全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊愿冤院员员员愿 耀 员员圆猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园圆鄄园苑摇 接受日期院圆园员圆鄄园缘鄄园圆
基金项目院林业公益性行业科研专项渊圆园员园园源园园怨园园鄄猿冤袁国家自然科学基金渊猿员园园园猿园远冤袁中央高校基金科研业务费专项基本资助渊匀允圆园员园鄄员缘冤
作者简介院石摇 乐渊员怨愿远鄄 冤袁男袁硕士研究生袁主要从事林木倍性育种研究遥 栽藻造院员缘圆园员圆怨愿愿猿员曰耘鄄皂葬蚤造院 泽澡蚤造藻圆园园怨岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院康向阳渊员怨远猿鄄冤袁男袁博士袁教授袁 主要从事林木倍性育种与细胞遗传学研究遥 栽藻造院园员园鄄 远圆猿猿愿员园缘曰耘鄄皂葬蚤造院噪葬灶早曾赠岳 遭躁枣怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园愿鄄员员员愿鄄园远
高温处理诱导染色体加倍获得白杨杂种多倍体
石摇 乐员袁圆袁猿 摇 张平冬员袁圆袁猿 摇 毛彦科员袁圆袁猿 摇 董春波员袁圆袁猿 摇 索玉静员袁圆袁猿 摇 康向阳员袁圆袁猿
渊员援北京林业大学林木育种国家工程实验室袁北京摇 员园园园愿猿曰圆援北京林业大学林木尧花卉遗传育种教育部重点开放实验室袁北京摇 员园园园愿猿曰
猿援北京林业大学生物科学与技术学院袁北京摇 员园园园愿猿冤
摘摇 要院在掌握毛新杨 伊新疆杨合子有丝分裂规律基础上袁对高温处理诱导毛新杨 伊新疆杨合子染色体
加倍的技术条件进行研究遥 结果表明袁在温室水培条件下袁毛新杨 伊新疆杨合子第一次有丝分裂主要在
授粉后 苑凿曰施加高温处理可有效诱导毛新杨 伊新疆杨合子染色体加倍袁最高四倍体诱导率为 苑郾 源豫 袁处
理温度以 猿怨益为宜曰由于胚珠发育过程具有极强的不同步性袁在诱导合子染色体加倍的同时还获得了
部分三倍体植株遥 子代气孔特征观察显示院四倍体和三倍体植株都表现出多倍体特征袁随着倍性水平增
加袁气孔增大袁单位面积气孔数减少袁与二倍体有显著差异遥
关键词院毛新杨曰多倍体诱导曰高温曰气孔特征
孕韵蕴再孕蕴韵陨阅 陨晕阅哉悦栽陨韵晕 韵云 孕燥责怎造怎泽 匀再月砸陨阅 栽匀砸韵哉郧匀 在再郧韵栽陨悦 悦匀砸韵酝韵杂韵酝耘
阅韵哉月蕴陨晕郧 宰陨栽匀 匀陨郧匀鄄栽耘酝孕耘砸粤栽哉砸耘 栽砸耘粤栽酝耘晕栽
杂匀陨 蕴藻员袁圆袁猿 摇 在匀粤晕郧 孕蚤灶早鄄凿燥灶早员袁圆袁猿 摇 酝粤韵 再葬灶鄄噪藻员袁圆袁猿摇 阅韵晕郧 悦澡怎灶鄄遭燥员袁圆袁猿摇 杂哉韵 再怎鄄躁蚤灶早员袁圆袁猿摇 运粤晕郧 载葬灶早鄄赠葬灶早员袁圆袁猿
渊员郾 晕葬贼蚤燥灶葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 栽则藻藻 月则藻藻凿蚤灶早袁月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿曰
圆郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 云燥则藻泽贼 栽则藻藻泽 葬灶凿 韵则灶葬皂藻灶贼葬造 孕造葬灶贼泽 燥枣 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿曰
猿郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院月葬泽藻凿 燥灶 扎赠早燥贼藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 责燥造造蚤灶葬贼藻凿 糟葬贼噪蚤灶泽 燥枣 渊孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬 憎藻则藻
贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 贼燥 蚤灶凿怎糟藻 扎赠早燥贼藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 凿燥怎遭造蚤灶早援 陨灶 贼澡藻 早则藻藻灶澡燥怎泽藻袁 贼澡藻 枣蚤则泽贼 皂蚤贼燥贼蚤糟 凿蚤增蚤泽蚤燥灶 燥枣
扎赠早燥贼藻 燥枣 渊孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬 燥糟糟怎则则藻凿 皂葬蚤灶造赠 苑凿 葬枣贼藻则 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶援 猿怨益 憎葬泽 泽怎蚤贼葬遭造藻 枣燥则
扎赠早燥贼藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 凿燥怎遭造蚤灶早 燥枣 渊 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬 袁 憎蚤贼澡 贼澡藻 遭藻泽贼 则葬贼藻 燥枣 贼藻贼则葬责造燥蚤凿
责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 苑郾 源豫 援 匀燥憎藻增藻则袁 泽燥皂藻 贼则蚤责造燥蚤凿泽 憎藻则藻 枣燥则皂藻凿 燥憎蚤灶早 贼燥 澡蚤早澡造赠 葬泽赠灶糟澡则燥灶燥怎泽 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 燥增怎造藻援 粤晕韵灾粤
葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 遭燥贼澡 泽贼燥皂葬贼葬 泽蚤扎藻 葬灶凿 凿藻灶泽蚤贼赠 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬皂燥灶早 凿蚤责造燥蚤凿袁 贼则蚤责造燥蚤凿 葬灶凿 贼藻贼则葬责造燥蚤凿
责造葬灶贼泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬曰 责燥造赠责造燥蚤凿 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶曰 澡蚤早澡鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻曰 泽贼燥皂葬贼葬 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽
摇 摇 白杨三倍体具有速生和纤维长等特性袁在短周期
纸浆材等森林工业用材生产中具有优势咱员暂 遥 由于异
源四倍体植株减数分裂可产生大量可育 圆灶配子袁因此
育种上利用四倍体与二倍体杂交是获得白杨三倍体的
一条重要途径遥 德国和美国学者都曾利用四倍体欧洲
山杨渊孕燥责怎造怎泽 贼则藻皂怎造葬冤为亲本袁与二倍体美洲山杨渊孕援
