全 文 ：核 农 学 报　 ２０１５，２９（１）：０１４６ ～ ０１５２
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０２⁃２５　 接受日期：２０１４⁃０９⁃２０
基金项目：国家自然科学基金项目（２０４１３４００８），黑龙江八一农垦大学博士启动基金（ＸＹＢ２０１３⁃０３），黑龙江八一农垦大学作物学科学技术骨干
科研启动金项目（ＺＷＸＱＤＪ⁃４）
作者简介：金喜军，男，助理研究员，主要从事作物栽培生理研究。 Ｅｍａｉｌ：ｓｈａｏｘｉａｎｇ１９７９＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：张玉先，男，教授，主要从事大豆栽培研究。 Ｅｍａｉｌ：ｚｙｘ＿ｌｘｙ＠ １２６． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１５）０１⁃０１４６⁃０７
锰胁迫对大豆氮素积累的影响
金喜军１ 　 屈春媛１ 　 赵云娜１ 　 栗文霞１ 　 迟　 超２ 　 张玉先１ 　 王景伟１
（ １ 黑龙江八一农垦大学农学院，黑龙江 大庆　 １６３３１９；２ 黑龙江省闫家岗农场，黑龙江 哈尔滨　 １５００７８）
摘　 要：采用１５Ｎ示踪技术与沙培相结合的方法，以最适锰浓度为对照，设置锰缺乏（分别为对照浓度的
１ ／ ２５ 和 １ ／ ５ 作为重度和轻度锰缺乏处理）和锰过量（分别为对照浓度的 ５ 倍和 ２５ 倍作为轻度和重度锰
过量处理）４ 个锰胁迫处理，研究了锰胁迫对大豆氮素积累的影响。 结果表明：与对照相比，锰胁迫并未
明显影响生育前期大豆植株氮素积累，但对中后期氮素积累起显著抑制作用（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１），并且抑制作用
随胁迫程度的加深而加重；锰胁迫对苗期（Ｖ４）肥料氮的积累无影响，但对其他生育时期肥料氮的积累
均表现出不同程度的抑制作用；在整个生育期间，锰胁迫显著抑制了根瘤固氮的积累，大幅度减少了鼓
粒期间根瘤固氮的积累；锰胁迫不仅显著减少了成熟期（Ｒ８）大豆营养器官和子粒中肥料氮、根瘤固氮、
总氮的积累，还在一定程度上增加了营养器官中肥料氮、根瘤固氮、总氮的积累比例，子粒则相应减小。
综合分析表明，锰胁迫对大豆肥料氮、根瘤固氮、以及总氮的积累均有抑制作用，抑制效果在大豆生育中
后期表现明显，并且锰胁迫改变了成熟期大豆营养器官和子粒中肥料氮、根瘤固氮和总氮的积累比例。
本试验所得结果丰富了锰胁迫与大豆氮素营养的相关研究内容，并为进一步的机理研究奠定了基础。
关键词：大豆；锰胁迫；氮素积累；肥料氮；根瘤固氮
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１５􀆰 ０１． ０１４６
　 　 氮素营养是限制作物生长发育，并最终决定产量
和品质的主要因素之一［１］。 大豆［Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ （Ｌ． ）］
是需氮量较多的作物，每生产 １ｔ大豆子粒所需氮素约
为 ７０ ～ ９０ ｋｇ，是水稻的 ４ 倍，并且大豆产量与氮素积
累量存在高度相关关系，相关系数达到 ０􀆰 ８５５［２］。 大
豆氮素来源较禾本科作物复杂，不仅可以通过根系吸
收矿质氮（土壤矿化氮和肥料氮），还能利用根瘤固定
的大气中的氮。 而锰与大豆氮素同化密切相关，不仅
直接参与硝态氮的同化［３］，还与根瘤的形成、固氮酶
活性、叶片中酰脲降解等根瘤固氮过程密切相关［４ － ５］，
因此，锰素供应状况在很大程度上决定了大豆氮素营养
状况。 然而，土壤 ｐＨ值过高、土壤质地过于疏松、干旱
等都会影响土壤中作物可利用锰素的数量，造成锰素缺
乏［６］，影响作物生长和产量。 而酸性土壤、土壤含水量
过大、有机质含量过高等因素会促进游离锰数量增加，
造成锰过量，对作物生长产生毒害作用［７ － ８］。 本试验以
最适锰浓度为对照，设置重度和轻度锰缺乏处理、重度
和轻度锰过量共 ４个锰胁迫处理，研究锰胁迫与大豆植
株中肥料氮、根瘤固氮、以及总氮积累特性的关系，从而
明确锰胁迫对大豆氮素积累的影响。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
本试验于 ２０１３ 年在黑龙江八一农垦大学校内进
行，采用沙培方式培养大豆，所用塑料桶直径 ３０ｃｍ，高
２８ｃｍ，在桶底打 １ｃｍ 直径的小孔。 每桶装沙量 ２０ｋｇ，
装桶前先用自来水冲洗干净，再用蒸馏水冲洗 ３ 遍。
所有塑料桶均放置在玻璃防雨棚内，埋于泥土中，桶沿
距离地面 ５ ｃｍ。 每桶播种 １０ 粒，保苗 ４ 株。 供试大豆
６４１
　 １ 期 锰胁迫对大豆氮素积累的影响
品种为东农 ４８（亚有限型，蛋白质含量 ４４􀆰 ５３％ ，脂肪
含量 １９􀆰 １９％ ），播种至真叶完全展开每日淋浇 ５００ｍＬ
蒸馏水，真叶完全展开后每日淋浇 ５００ｍＬ 营养液（内
含１５Ｎ 标记的（ＮＨ４） ２ＳＯ４，浓度为 ０􀆰 ２３５８ｇ·Ｌ － １，购自
上海化工研究所，１５ Ｎ 丰度为 １０􀆰 ２％ ），直至成熟期。
根瘤菌接种与营养液具体组分和浓度参考金喜军
等［９］的方法。
１􀆰 ２　 试验处理
本试验以最适锰浓度为对照（参考梁文斌等［１０］，
记为 Ｔ３ １􀆰 ３６０ ｍｇ·Ｌ － １），分别设置对照浓度的 １ ／ ２５ 和
１ ／ ５ 作为重度和轻度锰缺乏处理（分别记为 Ｔ１ ０􀆰 ０５４
ｍｇ·Ｌ － １和 Ｔ２ ０􀆰 ２７２ ｍｇ·Ｌ － １），对照浓度的 ５ 倍和 ２５
倍作为轻度和重度锰过量处理（分别记为 Ｔ４ ６􀆰 ８００
ｍｇ·Ｌ － １和 Ｔ５ ３４􀆰 ０００ ｍｇ·Ｌ － １）。
１􀆰 ３　 取样与分析计算
分别在苗期（Ｖ４）、盛花期（Ｒ２）、结荚期（Ｒ４）、鼓
粒期（Ｒ６）、成熟期（Ｒ８）取样，选择晴天上午 ９：００ 进
行，每个处理每次取样 ６ 盆。 将大豆植株自子叶痕处
剪断，根系用蒸馏水冲洗干净后，用滤纸吸干放入烘箱
中烘干，称量并粉碎待分析用。 地上部按照叶（包括
叶片和叶柄）、茎、荚果进行分解，同样放入烘箱中烘
干称量并粉碎待分析用。 在鼓粒期间，用透明纱网将
