱导率 越形成胚性愈伤
组织的幼胚数 辕接种幼胚数 伊 员园园豫 曰愈伤组织分化率
越分化绿芽的幼胚数 辕接种幼胚数 伊 员园园豫 曰绿芽诱导
源圆园员
摇 缘 期 不同生长素类型及 粤月粤搭配对小麦幼胚再生效果的影响
率 越产生绿芽总数 辕接种幼胚数 伊员园园豫 遥 试验数据利
用 阅孕杂 远郾 愿缘 版的 蕴杂阅法进行分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 不同生长素对小麦幼胚再生率的影响
为系统评价不同生长素对小麦幼胚组织培养再生
效果的影响袁确定小麦幼胚再生的适宜生长素种类及
其浓度袁在 酝杂杂培养基中分别添加不同浓度 凿蚤糟葬皂遭葬尧
圆袁 源袁 缘鄄栽和 责蚤糟造燥则葬皂遥
圆郾 员郾 员摇 不同浓度 凿蚤糟葬皂遭葬 的诱导再生效果摇 在 酝杂杂
培养基中分别添加 圆郾 园尧圆郾 缘 和 猿郾 园皂早 辕 蕴 凿蚤糟葬皂遭葬 后小
麦的胚性愈伤诱导率分别为 远苑郾 愿豫 尧 愿员郾 园豫 和
远圆郾 苑豫 袁愈伤组织分化率分别为 圆缘郾 猿豫 尧圆缘郾 圆豫 和
圆愿郾 苑豫 袁绿芽诱导率分别为 源怨郾 愿豫 尧怨圆郾 源豫和 缘愿郾 员豫 遥
圆郾 缘皂早 辕 蕴 凿蚤糟葬皂遭葬处理的胚性愈伤组织诱导率与绿芽
诱导率高于另外 圆 个处理袁且差异达极显著渊表 员冤遥
表明小麦幼胚培养 凿蚤糟葬皂遭葬的适宜用量为 圆郾 缘皂早 辕 蕴遥
表 员摇 不同浓度 凿蚤糟葬皂遭葬对小麦幼胚再生效果的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 凿蚤糟葬皂遭葬 燥灶 憎澡藻葬贼 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥 糟怎造贼怎则藻
浓度
凿蚤糟葬皂遭葬
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
渊皂早 辕 蕴冤
幼胚数
蚤皂皂葬贼怎则藻
藻皂遭则赠燥泽
胚性愈伤组
织数
藻皂遭则赠燥灶蚤糟
糟葬造造蚤
分化愈伤组
织数
凿蚤枣枣藻则藻灶贼鄄
蚤葬贼藻凿 糟葬造造蚤
绿芽数
晕燥援 燥枣
责造葬灶贼造藻贼
胚性愈伤组织
诱导率
藻皂遭则赠燥灶蚤糟 糟葬造造怎泽
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
愈伤组织
分化率
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼藻凿
糟葬造造蚤 枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
绿芽诱导率
责造葬灶贼造藻贼 责则燥凿怎糟藻凿
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
圆郾 园 圆愿怨 员怨远 苑猿 员源源 远苑郾 愿遭月 圆缘郾 猿葬粤 源怨郾 愿遭月
圆郾 缘 圆员园 员苑园 缘猿 员怨源 愿员郾 园葬粤 圆缘郾 圆葬粤 怨圆郾 源葬粤
猿郾 园 圆苑怨 员苑缘 愿园 员远圆 远圆郾 苑遭月 圆愿郾 苑葬粤 缘愿郾 员遭月
摇 摇 注院小写字母和大写字母分别表示 园郾 园缘尧园郾 园员 显著水平袁下表同遥
晕燥贼藻院 杂皂葬造造 造藻贼贼藻则泽 葬灶凿 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 泽贼葬灶凿 枣燥则 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 约 园郾 园缘 葬灶凿 孕 约 园郾 园员袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼葬遭造藻泽援
圆郾 员郾 圆摇 不同浓度 圆袁 源袁 缘鄄栽 的诱导再生效果摇 在 酝杂杂
培养基中加入浓度为 圆郾 园尧圆郾 缘 和 猿郾 园皂早 辕 蕴 圆袁 源袁 缘鄄栽的
小麦胚性愈伤诱导率分别为 缘源郾 苑豫尧苑园郾 员豫和 缘园郾 猿豫袁
愈伤组织分化率分别为苑郾 猿豫尧员愿郾 园豫和员圆郾 源豫袁绿芽诱
导率分别为 源怨郾 愿豫尧缘猿郾 园豫和 圆愿郾 圆豫遥 猿郾 园皂早 辕 蕴 圆袁 源袁
