全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院员园猿远 耀 员园源员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄员园猿远鄄园远
大豆硝酸还原酶活性及其与施氮关系的研究
葛文婷员 摇 金喜军员 摇 马春梅员 摇 龚振平圆 摇 董守坤员 摇 张摇 磊猿
渊员郾 东北农业大学农学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园猿园曰圆援国家大豆工程技术研究中心袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园猿园曰
猿郾 黑龙江省农业科学院 土壤肥料与环境资源研究所袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园愿远冤
摘摇 要院以绥农 员源 为材料袁利用框栽尧砂培和员缘 晕 标记的方法袁研究了大豆硝酸还原酶渊晕砸冤活性及其与
施氮水平的关系遥 结果表明院框栽试验中大豆叶片 晕砸活性随生育进程的推进大体上呈单峰曲线变化袁
营养生长阶段叶片 晕砸活性较低袁进入生殖生长期后逐渐升高袁并于盛花期前后达到峰值袁随后呈逐渐
下降趋势曰施氮水平对 晕砸活性有明显影响袁营养生长期表现为 晕员猿缘 跃 晕怨园 跃 晕源缘 跃 晕园袁进入生殖生长期后
没有表现出明显规律性曰不同叶位叶片 晕砸活性均表现为上部叶 跃中部叶 跃下部叶袁且各叶位间差异呈
极显著水平遥 砂培试验中袁在大豆鼓粒始期渊砸缘冤至鼓粒盛期渊砸远冤期间淋洗以员缘 晕 标记的 运晕韵猿 为氮源
的营养液培养 员缘凿袁大豆上尧中尧下部分各器官员缘晕 丰度表现为上部 跃中部 跃下部袁表明大豆上部叶片硝
酸还原酶活性高袁促进了硝态氮的同化遥
关键词院大豆曰硝酸还原酶曰施氮水平
晕陨栽砸粤栽耘 砸耘阅哉悦栽粤杂耘 粤悦栽陨灾陨栽再 粤晕阅 陨栽杂 砸耘蕴粤栽陨韵晕杂匀陨孕
宰陨栽匀 粤孕孕蕴陨耘阅 晕陨栽砸韵郧耘晕 陨晕 杂韵再月耘粤晕
郧耘 宰藻灶鄄贼蚤灶早员 摇 允陨晕 载蚤鄄躁怎灶员 摇 酝粤 悦澡怎灶鄄皂藻蚤员 摇 郧韵晕郧 在澡藻灶鄄责蚤灶早圆 摇 阅韵晕郧 杂澡燥怎鄄噪怎灶员 摇 在匀粤晕郧 蕴藻蚤猿
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁晕燥则贼澡藻葬泽贼 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁匀葬则遭蚤灶袁匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘园园猿园曰
圆郾 晕葬贼蚤燥灶葬造 砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 燥枣 杂燥赠遭藻葬灶 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁匀葬则遭蚤灶袁匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘园园猿园曰
猿郾 杂燥蚤造 葬灶凿 云藻则贼蚤造蚤扎藻则 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬则遭蚤灶袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘园园愿远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院云蚤藻造凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽 憎藻则藻 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 贼燥 灶蚤贼则燥早藻灶 遭赠
怎泽蚤灶早 枣则葬皂藻 贼藻泽贼泽 渊责燥贼 憎蚤贼澡燥怎贼 遭燥贼贼燥皂冤袁 泽葬灶凿 糟怎造贼怎则藻 葬灶凿员缘晕鄄怎则藻葬 葬贼 贼则葬灶泽责造葬灶贼蚤灶早 蚤灶 泽燥赠遭藻葬灶 增葬则蚤藻贼赠 杂怎蚤灶燥灶早 员源援 砸藻泽怎造贼泽
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 蚤灶 造藻葬枣 糟澡葬灶早藻凿 葬泽 葬 泽蚤早灶葬造 责藻葬噪 糟怎则增藻 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽燥赠遭藻葬灶 早则燥憎贼澡袁 造燥憎藻则 蚤灶