桶围起来，每天定时捡拾脱落的叶片和叶柄，并与最后
取样的大豆材料一同用于干物质积累的称量和氮素含
量的测定。
１􀆰 ４　 计算方法
氮素含量：采用瑞士步琦公司生产的步琦 Ｂ － ３２４
凯氏定氮仪和瑞士万通中国有限公司生产的 ７０２ 型滴
定仪测定；
１５Ｎ 丰度测定： 采用 ＭＡＴ２２５１ 型质谱仪（菲尼根
公司，美国）测定。
氮素积累量 ＝干物质积累量 ×氮素含量；
阶段氮素积累量 ＝后一个生育时期氮素积累量 －
前一个生育时期氮素积累量；
肥料氮积累量 ＝ （标记样品的１５Ｎ 丰度 －对照样
品１５Ｎ丰度） ÷肥料１５Ｎ 丰度 ×氮素积累量；
根瘤固氮量 ＝氮素积累量 －肥料氮积累量。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 锰胁迫对大豆植株氮素积累的影响
表 １ 所示，随生育进程的推进各处理大豆植株不
同来源氮素和总氮素积累逐渐增加，并于成熟期达到
最大值。 与对照相比，不同程度锰胁迫对肥料氮、根瘤
固氮、全氮积累的产生了不同程度的影响。
苗期（Ｖ４）至结荚期（Ｒ４），不同程度胁迫处理大豆
植株氮素积累总量未显著低于对照（Ｔ３）；自鼓粒期
（Ｒ６）至成熟期（Ｒ８），与对照相比，不同程度胁迫处理
大豆植株氮素积累总量均表现出不同程度的减少，其
中重度胁迫处理（ Ｔ１ 和 Ｔ５）达到极显著水平 （Ｐ ＜
０􀆰 ０１），而轻度胁迫处理（Ｔ２ 和 Ｔ４）也达到显著水平
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）。 由此可见，不同程度胁迫处理明显抑制
大豆植株氮素积累总量，并且这种抑制作用主要体现
在生育后期，随胁迫程度的加深而加重。
与对照相比，胁迫处理并未明显影响苗期（Ｖ４）大
豆植株中肥料氮积累；而在盛花期（Ｒ２）锰过量胁迫处
理（Ｔ４ 和 Ｔ５）和重度锰缺乏处理（Ｔ１）显著低于对照，
达到极显著水平（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；自结荚期（Ｒ４）至成熟期
（Ｒ８），各处理大小顺序为 Ｔ５ ＜ Ｔ１ ＜ Ｔ４ ＜ Ｔ２ ＜ Ｔ３，不同
程度胁迫处理显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）或极显著低于对照处
理。 与肥料氮有所不同，苗期（Ｖ４）大豆植株根瘤固氮
积累量在苗期已表现出明显差异，对照和轻度锰缺乏
胁迫处理（Ｔ２）极显著高于其他 ３ 个处理（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１），
Ｔ５ 和 Ｔ１ 处理最低；除结荚期（Ｒ４）外，盛花期（Ｒ２）、鼓
粒期（Ｒ６）、成熟期（Ｒ８）各胁迫处理均极显著低于对照
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；而在结荚期胁迫处理虽在数值上低于对
照，但未达到显著差异水平。 综上所述，胁迫对于肥料
氮和根瘤固氮的积累均产生抑制作用，并且对根瘤固
氮的抑制效果早于肥料氮。
２􀆰 ２　 锰胁迫对不同生育阶段氮素积累的影响
如表 ２ 所示，除轻度锰缺乏处理（Ｔ１）外，其他 ３
个胁迫处理 Ｖ４ － Ｒ２ 阶段氮素积累量均显著低于对照
（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；而在 Ｒ２ － Ｒ４ 阶段，重度锰过量处理（Ｔ５）
氮素积累量最高；在 Ｒ４ － Ｒ６ 和 Ｒ６ － Ｒ８ 阶段，不同程
度胁迫处理氮素积累量均显著低于对照处理（Ｐ ＜
０􀆰 ０１）。 由此可见，胁迫处理在结荚期（Ｒ４）以前的氮
素积累量较高，在结荚期（Ｒ４ ）以后较对照大幅度下
降；而对照在整个生育过程中一直保持较高的氮素积
累能力，并在鼓粒期间积累了相当数量的氮素。
与阶段氮素积累量有所不同，各胁迫处理在 Ｖ４ －
Ｒ２ 和 Ｒ２ － Ｒ４ 阶段肥料氮积累量并未明显低于对照，
而且数值上较对照略高；而在 Ｒ４ － Ｒ６ 和 Ｒ６ － Ｒ８ 阶
段，胁迫处理阶段肥料氮积累极显著低于对照（Ｐ ＜
０􀆰 ０１）。 与肥料氮相比，胁迫处理和对照在除 Ｒ４ － Ｒ６
以外的其他生育阶段均积累了较多根瘤固氮；并且，在
结荚期（Ｒ４）以前，胁迫处理根瘤固氮积累量在一定程
度上低于对照，但结荚期（Ｒ４）以后胁迫处理均极显著
低于对照（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）。 由此可见，胁迫对结荚期（Ｒ４）
７４１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
　 　 　 　 表 １　 大豆植株氮素积累
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｓｏｙｂｅａｎ ｐｌａｎｔ ／ （ｍｇ·ｐｌａｎｔ －１）
项目
Ｉｔｅｍ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
Ｖ４ Ｒ２ Ｒ４ Ｒ６ Ｒ８
氮素积累总量 Ｔ１ ７５． ２０ ± ２． ０５ ａ Ａ ２３８． ４６ ± ７． ０３ ａ Ａ ４１５． ２８ ± ２５． ４４ ａ Ａ ５３１． ６１ ± ５３． １０ ａ Ａ ５７４． ４０ ± ３５． １１ ａ Ａ
Ｔｏｔａｌ Ｎ Ｔ２ ７０． ５１ ± ５． ３８ ａ Ａ ２７２． ３８ ± ８． ４９ ａ Ａ ４７１． ４５ ± ２５． ４１ ａ Ａ ６４６． ３４ ± １７． ０７ ｂ ＡＢ ７７０． ４１ ± ６８． ２５４ ａ ＡＢ
Ｔ３ ７７． ０３ ± ５． ０９ ａ Ａ ２８３． ９０ ± ９． １６ ａ Ａ ４８９． ２１ ± ２８． ２８ ａ Ａ ７４３． ８０ ± ３７． ６７ ｃ Ｂ ９８１． ７９ ± ３６． ０４ ｂ Ｂ
Ｔ４ ８１． １７ ± ４． １６ ａ Ａ ２４８． ７１ ± １３． ７１ ａ Ａ ４４３． ９３ ± ３１． ９２ ａ Ａ ６１５． ９１ ± ２９． ３５４ ａ ＡＢ ７３０． ３８ ± ５１． ３２４ ａ ＡＢ
