全 文 ：核 农 学 报 2010，24(6):1192 ～ 1197
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2010)06-1192-06
耐辐射奇球菌同源重组修复机制研究新进展
华孝挺1，2 田 兵1 华跃进1
(1. 浙江大学原子核农业科学研究所 /农业部和浙江省核农学重点实验室，浙江 杭州 310029;
2. 浙江大学医学院附属邵逸夫医院感染科，浙江 杭州 310016)
摘 要:耐辐射奇球菌是迄今为止人们发现的地球上最抗辐射的生物之一。本文根据本实验室和国内外
关于该菌耐辐射的最新研究成果，以各个修复蛋白为线索，详细介绍了耐辐射奇球菌同源重组修复机制
上取得的进展。
关键词:耐辐射奇球菌;同源重组;DNA 修复
RESEARCH PROGRESS ON HOMOLOGOUS RECOMBINATION
REPAIR MECHANISM IN Deinococcus radiodurans
HUA Xiao-ting1，2 TIAN Bing1 HUA Yue-jin1
(1. Key Laboratory for Nuclear Agricultural Sciences of Chinese Ministry of Agriculture and Zhejiang Provincel / Institute of Nuclear
Agricultural Sciences，Zhejiang University，Hangzhou，Zhejiang 310029;
2. Department of Infectious Diseases，Sir Run Run Shaw Hospital，College of Medicine，Zhejiang University，Hangzhou，Zhejiang 310016)
Abstract:Deinococcus radiodurans is one of the most resistant organisms to ionizing radiation in the world. The recent
progresses on the radioresistant mechanism of D. radiodurans were summarized in this paper. The major DNA repair
proteins are focused，and the new achievements on homologous recombination repair mechanism in D. radiodurans were
introduced in detail.
Key words:Deinococcus radiodurans;homologue recombination;DNA repair
收稿日期:2010-04-15 接受日期:2010-05-25
基金项目:国家“863”项目(2007AA021305)，国家自然科学基金重点资助项目(30830006)，重大新药创制科技重大专项(2009ZXJ09001-034)，
转基因生物新品种培育重大专项项目(2009ZX08009-075B)，农业部行业专项“核技术农业应用”(200803034)，中央高校基本科研业
务费专项基金资助
作者简介:华孝挺(1984-)，男，浙江苍南人，博士，研究方向为 DNA 突变与细菌耐药。E-mail:xthua111@ zju. edu. cn
通讯作者:华跃进(1959-)，男，浙江东阳人，博士，博士生导师，研究方向为 DNA 损伤修复与分子调控。E-mail:yjhua@ zju. edu. cn
耐辐射奇球菌(Deinococcus radiodurans，DR)是
Anderson ［1］等于 1956 年在用 X 射线给腐败的罐装食
品灭菌时发现的非致病性红色球菌［2］，当时命名为
Micrococcus radiodurans。它是迄今为止人们发现的地