增藻早藻贼葬贼蚤增藻 早则燥憎贼澡 责澡葬泽藻袁 澡蚤早澡藻则 蚤灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 早则燥憎贼澡 责藻则蚤燥凿 葬灶凿 则藻葬糟澡藻凿 贼澡藻 责藻葬噪 蚤灶 遭造燥燥皂蚤灶早 责藻则蚤燥凿袁 贼澡藻灶 凿藻糟则藻葬泽藻凿
早则葬凿怎葬造造赠援 晕蚤贼则燥早藻灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 泽澡燥憎藻凿 燥遭增蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼 燥灶 贼澡藻 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 栽澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻
蚤灶 造藻葬增藻泽 枣燥造造燥憎藻凿 贼澡藻 燥则凿藻则 燥枣 晕员猿缘 跃 晕怨园 跃 晕源缘 跃 晕园 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤增藻 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻袁 灶燥 糟造藻葬则 则藻早怎造葬则蚤贼赠 憎葬泽 枣燥怎灶凿 凿怎则蚤灶早 贼澡藻憎澡燥造藻 则藻责则燥凿怎糟贼蚤增藻 早则燥憎贼澡 责藻则蚤燥凿援 栽澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 蚤灶 造藻葬增藻泽 憎藻则藻 葬糟糟燥则凿藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 燥则凿藻则 燥枣 怎责责藻则
造藻葬增藻泽 跃 皂蚤凿 造藻葬增藻泽 跃 造燥憎藻则 造藻葬增藻泽袁 葬灶凿 蚤贼 憎葬泽 增藻则赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽渊孕 约 园郾 园员冤 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶燥凿藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶援 栽澡藻
则藻泽怎造贼 燥枣 泽葬灶凿 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 憎蚤贼澡员缘晕 造葬遭藻造蚤灶早 皂藻贼澡燥凿 凿怎则蚤灶早 遭藻早蚤灶灶蚤灶早 泽藻藻凿 泽贼葬早藻 葬灶凿 枣怎造造 泽藻藻凿 泽贼葬早藻 泽澡燥憎灶 贼澡葬贼员缘
晕 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 蚤灶 增葬则蚤燥怎泽 燥则早葬灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶燥凿藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬造泽燥 枣燥造造燥憎藻凿 贼澡藻 泽葬皂藻 燥则凿藻则袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 澡蚤早澡 造藻增藻造 燥枣
灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬贼 怎责责藻则 造藻葬增藻泽 燥枣 泽燥赠遭藻葬灶 责则燥皂燥贼藻凿 贼澡藻 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 燥枣 晕韵 原猿 援
运藻赠 憎燥则凿泽院泽燥赠遭藻葬灶曰 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻曰 灶蚤贼则燥早藻灶 葬责责造蚤藻凿 造藻增藻造
收稿日期院圆园员员鄄园员鄄园愿摇 接受日期院圆园员员鄄园缘鄄园圆
基金项目院黑龙江省科技攻关项目渊郧粤园怨月员园猿袁郧粤园怨月员园源冤袁黑龙江省博士后基金渊蕴砸月园远 原 源愿园冤
作者简介院葛文婷渊员怨愿源鄄冤袁女袁黑龙江哈尔滨人袁硕士研究生袁研究方向为大豆氮代谢遥 耘鄄皂葬蚤造院曾蚤葬燥遭蚤灶早猿猿圆园猿怨员岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院马春梅渊员怨苑源鄄冤袁女袁黑龙江哈尔滨人袁硕士导师袁研究方向大豆生理及保护性耕作遥 耘鄄皂葬蚤造院糟澡怎灶皂皂员怨苑源岳 员远猿援 糟燥皂