Ｔ５ ６８． ３６ ± ５． １６ ａ Ａ １９８． ３９ ± １４． ７１ ａ Ａ ４２１． ３１ ± ３２． ９２ ａ Ａ ５２８． ６０ ± ３０． ３５ ａ Ａ ６０１． ８６ ± ５２． ３２ ａ Ａ
肥料氮积累量 Ｔ１ ７１． ０１ ± ３． ５４ ａ Ａ １３８． １２ ± ５． ６３ ｂ ＢＣ １８３． １６ ± １４． ６３ ａ Ａ ２４０． ５８ ± １８． ０６ ａ Ａ ２５１． ２６ ± ４． ８７ ａ Ａ
Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ Ｔ２ ６３． ６５ ± １． ８２ ａ Ａ １５４． ８２ ± ４． ２９ ｃ Ｄ ２１２． ９０ ± １１． ６４ ｃ Ａ ３０６． ０６ ± ２３． ０８ ｂ ＢＣ ３１２． ０１ ± ４． ９３ ｃ Ｂ
Ｔ３ ６４． ３０ ± ４． ４６ ａ Ａ １５１． ５８ ± ４． ４５ｃ ＣＤ ２１３． ２１ ± １０． ６２ ｃ Ａ ３２３． ８６ ± ７． １９ ｃ Ｃ ３８２． ２６ ± ５． ８４ ｄ Ｃ
Ｔ４ ６９． ８２ ± ８． ６５ ａ Ａ １３６． ２４ ± ５． １８ ｂ Ｂ ２０２． ７７ ± １４． ２６ ａｂ Ａ ２７９． ２４ ± １６． ０１ ｂ ＡＢ ２９７． ９７ ± ４． ３０ ｂ Ｂ
Ｔ５ ６５． ６０ ± ３． ９８ ａ Ａ １１４． ８７ ± ７． ９５ ａ Ａ １８９． ８７ ± １３． ９５ ａｂ Ａ ２３８． １０ ± １３． ８６ ａ Ａ ２５１． ５５ ± ７． ３６ ａ Ａ
根瘤固氮积累量 Ｔ１ ４． １９ ± ０． ２１ ｂ Ａ １００． ３４ ± ３． ６７ ｂ Ｂ ２３２． １３ ± １８． ４１ ａ Ａ ２９１． ０３ ± ２０． ６５ ａ Ａ ３２３． １３ ± ３８． ９２ ａ Ａ
Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ Ｔ２ ６． ８６ ± ０． ２３ ｃ Ｂ １１７． ５５ ± ２． ７４ ｃ Ｃ ２５８． ５４ ± １３． ７９ ａ Ａ ３４０． ２８ ± ３０． ０２ ｂ Ａ ４５８． ３９ ± ３０． １７ ｂ Ｂ
Ｔ３ １２． ７３ ± ０． ９２ ｄ Ｃ １３２． ３１ ± ４． ０５ ｄ Ｄ ２７６． ０１ ± １４． ７９ ｂ Ａ ４１９． ９４ ± ９． ８８ ｃ Ｂ ５９９． ５３ ± ６２． ４１ ｃ Ｃ
Ｔ４ １１． ３４ ± １． ４４ ｄ Ｃ １１２． ４７ ± ３． ９８ ｃ Ｃ ２４１． １６ ± １４． ０２ ａ Ａ ３３６． ６７ ± ２１． ６７ ｂ Ａ ４３２． ４１ ± ３１． ７５ ｂ ＡＢ
Ｔ５ ２． ７６ ± ０． １８ ａ Ａ ８３． ５２ ± ５． ７６ ａ Ａ ２３１． ４４ ± １７． ９７ ａ Ａ ２９０． ５０ ± １５． ４９ ａ Ａ ３５０． ３１ ± ４３． ９６ ａ ＡＢ
　 　 注：平均值 ±标准误；竖行比较；不同大、小写字母分别表示差异达 １％ 、５％显著水平。
Ｎｏｔｅ： Ｍｅａｎｓ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ， ｖｅｒｔｉｃａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ． Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ １％ （ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ） ａｎｄ ５％ （ｓｍａｌｌ
ｌｅｔｔｅｒｓ） ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
表 ２　 大豆植株生育阶段不同来源氮素积累
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｕｒｃｅｓ ｂｙ ｓｏｙｂｅａｎ ｐｌａｎｔ ／ （ｍｇ·ｐｌａｎｔ －１）
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ 项目 Ｉｔｅｍ Ｔ１ Ｔ２ Ｔ３ Ｔ４ Ｔ５
Ｖ４ －
Ｒ２
阶段氮素积累 Ｓｔａｇｅ⁃Ｎ １６３． ２６ ± ９． ５７ ｂ Ｂ ２０１． ８７ ± １０． １２ ｃ Ｃ ２０６． ８６ ± ７． １４ ｃ Ｃ １６７． ５４ ± ７． ８３ ｂ Ｂ １３０． ０４ ± ７． ０８ ａ Ａ
肥料氮 Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ ６７． １１ ± ５． ６９ ｂ Ｂ ９１． １７ ± ３． ８９ ｃＣ ８７． ２８ ± ３． ７４ ｃＣ ６６． ４２ ± ４． ２３ ｂ Ｂ ４９． ２８ ± ３． ３２ ａ Ａ
根瘤固氮 Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ ９６． １５ ± ２． ８２ｂ ＡＢ １１０． ７０ ± ６． ９７ ｃｄ ＢＣ １１９． ５８ ± ９． ６６ ｄｃ Ｃ １０１． １３ ± ８． ０８ ｂｃ ＢＣ ８０． ７６ ± ５． ３２ ａ Ａ
Ｒ２ －
Ｒ４
阶段氮素积累 Ｓｔａｇｅ⁃Ｎ １７６． ８３ ± ９． ６９ ａ Ａ １９９． ０７ ± ７． ４６ ｂ ＡＢ ２０５． ３２ ± １３． ８ ｂｃ ＡＢ １９５． ２２ ± ９． ０５ ａｂ ＡＢ ２２２． ９２ ± １１． ８ ｃ Ｂ
肥料氮 Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ ４５． ０３ ± ３． ３４ ａ Ａ ５８． ０８ ± ４． ６１ ｂ ＡＢ ６１． ６２ ± ５． ７３ ｂ ＢＣ ６６． ５４ ± ６． ３３ ｂｃ ＢＣ ７５． ００ ± ６． ０１ ｃ Ｃ
根瘤固氮 Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ １３１． ７９ ± １２． ０８ ａ Ａ １４０． ９９ ± １１． ５４ ａ Ａ １４３． ６９ ± ４． ３４ ａ Ａ １２８． ６８ ± ８． １９ ａ Ａ １４７． ９２ ± ８． ０１ｂ Ａ