缘鄄栽处理下的胚性愈伤组织诱导率均极显著高于其他 圆
个处理渊表 圆冤遥 表明 猿郾 园皂早 辕 蕴处理的 圆袁 源袁 缘鄄栽为小麦
幼胚愈伤组织诱导分化的最佳用量遥
表 圆摇 不同浓度 圆袁 源袁 缘鄄栽对小麦幼胚组织培养效果的影响
栽葬遭造藻 圆摇 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 枣燥则 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 糟怎造贼怎则藻凿 憎澡藻葬贼 蚤皂皂葬贼怎则藻
藻皂遭则赠燥泽 遭赠 圆袁 源袁 缘鄄栽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽
圆袁源袁缘袁鄄栽
渊皂早 辕 蕴冤
幼胚数
蚤皂皂葬贼怎则藻
藻皂遭则赠燥泽
胚性愈伤
组织数
藻皂遭则赠燥灶蚤糟
糟葬造造蚤
分化愈伤
组织数
凿蚤枣枣藻则藻灶贼鄄
蚤葬贼藻凿 糟葬造造蚤
绿芽数
晕燥援 燥枣 责造葬灶贼造藻贼
胚性愈伤组织
诱导率
藻皂遭则赠燥灶蚤糟 糟葬造造怎泽
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
愈伤组织
分化率
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼藻凿
糟葬造造蚤 枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
绿芽诱导率
责造葬灶贼造藻贼 责则燥凿怎糟藻凿
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
圆郾 园 圆源苑 员猿缘 员愿 员圆猿 缘源郾 苑遭月 苑郾 猿遭粤 源怨郾 愿葬粤
猿郾 园 圆猿源 员远源 源圆 员圆源 苑园郾 员葬粤 员愿郾 园葬粤 缘猿郾 园葬粤
源郾 园 圆怨愿 员缘园 猿苑 愿源 缘园郾 猿遭月 员圆郾 源葬遭粤 圆愿郾 圆遭月
圆郾 员郾 猿摇 不同浓度 责蚤糟造燥则葬皂的再生效果摇 表 猿 显示袁在
酝杂杂培养基中加入 圆郾 园尧猿郾 园 和 源郾 园皂早 辕 蕴 责蚤糟造燥则葬皂 后袁
对小麦幼胚再生的影响统计显示袁胚性愈伤诱导率分
别为 猿源郾 源豫 尧远园郾 源豫和 源员郾 猿豫 袁愈伤组织分化率分别
为 愿郾 愿豫 尧 圆远郾 苑豫 和 员圆郾 圆豫 袁 绿芽诱导率分别为
远源郾 圆豫 尧远怨郾 圆豫和 圆员郾 愿豫 遥 责蚤糟造燥则葬皂 猿郾 园皂早 辕 蕴 处理的
小麦胚性愈伤组织的诱导率和愈伤组织分化率与另外
圆 个浓度处理有极显著差异遥 结果表明小麦幼胚培养
责蚤糟造燥则葬皂的适宜用量为 猿郾 园皂早 辕 蕴遥
表 员尧表 圆尧表 猿 数据表明袁 凿蚤糟葬皂遭葬尧圆袁 源袁 缘鄄栽尧
责蚤糟造燥则葬皂 猿 种生长素单独使用时的适宜浓度分别为
圆郾 缘皂早 辕 蕴尧猿郾 园皂早 辕 蕴尧猿郾 园皂早 辕 蕴袁猿 种生长素相应最适浓
度水平下均能明显促进小麦幼胚产生胚性愈伤组织和
分化绿苗遥
缘圆园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
表 猿摇 不同浓度 责蚤糟造燥则葬皂对小麦幼胚再生效果的影响
栽葬遭造藻 猿摇 杂贼葬贼蚤泽贼蚤糟葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 憎澡藻葬贼 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼鄄糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 责蚤糟造燥则葬皂
责蚤糟造燥则葬皂
渊皂早 辕 蕴冤
幼胚数
蚤皂皂葬贼怎则藻
藻皂遭则赠燥泽
胚性愈伤
组织数
藻皂遭则赠燥灶蚤糟
糟葬造造蚤
分化愈伤
组织数
凿蚤枣枣藻则藻灶贼鄄
蚤葬贼藻凿 糟葬造造蚤
绿芽数
晕燥援 燥枣 责造葬灶贼造藻贼
胚性愈伤组织
诱导率
藻皂遭则赠燥灶蚤糟 糟葬造造怎泽
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
愈伤组织
分化率
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼藻凿