球上最抗辐射的生物之一［3］，而高效的 DNA 修复机制
是 DR 菌抗辐射的重要原因之一。研究发现，同源重
组修复是细菌和酵母 DNA 双链断裂修复的主要途
径［4］，同源重组是以完好的同源 DNA 为模板修复损伤
的 DNA。对辐射相对敏感的大肠杆菌(Escherichia
coli)DNA 的复制，首先是具有解旋酶和核酸酶活性的
RecBCD 复合体可产生 3’单链末端，进而加载 RecA
蛋白;RecA 使单链 DNA 侵入同源 DNA 分子，DNA 聚
合酶 I 以完好的同源 DNA 为模板合成新 DNA;剩下的
缺口则由 DNA 连接酶来补完，然后解开 Holliday 结
构。但目前人们对耐辐射奇球菌 DNA 高效修复能力
的分子机理了解得十分有限。近年来，本实验室在抗
辐射模式生物-耐辐射奇球菌的 DNA 修复机制方面取
得了一些进展［3］。本文根据本实验室和国内外关于
耐辐射奇球菌的报道，以各个修复蛋白为线索，综述该
菌的同源重组修复机制的最新研究成果。
2911
6 期 耐辐射奇球菌同源重组修复机制研究新进展
1 耐辐射奇球菌中的修复蛋白及其作用
1. 1 解旋酶 RecD
RecBCD 是大肠杆菌体内用来起始 DNA 同源重
组的蛋白质复合体，由 3 个不同的蛋白质所组成，分别
是 RecB、RecC 与 RecD。耐辐射奇球菌中没有发现
RecB 和 RecC 的同源物［5］。其他生物如柔膜细菌，硬
壁菌和放射链霉菌中也发现只有 RecD，而没有 RecBC
复合体的情况，说明这种现象并不罕见［6］。但耐辐射
奇球菌的 RecD 与其他物种的 RecD 相比在 N 端多了
一段序列，表达后的蛋白为 DNA 解旋酶［7］。
有关 RecD 的体内功能研究则有 2 套不同的数据
发表。本实验室构建了 recD 突变株，表型试验发现突
变株对过氧化氢敏感，对 UV 和电离辐射则具有和野
生株相同的抗性。另外，过氧化氢酶活分析表明耐辐
射奇球菌 RecD 蛋白能诱导过氧化氢酶的活性，这说
明 RecD 更有可能在抗氧化途径中发挥作用［8］;由
Servinsky 和 Julin 构建的 recD 突变株则对电离辐射、
UV 和过氧化氢都很敏感，但对 MMS 和 MMC 有抗
性［9］。MMC 主要导致 DNA 双链断裂，而 recD 突变株
对此并不敏感，因此，RecD 确实更有可能在氧化损伤
修复中发挥作用。而 RecD 具体在哪条途径中发挥主
要作用则要进一步研究确定。E. coli 的 RecBC 在耐
辐射奇球菌中的过表达会导致其电离辐射抗性的下
降［10］，但是这个作用可能与耐辐射奇球菌的 RecD 无
关。
1. 2 重组酶 RecN
在枯草芽孢杆菌中，RecN 是首先响应双链断裂的
重组蛋白之一［11］。在 ATP 的帮助下，RecN 可以结合
并且保护 DNA 的 3’单链末端［12］。耐辐射奇球菌基
因组中有 RecN 的同源物(DR1477)，recN 突变株对 γ
射线、MMC 和 UV 都比较敏感，说明耐辐射奇球菌的
RecN 蛋白可能参与了 DNA 修复，并可能参与重组修
复的起始［13］。Reyes 等纯化了耐辐射奇球菌的 RecN
蛋白，并对其依赖于 DNA 和非依赖于 DNA 的 ATPase
活性进行检测，发现 RecN 水解 ATP 的速率为 k cat = 24
min － 1，双链 DNA 使其速率上升 4 倍，单链 DNA 则没
有影响。ATP 水解速率随着 RecN 蛋白浓度的上升出
现反转，这说明 RecN-RecN 互作对高效 ATP 水解是必
要的，而这种互作只在双链 DNA 存在下比较稳定。在
DNA 连接酶存在的情况下，RecN 则会促进线性 DNA
分子的内部连接。这种特性与同一 SMC 家族中的凝
集蛋白类似［14］，而 SMC 家族蛋白可能参与 DNA 折
叠。同时，SMC 能在核的外围形成不连续的聚集点，
暗示着 SMC 能够压缩 DNA［15］。对耐辐射奇球菌
RecN 蛋白的功能还需要进一步研究。
