全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊源冤院园远怨怨 耀 园苑园猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员缘鄄园员鄄圆怨摇 接受日期院圆园员缘鄄园猿鄄员圆
基金项目院国家自然科学基金渊猿员圆员园员园猿怨园源袁 猿员猿苑园员园圆冤袁 中国农业部转基因生物新品种培育重大项目渊圆园员源在载园愿园园怨园园猿鄄园园圆鄄园园苑冤
作者简介院王云光袁男袁主要从事耐辐射奇球菌的 阅晕粤损伤响应机制研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 憎燥则凿造蚤泽贼岳 造蚤增藻援 糟灶
通讯作者院华跃进袁男袁教授袁主要从事耐辐射奇球菌及真核细胞的 阅晕粤损伤响应机制及结构生物学的研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 赠躁澡怎葬岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园源鄄园远怨怨鄄园缘
耐辐射奇球菌中辐射 辕干燥响应基序的研究进展
王云光摇 黎婷婷摇 王梁燕摇 华跃进
渊浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨冤
摘摇 要院耐辐射奇球菌是迄今为止被发现抗逆性最强的极端生物之一袁是研究 阅晕粤损伤应激响应与修复
机制的较为理想模式生物遥 其中的辐射 辕干燥响应基序是一组相对保守的 员苑 原 遭责 长的回文序列袁广泛
地分布在众多不同功能的 阅晕粤损伤响应基因中袁与抗电离辐射尧氧化损伤及干旱等有关遥 本文结合该
领域以往的研究文献与最新研究袁探讨了耐辐射奇球菌中辐射 辕干燥响应基序的研究进展袁阐释了其所
涉及的 阅晕粤损伤应激响应通路袁并且进一步展望了其潜在的生物学功能尧意义与应用遥
关键词院耐辐射奇球菌曰辐射 辕干燥响应基序曰 阅晕粤损伤应激响应曰操纵子
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园源援 园远怨怨
摇 摇 在最近的几十年里袁极端抗逆微生物的研究因其
重要的科学意义和广泛的应用价值而得到各国科学家
的重视袁一度成为研究热点而飞速发展遥 耐辐射奇球
菌渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽冤作为研究最广最深入的极
端微生物之一袁是由美国科学家 粤灶凿藻则泽燥灶等咱员暂于 员怨缘远
年在 载射线处理后的肉类罐头中首次分离得到袁随后
相继在深海珊瑚礁咱圆暂 尧南极土壤咱猿暂 尧伽马射线处理的
手术用具与植物苹果花咱源暂中被发现遥 它是迄今为止
被发现的地球上最耐电离辐射损伤的生物之一袁在稳
定生长期可耐受 员缘 噪郧赠的急性辐射剂量袁是大肠杆菌
渊耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤冤辐射抗性的近 猿园园 倍袁是人类耐受剂
量的 猿 园园园 多倍咱缘 原 苑暂 遥 脉冲场电泳发现耐辐射奇球菌
在遭受 员源 噪郧赠 剂量辐射处理后仍能在短短 远 个小时
左右几乎完全修复好被损伤的基因组袁其可以将因辐
射引起的上百个双链断裂 渊 凿燥怎遭造藻 泽贼则葬灶凿 遭则藻葬噪泽袁
阅杂月泽冤和数千个单链断裂渊泽蚤灶早造藻 泽贼则葬灶凿 遭则藻葬噪泽袁 杂杂月泽冤
完整如初地修复咱愿 原 员园暂 遥 因此袁耐辐射奇球菌是研究
阅晕粤损伤应激响应与修复机制的重要模式生物遥 此
外袁该细菌存在着丰富的抗逆基因资源渊如 孕责则陨咱员员 原 员源暂 尧
孕责则粤咱员缘 原 圆员暂等冤与代谢终产物资源渊如类胡萝卜素尧番
茄红素咱圆圆 原 圆缘暂等冤袁所以研究其 阅晕粤损伤修复机制与开
发这些微生物资源袁对理解 阅晕粤 损伤修复机制尧环境
修复尧生物修复尧人类健康及抗衰老等都具有着重要的
积极意义遥
耐辐射奇球菌中存在着大量与抗逆性相关的基
因袁被称为 阅晕粤损伤应激响应渊阅晕粤 凿葬皂葬早藻 则藻泽责燥灶泽藻袁
阅阅砸冤基因遥 研究发现在这些基因内部或者其启动子
序列中广泛分布着一段 员苑 原 遭责 的特有的且较保守的