远猿园员
摇 缘 期 大豆硝酸还原酶活性及其与施氮关系的研究
摇 摇 氮素对于植物的生长发育和繁殖至关重要袁植物
同化碳素所需的 砸哉月孕 羧化酶中存在大量的氮素咱员暂 遥
硝酸还原酶渊晕砸冤是氮素同化的关键酶之一袁其活力的
高低决定着将硝酸盐同化成有机氮化合物的速度咱圆暂 曰
施氮可以提高 晕砸 活性袁且在酶活性峰值期作用效果
最明显咱猿袁源暂 遥 张磊等研究表明袁晕砸 活性峰值出现在开
化和结英盛期袁上部叶片 晕砸 活性明显高于中下部叶
片咱缘暂 遥 此外袁不同形态氮源对 晕砸活性的影响不同袁硝
态氮对 晕砸 活性具有促进作用袁可能与 晕韵 原猿 是 晕砸 的
底物和诱导剂有关曰而 晕匀 垣源 的诱导效果不如 晕韵 原猿 袁可
能是 晕匀 垣源 作为 晕韵 原猿 两步还原反应的终产物所产生的
反馈抑制作用所致咱远暂 曰混合态氮诱导的 晕砸 活性低于
晕韵 原猿 诱导袁是由于当 晕匀 垣源 和 晕韵 原猿 同时存在时袁晕匀 垣源
会影响细胞膜上 晕韵 原猿 载体的运转速度咱苑暂 袁 从而抑制
晕韵 原猿 的跨膜吸收袁形成反馈抑制作用遥 郑广胜等用
员缘晕示踪法研究了不同条件下芹菜对氮素的吸收利用
与硝酸盐积累的变化袁结果表明院芹菜的产量尧总氮量尧
硝酸盐尧晕韵 原猿 含量尧硝酸还原酶活性均随施氮量的增
加而增加咱愿暂 遥
本试验采用框栽与砂培相结合的方式袁系统地研
究了大豆叶片 晕砸 活性以及施氮水平对其影响袁并利
用员缘晕标记的 运晕韵猿 作氮源进行砂培袁研究了 晕砸 活性
与大豆同化 晕韵 原猿 能力之间的关系遥 以丰富大豆氮代
谢研究内容袁为有效调节大豆氮素营养状况和合理施
用氮肥提供依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
供试大豆品种为绥农 员源袁是黑龙江省主栽大豆品
种遥 供试土壤为黑土院有机质 圆远郾 圆园早 辕 噪早袁硝态氮
源远郾 圆怨皂早 辕 噪早袁铵态氮 猿圆郾 源愿皂早 辕 噪早袁速效磷 猿缘郾 猿员皂早 辕
噪早袁速效钾 圆愿远郾 苑猿皂早 辕 噪早袁责匀苑郾 猿缘遥
员郾 圆摇 试验方法
本试验于 圆园园愿 原 圆园园怨 年在东北农业大学植物学
实验实习基地进行袁其中框栽试验于 圆园园愿 年进行袁砂
培试验于 圆园园怨 年进行遥
员郾 圆郾 员摇 框栽试验摇 于 圆园园愿 年 缘 月 员园 日播种遥 选用
硬化塑料制成的无底圆框袁圆框直径 园郾 猿愿皂袁深度
园郾 猿猿皂袁装土量 猿缘噪早袁埋土深度 园郾 猿园皂袁露出地表
园郾 园猿皂遥 每框定苗 猿 株袁共 源缘 框遥
框栽试验施肥用量与当地大豆生产施肥水平基本
相同遥 每框施硫酸铵渊晕院圆员豫 冤员郾 苑园早渊员缘园噪早 辕 澡皂圆冤曰重
过磷酸钙 渊 孕圆韵缘院源远豫 冤 员郾 苑园早 渊员缘园噪早 辕 澡皂圆 冤曰硫酸钾
渊运圆韵院猿园豫 冤员郾 苑园早渊员缘园噪早 辕 澡皂圆冤遥员郾 圆郾 圆摇 砂培试验摇 于 圆园园怨 年 缘 月 圆缘 日播种遥 采用
江砂盆栽袁桶直径 园郾 猿园皂尧高 园郾 圆愿皂袁桶底钻 员糟皂 直径
的孔袁装砂量 圆园噪早袁装桶前将江砂用自来水洗净袁再用
蒸馏水冲洗 圆 次遥 为防止雨水淋入袁试验于玻璃防雨
棚内进行遥 每盆 猿 株自播种至对生真叶完全展开前每
日淋浇 员 次自来水袁每次 缘园园皂造曰对生真叶展开后每日
淋浇 员 次配制的营养液袁每次 缘园园皂造曰花期后每日淋浇
圆 次袁每次 缘园园皂造遥 在大豆对生真叶完全展开时袁进行
根瘤菌接种遥 其方法是取上年冷冻保存的田间大豆根
瘤袁清洗研碎后加到营养液中袁每升营养液中约含 缘早
根瘤袁连续淋浇 缘凿袁共需砂培 怨园 盆遥 砂培试验包括施
氮水平试验和员缘晕标记试验遥
员郾 圆郾 圆郾 员摇 施氮水平试验 摇 试验设置 源 个氮素水平院
晕园尧晕源缘尧晕怨园尧晕员猿缘渊见表 员冤 袁营养液采用 匀燥葬早造葬灶凿 阅 砸
设计的营养液成分咱怨暂 袁略有改进袁具体成分见表 圆遥
表 员摇 砂培营养液氮素浓度设计
栽葬遭造藻 员摇 晕蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼
泽燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 泽葬灶凿 糟怎造贼怎则藻 渊皂早 辕 蕴冤
处理
贼则藻葬贼皂藻灶贼
氮浓度
晕 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
渊晕匀源冤圆 杂韵源 浓度糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
