全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊怨冤院员苑愿圆 耀 员苑怨园
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄猿园摇 接受日期院圆园员缘鄄园缘鄄圆远
基金项目院国家自然科学基金渊猿员员苑园源苑缘袁猿园苑园园源愿猿冤
作者简介院黄洁袁女袁主要从事小麦生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡怎葬灶早躁蚤藻遭藻泽贼岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院周琴袁女袁副教授袁主要从事小麦生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 择蚤灶扎澡燥怎岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶袁 澡凿躁蚤葬灶早岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园怨鄄员苑愿圆鄄园怨
花后不同时期模拟酸雨对小麦叶片光合作用和
抗氧化系统的影响
黄摇 洁摇 孙其松摇 吴晓静摇 江海东摇 周摇 琴
渊南京农业大学农业部南方作物生理生态重点开放实验室 辕江苏省信息农业高技术
研究重点实验室袁江苏 南京摇 圆员园园怨缘冤
摘摇 要院为了探索喷施酸雨后不同敏感型小麦品种的生理特性袁以 圆个小麦品种渊宁麦 员缘尧济宁 员圆冤为材料袁
分别于花后不同时期喷施酸雨袁研究期间模拟酸雨对小麦光合作用和抗氧化系统的影响遥 结果表明袁酸雨
处理后的各时期袁小麦品种宁麦 员缘 旗叶 杂韵阅尧粤孕载活性下降袁孕韵阅活性上升袁超氧阴离子产生速率上升袁
匀圆韵圆 先下降后来大幅上升袁酝阅粤含量上升袁叶绿素含量尧净光合速率下降袁并且酸雨处理使灌浆高峰提前
出现渊栽猿除外冤袁地上部干重尧产量及产量构成因素下降遥 酸雨处理停止后仍具有明显后效袁表现为花后 园
耀源凿 跃员缘 耀员怨凿 跃缘 耀怨凿处理遥 酸雨处理后袁小麦品种济宁 员圆 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载活性升高袁超氧阴离子产生
速率下降袁匀圆韵圆 含量上升袁酝阅粤含量下降袁叶绿素含量上升袁光合速率下降袁但酸雨停止一段时间后有明显
补偿效应袁使灌浆中后期仍保持较高的灌浆速率袁地上部干重上升袁产量和千粒重升高渊栽圆除外冤遥 后效表
现为花后 园 耀源凿 跃员缘 耀员怨凿 跃缘 耀怨凿处理遥 所以袁不同品种对酸雨胁迫敏感性不同袁表现为酸雨对宁麦员缘伤
害更严重袁且以花后 园 耀源凿喷施酸雨后效影响持续时间最长尧最严重遥 研究揭示了酸雨胁迫下不同敏感型
小麦品种的生理差异袁为小麦逆境栽培提供理论依据遥
关键词院小麦曰花后曰不同时期曰光合曰抗氧化
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园怨援
摇 摇 由于人类活动的影响袁酸雨已成为一个严重的全
球性环境问题咱员 原 圆暂 遥 据报道袁圆园员圆 年监测的 源远远 个市
渊县冤中袁出现酸雨的市渊县冤占 源远郾 员豫 曰酸雨频率在
苑缘豫以上的占 员圆郾 园豫 袁酸雨污染程度较严重咱猿暂 遥 江苏
省是我国酸雨较严重的省份之一袁省内酸雨控区主要
位于淮河以南沿长江地区袁该区域 猿 耀 缘 月酸雨发生的
概率最大遥 小麦渊栽则蚤贼糟蚤怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤是江苏省第二
大农作物袁而其主要生长在酸雨发生频率较高月份袁容
易遭受酸雨危害咱源暂 遥 有研究表明袁小麦叶片的净光合
速率随着模拟酸雨 责匀值的降低而显著下降咱缘暂 遥 酸雨
会打破植物体内活性氧代谢系统的平衡袁破坏和降低
活性氧清除酶系渊杂韵阅尧悦粤栽尧孕韵阅冤的活性及含量袁导
致活性氧含量增加咱远暂 遥
酸雨对植物生长的影响因酸雨 责匀尧植物种类及其
发育阶段等的变化而存在明显差异咱苑暂 遥 小麦开花至
成熟期是产量品质形成的关键时期袁此期酸雨会影响
小麦叶片生理活性袁降低其光合速率袁导致有机物质供
应能力下降遥 而目前关于酸雨胁迫对小麦光合作用及
抗氧化系统影响的研究多集中在苗期咱缘袁愿暂 遥 小麦生育
后期功能叶片光合产物对籽粒产量的贡献可达 愿园豫
以上咱怨暂 袁旗叶抗氧化能力的强弱直接影响光合系统对
光合底物 悦韵圆 的同化利用咱员园暂 遥 因此袁维持灌浆期叶片
较强的生理活性对小麦产量形成有重要作用遥 而对于
小麦开花后不同时期酸雨对叶片生理活性影响的研究
较少遥 本研究以对酸雨敏感型不同的小麦品种为材
料袁研究花后不同时期酸雨对小麦叶片光合作用及抗
氧化系统的影响袁为小麦抗逆栽培及酸雨灾害评估提
供一定的理论依据遥
圆愿苑员
摇 怨 期 花后不同时期模拟酸雨对小麦叶片光合作用和抗氧化系统的影响
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
前期于小麦苗期开展了对酸雨响应差异的品种筛
选试验袁从中选出对酸雨抗性较强和较敏感的小麦品
种济宁 员圆 和宁麦 员缘 作为本试验的材料遥
员郾 圆摇 试验设计
试验于 圆园员圆年 原圆园员猿年在南京农业大学牌楼试验
站进行遥 采用直径 圆缘糟皂袁高 圆园糟皂的塑料盆进行盆栽试