Ｒ４ －
Ｒ６
阶段氮素积累 Ｓｔａｇｅ⁃Ｎ １１６． ３３ ± ８． ９６ ａ Ａ １７４． ８９ ± １０． ２７ ｂ Ｂ ２５４． ５８ ± １５． ５９ ｃ Ｃ １７１． ９８ ± ９． ６０ ｂ Ｂ １０７． ２９ ± ７． ６５ ａ Ａ
肥料氮 Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ ５７． ４３ ± ２． ８１ ａ Ａ ９３． １６ ± ８． ４２ ｃ Ｂ １１０． ６５ ± ８． １９ ｄ Ｃ ７６． ４７ ± ７． ０３ ｂ Ｂ ４８． ２３ ± ４． ３４ ａ Ａ
根瘤固氮 Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ ５８． ９０ ± ８． ９５ ａ Ａ ８１． ７４ ± ７． ０３ ｂ Ｂ １４３． ９３ ± ９． ６９ ｃ Ｃ ９５． ５１ ± ８． ６７ ｂ Ｂ ５９． ０６ ± ３． ０９ ａ Ａ
Ｒ６ －
Ｒ８
阶段氮素积累 Ｓｔａｇｅ⁃Ｎ ４２． ７８ ± ３． ０５ ａ Ａ １２４． ０７ ± ７． ９４ ｃ Ｃ ２３７． ９９ ± １０． ５８ ｄ Ｄ １１４． ４７ ± ５． ０４ ｃ Ｃ ７３． ２６ ± ５． ６８ ｂ Ｂ
肥料氮 Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ １０． ６８ ± １． ０４ ａｂ ＡＢ ５． ９５ ± １． ５４ ａ Ａ ５８． ４１ ± ３． ００ ｄ Ｄ １８． ７３ ± ２． ３５ ｃ Ｃ １３． ４５ ± ４． ０１ ｂ ＢＣ
根瘤固氮 Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ ３２． １１ ± ４． ８４ ａ Ａ １１８． １１ ± １０． ６８ｄ Ｃ １７９． ５９ ± １５． ８３ ｅ Ｄ ９５． ７４ ± ７． ４０ ｃ Ｃ ５９． ８０ ± ２． ７４ ｂ Ｂ
　 　 注：平均值 ±标准误；横行比较；不同大、小写字母分别表示差异达 １％ 、５％显著水平。 下同。
Ｎｏｔｅ： Ｍｅａｎｓ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｅｒｒｏｒ， ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ． Ｖａｌｕｅｓ ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ １％ （ｃａｐｉｔａｌ ｌｅｔｔｅｒ） ａｎｄ ５％ （ｓｍａｌｌ
ｌｅｔｔｅｒ） ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
８４１
　 １ 期 锰胁迫对大豆氮素积累的影响 ９４１
表
３　
成
熟
期
大
豆
植
株
氮
素
积
累
与
分
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０．
１６
±
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６０
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１５
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２０
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±
２．
８２
ａ
Ａ
３６
．４
２
±
２．
２６
ｂ
Ｂ
４１
．５
２
±
１．
０６
ｃ
Ｂ
３８
．９
１
±
０．
９５
ｂｃ
Ｂ
２３
．１
２
±
３．
２７
ａ
Ａ
氮
素
积
累
总
量
Ｐｏ
ｄ
％
３．
５８
４．
７３
４．
２３
５．
３３
３．
８４
Ｔｏ
ｔａ
ｌ⁃Ｎ
子
粒
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
３９
９．
９４
±
９．
１４
ａ
Ａ
５６
９．
９１
±
４０
．２
１ｂ
Ｂ
７７
９．
８３
±
５１
．６
０
ｃ
Ｃ
５３
１．
３０
±
２４
．４
３
ｂ
Ｂ
４０
８．
１３
±
２８
．６
２
ａ
Ａ
Ｓｅ
ｅｄ
％
６９
．６
３
７３
．９
８
７９
．４
３
７２
．７
４
６７
．８
１
全
株
Ｗ
ｈｏ
ｌｅ
ｐｌ
ａｎ
ｔ
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
５７
４．
４０
±
４３
．７
９
ａ
Ａ
７７
０．
４１
±
３５
．１
１
ｂ
Ｂ
９８
１．
７９
±
６８
．２
５
ｃ
Ｃ
７３
０．
３８
±
３６
．０
４
ｂ
Ｂ
６０
１．
８６
±
５１
．３
２
ａ
Ａ
营
养
器
官
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
６１
．８
１
±
５．
９５
ａ
Ａ
６４
．５
７
±
６．
０３
ａ
Ａ
６１
．５
５
±
４．
６７
ａ
Ａ
６３
．２
９
±
５．
１２
ａ
Ａ
６６
．０
２
±
４．
０４
ａ
Ａ
Ｖｅ
ｇｅ
ｔａ
ｔｉｖ
ｅ
ｏｒ
ｇａ
ｎｓ
％
２４
．６
０
２０
．７
０
１６
．１
０
２１
．２
４
２６
．２
５
荚
皮
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
７．
３１
±
０．
５９
ａ
Ａ
１１
．９
６
±
０．
７４
ｂ
Ｂ
１３
．４
０
±
０．
３４
ｃ
Ｃ
１３
．０
４
±
０．
３２
ｃ
ＢＣ
８．
３９
±
０．
１９
ａ
Ａ
肥
料
氮
积
累
量
Ｐｏ
ｄ
％
２．
９１
３．
８３
３．
５１
４．
３８
３．
３４
Ｆｅ
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ｌｉｚ