糟葬造造蚤 枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
绿芽诱导率
责造葬灶贼造藻贼 责则燥凿怎糟藻凿
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
圆郾 园 圆员缘 苑源 员怨 员猿愿 猿源郾 源糟悦 愿郾 愿遭月 远源郾 圆葬粤
猿郾 园 圆苑猿 员远缘 苑猿 员愿怨 远园郾 源葬粤 圆远郾 苑葬粤 远怨郾 圆葬粤
源郾 园 猿园猿 员圆缘 猿苑 远远 源员郾 猿遭月 员圆郾 圆遭月 圆员郾 愿遭月
表 源摇 不同生长素适宜浓度幼胚组织培养效果比较
栽葬遭造藻 源摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽怎蚤贼葬遭造藻 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬灶曾蚤灶泽 燥灶 贼澡藻 糟怎造贼怎则藻 燥枣 憎澡藻葬贼 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽
生长素
葬灶曾蚤灶泽
浓度
糟燥灶糟藻灶鄄
贼则葬贼蚤燥灶
渊皂早 辕 蕴冤
幼胚数
蚤皂皂葬贼怎则藻
藻皂遭则赠燥泽
胚性愈伤
组织数
藻皂遭则赠燥鄄
灶蚤糟 糟葬造造蚤
分化愈伤
组织数
凿蚤枣枣藻则藻鄄
灶贼蚤葬贼藻凿 糟葬造造蚤
绿芽数
晕燥援 燥枣 责造葬灶贼造藻贼
胚性愈伤组
织诱导率
藻皂遭则赠燥灶蚤糟 糟葬造造怎泽
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
愈伤组织分
化率
枣则藻择怎藻灶糟赠 燥灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼藻凿
糟葬造造蚤 渊豫 冤
绿芽诱导率
枣则藻择怎藻灶糟赠 燥灶
责造葬灶贼造藻贼 责则燥凿怎糟藻凿
渊豫 冤
圆袁源鄄阅 圆郾 园 圆怨远 员怨缘 怨源 圆愿园 远缘郾 怨糟月 猿员郾 愿葬粤 怨源郾 远葬粤
凿蚤糟葬皂遭葬 圆郾 缘 圆员园 员苑园 缘猿 员怨源 愿员郾 园葬粤 圆缘郾 圆遭月 怨圆郾 源遭粤
圆袁源袁缘鄄栽 猿郾 园 圆猿源 员远源 源圆 员圆源 苑园郾 员遭月 员愿郾 园糟悦 缘猿郾 园凿悦
责蚤糟造燥则葬皂 猿郾 园 圆苑猿 员远缘 苑猿 员愿怨 远园郾 源凿悦 圆远郾 苑遭月 远怨郾 圆糟月
圆郾 圆摇 不同生长素适宜浓度诱导小麦幼胚再生效果比

在确定不同生长素适宜浓度的基础上袁本试验进
一步比较了 凿蚤糟葬皂遭葬尧圆袁 源袁 缘鄄栽尧责蚤糟造燥则葬皂尧 圆袁 源鄄阅 适宜
浓度下诱导小麦幼胚再生的效果渊表 源冤遥 在愈伤组织
诱导阶段袁凿蚤糟葬皂遭葬 圆郾 缘皂早 辕 蕴 处理小麦胚性愈伤组织
诱导率最高袁达 愿员郾 园豫 袁与其他处理间存在极显著差
异曰转移到 陨耘云匀 分化培养基上以后袁圆袁 源鄄阅 圆郾 园皂早 辕 蕴
的处理愈伤组织分化率和绿芽诱导率分别为 猿员郾 愿豫
和 怨源郾 远豫 袁明显高于其他 猿 个处理袁差异达极显著水
平渊表 源冤遥 结果表明袁凿蚤糟葬皂遭葬 圆郾 缘皂早 辕 蕴虽能促进胚性
愈伤组织发生袁但胚性愈伤组织分化率和绿芽诱导率
显著低于添加 圆袁源鄄阅 圆郾 园皂早 辕 蕴的处理遥
圆郾 猿摇 粤月粤辅助诱导小麦幼胚再生效果
为抑制小麦幼胚直接产生实生苗和提高愈伤组织
质量袁结合表 源 试验结果袁在添加 圆郾 园皂早 辕 蕴 圆袁 源鄄阅 的
酝杂杂培养基中分别加入 粤月粤 园尧园郾 员尧园郾 猿 和 园郾 缘皂早 辕 蕴遥
从表 缘 可以看出袁在小麦愈伤组织诱导阶段袁不含
粤月粤 的对照处理胚性愈伤组织诱导率最高袁达
苑源郾 愿豫 袁与其他 猿 个浓度处理间有极显著差异曰胚性愈
伤组织转移到 陨耘云匀分化培养基上以后袁园尧园郾 员尧园郾 猿 和
园郾 缘皂早 辕 蕴 源 个处理间的愈伤组织分化率分别为
猿缘郾 愿豫 尧圆苑郾 苑豫 尧缘园郾 苑豫和 圆怨郾 愿豫 袁绿芽诱导率分别为
员圆员郾 缘豫 尧员源远郾 苑豫 尧圆源愿郾 苑豫和 员缘圆郾 员豫 袁其中袁园郾 猿皂早 辕 蕴
处理与对照有极显著差异渊图 员袁表 缘冤遥 结果表明袁诱
导培养基中添加 粤月粤有利于改进愈伤组织质量袁极显