验袁土壤为黄棕壤袁有机质 园郾 怨缘豫袁全氮 员郾 员圆早窑噪早 原员碱解
氮 苑猿郾 远园皂早窑噪早 原员袁碱解磷 圆猿郾 源员皂早窑噪早 原员袁速效钾
远怨郾 愿远皂早窑噪早 原员袁每盆装入自然风土 苑 噪早袁播种前每盆施
用全 晕 员郾 员 早袁运匀圆孕韵源 造郾 源 早袁运圆杂韵源猿郾 缘 早袁使土壤与肥料
充分混匀遥 每盆播种 圆园 粒袁两叶期间苗至 员园 株袁三叶
期间苗至 缘株袁于拔节期施追肥袁基追比为 远颐 源遥
开花期选择同一天开花麦穗进行挂牌标记袁于开
花后 缘尧员园尧员缘尧圆园尧圆缘尧猿园尧猿缘 凿 选生长一致的植株袁取
样进行相关生理指标测定袁干样取到成熟期 渊花后
猿缘凿冤袁而鲜样取到花后 圆缘凿袁由于 圆缘凿 之后叶片发黄袁
酶活性较低甚至没有袁因此仅取到花后 圆缘凿遥
酸雨配制参照卞雅娇等咱员员暂的方法袁酸雨处理设 猿
个喷施时段处理袁分别为 栽员院花后 园 耀 源凿曰栽圆院花后 缘 耀
怨凿曰栽猿院花后 员缘 耀员怨凿喷施袁每处理重复 猿次遥 喷施酸雨
责匀值 圆郾 缘袁对照 责匀值 缘郾 远遥 不同时期喷施酸雨时袁其他
处理同步喷自来水遥 每处理喷施频率为每天 员 次袁共喷
缘次袁每次酸雨的喷施量相当于 猿皂皂 降雨量袁喷施时间
为每天的 员远颐 园园 原 员愿颐 园园遥 为避免降雨影响袁于开花前
圆凿在小麦种植区域上方搭起塑料薄膜防雨棚遥
员郾 猿摇 测定项目和方法
穗粒重测定采用每次取穗 愿 个袁手工剥粒袁烘至恒
重袁称穗粒重曰光合速率测定采用 蕴蚤 原 远源园园 便携式光
合作用测定系统渊美国 蕴蚤鄄悦燥则 公司冤袁采用开放式气
路袁悦韵圆 浓度为 猿滋皂燥造窑蕴 原员左右袁选择红蓝光源叶室袁
设定光合有效辐射渊孕粤砸冤为 员 园园园 滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员袁
测定时间为晴天上午 怨颐 园园 原 员员颐 园园遥
丙二醛渊酝阅粤冤含量测定院取 园郾 员早 叶片鲜样袁加
猿郾 园皂蕴 缘豫三氯乙酸渊栽悦粤冤进行研磨袁源 园园园则窑皂蚤灶 原员
离心 员缘皂蚤灶袁上清液采用赵世杰等咱员圆暂改进的方法测
定袁加 园郾 远苑豫硫代巴比妥酸渊栽月粤冤袁沸水浴 猿园皂蚤灶袁分
别测 粤源缘园尧粤缘猿圆尧粤远园园曰叶绿素含量测定袁称取小麦叶
片 园郾 园愿早袁用 怨缘豫乙醇浸提过夜袁摇匀后分别测定波长
远远缘尧远源怨尧源苑园灶皂下的吸光度曰过氧化物酶渊孕韵阅冤活性袁
超氧化物歧化酶渊杂韵阅冤活性测定袁将去除主脉的叶片
放入预冷的研钵中袁加入一定量预冷的 缘园皂酝 磷酸缓
冲液渊 责匀 值 苑郾 缘袁内含 园郾 员皂酝 耘阅栽粤 和 园郾 缘豫 孕灾孕 原
猿园冤冰浴研磨遥 匀浆液 员源 园怨愿则窑皂蚤灶 原员冷冻离心 员缘皂蚤灶遥
上清液即为酶提取液袁过氧化物酶渊孕韵阅冤活性袁超氧
化物歧化酶渊杂韵阅冤活性测定参考李合生咱员猿暂的方法袁采
用羟胺法测定超氧阴离子渊韵圆 原 冤的产生速率咱员缘暂 袁试剂
盒渊购自南京建成生物工程研究所冤测定 匀圆韵圆 含量遥
抗坏血酸酶渊粤孕载冤活性测定袁称取经液氮处理的叶片
样品 园郾 猿早 放入研钵中袁加入 猿皂蕴 提取液渊缘园皂酝 磷酸
缓冲 液 渊 责匀 值 苑郾 愿 冤尧 园郾 圆酝 耘阅栽粤尧 员园酝 茁 原
皂藻则糟葬责贼燥藻贼澡葬灶葬造 和 圆郾 缘豫 孕灾孕 原 源园冤冰浴研磨遥 提取液
在冷冻离心机渊源益冤中 员苑 圆远苑则窑皂蚤灶 原员离心 员缘皂蚤灶遥 上
清液即为酶提取液袁酶活测定参照 晕葬噪葬灶燥 等咱员源暂的方
法遥
员郾 源摇 数据处理
采用 耘曾糟藻造 圆园园猿 软件处理试验数据袁采用 杂孕杂杂软
件对试验数据进行差异显著性分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦地上部干重的影响
由图 员 可知袁圆 个小麦品种开花后地上部干重都
呈一直上升趋势袁花后不同时期酸雨都使宁麦 员缘 地上
部干重降低袁处理结束后胁迫效应加剧袁至花后 猿缘凿达
最大袁干重分别降低 圆怨郾 猿猿豫 尧员愿郾 圆猿豫和 圆源郾 园愿豫 曰而
济宁 员圆 在酸雨处理下袁地上部干重升高袁处理结束至
花后 圆园凿袁栽员尧栽圆 处理与对照差异达最大袁分别升高
员缘郾 远缘豫 尧缘郾 圆猿豫 袁之后差异减小袁至花后 猿缘凿与对照差
异不显著遥
圆郾 圆摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦产量性状的影响
由表 员 可知袁花后不同时期模拟酸雨使宁麦 员缘 单
茎产量都下降袁济宁 员圆 单茎产量升高袁并且变化幅度
都表现为 栽员 跃 栽猿 跃 栽圆遥 栽员 和 栽圆 时期处理使宁麦 员缘
每穗粒数显著下降袁 栽猿 处理下降不显著曰不同时期处
理千粒重都较对照显著下降袁并且后效影响表现为 栽员
跃 栽猿 跃 栽圆遥 济宁 员圆 的每穗粒数处理与对照之间差异
不显著袁栽员 和 栽猿 处理的千粒重较对照显著升高袁栽圆
处理千粒重下降袁与对照差异不显著遥 而酸雨对宁麦
员缘 结实小穗数的影响只有 栽员 处理较对照差异显著袁
济宁 员圆 结实小穗数在对照间尧处理之间都不显著遥
圆郾 猿摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦籽粒灌浆速率的
影响
由图 圆 可知袁圆 个小麦品种灌浆速率都呈先增后