贼则藻皂怎造燥蚤凿藻泽冤杂交袁获得生长尧抗性表现优良且具有良好
造纸特性的山杨杂种三倍体品种咱圆袁猿暂 遥 此外袁在北欧
及美国等地区袁甚至将四倍体山杨雌株栽植于二倍体
山杨优良林分中直接采种咱源暂 遥
利用四倍体与二倍体杂交选育三倍体的前提是首
先获得具有一定育性的四倍体植株遥 耘蚤灶泽责葬澡则 等咱缘暂用
愿员员员
摇 愿 期 高温处理诱导染色体加倍获得白杨杂种多倍体
秋水仙碱处理银白杨渊孕援 葬造遭葬冤及其与欧洲山杨渊孕援
贼则藻皂怎造葬冤的杂种起始分裂的幼胚袁获得少量四倍体遥
李云利用秋水仙碱溶液尧低温和变温处理分批次处理
白杨幼胚获得四倍体植株咱远暂 遥 酝葬泽澡蚤噪蚤灶葬咱苑暂等报道利
用秋水仙碱处理诱导银白杨合子染色体加倍获得四倍
体植株遥 然而袁这些研究都是在较为盲目的条件下对
大量材料进行处理袁工作量大且效果不理想遥 王君在
细胞学观察基础上首次提出利用杨树子房内絮状纤维
发育状态即时判别合子发育进程的方法袁显著缩短了
施加处理的时间范围袁并获得了青杨杂种四倍体植
株咱愿暂 遥 可见细胞学基础研究在杨树合子染色体加倍
研究中的重要作用遥
本研究主要以毛新杨为母本袁新疆杨为父本袁基于
细胞学统计分析袁开展施加高温处理诱导合子染色体
加倍有效处理时期的技术研究袁进而探讨合子染色体
加倍的最适宜技术条件袁探索经济高效的杨树四倍体
诱导方法袁提高杨树四倍体诱导效率袁为进一步扩大白
杨四倍体群体资源奠定理论与技术基础遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 试验材料
毛新杨渊孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬袁圆灶 越 圆曾 越
猿愿冤雌花枝采自中国农业大学袁新疆杨渊孕援 遭燥造造藻葬灶葬袁圆灶
越 圆曾 越 猿愿冤雄花枝采自内蒙古自治区通辽市林业科学
研究所树木园遥 于 圆园员园 年 员 月中旬采集花芽饱满尧无
病虫害的健壮花枝袁用塑料薄膜包裹严密袁运回北京林
业大学遥
员援 圆摇 试验方法
员援 圆援 员摇 合子发育进程观察 摇 将采集的花枝水培于
员缘益 耀 圆园益的温室袁待雄花序散粉后收集花粉并储
存于 源益冰箱待用遥 当水培至毛新杨雌花序小花柱
头发亮时利用收集好的花粉进行控制授粉遥 授粉后
每天摘取 猿 个雌花芽序袁用 云粤粤 固定液渊福尔马林 颐
冰醋酸颐 苑园豫酒精 越 员 颐 员 颐 员愿冤固定袁源益冰箱中保存袁
同时记录所固定花序的外部形态特征遥 对固定花序
进行石蜡切片袁切片厚度为 愿 耀 员园滋皂袁切片经苏木精
染色后袁在 韵造赠皂责怎泽 月载鄄远员 光学显微镜下进行观察袁
并采用 韵造赠皂责怎泽 阅孕苑圆 照相系统进行数码照相遥 根据
显微观察结果袁确定合子所占比例最高的时期为最
佳处理期遥
员援 圆援 圆摇 合子染色体加倍摇 根据合子发育状态袁将授
粉第 远尧苑尧愿尧怨 天的毛新杨雌花枝置于恒温箱内袁采
用高温处理诱导毛新杨 伊 新疆杨合子染色体加倍袁
处理温度分别为 猿怨益 尧源员益和 源猿益袁处理时间为 源澡袁
每次处理 猿 个花芽遥 高温处理后取出雌花序于温室
中继续水培至飞絮袁挑取种子袁均匀地播种于盛满灭
菌土的瓦盆进行育苗遥 以温室内授粉后未处理的雌
花序作为对照遥
员援 圆援 猿摇 子代植株倍性水平检测 摇 以染色体计数所
确定的子代二倍体植株作为对照袁参考王君咱怨暂的方