晕园 园 园晕源缘 源缘 圆员圆郾 圆晕怨园 怨园 源圆源郾 源晕员猿缘 员猿缘 远猿远郾 苑
表 圆摇 营养液组成
栽葬遭造藻 圆摇 悦燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶
灶怎贼则蚤藻灶贼 皂藻凿蚤怎皂 燥枣 泽葬灶凿 糟怎造贼怎则藻
无机盐
蚤灶燥则早葬灶蚤糟 泽葬造贼泽
浓度
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
渊皂早 辕 蕴冤
无机盐
蚤灶燥则早葬灶蚤造糟 泽葬造贼泽
浓度
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶
渊皂早 辕 蕴冤
运匀圆孕韵源 员猿远郾 园园 在灶杂韵源窑苑匀圆韵 园郾 圆圆酝早杂韵源 圆源园郾 园园 酝灶悦造圆窑源匀圆韵 源郾 怨园悦葬悦造圆 圆圆园郾 园园 匀猿月韵猿 圆郾 愿远晕葬圆酝燥韵源窑匀圆韵 园郾 园猿 云藻鄄耘阅栽粤鄢悦怎杂韵源窑缘匀圆韵 园郾 园愿
摇 摇 注院鄢 将 缘郾 缘苑早 云藻杂韵源窑苑匀圆韵 和 苑郾 源缘早 晕葬圆耘阅栽粤 分别溶解定容至
员蕴袁使用时每升营养液加 员皂造遥
晕燥贼藻院 鄢 栽澡藻 泽燥造怎贼蚤燥灶 憎澡蚤糟澡 糟燥灶贼葬蚤灶 缘郾 缘苑早 云藻杂韵源窑苑匀圆韵 葬灶凿 苑郾 源缘早
晕葬圆耘阅栽粤 责藻则 造蚤贼藻则 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠 憎藻则藻 葬凿凿藻凿 蚤灶贼燥 灶怎贼则蚤藻灶贼 皂藻凿蚤怎皂 葬泽 贼澡藻 则葬贼藻
燥枣 员颐 员园园园 憎澡藻灶 怎泽蚤灶早援
员郾 圆郾 圆郾 圆摇 员缘晕标记试验摇 大豆材料长至对生真叶展开
后每日淋浇以普通渊晕匀源冤圆杂韵源 为氮源的营养液袁氮素
浓度为 源缘皂早 辕 蕴遥 选取 圆园 盆长势均匀的大豆材料袁对
苑猿园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
其中 员园 盆于鼓粒始期渊砸缘冤取样袁测定植株各部位的
员缘晕基础丰度袁并测定叶片 晕砸 活性曰另 员园 盆大豆开始
淋浇员缘晕丰度为 员园郾 圆豫的 运晕韵猿 为氮源的营养液渊晕院源缘皂早 辕 蕴冤袁其他成分不变袁连续浇 员缘凿袁至鼓粒盛期
渊砸远冤取样袁用于测定植株各部位员缘晕 丰度袁同时测定叶
片 晕砸活性遥 标记试验的营养液成分见表 圆遥
员郾 猿摇 取样方法
员郾 猿郾 员摇 晕砸活性测定的取样摇 框栽试验分别在 缘 叶期
渊灾缘冤尧始花期渊砸员冤尧结荚始期渊砸猿冤尧结荚盛期渊砸源冤尧鼓
粒始期渊砸缘冤尧鼓粒盛期渊砸远 冤取样曰砂培试验分别在 缘
叶期渊灾缘冤尧开花盛期渊砸圆 冤尧结荚始期渊砸猿 冤尧鼓粒始期渊砸缘冤尧鼓粒盛期渊砸远 冤取样遥 取样时选择晴天的上午怨院园园 原 员园院园园遥
将大豆植株地上部自子叶痕处取下袁每次取 猿 框
样袁放入冷藏箱中迅速带回实验室袁叶片用于 晕砸 活性
的测定遥 晕砸活性动态测定主要选用大豆植株上部 员
耀 猿 叶曰同时取框栽条件下 砸员 和 砸缘 时期的大豆植株
上尧中尧下叶片袁进行不同节位叶片 晕砸 活性比较的测
定袁重复 圆 次袁植株上部 员 耀 猿 叶为上部叶袁基部 员 耀 猿
叶为下部叶袁其余部分叶即为中部叶遥
员郾 猿郾 圆摇 员缘晕标记试验取样摇 选择晴天上午 怨院园园 原 员园院
园园 取样袁取样时将整株分为上尧中尧下 猿 部分院子叶痕
记为第 园 节袁园 耀 猿 节即为下部曰植株上部 员 耀 猿 节即为
上部曰中间部分即为中部袁每个处理取 猿 盆遥 将每一部
分分解为叶尧茎和荚果袁其中叶包括叶片和叶柄遥 同时
测定各部位叶片的 晕砸 活性遥 分解后的植株样在
员园缘益下杀青 员澡后袁远缘益烘干袁并称重袁粉碎后测定员缘晕
丰度遥
员郾 源摇 测定
员郾 源郾 员摇 晕砸活性的测定摇 将待测大豆叶片洗净吸干袁
用打孔器打成直径为 园郾 缘糟皂 的多个圆片袁混匀后称取
源 份 园郾 缘早样品分别放入锥形瓶中袁其中 员 份为对照袁
另外 猿 份用于 晕砸活性测定遥 对照先加入 员皂造 猿园豫三
氯乙酸袁再向每瓶中加 缘皂造 园郾 员皂燥造 辕 蕴 的磷酸缓冲液
渊责匀 苑郾 缘冤和 缘皂造 园郾 圆皂皂燥造 辕 蕴 硝酸钾溶液袁将所有锥形
瓶在遮光状态下反复抽真空 猿园皂蚤灶袁使叶片沉于瓶底遥
随后取出锥形瓶置于 圆缘益黑暗干燥箱保温 猿园皂蚤灶袁取
出后立即向除对照外的处理中加入 员皂造 猿园豫的三氯乙
酸终止反应遥 吸取反应液 圆皂造袁加入 愿皂造 硝酸试剂袁显