辐射 辕干燥响应基序 渊 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 辕 凿藻泽蚤糟糟葬贼蚤燥灶 则藻泽责燥灶泽藻
皂燥贼蚤枣袁 砸阅砸酝冤袁该序列对辐照后基因的瞬时应激转录
及表达起着重要的作用遥 本文基于浙江大学核农所分
子生物物理实验室的最新研究进展及国内外研究文献
报道袁综述了耐辐射奇球菌中辐射 辕干燥响应基序的研
究进展袁阐释了其所涉及的 阅晕粤 损伤应激响应通路袁
并且进一步展望了其潜在的生物学意义及应用遥
员摇 辐射 辕干燥响应基序的数据挖掘
一直以来袁转录调控位点的识别是计算分子生物
学中的一个难题遥 在大多数情况下袁较小的调控序列
位点和低程度的序列保守性不利于构建可靠的识别法
则遥 在 员怨怨怨 年袁酝蚤则燥灶燥增 等咱圆远 原 圆苑暂提出了用同时分析多
组基因组的方法来解决这个问题遥 研究认为只要细菌
基因组的一个转录调节因子的基因编码是比较保守袁
那么与基因相对应的调控元件也趋于保持保守性遥 这
不仅可以准确地预测一个基因属于哪一个特定的调节
怨怨远
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
元件袁而且其它基因组的同源基因也可以找到相匹配
的调控子遥 利用这一方法袁他们成功获得了大肠杆菌
和流感嗜血杆菌的嘌呤尧精氨酸及芳香族氨基酸等代
谢产物转运相关基因的调节子咱圆远暂 遥 基于这种有效的
运算 法 则袁 酝葬噪葬则燥增葬 等咱圆愿暂 首 先 对 中 度 嗜 热 菌
渊阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 早藻燥贼澡藻则皂葬造蚤泽冤的基因组进行了测序袁并比
较分析了 宰澡蚤贼藻 等咱圆怨暂在 员怨怨怨 年测序完成的耐辐射奇
球菌基因组袁鉴定出了耐辐射奇球菌与中度嗜热菌中
一组潜在的辐射 辕干旱响应基序及与其相对应的下游
调控基因袁并进一步发现袁与该基序相连的侧翼序列往
往是在耐辐射奇球菌中电离辐射后转录上调的基
因咱猿园 原 猿员暂 袁且这些基因的突变体对电离辐射敏感袁其中
包含了大多数在耐辐射奇球菌中研究比较集中的
阅晕粤 损伤应激响应基因袁如 则藻糟粤 渊 凿则圆猿源园 冤尧 责责则粤
渊凿则葬园猿源远冤尧 凿凿则月 渊凿则园园苑园冤尧凿则园缘怨远 渊 则怎增月冤 和 凿则员苑苑员
渊怎增则粤冤等遥
圆摇 辐射 辕干燥响应基序的结构特征及分布
摇 摇 在 员怨远愿 年袁悦澡葬泽蚤灶 等咱猿圆暂在研究枯草芽孢杆菌的
组氨酸降解酶类时袁最先提及了一个位于组氨酸降解
酶类操纵子之前的保守元件袁即为最近几年预测分析
得到的辐射 辕干燥响应基序遥 之后袁酝葬噪葬则燥增葬 等咱圆愿暂报
道了耐辐射奇球菌中 凿凿则阅袁 凿凿则粤袁责责则粤及 凿凿则月 等基因
的上游区域也存在一段严格回文的辐射 辕干燥响应基
序袁他们利用位置权重矩阵法及上述发现的基序袁分析
得到了一个最初的轮廓值袁随后又进一步对整个耐辐
射奇球菌基因组进行了筛选遥 结合转录组学及基因芯
片数据袁选取了将近 员圆园 个耐辐射奇球菌属基因进行
基序的分析筛选袁发现其中的 凿则园圆员怨尧凿则园怨园远尧凿则员怨员猿
与 凿则园远缘怨 等基因的预测准确分值最高袁是典型的辐
射 辕干燥响应基序袁这些基因中的一部分是耐辐射奇球
菌与中度嗜热菌中共有的同源基因袁而另外一部分是
耐辐射奇球菌中辐照损伤后上调的特有基因咱圆愿袁猿园 原 猿员暂 遥
总体而言袁耐辐射奇球菌中至少有 圆怨 个基因包含该基
序调节子袁中度嗜热菌中约含有 圆缘 个袁这些基因分别
属于 圆园 个不同的基因操纵子遥 圆园员猿 年袁阅藻凿蚤藻怎 等咱猿猿暂
基于耐辐射奇球菌与中度嗜热菌的分析数据鉴定了
阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 凿藻泽藻则贼蚤 中的 员员 个辐射 辕干燥响应基序遥 根
据 杂糟澡灶藻蚤凿藻则等咱猿源暂的 杂藻择怎藻灶糟藻 造燥早燥 软件袁辐射 辕干燥响
应基序的序列特征被形象地描述出来袁发现筛选得到
的基序的长度均为 员苑 原 遭责遥 该序列虽为比较严格的
回文序列渊如其中的序列院栽栽粤栽郧栽悦粤栽栽郧粤悦粤栽粤粤冤袁
但是它们对脱氧核苷酸的组成具有偏好性袁比如第一