法袁取 圆园皂早 左右子代植株幼嫩叶片袁加入 远园园滋造 冷
藏的细胞核分离缓冲液袁用刀片迅速剁成碎片遥 将
含有细胞核的分离缓冲液经 源园滋皂 孔径纱网过滤后袁
向滤液中加入含 缘园滋早 辕 皂造 孕陨 和 缘园滋早 辕 皂造 砸晕葬泽藻 的混
合溶液袁混合均匀袁置 源益染色 员缘皂蚤灶 后袁使用流式细
胞仪进行细胞核 阅晕粤 含量分析遥
对已检测获得的多倍体采取常规卡宝品红染色
压片法进行体细胞染色体计数遥 首先采集植株幼嫩
叶片袁对二氯苯预处理 源澡后袁用卡诺固定液 源益下固
定 圆源澡袁然后在浓 匀悦造 与乙醇渊员 颐 员冤混合液中解离
员园皂蚤灶袁卡宝品红染色压片袁显微镜下观察中期分裂
相遥
员援 圆援 源摇 气孔观察 摇 采用印迹法咱员园暂对不同倍性子代
进行观察遥 由于实生苗生长缓慢袁故 员园 月中旬对叶
片进行取样遥 从每株顶端向下第 缘 耀 远 轮正常叶中
各选 员 片叶袁用印迹法对叶片的中间部位进行制片袁
在 韵造赠皂责怎泽 月载鄄远员 显微镜下进行气孔密度观察遥 每
片叶观察 员园 个视野袁取其气孔密度的平均值遥 每植
株选取 猿 片叶袁每片叶每视野随机选取 员 个气孔袁运
用 陨皂葬早藻鄄孕则燥孕造怎泽 远郾 员 图象分析软件测量其长度和宽
度袁考虑到气孔的开闭袁宽度测量时均测量最宽处袁
共测量 猿园 个遥 数据差异依据统计学原理用 杂孕杂杂 软
件进行分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 毛新杨 伊新疆杨胚珠发育观察
对获得的 猿缘苑 个毛新杨 伊新疆杨胚珠切片观察发
现袁毛新杨 伊新疆杨合子第一次分裂为横分裂袁形成合
点端的一个顶细胞和珠孔端的基细胞渊图 员鄄月冤曰此后
基细胞不再分裂袁而顶细胞纵裂成为三细胞原胚渊图
员鄄悦冤曰随后进一步发育形成四细胞原胚渊图 员鄄阅冤尧八细
胞原胚袁并进一步发育形成多细胞的球形原胚渊图 员鄄
耘冤遥 球形胚顶端两侧的细胞不断进行平周分裂袁使胚
顶端侧向扩张袁而后顶端两侧的细胞发育较快袁中间的
顶端分生组织发育较慢袁形成心形胚渊图 员鄄云冤曰最后发
育为成熟胚渊图 员鄄郧冤遥 研究表明袁毛新杨胚珠发育存
怨员员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
在较明显的不同步现象袁授粉后 远 耀 怨凿观察袁同一天内
固定的材料往往能观察到 远 耀 苑 个不同的发育时期
渊表 员冤遥 授粉后第 远 天有 圆圆郾 愿豫的毛新杨胚珠发育处
于八核胚囊及其之前的发育阶段曰大多数胚珠达到成
熟胚囊或完成双受精时期袁约占 源远豫 曰此时甚至有
源郾 远豫的胚珠已形成四细胞原胚遥 授粉后 远 耀 愿凿袁为毛
新杨 伊新疆杨合子经过第一次有丝分裂形成二细胞原
胚的高频率发生时期遥
圆郾 圆摇 高温处理诱导毛新杨 伊新疆杨合子染色体加倍
表 员摇 毛新杨 伊新疆杨合子胚发育进程
栽葬遭造藻 员摇 孕则燥糟藻泽泽 燥枣 扎赠早燥贼藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶渊孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬
授粉后时间
贼蚤皂藻 葬枣贼藻则
责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶
渊凿冤
二核胚囊
圆 灶怎造藻葬贼藻
藻皂遭则赠燥 泽葬糟
渊豫 冤
四核胚囊