色 圆园皂蚤灶后于分光光度计波长为 缘源园灶皂 下比色袁以对
照管为空白参比遥
员郾 源郾 圆摇 员缘晕丰度测定摇 采用 酝粤栽鄄圆缘员 型质谱仪测定袁
样品经浓 匀圆杂韵源 消化后袁用凯氏定氮法测定全氮含
量袁然后将滴定液酸化浓缩后上机遥
员郾 缘摇 计算公式
员缘晕利用率 越 渊宰责 伊 晕责糟 伊 员缘 晕责藻冤 辕 渊宰枣 伊 晕枣糟
伊 员缘晕枣藻冤 伊 员园园豫
其中袁宰责 为植物干重曰晕责糟 为植株的 晕豫曰员缘 晕责藻
为植株的员缘晕 原子百分超曰宰枣 为施用的标记肥料量曰
晕枣糟为标记肥料的 晕豫 曰员缘晕枣藻为标记肥料中的员缘晕原子
百分超遥
员郾 远摇 数据分析
数据处理采用 耘曾糟藻造尧杂责泽泽软件遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 大豆叶片 晕砸活性动态
本试验测定了绥农 员源 不同生育时期叶片 晕砸 活
性遥 由表 猿 可见袁框栽条件下整个生育过程中绥农 员源
叶片 晕砸活性大致呈先上升再下降趋势袁始花期时 晕砸
活性迅速升高袁到结荚始期活性最高为 员圆圆郾 远滋早
晕韵 原圆 辕 早云宰窑澡袁而后快速下降袁至鼓粒盛期基本检测不
到 晕砸活性遥
为了验证不同施氮水平下大豆叶片 晕砸活性变化
规律袁在砂培条件下袁 对绥农 员源 进行 源 种不同施氮水
平处理袁结果表明不同施氮水平下大豆叶片 晕砸 活性
变化趋势存在差异渊表 猿冤遥 在不施氮渊晕园冤的条件下袁
叶片 晕砸活性在始花期渊砸员冤上升袁到盛花期渊砸圆冤达到
峰值袁随后开始下降曰晕源缘与 晕园 变化趋势相同袁也是先
升高后下降袁在盛花期达到最大值曰而施氮水平较高的
晕怨园和 晕员猿缘处理叶片的 晕砸 活性均表现为苗期最高袁随
后呈下降的总体趋势袁不同的是 晕怨园水平下酶活性出
现双峰值袁除苗期外在结荚始期出现第 圆 个峰值遥
砂培试验验证了 晕园尧晕源缘尧晕怨园尧晕员猿缘 源 个氮水平之间
大豆叶片 晕砸活性的差异袁各生育时期 源 种氮水平 晕砸
活性均表现为差异极显著遥 在营养生长期 晕砸 活性与
施氮水平呈正相关袁即大豆施 晕匀 垣源 原 晕 越多袁叶片 晕砸
活性越高袁这也说明提高 晕匀 垣源 原 晕 浓度可以提高苗期晕砸活性袁但到了开花盛期袁则表现为 晕源缘水平酶活性最
高袁而高浓度的 晕匀 垣源 原 晕 抑制了 晕砸 活性遥 晕匀 垣源 的这
种影响可能通过影响 晕韵 原猿 的跨细胞膜吸收过程咱员园袁员员暂 袁
从而影响体内 晕砸活性遥 而结荚始期和鼓粒始期 晕怨园水
平 晕砸活性最高袁说明 晕匀 垣源 原 晕在不同生育时期对不同
施氮水平大豆叶片 晕砸活性的影响是有差异的遥
框栽条件下不同节位叶片 晕砸活性差异测定如图
员 所示袁始花期渊砸员冤和鼓粒始期渊砸缘冤供试品种上尧中尧
下部叶片 晕砸活性均表现出相同的规律性袁即叶上部
跃中部 跃下部袁且各部位间差异达到极显著水平遥 鼓
愿猿园员
摇 缘 期 大豆硝酸还原酶活性及其与施氮关系的研究
粒始期绥农 员源 下部叶片 晕砸活性已非常低袁说明叶龄 是影响大豆叶片 晕砸活性的另一个重要因素遥
表 猿摇 不同生长时期大豆叶片硝酸还原酶活性比较
栽葬遭造藻 猿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 晕砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎蚤灶早 泽贼葬早藻 燥枣 泽燥赠遭藻葬灶
渊滋早 晕韵 原圆 辕 早云宰窑澡袁皂藻葬灶 依 杂耘冤
框栽
试验
枣则葬皂藻 贼藻泽贼泽
五叶期 灾缘 始花期 砸员 结荚始期 砸猿 结荚盛期 砸源 鼓粒始期 砸缘 鼓粒盛期 砸远
圆圆郾 愿圆圆 依 园郾 员园愿 远苑郾 源缘猿 依 园郾 圆源远 员圆圆郾 远猿愿 依 园郾 员远猿 员园圆郾 猿员猿 依 园郾 圆员远 愿猿郾 缘远苑 依 园郾 圆员源 园郾 缘员苑 依 园郾 园园圆
晕水平
晕 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶 造藻增藻造泽 缘 叶期 灾缘 盛花期 砸圆 结荚始期 砸猿 鼓粒始期 砸缘 鼓粒盛期 砸远
砂培试验 晕园 怨园援 员缘员 依 园援 源远愿阅凿 员怨圆援 远愿怨 依 员援 员怨源阅凿 员缘源援 远愿源 依 园援 圆员苑阅凿 源园援 远圆苑 依 园援 源猿园阅凿 园援 园源怨 依 园援 园源怨阅凿