与第二 圆 个脱氧核苷酸绝大部分是 栽栽袁与之互补配对
的第十六与第十七 圆 个脱氧核苷酸大部分为 粤粤袁 第
五与第十三全一致是 郧和 悦遥 统计发现大部分基序都
分布在 阅晕粤损伤应激响应基因的上游区域袁从离转录
起始点的 原猿 位点到 原圆缘苑 位点袁但是也有少量基因的
基序分布在靠近转录起始点的下游袁还有 员 个基因
渊凿则园源圆猿冤在上游区域含有 圆 个不同的基序咱圆愿暂 遥 此外袁
不同基因的基序的预测信任度分值存在差异袁并且耐
辐射奇球菌与中度嗜热菌相比袁前者的分值大多高于
后者相对应的分值遥 这些或许可以从某种程度说明 圆
种同一属的细菌在抵抗不同的外界胁迫中出现适应性
的主动进化袁这样更有利于细胞的自我防御袁自我修复
与存活遥
猿摇 辐射 辕干燥响应基序的生物学功能
在耐辐射奇球菌中袁辐射 辕干燥响应调节子或操纵
子中大部分是 阅晕粤修复基因袁包括重组修复相关的重
要蛋白渊如 砸藻糟粤咱猿缘 原 猿愿暂与 砸藻糟匝咱猿怨 原 源员暂 冤尧错配修复相关
蛋白渊如 酝怎贼杂 与 酝怎贼蕴冤和核酸切除修复相关蛋白渊如
哉增则月与 哉增则悦冤遥 此外袁还有转羟乙醛酶袁该酶是磷酸
戊糖途径的关键酶袁也是冷激和诱变剂等外界胁迫引
发 杂韵杂 应激响应中被诱导表达的一个重要蛋白咱源圆暂 遥
在耐辐射奇球菌中袁磷酸戊糖途径曾被报道有助于紫
外线与过氧化氢导致的 阅晕粤切除修复咱源猿暂 遥 在细菌的
组氨酸降解酶调节子前存在保守的辐射 辕干燥响应基
序袁而很多细菌在受到氧化损伤的情况下袁体内的生物
的物质与能量的产生将下降袁同时体内与生物降解相
关的操纵子将被诱导转录表达咱源源暂 遥 这现象也表现在
耐辐射奇球菌的柠檬酸循环中袁在电离辐射处理后袁耐
辐射奇球菌体内的柠檬酸循环会大幅度地下调袁然而
柠檬酸循环的乙醛酸支路与组氨酸操纵子将被诱
导咱圆苑暂 遥 有多项研究证据表明袁电离辐射后耐辐射奇球
菌超强的生存能力依赖于协调的代谢响应与高水平的
呼吸作用控制咱源缘 原 源远暂 遥 在 圆园员园 年袁哉躁葬燥灶藻赠 等咱源苑暂对单
链 阅晕粤 结合蛋白渊泽蚤灶早造藻 泽贼则葬灶凿藻凿 阅晕粤 遭蚤灶凿蚤灶早袁 杂杂月冤
的基因上游的 圆 个辐射 辕干燥响应基序进行了研究袁发
现 圆 个基序分别位于 泽泽遭 基因开放阅读框上游 原 员员源
到 原怨愿 区域和 原圆员猿 到 原 员怨苑 区域遥 利用定向突变技
术分别对其中 员 个基序列或 圆 个基序列进行敲除袁进
一步通过检测报告基因的转录水平及 杂杂月 蛋白的表
达状况袁发现在电离辐射及丝裂霉素 悦 等处理后其突
变株 泽泽遭 基因启动子的转录水平及 杂杂月 蛋白明显下
调袁但是在过氧化氢尧紫外线与干燥等处理后却未有这
些现象袁从而证明辐射 辕干燥响应基序参与由电离辐射
园园苑
摇 源 期 耐辐射奇球菌中辐射 辕干燥响应基序的研究进展
导致的 泽泽遭 基因诱导转录表达袁而干燥则不能诱导遥
蕴蚤怎等咱源缘暂和 蕴怎 等咱源愿暂等研究小组用基因芯片尧蛋白质
组学等技术手段发现耐辐射奇球菌中含基序的 阅晕粤
损伤应激响应基因的电离辐射诱发依赖于 孕责则陨 蛋白遥
孕责则陨蛋白可以调控电离辐射后 则藻糟粤 及 责责则粤 基因的转
录表达袁而这些基因均是含有该基序的咱源怨 原 缘员暂 遥 最近有
研究发现 孕责则陨蛋白具有蛋白酶活性袁可以在体内外酶
切 阅凿则韵蛋白袁并通过体外凝胶迁移率试验及体内染
色质免疫共沉淀试验袁发现耐辐射奇球菌中的含辐射 辕
干燥响应基序的基因启动子区域可以与转录因子
阅凿则韵相结合袁而一旦基序受到破坏袁这种结合强度也
将减弱或消失袁所以辐射 辕干燥响应基序的完整性与忠
实性是 阅凿则韵蛋白结合所必需的曰进一步阐明 阅凿则韵 蛋
白结合基因启动子区域的最小位点就是辐射 辕干燥响
应基序袁抑制着下游 阅晕粤 损伤响应基因的转录袁但当
受到外界胁迫时袁阅凿则韵 蛋白被 孕责则陨 蛋白切割成 圆 部
分袁从辐射 辕干燥响应基序上解离下来袁开启下游基因
的转录起始遥 在 猿 噪郧赠 低剂量的电离辐射处理后袁基
因芯片数据显示 凿凿则韵 基因是在辐照处理后唯一一个
转录水平上调的转录因子袁而且也是唯一一个存在辐
射 辕干燥响应基序的转录因子遥 这些试验证据或许可
以比较合理地解决一直困扰该研究领域的难题袁即辐