源 灶怎造藻葬贼藻
藻皂遭则赠燥 泽葬糟
渊豫 冤
八核胚囊
愿 灶怎造藻葬贼藻
藻皂遭则赠燥 泽葬糟
渊豫 冤
成熟胚囊
皂葬贼怎则藻
藻皂遭则赠燥 泽葬糟
渊豫 冤
二细胞原胚
贼憎燥 鄄糟藻造造藻凿
藻皂遭则赠燥
渊豫 冤
四细胞原胚
枣燥怎则 鄄糟藻造造藻凿
藻皂遭则赠燥
渊豫 冤
八细胞原胚
藻蚤早澡贼鄄糟藻造造藻凿
藻皂遭则赠燥
渊豫 冤
球型胚
泽责澡藻则蚤糟葬造
藻皂遭则赠燥
渊豫 冤
远 缘郾 圆 员员郾 圆 员缘郾 源 源愿郾 园 员缘郾 远 源郾 远 园 园
苑 圆郾 缘 员远郾 圆 员源郾 缘 圆愿郾 苑 圆圆郾 怨 员员郾 圆 源郾 园 园
愿 园 缘郾 愿 怨郾 圆 圆员郾 缘 猿远郾 怨 员苑郾 缘 怨郾 员 园
怨 园 园 缘郾 园 员苑郾 愿 员苑郾 猿 猿远郾 远 圆园郾 园 猿郾 猿
图 员摇 毛新杨 伊新疆杨合子胚发育
云蚤早援 员摇 在赠早燥贼藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣渊孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬
粤院休眠合子曰 月院二细胞原胚曰 悦院三细胞原胚曰 阅院四细胞原胚曰 耘院八细胞原胚曰 云院球形胚曰郧院心形胚曰 匀院子叶胚
粤院 则藻泽贼蚤灶早 扎赠早燥贼藻 糟藻造造曰 月院 贼憎燥鄄糟藻造造藻凿 藻皂遭则赠燥曰 悦院 贼澡则藻藻鄄糟藻造造藻凿 藻皂遭则赠燥曰 阅院 枣燥怎则鄄糟藻造造藻凿 藻皂遭则赠燥曰 耘院 藻蚤早澡贼鄄糟藻造造藻凿 藻皂遭则赠燥曰
云院 泽责澡藻则蚤糟葬造 藻皂遭则赠燥曰 郧院 澡藻葬则贼 泽澡葬责藻凿 藻皂遭则赠燥曰 匀院 糟燥贼赠造藻凿燥灶 藻皂遭则赠燥
园圆员员
摇 愿 期 高温处理诱导染色体加倍获得白杨杂种多倍体
表 圆摇 高温诱导毛新杨 伊新疆杨合子染色体加倍
栽葬遭造藻 圆摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 凿燥怎遭造蚤灶早 燥枣 扎赠早燥贼藻 燥枣渊孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬 遭赠 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
授粉后时间
贼蚤皂藻 葬枣贼藻则
责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶渊凿冤
处理温度
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
渊源员益冤
重复
则藻责藻葬贼
种子数
灶怎皂遭藻则 燥枣
泽藻藻凿泽渊粒冤
存苗数
灶怎皂遭藻则 燥枣
泽藻藻凿造蚤灶早泽 渊株冤
三倍体数
灶怎皂遭藻则 燥枣
贼则蚤责造燥蚤凿渊株冤
三倍体得率
责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣
贼则蚤责造燥蚤凿渊豫 冤
四倍体数
灶怎皂遭藻则 燥枣
贼藻贼则葬责造燥蚤凿渊株冤
四倍体得率
责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣
贼藻贼则葬责造燥蚤凿渊豫 冤
远
苑
愿
怨
猿怨
源员
源猿
猿怨
源员
源猿
猿怨
源员
源猿
猿怨
源员
源猿
玉 员缘员 怨苑 愿 愿郾 圆 源 源郾 员