降的趋势袁并且高峰值都出现在花后 圆缘凿遥 对于宁麦
猿愿苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇
注院粤院 宁麦 员缘袁月院济宁 员圆遥 下同遥
晕燥贼藻院 粤院 晕蚤灶早皂葬蚤造 员缘袁 月院 允蚤灶蚤灶早 员圆援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
图 员摇 花后不同时期模拟酸雨对 圆 个小麦品种地上部干重的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则葬蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻 燥灶 贼澡藻 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 燥枣 葬遭燥增藻鄄早则燥怎灶凿
燥则早葬灶泽 蚤灶 贼憎燥 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽
表 员摇 花后不同时期模拟酸雨对 圆 个小麦品种产量及产量构成因素的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则葬蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻 燥灶 赠蚤藻造凿 葬灶凿 赠蚤藻造凿 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥灶 贼憎燥 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽
品种
悦怎造贼蚤增葬则泽
处理
栽则藻葬贼皂藻灶贼
每穗粒数
郧则葬蚤灶 灶怎皂遭藻则 责藻则 泽责蚤噪藻
千粒重
员 园园园 原 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 辕 早
结实小穗数
杂责蚤噪藻 灶怎皂遭藻则 责藻则 藻葬则
单茎产量
再蚤藻造凿 辕 渊早 辕茎冤
宁麦 员缘 悦运 缘缘郾 远苑葬 源苑郾 苑猿遭糟 员怨郾 缘园葬 圆郾 远远葬
晕蚤灶早皂葬蚤员缘 栽员 源愿郾 猿猿糟 源员郾 园缘藻 员苑郾 园园糟 员郾 怨愿凿
栽圆 缘园郾 猿猿遭 源远郾 苑猿糟 员怨郾 园园葬遭 圆郾 猿缘遭
栽猿 缘猿郾 园园葬 源猿郾 愿员凿 员愿郾 缘园葬遭糟 圆郾 圆员糟
济宁 员圆 悦运 源圆郾 园园凿 源怨郾 怨猿遭 员苑郾 苑缘遭糟 圆郾 员园糟
允蚤灶蚤灶早员圆 栽员 源猿郾 园园凿 缘圆郾 缘缘葬 员愿郾 猿猿葬遭糟 圆郾 圆远遭
栽圆 源圆郾 园园凿 源愿郾 远愿遭 员苑郾 园园糟 圆郾 园源糟
栽猿 源圆郾 远苑凿 缘员郾 圆缘葬 员愿郾 员园葬遭糟 圆郾 员怨遭
摇 摇 注院不同小写字母表示差异显著渊孕 约 园郾 园缘冤遥 下同遥
晕燥贼藻院 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
员缘袁栽员尧栽圆 和 栽猿 时期酸雨处理袁灌浆高峰值都较对
照提前出现袁并且不同时期处理与对照间差异在花
后 圆缘凿达最大袁分别较对照降低 源猿郾 园远豫 尧圆远郾 远怨豫和
猿猿郾 员豫 曰而对于济宁 员圆袁不同时期酸雨处理使其灌浆
速率降低袁且 栽员 处理延迟了灌浆高峰值出现的时
间袁胁迫解除一段时间后灌浆速率较对照升高袁并且
栽员 和 栽圆 处理于花后 猿园凿较对照升高幅度最大袁分别
升高 苑园郾 愿猿豫和 圆远郾 缘远豫 袁栽猿 于花后 猿缘凿与对照间差
异最大袁说明不同时期酸雨处理都使济宁 员圆 在灌浆
后期保持较高的灌浆速率袁并且 栽员 时期处理影响较
严重遥
圆郾 源摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦叶片光合色素及
光合速率的影响
由图 猿 可知袁圆 个小麦品种叶绿素渊悦澡造冤含量变化
趋势一致袁都呈先升后降单峰曲线袁峰值出现在花后
员园凿遥 栽员尧栽圆尧栽猿 时期酸雨处理使宁麦 员缘 叶绿素含量
降低袁尤以 栽猿 时期处理的降低幅度最大袁下降了
圆愿郾 猿缘豫 遥 处理结束后袁随着生育进程推进袁各处理与
对照间差异增大袁至花后 圆缘凿袁下降幅度达最大袁不同
时期处理分别下降 缘猿郾 苑圆豫 尧源猿郾 缘愿豫和 源源郾 圆员豫 遥 酸
雨处理提高了济宁 员圆 叶绿素含量袁栽员尧栽猿 时期处理都
较对照显著升高袁栽圆 处理与对照差异不显著遥 随生育
源愿苑员
摇 怨 期 花后不同时期模拟酸雨对小麦叶片光合作用和抗氧化系统的影响
图 圆摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦品种灌浆速率的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则葬蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻 燥灶 早则葬蚤灶 枣蚤造造蚤灶早 则葬贼藻