射 辕干燥响应基序在耐辐射奇球菌中的真正生物学功
能曰它是如何与 阅晕粤损伤应激响应激应通路之间直接
密切联系的曰它是如何被转录因子识别而发挥功能的遥
源摇 总结与展望
在耐辐射奇球菌及中度嗜热菌中袁辐射 辕干燥响应
基序直接介导着 孕责则陨与其特异性底物 阅凿则韵 之间的功
能行使袁调控着下游与 阅晕粤损伤响应相关基因的转录
与表达遥 虽然在耐辐射奇球菌中存在 圆 个 造藻曾粤 基因
的同源物 渊凿则葬园猿源源袁 凿则葬园园苑源冤袁但是 蕴藻曾粤蛋白在辐照
后未被诱导袁也未涉及 砸藻糟粤 蛋白的诱导表达遥 因此袁
耐辐射奇球菌中不存在如大肠杆菌中经典的 杂韵杂 响
应通路遥 但是伴随着辐射 辕干燥响应基序及 孕责则陨 蛋白
的最新研究进展袁耐辐射奇球菌中特有的 阅晕粤损伤应
激响应通路被揭示袁使整条调控通路得到较完整地阐
释袁具有很高的生物学理论意义遥 另外袁随着近几年得
生物信息学的发展袁基序的数据库不断地得到更新与
完善袁还有基因组与转录组数据不断深入地被挖掘袁更
多存在该基序的未知基因将被发现袁而这些基因可能
具有很重要的生物学功能袁所以该基序可以作为一种
基因标记袁为新功能基因的发现开辟新道路遥 根据近
期的浙江大学核农所分子生物物理实验室对该基序的
研究进展袁发现基序可以与 凿凿则韵基因及 责责则陨基因一同
构建一个可控的检测目的基因转录水平的系统袁可能
具有很好的实用应用价值遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 粤灶凿藻则泽燥灶 粤 宰袁 晕燥则凿葬灶 匀 悦袁 悦葬蚤灶 砸 云袁 孕葬则则蚤泽澡 郧袁 阅怎早早葬灶 阅援
杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 葬 则葬凿蚤燥 原 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 皂蚤糟则燥糟燥糟糟怎泽 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶袁 皂燥则责澡燥造燥早赠袁
糟怎造贼怎则葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽袁 葬灶凿 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 郧葬皂皂葬 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援
云燥燥凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 员怨缘远袁 员园渊员圆冤院缘苑缘 原 缘苑愿
咱 圆 暂 摇 运葬则造蚤灶泽噪葬 原 月葬贼则藻泽 运袁 宰燥则澡藻蚤凿藻 郧援 酝蚤糟则燥遭蚤葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻
糟燥则葬造造蚤灶藻 泽责燥灶早藻 灾葬糟藻造藻贼蚤葬 糟则赠责贼葬咱 允暂 援 粤灶贼燥灶蚤藻 灾葬灶 蕴藻藻怎憎藻灶澡燥藻噪袁
圆园员猿袁 员园猿渊缘冤院员园源员 原 员园缘远
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燥枣 晕燥则贼澡藻则灶 灾蚤糟贼燥则蚤葬 蕴葬灶凿咱允暂 援 粤灶贼葬则糟贼蚤糟葬 耘灶增蚤则燥灶 酝蚤糟则燥遭蚤燥造袁 圆园园愿袁
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咱 源 暂 摇 杂澡葬凿藻 粤袁 酝糟酝葬灶怎泽 孕 杂袁 匀葬灶凿藻造泽皂葬灶 允援 哉灶藻曾责藻糟贼藻凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠
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咱 缘 暂摇 月葬贼贼蚤泽贼葬 允 砸援 粤早葬蚤灶泽贼 葬造造 燥凿凿泽院 贼澡藻 泽怎则增蚤增葬造 泽贼则葬贼藻早蚤藻泽 燥枣阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽
则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽咱 允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 员怨怨苑袁 缘员 渊员冤院
圆园猿 原 圆圆源
咱 远 暂摇 月葬贼贼蚤泽贼葬 允 砸袁 耘葬则造 粤 酝袁 孕葬则噪 酝 允援 宰澡赠 蚤泽阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽
泽燥 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 贼燥 蚤燥灶蚤扎蚤灶早 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 咱 允暂 咱 允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁
员怨怨怨袁 怨渊苑冤院猿远圆 原 猿远缘
咱 苑 暂摇 月葬怎藻则皂藻蚤泽贼藻则 粤袁 匀葬澡灶 悦袁 砸藻贼贼遭藻则早 孕袁 砸藻蚤贼扎 郧袁 酝燥藻造造藻则 砸援 砸燥造藻泽 燥枣
阅晕粤 则藻责葬蚤则 葬灶凿 皂藻皂遭则葬灶藻 蚤灶贼藻早则蚤贼赠 蚤灶 澡藻葬贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽
则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽咱允暂 援 粤则糟澡蚤增藻泽 燥枣 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 员怨源渊员员冤院怨缘怨 原
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葬灶凿 则藻责葬蚤则 蚤灶阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 葬灶凿 葬 则葬凿蚤燥泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 皂怎贼葬灶贼
咱允暂 援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 砸葬凿蚤葬贼蚤燥灶 月蚤燥造燥早赠袁 员怨怨员袁 远园渊源冤院远员猿
原 远圆远
咱 怨 暂 摇 杂造葬凿藻 阅袁 砸葬凿皂葬灶 酝援 韵曾蚤凿葬贼蚤增藻 杂贼则藻泽泽 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽
则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 咱 允 暂 援 酝蚤糟则燥遭蚤燥造燥早赠 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 砸藻增蚤藻憎泽援
圆园员员袁 苑缘渊员冤院员猿猿 原 员怨员
咱员园 暂 摇 在葬澡则葬凿噪葬 运袁 杂造葬凿藻 阅袁 月葬蚤造燥灶藻 粤袁 杂燥皂皂藻则 杂袁 粤增藻则遭藻糟噪 阅袁
孕藻贼则葬灶燥增蚤糟 酝袁 蕴蚤灶凿灶藻则 粤 月袁 砸葬凿皂葬灶 酝援 砸藻葬泽泽藻皂遭造赠 燥枣 泽澡葬贼贼藻则藻凿
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 蚤灶阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻袁 圆园园远袁 源源猿
渊苑员员员冤院缘远怨 原 缘苑猿
咱员员暂摇 悦澡藻灶 栽袁 宰葬灶早 允袁 再葬灶早 砸袁 蕴蚤 允袁 蕴蚤灶 酝袁 蕴蚤灶 在援 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 原
藻增燥造增藻凿 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 葬灶 藻曾燥早藻灶燥怎泽 早造燥遭葬造 则藻早怎造葬贼燥则袁 陨则则耘