域 怨猿 猿圆 圆 远郾 猿 园 园
玉 员怨苑 猿苑 园 园 园 园
域 员远源 员远 园 园 园 园
玉 园 园 园 园 园 园
玉 圆猿愿 缘猿 缘 怨郾 源 猿 缘郾 苑
域 员怨圆 源愿 猿 远郾 猿 园 园
芋 员猿园 缘源 苑 员猿 源 苑郾 源
玉 圆圆员 猿员 猿 怨郾 苑 园 园
域 圆怨苑 园 园 园 园 园
芋 圆猿员 苑圆 员 员郾 源 园 园
玉 愿 远 员 员远郾 苑 园 园
玉 员怨远 远怨 愿 员员郾 远 缘 苑郾 圆
域 员怨园 缘愿 猿 缘郾 圆 员 员郾 苑
玉 圆怨源 怨愿 猿 猿郾 员 园 园
域 苑圆 员远 园 园 园 园
玉 圆圆园 员猿园 圆 员郾 缘 员 园郾 愿
玉 圆源缘 远怨 员 员郾 源 园 园
域 员源愿 员愿 园 园 园 园
芋 圆源愿 缘 园 园 园 园
玉 苑员 员缘 园 园 员 远郾 苑
域 愿员 源圆 园 园 园 园
玉 员源园 源苑 员 圆郾 员 员 圆郾 员
悦噪 圆苑园 员源缘 园 园 园 园
图 圆摇 二倍体尧三倍体和四倍体毛新杨体细胞染色体数目
云蚤早援 圆摇 杂燥皂葬贼蚤糟 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 贼澡藻 凿蚤责造燥蚤凿袁贼则蚤责造燥蚤凿 葬灶凿 贼藻贼则葬责造燥蚤凿 责造葬灶贼泽 燥枣 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬
粤院二倍体植株体细胞染色体数渊圆灶 越 圆曾 越 猿愿冤曰 月院三倍体植株体细胞染色体数渊圆灶 越 猿曾 越 缘苑冤曰悦院四倍体植株体细胞染色体数渊圆灶 越 源曾 越 苑远冤
粤院泽燥皂葬贼蚤糟 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 凿蚤责造燥蚤凿 渊圆灶 越 圆曾 越 猿愿冤曰 月院 泽燥皂葬贼蚤糟 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 贼则蚤责造燥蚤凿 渊圆灶 越 猿曾 越 缘苑冤曰
悦院 泽燥皂葬贼蚤糟 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 贼藻贼则葬责造燥蚤凿 渊圆灶 越 源曾 越 苑远冤
摇 摇 由表 圆 可知袁在授粉后 远 耀 怨凿 施加高温处理毛新
杨雌花序袁共收获种子 猿愿圆苑 粒袁成苗 员园员猿 株袁从中检
测出四倍体 圆园 株渊图 圆鄄悦 冤袁同时还获得三倍体 源愿 株
渊图 圆鄄月 冤遥 相应未处理对照收获种子 圆苑园 粒袁成苗
员源缘 株袁从中未检出多倍体遥 从各处理的四倍体诱导
情况看袁授粉后 远尧苑尧愿尧怨凿施加高温处理均能诱导毛新
杨 伊新疆杨合子染色体加倍获得四倍体植株袁四倍体
最高诱导率为 苑郾 源豫 袁平均 员郾 怨豫 遥 同时袁在授粉后 远尧
苑尧愿尧怨凿袁由于毛新杨雌花序发育的不同步性袁一些胚珠
仍处于胚囊发育阶段袁因此可诱导胚囊染色体加倍获
得三倍体袁三倍体的最高诱导率为 员远郾 苑豫 袁平均
源郾 苑豫 遥 无论诱导三倍体还是四倍体袁都以施加高温处
理授粉后 苑凿 的雌花序效果最佳袁平均得率分别为
苑郾 远豫和 圆郾 苑豫 遥 从处理温度看袁所设置的 猿怨益袁源员益
和 源猿益均可达到加倍的目的袁其中 猿怨益效果最好袁
源员益尧源猿益由于温度过高袁对花序造成一定伤害袁得到