泽葬灶凿 糟怎造贼怎则藻 晕源缘 员苑怨援 猿园园 依 员援 园怨远悦糟 猿源猿援 愿愿怨 依 园援 圆员圆粤葬 圆源怨援 缘园源 依 员援 猿圆圆月遭 怨缘援 远圆苑 依 园援 缘猿员月遭 苑援 苑园园 依 园援 园园员粤葬晕怨园 圆远愿援 苑员愿 依 员援 园怨远月遭 圆园圆援 远园园 依 员援 缘园远悦糟 圆缘远援 愿员猿 依 员援 圆圆员粤葬 员园园援 远员猿 依 园援 圆圆源粤葬 圆援 怨园怨 依 园援 园远缘月遭晕员猿缘 圆怨愿援 猿圆园 依 圆援 源苑圆粤葬 圆愿缘援 缘苑愿 依 猿援 员员缘月遭 圆员怨援 缘愿源 依 园援 圆园园悦糟 苑圆援 员愿源 依 园援 愿缘苑悦糟 园援 圆怨猿 依 园援 园源圆悦糟
摇 摇 注院竖行比较袁不同大小写字母表示处理间差异达 员豫和 缘豫显著水平遥
晕燥贼藻院糟燥皂责葬则藻凿 蚤灶 增藻则贼蚤糟葬造 造蚤灶藻袁凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟葬责蚤贼葬造 葬灶凿 泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬皂燥灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼 葬贼 贼澡藻 员豫 葬灶凿 缘豫 造藻增藻造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽
枣燥造造燥憎蚤灶早 贼葬遭造藻援
图 员摇 不同节位叶片硝酸还原酶活性比较
云蚤早援 员摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 晕砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶
造藻葬枣 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶燥凿藻泽 责燥泽蚤贼蚤燥灶
圆郾 圆摇 晕砸活性与 晕韵 原猿 的同化关系
如表 源 所示袁标记前不同叶位叶片氮素含量高于
标记后袁可见随着大豆生育进程的发展袁鼓粒期大豆各
营养器官氮素含量迅速下降袁氮素已经向籽粒转移袁下
部荚果氮素含量开始上升遥 标记前后不同叶位的各器
官氮素含量存在差异袁均表现为上部 跃中部 跃下部袁且
差异呈极显著水平遥 值得注意的是标记后荚果氮素含
量差异不显著袁这可能是由于大豆到了鼓粒盛期袁各部
位荚果中籽粒氮素的积累量与干物质积累量均达到基
本饱和状态袁从而使荚果氮素含量差异不大遥
摇 摇 为了进一步验证不同叶位叶片硝酸盐同化能力的
差异袁采用砂培培养的方法袁在鼓粒始期渊砸缘冤利用员缘 晕
丰度为 员园郾 圆豫的 运晕韵猿 营养液培养至鼓粒盛期渊砸远冤袁
比较不同叶位叶片袁以及相应的茎尧荚果标记前后员缘 晕
丰度发现袁标记后不同叶位叶片员缘 晕 丰度表现为上部
叶片显著高于中尧下部叶片袁而中尧下部叶片之间差异
不显著渊表 源冤曰茎与荚果中员缘晕丰度均表现为上部 跃中
部 跃下部袁各部位间差异达到极显著水平渊表 缘冤遥 上
述结果在一定程度上体现了大豆植株上尧中尧下部在硝
酸盐同化能力上的差异遥 由于叶片是同化硝酸盐的主
要器官袁因此从侧面证明了不同叶位叶片 晕砸 活性与
大豆不同部位对 晕韵 原猿 的同化能力呈正相关遥 标记试
验中不同叶位叶片的员缘 晕 利用率大小顺序为院上部叶
跃中部叶 跃下部叶袁而茎部和荚果则以中部最高袁其次
是上部袁下部最低遥
表 源摇 员缘晕标记前后大豆不同叶位器官的氮素含量
栽葬遭造藻 源摇 晕蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶燥凿藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶
器官
燥则早葬灶泽
标记前渊鼓粒始期冤
遭藻枣燥则藻 造葬遭藻造蚤灶早渊砸缘冤
标记后渊鼓粒盛期冤
葬枣贼藻则 造葬遭藻造蚤灶早渊砸远 冤
上部叶 怎责鄄造藻葬枣 缘郾 源猿猿 依 园郾 员员怨粤葬 猿郾 怨愿愿 依 园郾 圆远猿粤葬
中部叶 皂蚤凿鄄造藻葬枣 源郾 缘源愿 依 园郾 园缘圆月遭 猿郾 苑苑苑 依 园郾 员员猿粤月葬
下部叶 凿燥憎灶鄄造藻葬枣 猿郾 远员远 依 园郾 园圆苑悦糟 猿郾 园圆园 依 园郾 园缘员月遭
上部茎 怎责鄄泽贼藻皂 源郾 园员园 依 园郾 园员缘粤葬 圆郾 源员员 依 园郾 园缘缘粤葬
中部茎 皂蚤凿鄄泽贼藻皂 圆郾 苑缘远 依 园郾 园园怨月遭 员郾 怨苑园 依 园郾 园缘远月遭
下部茎 凿燥憎灶鄄泽贼藻皂 员郾 圆猿缘 依 园郾 园员愿悦糟 员郾 苑圆猿 依 园郾 园猿圆悦糟
上部荚 怎责鄄责燥凿 源郾 远园源 依 园郾 园圆怨粤葬 猿郾 苑愿缘 依 园郾 园缘园粤葬
中部荚 皂蚤凿鄄责燥凿 猿郾 怨愿远 依 园郾 园苑怨月遭 猿郾 苑圆猿 依 园郾 园缘园粤葬