图 猿摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦总叶绿素及净光合速率的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则葬蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻 燥灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 悦澡造 葬灶凿 孕灶
期推进袁对照与处理间差异增大袁栽员尧栽圆 处理在花后
员缘凿 与对照间差异达最大袁 分别升高 苑圆郾 猿员豫 尧
缘缘郾 猿愿豫 袁之后差异缩小袁栽猿 与对照间差异在花后 圆园凿
达最大袁升高 圆园郾 员苑豫 袁而花后 圆缘凿袁处理与对照之间尧
缘愿苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
处理之间差异不显著遥
圆 个小麦品种净光合速率渊孕灶冤变化趋势存在一定
差异袁宁麦 员缘 先略有上升后大幅下降袁在花后 员园凿 达
最大遥 栽员尧栽圆尧栽猿 时期酸雨处理对 孕灶 均有抑制作用袁
以 栽猿 处理抑制作用最明显袁而 栽员尧栽圆 处理表现为先
小幅下降后持续下降遥 随生育期推进袁处理间差异进
一步增大袁至花后 圆园凿 下降幅度达最大袁栽员尧栽圆 和 栽猿
处理分别比对照低 圆苑郾 猿猿豫 尧员园郾 愿怨豫和 苑猿郾 员愿豫 遥 济
宁 员圆 的 孕灶在花后 缘凿达最大袁并随着生育进程推进而
下降遥 花后不同时期酸雨对 孕灶都有抑制作用袁但处理
停止后恢复数天袁孕灶则有较大幅度的上升遥
图 源摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦 韵圆 原产生速率及 匀圆韵圆 含量的影响
云蚤早援 源摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则葬蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻 燥灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 韵 原圆 葬灶凿 匀圆韵圆
圆郾 缘摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦抗氧化系统的影
响
圆郾 缘郾 员摇 对 韵圆 原产生速率和 匀圆韵圆 含量的影响摇 由图 源
可知袁圆 个小麦品种 韵圆 原产生速率随着生育进程逐渐
上升遥 酸雨处理使宁麦 员缘 韵圆 原产生速率显著升高袁以栽猿 处理上升幅度较大遥 处理结束袁不同时期处理的
韵圆 原产生速率仍较对照升高袁至花后 圆缘凿 达最大袁分别
较对照升高 猿怨郾 圆源豫 尧圆圆郾 苑怨豫 和 圆怨郾 园缘豫 曰对于济宁
员圆袁栽员尧栽圆 时期酸雨处理下 韵圆 原产生速率显著下降袁栽猿
处理较对照显著升高袁酸雨结束一段时间袁只有 栽猿 较
对照显著升高遥
宁麦 员缘 的 匀圆韵圆 含量随生育进程推进呈一直上
升趋势袁酸雨处理使宁麦 员缘 匀圆韵圆 含量显著下降袁栽猿
下降幅度最大遥 酸雨处理结束袁经一段时间恢复袁
匀圆韵圆 含量逐渐回升袁与对照接近或显著高于对照袁尤
以 栽员 处理上升幅度较大遥 济宁 员圆 随生育期推进呈先
降后升的趋势袁酸雨处理下袁匀圆韵圆 含量上升袁但 栽猿 上
升不显著袁以 栽员 上升幅度最大遥 随着生育进程推进袁
处理与对照间差异缩小袁但仍显著高于对照遥
圆郾 缘郾 圆摇 对抗氧化酶活性的影响摇 由图 缘 可知袁圆 个小
麦品种 杂韵阅活性变化趋势相似袁都是呈先升高后降低
的趋势遥 栽员尧栽圆尧栽猿 时期酸雨处理都使宁麦 员缘 杂韵阅活
性下降袁处理结束后袁杂韵阅 仍呈继续下降趋势袁至花后
圆缘凿下降幅度达最大袁栽员尧栽圆 和 栽猿 处理分别较对照低
猿园郾 员远豫 尧员园郾 缘远豫 和 圆缘郾 怨员豫 遥 对济宁 员圆袁栽员尧栽圆尧栽猿
处理袁使旗叶 杂韵阅活性较对照显著上升袁处理结束后袁
经过一段时间恢复袁对照与处理之间差异减小袁至花后
远愿苑员
摇 怨 期 花后不同时期模拟酸雨对小麦叶片光合作用和抗氧化系统的影响
图 缘摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载活性的影响
云蚤早援 缘摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则葬蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻 燥灶 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 杂韵阅尧孕韵阅尧粤孕载
圆缘凿袁处理与对照之间袁处理之间差异都不显著遥
圆 个小麦品种 孕韵阅 活性变化趋势一致袁呈一直上
升趋势袁酸雨处理使宁麦 员缘 和济宁 员圆 旗叶中 孕韵阅活
性都呈上升袁且都以 栽圆 处理上升幅度最大遥 处理结束
并经一段时间恢复至花后 圆缘凿袁宁麦 员缘 处理与对照间
差异增大袁表现为 栽员 跃 栽猿 跃 栽圆 跃对照袁济宁 员圆 表现为
栽圆 跃 栽猿 跃 栽员 跃对照遥
不同小麦品种间 粤孕载活性变化趋势不同袁宁麦 员缘
随生育期推进呈现逐渐下降趋势袁不同时期酸雨处理袁
使 粤孕载活性都下降袁尤以 栽猿 时期处理下降幅度最大遥
酸雨处理结束后袁各处理 粤孕载 活性较对照仍持续下
降袁以 栽员 时期处理下降幅度最大袁花后 圆缘凿袁栽员尧栽圆 和