ｅｒ
⁃Ｎ
子
粒
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
１８
２．
１４
±
１６
．９
３
ａ
ＡＢ
２３
５．
４８
±
１６
．６
１
ｂ
Ｃ
３０
７．
３２
±
２０
．３
３
ｃ
Ｃ
２２
１．
６３
±
１０
．１
９
ｂ
ＢＣ
１７
７．
１３
±
１５
．４
４
ａ
Ａ
Ｓｅ
ｅｄ
％
７２
．４
９
７５
．４
７
８０
．３
９
７４
．３
８
７０
．４
２
全
株
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
２５
１．
２６
±
４．
８７
ａ
Ａ
３１
２．
０１
±
４．
９３
ｂ
Ｂ
３８
２．
２６
±
５．
８４
ｃ
Ｃ
２９
７．
９７
±
４．
３０
ｂ
Ｂ
２５
１．
５５
±
７．
３６
ａ
Ａ
Ｗ
ｈｏ
ｌｅ
ｐｌ
ａｎ
ｔ
％
４３
．７
４
４０
．５
３８
．９
４
４０
．８
４１
．８
营
养
器
官
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
９２
．１
２
±
６．
０１
ａ
Ａ
９９
．５
０
±
６．
０８
ａ
Ａ
９８
．８
９
±
７．
１６
ａ
Ａ
９６
．８
７
±
８．
１９
ａ
Ａ
１０
４．
５８
±
８．
０１
ａ
Ａ
Ｖｅ
ｇｅ
ｔａ
ｔｉｖ
ｅ
ｏｒ
ｇａ
ｎｓ
％
２８
．５
１
２１
．７
１
１６
．４
９
２２
．４
０
２９
．８
５
荚
皮
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
１３
．２
２
±
１．
０１
ａ
Ａ
２４
．４
６
±
１．
５２
ｂ
Ｂ
２８
．１
２
±
０．
７２
ｃ
Ｃ
２５
．８
７
±
０．
６３
ｂ
Ｂ
１４
．７
３
±
１．
０９
ａ
Ａ
根
瘤
固
氮
积
累
量
Ｐｏ
ｄ
％
４．
０９
５．
３４
４．
６９
５．
９８
４．
２０
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ｄｕ
ｌａ
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ｎ⁃
Ｎ
子
粒
ｍ
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ｐｌ
ａｎ
ｔ
２１
７．
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±
１２
．２
１
ａ
Ａ
３３
４．
４３
±
２３
．６
０
ｂ
Ｂ
４７
２．
５２
±
３１
．２
６
ｃ
Ｃ
３０
９．
６７
±
１４
．２
４
ｂ
Ｂ
２３
１．
００
±
１３
．１
８
ａ
Ａ
Ｓｅ
ｅｄ
％
６７
．４
０
７２
．９
６
７８
．８
１
７１
．６
２
６５
．９
４
全
株
ｍ
ｇ／
ｐｌ
ａｎ
ｔ
３２
３．
１３
±
３８
．９
２
ａ
Ａ
４５
８．
３９
±
３０
．１
７
ｂ
Ｂ
５９
９．
５３
±
６２
．４
１
ｃ
Ｃ
４３
２．
４１
±
３１
．７
５
ｂ
Ｂ
３５
０．
３１
±
４３
．９
６
ａ
Ａ
Ｗ
ｈｏ
ｌｅ
ｐｌ
ａｎ
ｔ
％
５６
．２
６
５９
．５
６１
．０
６
５９
．２
５８
．２
　
　
注
：营
养
器
官
包
括
叶
（叶
片
和
叶
柄
）、
茎
、根
３
部
分
。
Ｎｏ
ｔｅ
：
Ｖｅ
ｇｅ
ｔａ
ｔｉｖ
ｅ
ｏｒ
ｇａ
ｎｓ
ｉｎ
ｃｌ
ｕｄ
ｉｎ
ｇ
ｌｅ
ａｖ
ｅｓ
（ｌ
ｅａ
ｆａ
ｎｄ
ｐｅ
ｔｉｏ
ｌｅ
），
ｓｔｅ
ｍ
ｓ，
ａｎ
ｄ
ｒｏ
ｏｔ
ｓ．
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
以后肥料氮和根瘤固氮的积累抑制严重。
２􀆰 ３　 锰胁迫对成熟期大豆植株氮素积累与分配的影
响
成熟期（Ｒ８），各胁迫处理全株氮素积累量均明显
低于对照，且达到极显著水平（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；而营养器官
氮素积累量则表现为胁迫处理略大于对照，但未达到
显著水平；与对照相比，胁迫处理荚皮氮素积累量均表
现出不同程度地减少，其中重度胁迫处理（Ｔ１ 和 Ｔ５）
极显著低于对照（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；轻度锰缺乏胁迫处理
（Ｔ２）显著低于对照（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）；轻度锰过量胁迫（Ｔ４）
处理也低于对照，但未达到显著水平（表 ３）。 与对照
相比，４ 个不同程度胁迫处理子粒氮素积累量均明显
减少；比较胁迫处理和对照营养器官、荚皮、子粒中氮
素积累占全株氮素积累总量的比例可知，４ 个胁迫处
理营养器官氮素所占比例均高于对照，子粒氮素积累
所占比例则低于对照，而所有处理荚皮氮素积累所占
比例均较低。 可见，胁迫处理在一定程度上促进了成
熟（Ｒ８）营养器官氮素比例。
４ 个胁迫处理全株肥料氮积累量同样极显著低于
对照（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；而营养器官肥料氮积累量在胁迫处
理与对照间无显著差异；各胁迫处理子粒肥料氮积累
量均表现出不同程度地低于对照（显著或极显著水
平）；除 Ｔ４ 处理外，其他胁迫处理荚皮肥料氮积累量
显著或极显著低于对照。 不同程度胁迫处理营养器官
肥料氮占全株肥料氮的比例均大于对照，而子粒中肥
料氮占全株肥料氮的比例则小于对照，对照处理荚皮
中肥料氮占全株肥料氮比例最大。
不同程度胁迫处理成熟期全株根瘤固氮积累量极
显著低于对照处理；而营养器官中根瘤固氮积累量在
各处理之间无显著差异；４ 个胁迫处理荚皮与子粒中
根瘤固氮积累量均显著低于对照处理（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）；不