下部荚 凿燥憎灶鄄责燥凿 猿郾 缘员缘 依 园郾 员猿园悦糟 猿郾 愿园愿 依 园郾 员员愿粤葬
猿摇 讨论
大豆等豆科植物虽然能通过根瘤利用环境中的
氮袁但 晕韵 原猿 的同化却是其主要获氮途径之一袁而 晕砸
是植物氮素同化的关键酶袁其活性与硝酸盐含量密切
相关遥 晕砸活性的高低影响植物氮素营养水平袁也与
植物的耐肥性有密切关系咱员圆暂 遥 研究表明袁随着植株节
位的上升袁叶片 晕砸 活性也随之增加咱员猿暂 遥 本试验框栽
怨猿园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 缘摇 大豆叶片硝酸还原酶活性及不同叶位中员缘晕丰度
栽葬遭造藻 缘摇 晕砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 造藻葬枣 葬灶凿 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 燥枣员缘晕 蚤灶 增葬则蚤燥怎泽 燥则早葬灶泽 燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 灶燥凿藻 责燥泽蚤贼蚤燥灶
硝酸还原酶活性
晕砸 葬糟贼蚤增蚤贼赠
渊滋早晕韵 原圆 辕 早云宰窑澡冤
器官 燥则早葬灶泽 时期 泽贼葬早藻 上部叶 怎责鄄造藻葬枣 中部叶 皂蚤凿鄄造藻葬枣 下部叶 凿燥憎灶鄄造藻葬枣
标记前
遭藻枣燥则藻 造葬遭藻造蚤灶早 砸缘 圆员远援 缘缘源 依 园援 猿愿愿粤葬 缘援 远怨远 依 园援 园圆源月遭 园援 苑猿猿 依 园援 园源圆悦糟
标记后
葬枣贼藻则 造葬遭藻造蚤灶早 砸远 猿援 猿园园 依 园援 园源圆粤葬 员援 园缘员 依 园援 园远缘月 园援 园怨愿 依 园援 园源怨悦糟
员缘晕丰度
晕蚤贼则燥早藻灶 蚤泽燥贼燥责藻
葬遭怎灶凿葬灶糟藻
器官 燥则早葬灶泽 上部叶 怎责鄄造藻葬枣 中部叶 皂蚤凿鄄造藻葬枣 下部叶 凿燥憎灶鄄造藻葬枣
标记前
遭藻枣燥则藻 造葬遭藻造蚤灶早 砸缘 园援 源远愿 依 园援 园园员粤葬 园援 源远缘 依 园援 园园员粤葬 园援 源远猿 依 园援 园园员粤葬
标记后
葬枣贼藻则 造葬遭藻造蚤灶早 砸远 员援 苑圆怨 依 园援 园员圆粤葬 员援 猿缘圆 依 园援 园园猿月遭 员援 猿源猿 依 园援 园园源月遭
差值 员援 圆远员 园援 愿愿苑 园援 怨园园
员缘晕利用率
哉泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
燥枣 员缘晕
怨援 愿圆苑 愿援 圆猿愿 猿援 猿圆远
员缘晕丰度
晕蚤贼则燥早藻灶 蚤泽燥贼燥责藻
葬遭怎灶凿葬灶糟藻
器官 燥则早葬灶泽 上部茎 怎责鄄泽贼藻皂 中部茎 皂蚤凿鄄泽贼藻皂 下部茎 凿燥憎灶鄄泽贼藻皂
标记前
遭藻枣燥则藻 造葬遭藻造蚤灶早 砸缘 园援 源远怨 依 园援 园园员粤葬 园援 源远源 依 园援 园园员粤葬 园援 源远缘 依 园援 园园员粤葬
标记后
葬枣贼藻则 造葬遭藻造蚤灶早 砸远 圆援 员园猿 依 园援 园员源粤葬 员援 愿远圆 依 园援 园园圆月遭 员援 远源缘 依 园援 园员员悦糟
差值 员援 远猿源 员援 猿愿愿 员援 员愿园
员缘晕利用率
哉泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
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员缘晕丰度
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器官 燥则早葬灶泽 上部荚 怎责鄄责燥凿 中部荚 皂蚤凿鄄责燥凿 下部荚 凿燥憎灶鄄责燥凿
标记前
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标记后
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差值 员援 远缘怨 员援 缘园源 员援 源园猿
员缘晕利用率
哉泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
燥枣 员缘晕
员愿援 员远缘 员怨援 园苑苑 源援 圆园怨
摇 摇 注院横行比较袁不同大小写字母表示处理间差异达 员豫和 缘豫显著水平遥