栽猿 处理分别较对照下降了 猿怨郾 苑缘豫 尧 圆圆郾 源员豫 和
圆怨郾 怨圆豫 遥 济宁 员圆 粤孕载活性整体呈先升后降趋势袁酸
雨处理提高了 粤孕载 活性袁以 栽员 时期处理上升幅度最
大遥 处理结束袁处理与对照间差异减小袁至花后 圆缘凿袁
处理与对照间及处理之间差异都不显著遥
圆郾 缘郾 猿摇 对 酝阅粤 含量的影响摇 由图 远 可知袁圆 个小麦
品种 酝阅粤含量均随生育期推进呈上升趋势遥 不同时
期酸雨处理使宁麦 员缘 酝阅粤 含量都较对照显著上升袁
苑愿苑员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 远摇 花后不同时期模拟酸雨对小麦酝阅粤含量的影响
云蚤早援 远摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则葬蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻 燥灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 酝阅粤
以 栽猿 处理上升幅度最大遥 酸雨处理结束袁各处理叶片
酝阅粤含量仍较对照显著升高袁至花后 圆缘凿 升高幅度达
最大袁分别较对照升高 圆怨郾 缘圆豫 尧员苑郾 圆源豫和 圆苑郾 源猿豫 曰
酸雨处理使济宁 员圆 叶片 酝阅粤 含量降低袁并且不同时
期处理与对照间差异都达显著渊栽圆 除外冤袁酸雨结束后
一段时间袁处理与对照间差异减小袁至花后 圆缘凿袁处理
与对照之间袁处理之间差异都不显著遥
猿摇 讨论
叶片是小麦光合作用的重要场所袁但同时也是最
易受酸雨伤害的器官咱员远暂 遥 酸雨胁迫会导致植物细胞
活性氧积累袁引起植物光合色素含量下降袁使叶片净光
合速率下降咱员苑暂 遥 杂韵阅 是防御自由基危害的第一道防
线袁可以将过量的超氧自由基歧化袁形成毒性较弱的
匀圆韵圆 和分子氧咱员愿暂 遥 本研究结果显示袁不同品种对酸
雨响应不同袁花后不同时期 责匀 值为 圆郾 缘 的酸雨处理
均使宁麦 员缘 杂韵阅 活性下降袁韵圆 原产生速率大幅上升袁
可见酸雨胁迫导致宁麦 员缘 产生了大量毒性较强的
韵圆 原 袁超出了 杂韵阅的清除能力袁而酸雨胁迫下 孕韵阅 活
性一直升高遥 孕韵阅 活性上升一方面表明其清除 匀圆韵圆
的能力增强袁所以 匀圆韵圆 含量降低袁另一方面 孕韵阅 活性
上升显示细胞遭受氧化损伤的程度加剧袁这与王海华
等咱员怨暂研究镍和 辕或酸雨污染下莴笋叶片 孕韵阅 的活性
上升的结果一致袁并且处理结束后胁迫效应加剧袁所以
酝阅粤含量显著上升袁从而对细胞膜造成伤害袁叶绿体
膜脂过氧化加剧袁叶绿素含量下降袁净光合速率降低袁
灌浆速率高峰提前出现渊栽猿 除外冤袁最终使宁麦 员缘 地
上部干重袁单茎产量及产量构成因素降低袁并以花后 园
耀 源凿酸雨处理下降幅度最大遥
而济宁 员圆 在酸雨胁迫下 杂韵阅 活性上升袁对 韵圆 原
有清除作用袁所以 韵圆 原产生速率下降袁孕韵阅尧粤孕载 活性
升高袁而 匀圆韵圆 含量并没有显著降低袁所以 孕韵阅尧粤孕载
可能只是使 匀圆韵圆 保持在一个适度的水平遥 有研究显
示 匀圆韵圆 有双重作用院短时间内浓度适度增高可成为
启动抗逆机制的信号物质袁而作用时间过长则损害细
胞成分咱圆园暂 袁所以短时间酸雨处理使 匀圆韵圆 积累袁并作为
一种信号分子咱圆员 原 圆圆暂 袁刺激细胞中其它抗氧化酶活性的
升高袁进而在一定程度上降低 酝阅粤 的含量遥 因此酸
雨对济宁 员圆 细胞膜伤害较小袁而积累的 匀圆韵圆 可能又
作为一种信号分子来刺激济宁 员圆 叶绿素含量的升高袁
而净光合速率在酸雨处理后下降可能是光合作用中的
暗反应遭到抑制遥 但经过一段时间恢复后袁光合速率
大幅回升袁甚至超过对照袁之后与对照间差异减小袁这
与蒋馥蔚等咱圆猿暂 尧李志国等咱圆源暂的研究认为强酸雨对树
种光合影响不显著的结论类似遥 可见济宁 员圆 对酸雨
胁迫具有一定的适应性和抗性袁这与金清等咱圆缘暂研究酸
雨对苦槠幼苗的影响结果一致袁在胁迫解除后袁会表现
出一定的补偿作用袁灌浆速率表现为酸雨处理降低袁但
灌浆中后期仍保持较高的灌浆速率袁所以使得地上部
干重及成熟期单茎产量最终变化不显著遥
源摇 结论
综上所述袁不同小麦品种花后叶片光合尧抗氧化特
性对酸雨胁迫存在显著差异袁宁麦 员缘 受酸雨胁迫影响
较大袁叶片抗氧化能力减弱袁膜脂过氧化加剧袁光合色
素和光合速率均明显下降袁且以花后 园 耀 源凿 酸雨处理
愿愿苑员
摇 怨 期 花后不同时期模拟酸雨对小麦叶片光合作用和抗氧化系统的影响
下降幅度较大袁持续时间较长袁其次为花后 员缘 耀 员怨凿袁
而花后 缘 耀 怨凿酸雨影响最小遥 酸雨处理对济宁 员圆 影
响较小袁可能是酸雨促进济宁 员圆 叶片中 匀圆韵圆 的积
累袁并作为一种信号分子袁刺激叶片抗氧化能力增强袁
光合色素的增加袁所以受酸雨胁迫影响较小袁酸雨停止
后表现出较明显补偿效应遥
参考文献院
咱 员 暂摇 宰葬灶早 匀 云袁 栽葬噪藻皂葬贼泽怎 晕袁 粤皂遭藻 杂援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽燥蚤造 葬糟蚤凿蚤贼赠 燥灶 贼澡藻
怎责贼葬噪藻 燥枣 贼则葬糟藻 藻造藻皂藻灶贼泽 蚤灶 泽燥赠遭藻葬灶 葬灶凿 贼燥皂葬贼燥 责造葬灶贼咱 允暂 援 粤责责造蚤藻凿