同程度胁迫处理营养器官中根瘤固氮占全株根瘤固氮
总量的比例均高于对照，而子粒和荚皮则相反。
３ 讨论
锰作为辅助因子激活超过 ３５ 种不同的酶，并参与
包括碳、氮代谢植物在同内的多种生化途径［１１ － １３］。 锰
素营养状况对于大豆氮营养具有非常重要的意义，锰
不仅参与大豆对无机氮的同化，还与根瘤固氮关系密
切。 目前，关于锰胁迫与光合作用的报道较多［１４ － １５］，
而锰胁迫对作物氮代谢的相关研究较少。 其中， 国内
外尚无关于锰胁迫（锰缺乏和锰过量）对大豆氮素积
累的研究报道。
本试验表明，在保证大豆正常成熟浓度范围内的
锰胁迫对结荚期（Ｒ４）以前大豆植株氮素积累的影响
不显著，但对结荚期（Ｒ４）以后起明显抑制作用，并且
这种抑制作用随胁迫程度的加大而加重，这与
Ｋｈｅｒａｗａｔ等［１６］在对瓜尔豆研究得到的结论相一致。
同时，锰胁迫对不同来源氮素积累的影响不同，苗期
（Ｖ４）至结荚期（Ｒ４），不同程度的锰胁迫并未对肥料氮
的积累产生显著抑制作用，但明显减少了根瘤固氮的
积累。 究其原因，可能是由于大豆生育期前期以肥料
氮为主要氮源［１７］。 本试验设置的锰过量胁迫浓度未
对生育前期大豆根系产生明显影响，另一方面大豆种
子中存在一定量的锰，可在一定程度上缓解锰缺乏产
生的不利影响，因而并未影响生育前期大豆对肥料氮
的吸收。 由于锰是根瘤固氮过程中的必须元素之
一［１８］，根瘤形成和固氮酶活性对锰素供应较为敏
感［１９］，从而决定了锰胁迫对根瘤固氮积累的严重抑制
作用。 本试验数据表明，虽然成熟期（Ｒ８）胁迫处理大
豆植株营养器官中氮素积累量、肥料氮积累量、根瘤固
氮积累量与对照差异不显著，但所占比例却高于对照，
子粒则相反，说明锰胁迫处理不仅减少成熟期大豆植
株氮素积累，也改变了氮素在营养器官与子粒间的分
配比例。
锰缺乏和锰过量均对大豆不同来源氮素积累产生
了不同程度影响，并在一定程度上改变了成熟期氮素
在营养器官和子粒中的分配比例。 这种影响可能通过
影响无机氮同化、根瘤的形成和固氮酶活性、光合能力
和光合产物的分配、以及含氮化合物的流转等途径实
现，相应的机制需要借助电镜和代谢组学等先进技术
手段进行进一步研究。
４　 结论
锰缺乏和锰过量胁迫均对大豆肥料氮、根瘤固氮
和总氮积累，以及在不同来源氮素在器官中的比例起
重要影响。 综合本试验数据可知，锰胁迫对大豆肥料
氮、根瘤固氮、以及总氮的积累均起抑制作用，抑制效
果在大豆生育中后期表现明显，并且锰胁迫改变了成
熟期大豆营养器官和子粒中肥料氮、根瘤固氮和总氮
的积累比例。
参考文献：
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ＮＭＲ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｃｏｒｎ ｒｏｏｔ ｔｉｓｓｕｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｕｐｔａｋｅ ｏｆ ｔｏｘｉｃ ｍｅｔａｌｓ［ Ｊ］ ．
Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００１（１）： ８０， ７７ － ８４
［１２］　 Ｈｏｕｔｚ Ｒ Ｌ， Ｎａｂｌｅ Ｒ Ｏ， Ｃｈｅｎｉａｅ Ｇ Ｍ． Ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎ
ｖｉｖｏ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｉｂｕｌｏｓｅ⁃ｂｉｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ／ ｏｘｙｇｅｎａｓｅ ｄｕｒｉｎｇ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｍｎ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８８，
８６： １１４３ － １１４９
［１３］ 　 Ｎｅｓｓ Ｐ Ｊ， Ｗｏｏｌｈｏｕｓｅ Ｈ Ｗ． ＲＮＡ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ． １． Ｒｉｂｏｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｉｎｇ ｌｅａｖｅｓ
［Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　 Ｂｏｔａｎｙ， １９８０， ３１（１２０： ２２３ － ２３３
［１４］　 Ｍｉｌｌａｌｅｏ Ｒ Ｍ， Ｒｅｙｅｓ⁃Ｄíａｚ Ｍ， Ａｌｂｅｒｄｉ Ｍ， Ｉｖａｎｏｖ Ａ Ｇ， Ｋｒｏｌ Ｍ，
Ｈüｎｅｒ Ｎ Ｐ Ａ． Ｅｘｃｅｓｓ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ｉ
ｖｅｒｓｕｓ ＩＩ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １５２
（４）： １９８６ － １９９９
［１５］ 　 Ｌａｎｑｕａｒ Ｖ， Ｒａｍｏｓ Ｍ Ｓ， Ｌｅｌｉèｖｒｅ Ｆ， ｂａｒｂｉｅｒ⁃Ｂｒｙｇｏｏ Ｈ， Ｋｌｉｅｇｅｒ⁃
Ｌｉｓｚｋａｙ Ａ， Ｋｒäｍｅｒ Ｕ， Ｔｏｍｉｎｅ ｓ． Ｅｘｐｏｒｔ ｏｆ Ｖａｃｕｏｌａｒ Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｂｙ
ＡｔＮＲＡＭＰ３ ａｎｄ ＡｔＮＲＡＭＰ４ Ｉｓ Ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ Ｏｐｔｉｍａｌ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ Ｇｒｏｗｔｈ ｕｎｄｅｒ Ｍａｎｇａｎｅｓｅ Ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
２０１０， １５２ （４）：１９８６ － １９９９