著提愈伤组织分化率和绿芽诱导率袁粤月粤 适宜用量为
园郾 猿皂早 辕 蕴遥
表 缘摇 圆郾 园皂早 辕 蕴 圆袁 源鄄阅与不同浓度 粤月粤组合小麦幼胚培养效果
栽葬遭造藻 缘摇 悦燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 圆袁 源鄄阅 憎蚤贼澡 粤月粤 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥灶 憎澡藻葬贼 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽 糟怎造贼怎则藻
粤月粤浓度
粤月粤 糟燥灶鄄
糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
渊皂早 辕 蕴冤
幼胚数
蚤皂皂葬贼怎则藻
藻皂遭则赠燥泽
胚性愈伤
组织数
藻皂遭则赠燥灶蚤糟
糟葬造造蚤
分化愈伤
组织数
凿蚤枣枣藻则藻灶贼鄄
蚤葬贼藻凿 糟葬造造蚤
绿芽数
晕燥援 燥枣 责造葬灶贼造藻贼
胚性愈伤组织
诱导率
藻皂遭则赠燥灶蚤糟 糟葬造造怎泽
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
愈伤组织
分化率
凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼藻凿
糟葬造造蚤 枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
绿芽诱导率
责造葬灶贼造藻贼 责则燥凿怎糟藻凿
枣则藻择怎藻灶糟赠渊豫 冤
园 猿圆员 圆源园 员员缘 猿怨园 苑源郾 愿葬粤 猿缘郾 愿遭月 员圆员郾 缘凿悦
园郾 员 猿园园 员源圆 愿猿 源源园 源苑郾 猿糟悦 圆苑郾 苑凿悦 员源远郾 苑糟月
园郾 猿 猿园园 员苑缘 员缘圆 苑源远 缘愿郾 猿遭月 缘园郾 苑葬粤 圆源愿郾 苑葬粤
园郾 缘 猿员缘 员圆猿 怨源 源苑怨 猿怨郾 员凿阅 圆怨郾 愿糟悦 员缘圆郾 员遭月
远圆园员
摇 缘 期 不同生长素类型及 粤月粤搭配对小麦幼胚再生效果的影响
图 员摇 粤月粤不同处理对小麦幼胚组织培养效果的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 粤月粤 燥灶 贼澡藻 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻 燥枣 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽 蚤灶 憎澡藻葬贼
粤院园皂早 辕 蕴 粤月粤曰 月院园郾 员皂早 辕 蕴 粤月粤曰 悦院园郾 猿皂早 辕 蕴 粤月粤曰 阅院园郾 缘皂早 辕 蕴 粤月粤
猿摇 讨论
相比烟草尧水稻尧短柄草等模式植物袁小麦组织培
养植株再生率低尧基因型依赖性强袁这可能是小麦遗传
转化研究滞后的主要原因遥 外植体尧基因型尧激素尧生
理状态等对于小麦幼胚组织培养再生率具有至关重要
的影响袁系统研究和综合优化这些因素对小麦幼胚培
养的协调作用袁对于提高小麦幼胚组织培养效率和遗
传转化效率的意义不言而喻遥
本研究结果发现袁凿蚤糟葬皂遭葬 虽然有利于胚性愈伤
组织诱导袁但不利于愈伤组织分化绿芽袁与 圆袁 源鄄阅 的
效果相反遥 在前人的研究结果中袁月蚤则泽蚤灶 等咱员愿暂以小黑
麦幼胚尧成熟胚尧成熟胚乳为外植体袁发现 圆袁 源鄄阅
圆郾 园皂早 辕 蕴利于幼胚尧成熟胚的分化再生袁成熟胚乳在 圆袁
源鄄阅用量为 愿郾 园皂早 辕 蕴 时植株再生效果最好遥 悦葬则皂葬灶
等咱员员暂认为高浓度 凿蚤糟葬皂遭葬 加快小麦愈伤组织的新陈
代谢袁诱导更多的早发性胚芽袁能提高植株再生率遥
云蚤造蚤责责燥增 等咱员怨暂 的研究结果表明袁 凿蚤糟葬皂遭葬 用量为
员圆郾 园皂早 辕 蕴对小麦成熟胚诱导胚性愈伤组织更为有效遥
另外的研究认为袁愈伤组织诱导培养基中加入 凿蚤糟葬皂遭葬
园郾 园圆皂早 辕 蕴足以诱导小麦幼胚再生咱圆园暂 遥 酝藻灶凿燥扎葬 等咱圆员暂
认为 凿蚤糟葬皂遭葬 可以提高 月燥遭憎澡蚤贼藻 小麦成熟胚再生率袁
缩短植株再生所用时间遥
孕蚤糟造燥则葬皂促进愈伤组织生长袁但是不利于愈伤组