枣则燥皂阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽袁 藻灶澡葬灶糟藻 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻泽 燥枣
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咱员圆暂 摇 酝葬 砸袁 在澡葬灶早 再袁 匀燥灶早 匀袁 蕴怎 宰袁 蕴蚤灶 酝袁 悦澡藻灶 酝袁 在澡葬灶早 宰援
陨皂责则燥增藻凿 燥泽皂燥贼蚤糟 贼燥造藻则葬灶糟藻 葬灶凿 藻贼澡葬灶燥造 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣
藻贼澡葬灶燥造燥早藻灶蚤糟耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤 遭赠 陨则则耘袁葬 早造燥遭葬造 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
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员园苑
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
咱员猿暂摇 灾怎躁蚤糟蚤糟 原 在葬早葬则 粤袁 阅怎造藻则皂燥 砸袁 蕴藻 郧燥则则藻糟 酝袁 灾葬灶灶蚤藻则 云袁 杂藻则增葬灶贼
孕袁 杂燥皂皂藻则 杂袁 凿藻 郧则燥燥贼 粤袁 杂藻则则藻 蕴援 悦则赠泽贼葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 陨则则耘
责则燥贼藻蚤灶袁葬 糟藻灶贼则葬造 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣 阅晕粤 凿葬皂葬早藻 则藻责葬蚤则 蚤灶阅藻蚤灶燥糟燥糟糟葬糟藻葬藻
咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 猿愿远渊猿冤院苑园源 原 苑员远
咱员源暂摇 孕葬灶 允袁 宰葬灶早 允袁 在澡燥怎 在袁 再葬灶 再袁 在澡葬灶早 宰袁 蕴怎 宰袁 孕蚤灶早 杂袁 阅葬蚤 匝袁
再怎葬灶 酝袁 云藻灶早 月袁 匀燥怎 载袁 在澡葬灶早 再袁 酝葬 砸袁 蕴蚤怎 栽袁 云藻灶早 蕴袁 宰葬灶早
蕴袁 悦澡藻灶 酝袁 蕴蚤灶 酝援 陨则则耘袁 葬 早造燥遭葬造 则藻早怎造葬贼燥则 燥枣 藻曾贼则藻皂藻 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽袁 藻灶澡葬灶糟藻泽 泽葬造贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶
耘泽糟澡藻则蚤糟澡蚤葬 糟燥造蚤 葬灶凿 月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽咱 允暂 援 孕造燥杂 韵灶藻袁 圆园园怨袁 源 渊圆冤院
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陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 凿燥怎遭造藻 原 泽贼则葬灶凿藻凿 阅晕粤 憎蚤贼澡 责燥造赠皂藻则蚤扎藻凿 孕责则粤 责则燥贼藻蚤灶
枣则燥皂阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽咱允暂 援 孕则燥贼藻蚤灶 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员源袁 圆猿渊员园冤院
员猿源怨 原 员猿缘愿
咱员远暂 摇 月葬怎藻则皂藻蚤泽贼藻则 粤袁 月藻灶贼糟澡蚤噪燥怎 耘袁 酝燥藻造造藻则 砸袁 砸藻贼贼遭藻则早 孕援 砸燥造藻泽 燥枣
孕责则粤袁陨则则耘袁葬灶凿 砸藻糟粤 蚤灶 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣阅藻蚤灶燥糟燥糟糟怎泽 则葬凿蚤燥凿怎则葬灶泽 贼燥
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猿园苑