［１６］ 　 Ｋｈｅｒａｗａｔ Ｂ Ｓ， Ｌａｌ Ｍ， Ａｇａｒｗａｌ Ｍ， Ｙａｄａｖｈｋ Ｈ Ｋ， Ｋｕｍｅｒ Ｓ． Ｅｆｆｅｃｔ
ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｐｏｔａｓｓｉｕｍ ａｎｄ Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｏｎ Ｙｉｅｌｄ ａｎｄ Ｕｐｔａｋｅ ｏｆ
Ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｂｙ Ｃｌｕｓｔｅｒｂｅａｎ （Ｃｙａｎｏｓｉｓ ｔｅｒａｇｏｎｏｌｏｂａ） ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｈｙｓｉｃｓ ， ２０１３， １３（１）： ２２ － ２６
［１７］　 郭海龙，马春梅， 董守坤， 金喜军， 龚振平． 春大豆生长中对不
同氮源的吸收利用［Ｊ］ ． 核农学报， ２００８， ２２（３）：３３８ － ３４２
［１８］　 Ｙｏｃｈ Ｄ Ｃ． Ｍａｎｇａｎｅｓｅ， ａｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｔｒａｃｅ ｅｌｅｍｅｎｔ ｆｏｒ Ｎ２ ｆｉｘａｔｉｏｎ ｂｙ
Ｒｈｏｄｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ ｒｕｂｒｕｍ ａｎｄ Ｒｈｏｄｏｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓ ｃａｐｓｕｌａｔａ： ｒｏｌｅ ｉｎ
ｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂａｃｔｅｒｉｏｌｏｇｙ， １９７９， １４０（３）：
９８７ － ９９５
［１９］　 Ｍａｒｉｅ Ｐ Ｌ． Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｍａｒｋｅｔ ｇａｒｄｅｎ ｃｒｏｐｓ［Ｊ］ ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９５５， ３（３）：１９３ － ２２２
１５１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１５，２９（１）：０１４６ ～ ０１５２
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ Ｍａｎｇａｎｅｓｅ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ Ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｏｙｂｅａｎ
ＪＩＮ Ｘｉｊｕｎ１ 　 ＱＵ Ｃｈｕｎｙｕａｎ１ 　 ＺＨＡＯ Ｙｕｎｎａ１ 　 ＬＩ Ｗｅｎｘｉａ１ 　 ＣＨＩ Ｃｈａｏ２ 　 ＺＨＡＮＧ Ｙｕｘｉａｎ１ 　 ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇｗｅｉ１
（ １Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ａｕｇｕｓｔ Ｆｉｒｓｔ Ｌａｎｄ Ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｄａｑｉｎｇ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １６３３１９；
２Ｙａｎ Ｊｉａｎ Ｇａｎｇ Ｆａｒｍ ｏｆ Ｈｅｉ Ｌｏｎｇ Ｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｈａｒｂｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １５００７８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， ｓｏｙｂｅａｎ ｗａｓ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓａｎｄ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｔｈｏｄ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ１５ Ｎ ｔｒａｃｅｒ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ．
Ｏｐｔｉｍａｌ Ｍｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｕｓｅｄ ａｓ ｃｏｎｔｒｏｌ， ａｎｄ ４ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ２ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｅｒｉｏｕｓ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ １ ／ ２５ ａｎｄ １ ／ ５ ｏｆ ｏｐｔｉｍａｌ Ｍｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ）