砸葬凿蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 陨泽燥贼燥责藻泽袁 圆园园园袁 缘圆渊圆冤院 愿园猿 原 愿员员
咱 圆 暂 摇 陆晓民袁盛伟袁杨吉援 模拟酸雨下氯化镧处理对小麦发芽及幼苗
生长的影响咱允暂 援 核农学报袁 圆园园愿袁 圆圆渊远冤院 愿缘员 原 愿缘缘
咱 猿 暂摇 中华人民共和国环境保护部援 圆园员圆 年中国环境状况公报咱砸暂援
北京院中华人民共和国环境保护部袁 圆园员圆院 圆缘 原 圆远
咱 源 暂摇 刘梅袁 濮梅娟袁尹东屏袁 张备援 江苏省酸雨时空分布特征及酸雨
潜势预报因子咱允暂 援气象科技袁圆园园愿袁猿远渊源冤院 源远圆 原 源远苑
咱 缘 暂摇 王润元袁姚桃峰袁王鹤龄袁 赵鸿援 孕穗期模拟酸雨对春小麦叶片
光合气体交换特性及产量的影响咱 允暂 援 草业学报袁圆园员员袁圆园渊员冤院
圆猿苑 原 圆源员
咱 远 暂摇 月葬则遭葬则葬 郧袁 酝葬则蚤葬 杂袁 粤灶灶葬 宰袁 杂覥葬憎葬 郧袁 酝葬早凿葬造藻灶葬 郧援 悦澡葬灶早藻泽 蚤灶
贼澡藻 怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 葬灶凿 皂蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬 葬灶凿 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼
藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 蕴赠糟燥责藻则泽蚤糟燥灶 藻泽糟怎造藻灶贼怎皂 酝蚤造造援 造藻葬增藻泽 泽责则葬赠藻凿 憎蚤贼澡
葬糟蚤凿 则葬蚤灶咱允暂 援 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园猿袁员远源渊员冤院缘园苑 原 缘员远
咱 苑 暂摇 黄建昌袁肖艳援 模拟酸雨对 远 种园林植物的影响咱允暂 援 西南农业
大学学报袁 圆园园圆袁 圆源渊源冤院 猿远园 原 猿远圆
咱 愿 暂 摇 童贯和袁刘天骄袁黄伟援 模拟酸雨及其酸化土壤对小麦幼苗膜脂
过氧化水平的影响咱允暂 援 生态学报袁 圆园园缘袁 圆缘 渊远冤院 员缘园怨 原 员缘员远
咱 怨 暂摇 郑炳松援 现代植物生理生化研究技术咱酝暂援 北京院气象出版社袁
圆园园远院 源园 原 源圆
咱员园暂摇 李娜娜袁李慧袁裴艳婷袁石玉华袁田奇卓袁谢连杰袁 王树亮袁 刘鑫袁
徐凤娇援 行株距配置对不同穗型冬小麦品种光合特性及产量结
构的影响咱允暂 援 中国农业科学袁圆园员园袁 源猿渊员源冤院 圆愿远怨 原 圆愿苑愿
咱员员暂 摇 卞雅姣袁黄洁袁孙其松袁姜东袁 江海东袁周琴援 模拟酸雨对小麦产
量及籽粒蛋白质和淀粉含量及组分的影响咱允暂 援生态学报袁圆园员猿袁
猿猿渊员缘冤 院 源远圆猿 原 源远猿园
咱员圆暂 摇 赵世杰袁许长成袁邹琦袁孟庆伟援 植物组织中丙二醛测定方法的
改进咱允暂 援植物生理学通讯袁员怨怨源袁猿园渊猿冤院 圆园苑 原 圆员园
咱员猿暂摇 李合生援植物生理生化实验原理与技术咱酝暂援 北京院高等教育出
版社袁 圆园园园院员远源 原 圆远园
咱员源暂摇 晕葬噪葬灶燥 再袁 粤泽葬凿葬 运援 匀赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻泽 泽糟葬增藻灶早藻凿 遭赠 葬泽糟燥则遭葬贼藻
泽责藻糟蚤枣蚤糟 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 蚤灶 泽责蚤灶葬糟澡 糟澡造燥则燥责造葬泽贼泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨愿员袁 圆圆渊缘冤院愿远苑 原 愿愿园援
咱员缘暂摇 王爱国袁罗广华援 植物的超氧物自由基与羟胺反应的定量关系
咱允暂 援植物生理通讯袁员怨怨园袁圆远渊远冤院缘缘 原 缘苑
咱员远暂摇 麦博儒袁郑有飞袁梁骏袁刘霞袁 李璐袁 钟燕川援模拟酸雨对小麦叶
片同化物尧生长和产量的影响 咱 允暂 援 应用生态学报袁圆园园愿袁员怨
渊员园冤院圆圆圆苑 原 圆圆猿猿
咱员苑暂摇 吴丹袁王式功袁尚可政援中国酸雨研究综述咱 允暂 援 干旱气象袁圆园园远袁
圆源渊圆冤院 苑员 原 苑苑
咱员愿暂摇 月燥憎造藻则 悦袁 酝燥灶贼葬早怎 灾袁 陨灶扎糟 阅援 杂怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 葬灶凿 泽贼则藻泽泽
贼燥造藻则葬灶糟藻 咱 允 暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 孕造葬灶贼
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁员怨怨圆袁源猿渊员冤院愿猿 原 员员远
咱员怨暂摇 王海华袁彭喜旭袁严明理袁冯涛援模拟酸雨和镍复合污染红壤中莴
笋的生长与抗氧化反应咱允暂 援水土保持学报袁圆园园苑袁圆员渊猿冤 院怨怨 原
员园圆
咱圆园暂摇 韵噪泽葬灶藻灶 耘袁 匀覿蚤噪蚤觟 耘袁 杂燥遭藻则 允袁 运葬则灶燥泽噪赠 阅援 云援 韵扎燥灶藻鄄蚤灶凿怎糟藻凿
匀圆韵圆 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 枣蚤藻造凿鄄早则燥憎灶 葬泽责藻灶 葬灶凿 遭蚤则糟澡 蚤泽 造蚤灶噪藻凿 贼燥 枣燥造蚤葬则