织诱导和植株再生遥 孕则扎藻贼葬噪蚤藻憎蚤糟扎 等咱圆圆暂发现袁大麦和
小黑麦幼胚分别在添加 凿蚤糟葬皂遭葬尧责蚤糟造燥则葬皂 培养基上胚
性愈伤组织诱导效果最好遥 匀藻 等咱圆猿暂用农杆菌介导法
转化硬粒小麦幼胚袁发现共培养期间将 责蚤糟造燥则葬皂 从
圆郾 园皂早 辕 蕴提高到 员园郾 园皂早 辕 蕴 转化效率由 圆郾 愿豫提高到
远郾 猿豫 袁最高达到 员圆郾 猿豫 遥 蕴葬扎葬则 等咱员缘暂 发 现 添 加
员郾 园皂早 辕 蕴 圆袁 源袁 缘鄄栽 和 园郾 员早 辕 蕴 运栽 的诱导培养基促进
小麦成熟胚愈伤组织分化遥 本试验结果表明袁凿蚤糟葬皂遭葬
虽可提高 悦月园猿苑 幼胚胚性愈伤组织诱导率袁但愈伤组
织分化率和植株再生率都不高曰责蚤糟造燥则葬皂 虽然有利于
随后愈伤组织分化袁但愈伤组织诱导和分化效果不及
圆袁 源鄄阅和 凿蚤糟葬皂遭葬遥
小麦幼胚培养实生苗比例较高袁消耗盾片和培养
基中的养分袁不利于愈伤组织的形成和分化遥 粤月粤 在
植物体细胞胚的发生与发育方面有重要作用咱圆源 耀 圆远暂 袁在
大麦尧籼稻尧胡萝卜尧枸杞尧拐芹尧白云杉等物种中的组
织培养中发现袁适量补加外源 粤月粤可提高体细胞胚发
生频率和质量袁使胚性愈伤组织分化出苗率明显提高袁
改善顶端分生组织的分化和植株转换率咱圆苑暂 遥 分析表
明袁粤月粤通过增强愈伤组织干燥程度和防止过早分
化袁促进体细胞胚的形成袁提高愈伤组织的质量咱圆愿暂 遥
杂藻灶早藻则等咱圆怨暂对烟草 粤月粤 生物合成突变体 葬遭葬员尧葬遭葬圆
的组织培养性能进行了研究袁发现添加 圆 倍浓度 粤月粤
明显促进突变体烟草愈伤组织早期球状胚形成遥
灾蚤泽泽藻则等咱猿园暂研究表明袁粤月粤是大麦愈伤组织形成和分
化的关键因素袁内源性 粤月粤的减少难以诱导愈伤组织
分化袁诱导培养基中外源性 粤月粤的添加可加快愈伤组
织的生长遥 姜华等咱猿员暂以水稻愈伤组织为材料袁发现经
员园皂早 辕 蕴 粤月粤前处理的愈伤组织其外缘部分表现出禾
本科类不定胚形成前期的结构形态袁分化时间缩短 员
周左右袁明显提高了植株再生率遥 本研究发现袁在小麦
幼胚愈伤组织诱导培养基中加入 粤月粤 园郾 员 耀
园郾 缘皂早 辕 蕴袁可有效抑制实生苗的生长袁提高绿苗诱导
率袁 粤月粤 浓度为 园郾 猿皂早 辕 蕴 时袁 绿芽诱导率高达
圆源愿郾 苑豫 袁比对照提高 员 倍左右遥 综合以上试验结果可
以看出袁诱导 悦月园猿苑 幼胚高质量愈伤组织的适宜激素
组合为 圆袁源鄄阅 圆郾 园皂早 辕 蕴和 粤月粤 园郾 猿皂早 辕 蕴遥
源摇 结论
在基因型小麦 悦月园猿苑 幼胚组织培养中袁凿蚤糟葬皂遭葬尧
苑圆园员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员员袁圆缘渊缘冤院员园圆猿 耀 员园圆愿
圆袁 源袁 缘鄄栽尧责蚤糟造燥则葬皂 的单因素培养的最适浓度分别为
圆郾 缘尧猿郾 园 和 猿郾 园皂早 辕 蕴遥 与常用生长素 圆袁源鄄阅 适宜浓度
圆郾 园皂早 辕 蕴诱导的再生结果比较袁凿蚤糟葬皂遭葬诱导胚性愈伤
组织效果最好遥 诱导培养基中添加 粤月粤 能显著改进
愈伤组织质量袁提高绿苗诱导率袁其适宜浓度为
园郾 猿皂早 辕 蕴袁该技术改进在小麦幼胚培养中具有潜在应
用前景遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 栽葬灶早 在 载袁 砸藻灶 蕴袁 宰怎 云袁 宰葬灶早 载 载援 栽澡藻 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟
则藻糟蚤责蚤藻灶贼泽 枣则燥皂 灶藻憎 藻造蚤贼藻 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 葬灶凿 泽贼怎凿赠 燥灶 蚤贼泽 责造葬灶贼
则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂咱 允暂 援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 圆园园远袁 缘
渊远冤院源员苑 原 源圆源
咱 圆 暂摇 叶兴国袁徐惠君袁赵乐莲袁杜丽璞援 组织培养途径改良定型小麦
品种的研究咱允暂 援 作物学报袁 员怨怨愿袁 圆源渊猿冤院猿员园 原 猿员源