晕燥贼藻院糟燥皂责葬则藻凿 蚤灶 澡燥则蚤扎燥灶贼葬造 造蚤灶藻袁凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟葬责蚤贼葬造 葬灶凿 泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬皂燥灶早 贼则藻葬贼皂藻灶贼 葬贼 贼澡藻 员豫 葬灶凿 缘豫 造藻增藻造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
条件测定结果表明袁大豆叶片 晕砸 活性随生育进程的
推进大体上呈单峰曲线变化袁营养生长阶段叶片 晕砸
活性较低袁进入生殖生长期后逐渐升高袁并于开花盛期
前后达到峰值袁随后下降渊表 猿冤袁这与张磊等咱缘暂的研究
结果一致袁说明生育时期是影响大豆叶片 晕砸 活性变
化的重要因素遥 国外学者也指出袁在营养生长阶段叶
片 晕砸 活性较高袁并于花期达到峰值咱员猿暂 袁而后快速下
降咱员源暂 袁并将生殖生长期叶片 晕砸 活性的降低归结为硝
酸还原酶蛋白水平尧电子供体以及还原底物水平的降
低所致遥 本试验结果得出上部叶片 晕砸 活性明显高于
中部和下部渊图 员冤曰与之相对应袁在员缘 晕 标记试验中大
豆植株上部对 晕韵 原猿 的同化能力显著高于中部和下部
渊表 源冤袁与 粤晕栽韵晕陨韵咱员缘暂等指出的 晕砸活性随着叶片的
扩展和成熟表现为先增加后降低的变化趋势相一致遥
这是由于花期是大豆代谢比较旺盛的时期袁其对氮素
的需求比较迫切袁同时通过施肥和氮素矿化保证土壤
中存在较充足的无机态氮袁因而此时期叶片 晕砸 活性
最高遥 而花期以后袁土壤硝态氮含量呈逐渐下降的变
化趋势咱员远暂 袁由于只有叶片中才有 晕砸 活性袁导致叶片
成为氮素同化的主要器官咱员苑暂 袁同时 晕砸 是可被硝态氮
诱导的袁因而活性降低袁导致对 晕韵 原猿 同化能力也下降遥
王立刚等研究指出袁氮在大豆植株各器官的分配随生
长发育中心转移而变化遥 结荚期以前袁主要分配在叶
片中曰随着生育进程的推移袁氮素逐渐向荚皮尧籽粒中
转移袁植株各部分吸收全氮的 苑园豫左右最终转移到籽
粒中咱员愿暂 遥 随着生长中心的转移袁叶片中氮素含量呈逐
园源园员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员员袁圆缘渊缘冤院员园猿远 耀 员园源员
渐下降的趋势袁这也是导致 晕砸 活性降低的另一个重
要原因遥 而氮素随着生育期的进程由下部老叶转移至
上部的新叶袁由此导致了不同部位叶片 晕砸 活性以及
不同部位叶片对 晕韵 原猿 的同化能力的明显差异遥
一般认为袁晕砸 活性和氮素营养水平有关遥 张磊
等研究得出 晕砸活性随氮水平提高而升高袁 施氮水平
明显影响 晕砸活性咱缘暂 遥 张智猛研究表明施氮量的高低
并不能影响植株各器官中 晕砸 活性的变化趋势袁随着
植株生长发育袁各器官中 晕砸活性逐渐降低袁但高量施
晕提高了各器官中 晕砸 活性袁生育中后期表现尤为明
显咱员圆暂 遥 与前者不同的是本研究结果表明不同施氮水
平下大豆叶片 晕砸 活性变化趋势并不完全相同袁不施
氮条件以及低氮条件下大豆叶片 晕砸 活性在花期出现
高峰袁而随着氮水平的提高在苗期 晕砸 活性同样出现
峰值袁甚至当氮过量的条件下苗期 晕砸 活性反而最高袁
晕砸 活性在苗期随着氮水平增加而升高袁但到了花期
后高浓度氮反而对 晕砸 活性产生抑制作用袁原因可能
是随着植株的生长发育 晕匀 垣源 原 晕对 晕砸基因的诱导表
达起反馈抑制作用咱员员暂 遥 关于 晕砸 活性在苗期与花期
对施氮水平的反应不一致性袁其机理则有待进一步研
究遥
参考文献院
咱 员 暂摇 杂贼蚤贼贼 酝袁 杂糟澡怎造扎藻 阅援 阅燥藻泽 砸怎遭蚤泽糟燥 糟燥灶贼则燥造 贼澡藻 则葬贼藻 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
葬灶凿 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡鄄葬灶 藻曾藻则糟蚤泽藻 蚤灶 皂燥造藻糟怎造葬则 藻糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早赠咱允暂 援 孕造葬灶贼袁
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责造葬灶贼泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁员怨远愿袁源猿院怨猿园 原 怨源园
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咱 缘 暂 摇 张摇 磊袁 宋秋来袁 马春梅袁 董守坤袁 龚振平援 大豆叶片硝酸还原
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