怎造贼则葬泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 责藻则燥曾蚤泽燥皂葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠 咱 允暂 援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁圆园园猿袁
员远员渊猿冤 院 苑怨员 原 苑怨怨
咱圆圆暂摇 韵则燥扎糟燥 悦 酝袁 砸赠葬灶 悦 粤援 匀赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻 蚤泽 早藻灶藻则葬贼藻凿 泽赠泽贼藻皂蚤糟葬造造赠
蚤灶 责造葬灶贼 造藻葬增藻泽 遭赠 憎燥怎灶凿蚤灶早 葬灶凿 泽赠泽贼藻皂蚤灶 增蚤葬 贼澡藻 燥糟贼葬凿藻糟葬灶燥蚤凿
责葬贼澡憎葬赠咱允暂 援 孕晕粤杂袁员怨怨怨袁怨远渊员员冤院 远缘缘猿 原 远缘缘苑
咱圆圆暂摇 韵则燥扎糟燥 悦 酝袁 晕葬则增葬藻扎 灾 允袁 砸赠葬灶 悦 粤援 匀赠凿则燥早藻灶 责藻则燥曾蚤凿藻 葬糟贼泽 葬泽 葬
泽藻糟燥灶凿 皂藻泽泽藻灶早藻则 枣燥则 贼澡藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 凿藻枣藻灶泽藻 早藻灶藻泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 责造葬灶贼泽
蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 憎燥怎灶凿蚤灶早袁 泽赠泽贼藻皂蚤灶袁 葬灶凿 皂藻贼澡赠造 躁葬泽皂燥灶葬贼藻咱允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造袁 圆园园员袁 员猿渊员冤院 员苑怨 原 员怨员
咱圆猿暂摇 蒋馥蔚袁 江洪袁 李巍袁 余树全袁 曾波袁 王艳红援 不同起源时期的
猿 种被子植物对酸雨胁迫响应的光合生理生态特征咱 允暂 援植物生
态学报袁圆园园怨袁猿猿渊员冤院 员圆缘 原 员猿猿
咱圆源暂摇 李志国袁姜卫兵袁翁忙玲袁 姜武援 常绿阔叶园林 远 树种渊品种冤对
模拟酸雨的生理响应及敏感性咱 允暂 援园艺学报袁圆园员员袁猿愿渊猿冤院缘员圆
原 缘员愿
咱圆缘暂摇 金清袁江洪袁余数全袁 殷秀敏援 酸雨胁迫对苦槠幼苗气体交换与
叶绿素荧光的影响咱允暂 援植物生态学报袁圆园员园袁猿渊怨冤院 员员员苑 原 员员圆源
怨愿苑员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊怨冤院员苑愿圆 耀 员苑怨园
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 杂蚤皂怎造葬贼藻凿 粤糟蚤凿 砸葬蚤灶 葬贼 阅蚤枣枣藻则藻灶贼 郧则葬蚤灶 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼
杂贼葬早藻 燥灶 孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 粤灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 杂赠泽贼藻皂
匀哉粤晕郧 允蚤藻摇 杂哉晕 匝蚤泽燥灶早摇 宰哉 载蚤葬燥躁蚤灶早摇 允陨粤晕郧 匀葬蚤凿燥灶早摇 在匀韵哉 匝蚤灶
渊允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻 匀蚤鄄栽藻糟澡 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 辕 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠
葬灶凿 耘糟燥造燥早赠 蚤灶 杂燥怎贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬袁 晕葬灶躁蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶躁蚤灶早袁 允蚤葬灶早泽怎摇 圆员园园怨缘冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 泽藻葬则糟澡 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 遭藻贼憎藻藻灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎澡藻葬贼 憎澡藻灶 泽责则葬赠蚤灶早 葬糟蚤凿 则葬蚤灶袁
栽憎燥 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽袁 晕蚤灶早皂葬蚤 员缘 葬灶凿 允蚤灶蚤灶早员圆袁 憎藻则藻 泽藻造藻糟贼藻凿 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 泽责则葬赠藻凿 葬枣贼藻则
葬灶贼澡藻泽蚤泽 燥灶 造藻葬枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 蚤灶 憎澡藻葬贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 蚤灶 晕蚤灶早皂葬蚤员缘 造藻葬枣 杂韵阅 葬灶凿