咱 猿 暂摇 李根英袁 黄承彦袁 隋新霞袁 何中虎袁 孙其信袁 夏先春援 小麦不同
外植体的组织培养效果研究咱允暂 援 麦类作物学袁 圆园园远袁 圆远渊员冤院圆员
原 圆缘
咱 源 暂 摇 栽怎遭藻则燥泽葬 砸袁 砸葬增葬早造蚤葬 杂袁 蕴怎糟糟澡藻泽藻 悦援 悦葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责造葬灶贼
则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 蚤灶 陨贼葬造蚤葬灶 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 遭则藻葬凿 憎澡藻葬贼咱 允暂 援 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 蚤灶
酝藻凿蚤贼藻则则蚤葬灶袁 员怨愿愿袁 员员愿院猿远员 原 猿远缘
咱 缘 暂 摇 悦澡燥憎凿澡怎则赠 杂 匀袁 运葬贼燥 运袁 再葬皂葬皂葬贼燥 再袁 匀葬赠葬泽澡蚤 运援 灾葬则蚤藻贼葬造
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 糟葬责葬糟蚤贼赠 枣则燥皂 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥 葬皂燥灶早
糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽咱 允暂 援 允葬责葬灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣 月则藻藻凿蚤灶早袁 员怨怨员袁
源员院源源猿 原 源缘园
咱 远 暂 摇 云藻灶灶藻造造 杂袁 月燥澡燥则燥增葬 晕袁 郧蚤灶噪藻造 酝袁 悦则燥泽泽葬 允袁 匀燥蚤泽蚤灶早贼燥灶 阅援 孕造葬灶贼
则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 蚤皂皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽 燥枣 源愿 藻造蚤贼藻 悦陨酝酝再栽 遭则藻葬凿
憎澡藻葬贼泽咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨远袁 怨圆渊圆冤院员远猿 原
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皂藻凿蚤怎皂 燥灶 贼澡藻 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 憎澡藻葬贼 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂
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则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 蚤皂皂葬贼怎则藻 葬灶凿 皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 凿怎则怎皂
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咱 怨 暂 摇 砸藻凿憎葬赠 云 粤袁 灾葬泽蚤造 灾袁 灾葬泽蚤造 陨 运援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
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咱员圆暂摇 砸藻灶 允 孕袁 宰葬灶早 载 郧袁 再蚤灶 允援 阅蚤糟葬皂遭葬 葬灶凿 泽怎早葬则 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 糟葬造造怎泽
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咱允暂 援 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬袁 圆园员园袁 怨渊员冤院猿员 原 猿苑