员圆员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
的杂种苗逐渐减少袁尤其是经 源猿益高温处理后袁出现
花序萎缩变黑尧逐渐干枯脱落现象遥
圆郾 猿摇 毛新杨 伊新疆杨杂种多倍体气孔特征比较
对不同倍性水平毛新杨 伊新疆杨杂种后代气孔特
征进行统计袁其二倍体尧三倍体与四倍体植株成熟叶片
下表皮气孔平均长度分别为 圆员郾 愿 依 园郾 缘缘尧圆苑郾 苑 依 园郾 源缘
和 猿苑郾 缘 依 园郾 源远滋皂袁宽度分别为 员源郾 缘 依 园郾 猿员尧员远郾 苑 依
园郾 圆远 和 圆园郾 圆 依 园郾 圆远滋皂袁面积分别为 圆源源郾 园 依 员源郾 园远尧
猿缘员郾 猿 依 员员郾 远愿 和 缘苑怨郾 猿 依 员员郾 苑猿滋皂圆袁密度为 员怨郾 员 依
园郾 员缘尧员圆郾 苑 依 园郾 员圆 和 员园郾 缘 依 园郾 员圆 个 辕 皂皂圆遥 方差分析
表明不同倍性植株间气孔长度尧宽度尧面积和密度均达
极显著差异渊表 猿袁图 猿冤遥
图 猿摇 毛新杨 伊新疆杨杂交子代二倍体尧三倍体和四倍体植株气孔密度和气孔大小
云蚤早援 猿摇 杂贼燥皂葬贼葬 凿藻灶泽蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 泽蚤扎藻泽 蚤灶 凿蚤责造燥蚤凿袁 贼则蚤责造燥蚤凿 葬灶凿 贼藻贼则葬责造燥蚤凿 责造葬灶贼泽 燥枣 渊孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬
粤院 二倍体植株曰月院 三倍体植株曰悦院 四倍体植株
粤院 凿蚤责造燥蚤凿曰 月院 贼则蚤责造燥蚤凿援 悦院 贼藻贼则葬责造燥蚤凿
表 猿摇 毛新杨 伊新疆杨杂交子代二倍体尧三倍体与四倍体植株气孔属性分析
栽葬遭造藻 猿摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 凿蚤责造燥蚤凿袁 贼则蚤责造燥蚤凿 葬灶凿 贼藻贼则葬责造燥蚤凿 责造葬灶贼泽 燥枣
渊孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬冤 伊 孕援 遭燥造造藻葬灶葬
倍性
责造燥蚤凿赠
气孔长
造藻灶早贼澡 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬渊滋皂冤
气孔宽
憎蚤凿贼澡 燥枣 泽贼燥皂葬贼葬渊滋皂冤
气孔面积
泽贼燥皂葬贼葬 葬则藻葬渊滋皂圆冤
气孔密度
泽贼燥皂葬贼葬 凿藻灶泽蚤贼赠渊皂皂圆冤
二倍体 凿蚤责造燥蚤凿 圆员郾 愿圆 依 园郾 缘缘 粤 员源郾 缘员 依 园郾 猿员 粤 圆源源郾 园猿 依 员源郾 园远 粤 员怨郾 员猿 依 园郾 员缘 粤
三倍体 贼则蚤责造燥蚤凿 圆苑郾 苑愿 依 园郾 源缘 月 员远郾 苑远 依 园郾 圆远 月 猿缘员郾 猿园 依 员员郾 远愿 月 员圆郾 苑源 依 园郾 员圆 月
四倍体 贼藻贼则葬责造燥蚤凿 猿苑郾 缘员 依 园郾 源远 悦 圆园郾 圆怨 依 园郾 圆远 悦 缘苑怨郾 猿怨 依 员员郾 苑猿 悦 员园郾 缘圆 依 园郾 员圆 悦
方差分析 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻 云 越 圆缘猿郾 员袁孕 越 园郾 园园园园 云 越 员园员郾 远袁孕 越 园郾 园园园园 云 越 员愿缘郾 远袁孕 越 园郾 园园园园 云 越 员员缘员郾 远袁孕 越 园郾 园园园园