粤孕载 葬糟贼蚤增蚤贼赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿袁 孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠袁 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 韵圆 原 葬灶凿 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁 憎澡蚤造藻 匀圆韵圆 糟燥灶贼藻灶贼凿藻糟则藻葬泽藻凿 枣蚤则泽贼 贼澡藻灶 蚤灶糟则藻葬泽藻凿援 悦燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造袁 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻袁 葬遭燥增藻 早则燥怎灶凿 憎藻蚤早澡贼袁 赠蚤藻造凿 葬灶凿 赠蚤藻造凿
糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 葬造造 凿藻糟则藻葬泽藻凿援 粤糟蚤凿 则葬蚤灶 澡葬凿 燥遭增蚤燥怎泽 藻枣枣藻糟贼 燥灶 憎澡藻葬贼 藻增藻灶 葬枣贼藻则 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 葬灶凿 葬枣贼藻则 藻枣枣藻糟贼 憎葬泽 皂燥则藻
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 憎澡藻灶 泽责则葬赠蚤灶早 园 贼燥 源凿 葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽袁 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 员缘 贼燥 员怨凿袁 葬灶凿 遭赠 缘 贼燥 怨凿 葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽援 陨灶 允蚤灶蚤灶早员圆袁
葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 杂韵阅袁 孕韵阅袁 粤孕载袁 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥枣 葬糟蚤凿 则葬蚤灶袁 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 韵圆 原凿藻糟则藻葬泽藻凿援 晕藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 凿藻糟则藻葬泽藻凿 凿怎则蚤灶早 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁 遭怎贼 蚤贼 澡葬凿 糟燥皂责藻灶泽葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼 葬枣贼藻则 葬糟蚤凿 则葬蚤灶援
粤遭燥增藻 早则燥怎灶凿 憎藻蚤早澡贼袁 赠蚤藻造凿 葬灶凿 早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 葬造造 蚤灶糟则藻葬泽藻凿渊藻曾糟藻责贼 栽圆冤援 粤枣贼藻则藻枣枣藻糟贼 燥枣 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 憎葬泽 园 贼燥 源凿 跃 员缘 贼燥 怨凿 跃
缘 贼燥 怨凿援 陨灶 泽怎皂袁 晕蚤灶早皂葬蚤员缘 憎葬泽 皂燥则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼澡葬灶 允蚤灶蚤灶早员圆袁 葬灶凿 憎澡藻葬贼 憎葬泽 皂燥则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥 葬糟蚤凿 则葬蚤灶 园 贼燥 源凿 葬枣贼藻则
葬灶贼澡藻泽蚤泽援 栽澡藻 泽贼怎凿赠 则藻增藻葬造泽 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼憎燥 憎澡藻葬贼 憎蚤贼澡 贼澡藻 葬糟蚤凿 则葬蚤灶袁 葬灶凿 蚤贼 责则燥增蚤凿藻
贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 遭葬泽蚤泽 枣燥则 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬贼蚤燥灶援
运藻赠憎燥则凿泽院憎澡藻葬贼袁 葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽袁 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 责藻则蚤燥凿袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟袁 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂
园怨苑员