咱员猿暂 摇 砸藻凿憎葬赠 云 粤袁 灾葬泽蚤造 灾袁 蕴怎 阅袁 灾葬泽蚤造 陨 运援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 糟葬造造怎泽
贼赠责藻泽 枣燥则 造燥灶早 原 贼藻则皂 皂葬蚤灶贼藻灶葬灶糟藻 葬灶凿 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 糟燥皂皂藻则糟蚤葬造
糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 憎澡藻葬贼 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿
粤责责造蚤凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨园袁 苑怨渊缘冤院远园怨 原 远员苑
咱员源暂摇 阅蚤灶早 蕴 孕袁 蕴蚤 杂 悦袁 郧葬燥 允 酝袁 宰葬灶早 再 杂匀袁 再葬灶早 郧 载袁 匀藻 郧 再援
韵责贼蚤皂蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂 原 皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼 则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
蚤灶 皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽 燥枣 藻造蚤贼藻 憎澡藻葬贼 咱 允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 砸藻责燥则贼袁
圆园园苑袁 猿苑院员园源 原 员园怨
咱员缘暂摇 蕴葬扎葬则 酝 阅袁 悦燥造造蚤灶泽 郧 月袁 灾蚤葬灶 宰 耘援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造
藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 贼澡藻 早则燥憎贼澡 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 憎澡藻葬贼 泽燥皂葬贼蚤糟 糟藻造造 糟怎造贼怎则藻泽
咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 匀藻则藻凿蚤贼赠袁 员怨愿猿袁 苑源渊缘冤院猿缘猿 原 猿缘苑
咱员远暂摇 孙果忠袁张秀英袁 闫长生袁肖世和援 不同穗发芽抗性的小麦胚对
粤月粤敏感性及抗性研究机制研究咱允暂 援 麦类作物学报袁 圆园园缘袁 圆缘
渊圆冤院圆苑 原 猿圆
咱员苑暂摇 陈军营袁 文付喜袁 何盛莲袁 陈新建袁 许海霞袁 程西永援 粤月粤 和
粤早晕韵猿 对小麦幼胚愈伤组织诱导和分化的影响咱 允暂 援 麦类作物
学报袁 圆园园远袁 圆远渊圆冤院源远 原 源愿
咱员愿暂摇 月蚤则泽蚤灶 酝 粤袁 魻扎早藻灶 酝援 粤 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责造葬灶贼
则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 藻皂遭则赠燥 藻曾责造葬灶贼泽 燥枣 贼则蚤贼蚤糟葬造藻 渊 曾
栽则蚤贼蚤糟燥泽藻糟葬造藻 宰蚤贼贼皂葬糟噪冤 咱 允暂 援 悦藻造造怎造葬则 驭 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁
圆园园源袁 怨院猿缘猿 原 猿远员
咱员怨暂 摇 云蚤造蚤责责燥增 酝袁 酝蚤则燥泽澡灶蚤糟澡藻灶噪燥 阅袁 灾藻则灶蚤噪燥增泽葬赠葬 阅袁 阅燥造早燥增 杂援 栽澡藻
藻枣枣藻糟贼 燥枣 葬怎曾蚤灶泽袁 贼蚤皂藻 藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 葬怎曾蚤灶 葬灶凿 早藻灶燥贼赠责藻泽 燥灶 泽燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 枣则燥皂 皂葬贼怎则藻 藻皂遭则赠燥泽 燥枣 憎澡藻葬贼咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 栽蚤泽泽怎藻