ａｎｄ ２ ｅｘｃｅｓｓ ｓｔｒｅｓｓ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ （ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｓｅｒｉｏｕｓ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ５ ａｎｄ ５ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｏｐｔｉｍａｌ Ｍｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ） ｗｅｒｅ ｓｅｔ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ： ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｈａｄ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｏｙｂｅａｎ ｐｌａｎｔ ａｔ ｅａｒｌｉｅｒ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈａｔ ａｔ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）， ａｎｄ
ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｇｒｅｅ． Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｈａｄ ｎｏ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ（Ｖ４）， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈａｔ ａｔ ｏｔｈｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ． Ｉｎ ｔｈｅ ａｌｌ ｓｔａｇｅｓ， ｍａｎｇａｎｅｓｅ
ｓｔｒｅｓｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｆｉｌｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ．
Ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ｒｅｄｕｃｅｄ ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ ａｎｄ Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ， ｂｕｔ
ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ ａｎｄ Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ ａｎｄ
Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ ｉｎ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ａｔ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ（Ｒ８）， ｔｈａｔ ｏｆ ｓｅｅｄ ｗａｓ ｅｘａｃｔｌｙ ｔｈｅ ｏｐｐｏｓｉｔｅ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ：
ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ， Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ， ａｎｄ ｔｏｔａｌ Ｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｐｌａｎｔ， ａｎｄ ｔｈｉｓ
ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔ ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｔ ｍｉｄｄｌｅ ａｎｄ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ， ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｌｓｏ ｃｈａｎｇｅｄ ｔｈｅ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ， Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ， ｔｏｔａｌ Ｎ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ， Ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ， ｔｏｔａｌ Ｎ ｉｎ ｔｈｅ
ｗｈｏｌｅ ｐｌａｎｔ ａｔ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ（Ｒ８）． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｃｏｔｉｃｌｅ ｈａｓ ｅｎｒｉｃｈｅｄ ｔｈｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｃｏｎｔｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ， ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｒｅｖｅａｌｉｎｇ ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｍａｎｇｏｒｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｓｏｙｂｅａｎ， ｍａｎｇａｎｅｓｅ ｓｔｒｅｓｓ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ， ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ⁃Ｎ， ｎｏｄｕｌａｔｉｏｎ⁃Ｎ
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