注院多重比较显著性水平 琢 越园郾 园缘遥
晕燥贼藻院 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 造藻增藻造 琢 越 园郾 园缘 枣燥则 皂怎造贼蚤责造藻 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶援
猿摇 讨论
在人工诱导植物多倍体研究中袁秋水仙碱是最常
用的诱变剂遥 尹翠翠等以杂交兰 云员代无菌苗为材料袁
利用秋水仙碱处理其根状茎袁成功获得了四倍体植
株咱员员暂 遥 张莹等利用浓度为 园郾 源 耀 园郾 远皂早 辕 蕴的秋水仙碱
溶液处理石斛获得了高达 远圆郾 圆豫的诱导率咱员圆暂 遥 然而袁
采用秋水仙碱溶液浸泡处理成本高尧毒性大袁需要将待
处理花序与盛装秋水仙碱溶液的容器进行捆绑等操作
过程袁工作量大且繁琐袁使处理规模受到限制遥 而采用
高温等物理诱变处理具有操作简单尧成本低尧一次可以
实现大批量材料快速处理的目的遥 本次试验进一步证
明高温诱导合子染色体加倍是选育杨树四倍体的有效
方法遥 当然袁过高温度处理对雌雄花序发育也具有伤
害咱员猿 耀 员缘暂 遥 在本研究的所有处理中袁经高温处理后一些
蒴果都表现出一定程度的生长缓慢甚至脱落死亡的现
象遥 具体表现为随着温度的升高袁花序结实率降低袁温
度越高对花序的伤害越显著曰而同一高温条件下袁随着
花序授粉时间的增加袁致死率减小袁说明随着花序的生
长袁其对高温的耐受性也逐步增加遥
从银白杨渊孕援 葬造遭葬冤 伊欧洲山杨渊孕援 贼则藻皂怎造葬冤 咱苑暂 尧
毛新杨 伊毛白杨咱远暂 尧哲引 猿 号杨 伊北京杨咱员猿暂合子染色
体加倍的结果看袁四倍体诱导率均较低遥 本研究中袁诱
导合子染色体加倍的最佳组合为授粉后 苑凿 施加 猿怨益
高温处理 源澡袁但诱导率最高的处理也仅为 苑郾 源豫 遥 其
原因在于毛新杨胚珠发育存在较为明显的不同步现
象袁授粉后 远 耀 怨凿制片均可观察到合子的第一次有丝
分裂袁以及授粉后 远 耀 怨凿 处理均获得一定数量的三倍
体的现象均说明同一批材料胚珠发育差异较大曰加之
在施加高温处理的短短 源澡内袁并不是所有的合子都处
于有丝分裂中期袁即处于有效处理时期的合子并不多袁
因此也就很难获得较高比率的四倍体遥
当处理起始时期相同时袁不同批次处理结果并不
一致袁如同样授粉后 苑凿 处理袁重复 员 的四倍体得率为
缘郾 源豫 袁重复 圆 未获得四倍体袁而重复 猿 为 苑郾 源豫 遥 这
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可能与不同批次处理的培养环境差异导致胚珠发育进
程不同有关遥 在施加处理前袁进行子房内絮状纤维发
育等形态标记观察咱愿袁怨暂 袁有利于保证处理的相对准确
性袁从而提高加倍效果遥
植物由二倍体诱变为多倍体后袁一般表现为气孔
增大尧密度变小咱员远暂 遥 青杨杂种多倍体气孔大小尧气孔
密度观察表明袁三倍体与二倍体 圆 种性状指标有一定
重叠咱愿袁怨暂 遥 从实际观测结果看袁毛新杨 伊新疆杨杂种
四倍体的气孔长宽都明显高于三倍体和二倍体袁而气
孔密度小于二倍体和三倍体遥 但由于本试验选用的样
本量有限袁是否所有的白杨多倍体气孔性状都遵循这
种规律袁还有待进一步研究遥
致谢院感谢内蒙古自治区通辽市林业科学研究所
在试验材料采集等方面提供的帮助遥
参考文献院
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