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藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤糟葬皂遭葬 燥灶 泽澡燥燥贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 蚤灶 憎澡藻葬贼 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
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咱圆员暂 摇 酝藻灶凿燥扎葬 酝 郧袁 运葬藻责责造藻则 匀 云援 粤怎曾蚤灶 葬灶凿 泽怎早葬则 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 糟葬造造怎泽
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憎澡藻葬贼 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤 咱 允 暂 援 陨灶 灾蚤贼则燥 悦藻造造怎造葬则 驭
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咱圆圆暂摇 孕则扎藻贼葬噪蚤藻憎蚤糟扎 粤袁 韵则糟扎赠噪 宰袁 晕葬凿燥造泽噪葬 原 韵则糟扎赠噪 粤援 栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣
葬怎曾蚤灶 燥灶 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 憎澡藻葬贼袁 遭葬则造藻赠 葬灶凿 贼则蚤贼蚤糟葬造藻咱 允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造袁 栽蚤泽泽怎藻 葬灶凿 韵则早葬灶 悦怎造贼怎则藻袁 圆园园猿袁 苑猿院圆源缘 原 圆缘远
咱圆猿暂摇 匀藻 再袁 允燥灶藻泽 匀 阅袁 悦澡藻灶 杂袁 悦澡藻灶 载 酝袁 宰葬灶早 阅 宰袁 蕴蚤 运 载袁 宰葬灶早
阅 杂袁 载蚤葬 蕴 匝援 粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂 原 皂藻凿蚤葬贼藻凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 凿怎则怎皂
憎澡藻葬贼 渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 贼怎则早蚤凿怎皂 蕴援 增葬则援 凿怎则怎皂 糟增 杂贼藻憎葬则贼冤 憎蚤贼澡 蚤皂责则燥增藻凿
藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园员园袁 远员渊远冤院员缘远苑
原 员缘愿员
咱圆源暂摇 杂澡蚤灶燥扎葬噪蚤 运袁 再葬皂葬早怎糟澡蚤 原 杂澡蚤灶燥扎葬噪蚤 运援 酝燥造藻糟怎造葬则 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥
凿藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻院 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬灶凿 糟则燥泽泽 原 贼葬造噪
遭藻贼憎藻藻灶 贼憎燥 泽贼则藻泽泽 泽蚤早灶葬造蚤灶早 责葬贼澡憎葬赠泽咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼
月蚤燥造燥早赠袁 圆园园园袁 猿渊猿冤院圆员苑 原 圆圆猿
咱圆缘暂摇 砸蚤噪蚤蚤泽澡蚤 运袁 杂葬蚤泽澡燥 阅袁 栽葬噪藻凿葬 运援 哉扎怎袁 葬 遭葬则造藻赠 泽藻皂蚤 原 凿憎葬则枣 早藻灶藻袁
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