1. 3 具有外切酶和内切酶活性的 SbcCD 蛋白复合物
SbcD(Mre11)和 SbcC(Rad50)的同源物广泛存在
于三界之中，行使诸多 DNA 修复和维持功能，如同源
重组起始和非同源末端连接。在大肠杆菌中，SbcCD
复合体促进由限制性内切酶产生的 DNA 双链断裂的
修复［16］，而在枯草芽孢杆菌中，SbcC 蛋白则在 DNA
链交联的修复中起作用［17］。SbcC(DR1922)和 SbcD
(DR1921)的同源物在耐辐射奇球菌中均已鉴定。
SbcCD 的突变株对高剂量的 γ 射线敏感，改变了 DNA
双链断裂修复进程，经 γ 辐照后细胞分裂的恢复也延
迟［18］。尽管如此，SbcCD 复合体可能并没有在双链断
裂重组修复中起到重要作用，这可由 SbcCD 突变株与
野生株的存活曲线只有到了 10kGy 以上才显示出差
异得到证明。本实验室也构建了 SbcD 突变株，该突变
株对多种胁迫环境敏感，如电离辐射、UV 辐照、过氧
化氢、MMC 等，同时该突变株在辐照后的恢复也较野
生株迟缓［19］。Kamble 等也构建了 sbcCD 突变株，突变
株对伽玛辐照比野生株敏感 100 倍，所获得的 SbcCD
突变株对过氧化氢并不敏感，但对高剂量的 UV 和丝
裂霉素 C 敏感。重组表达的耐辐射奇球菌 DrSbcC 和
DrSbcD 可在体外形成稳定的复合体，该复合体具有不
依赖于 ATP 的 3’－ 5’的可作用于 dsDNA 和 ssDNA 的
外切酶活性。同时，该复合体也具有不依赖于 ATP 的
内切酶活性，其底物包括单链环状分子、开环双链
DNA、3’flap DNA 底物和发夹 DNA［20，21］。这些活性
说明 DrSbcCD 复合体参与 DNA 代谢，而其核酸酶活
性可能在 DNA 修复进程中扮演重要角色［21］。
如前所述，尽管耐辐射奇球菌没有 RecBCD 复合
体，但是具有备用的 RecF 途径的所有组件［22］，如
RecF (DR1089)，RecR (DR0198)，RecO (DR0819)
和 RecJ (DR1126)。该途径受 SbcB 核酸酶抑制［22］，
但是耐辐射奇球菌中并无 SbcB 同源物［5］。大肠杆菌
的 SbcB 蛋白在耐辐射奇球菌中的表达导致耐辐射奇
球菌耐辐射能力下降［23］。RecF 途径在耐辐射奇球菌
中可能参与产生 DNA 3’单链末端，而 SbcCD 复合体
则参与 DNA 5’单链末端或二级结构的双链断裂修
复［24］。
1. 4 核酸酶 RecJ 和解旋酶 RecQ
在大肠杆菌中，RecJ 外切酶在缺口修复中起作
用，扩大单链 DNA 区域以供 RecFOR 结合［25］。耐辐
射奇球菌有 RecJ 同源物(DR1126)。Cao 等报道无法
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核 农 学 报 24 卷
获得 recJ 的全突变株，只能得到杂合体，杂合体 recJ 基
因的拷贝数为野生株的 10% ～ 30%。该杂合体与野
生株相比，生长迟缓且对 UV 辐照、γ 辐照和过氧化氢
敏感，但对 MMS 不敏感［26］。耐辐射奇球菌重组表达
的 RecJ 蛋白对单链 DNA 的核酸酶的活性与大肠杆菌
的 RecJ 外切酶类似［26］。
耐辐射奇球菌 RecQ 解旋酶(DR1289)有 3 个参
与解旋酶活性调控的 HRDC 结构域［27 ～ 30］，不同于其
他 RecQ 只有 1 个 HRDC 结构域。突变试验说明了
DR1289 是对耐辐射奇球菌的极端抗性有贡献，并且
是 RecQ 解旋酶家族中特别的一员。DR1289 蛋白的
解旋酶结构域拥有 RecQ 家族的生化活性，其中包括
解旋酶活性和依赖于 DNA 的 ATPase 活性。位于
DR1289 的 C 末端的 3 个串联 HRDC 结构域对优化体
外的解旋酶活性和表型的补偿是很重要的［28，31，32］。
其中，第一个 HRDC 结构域对霍利迪结构(HJs)的高
亲和力的结合和解旋酶活性是必要的;第二个 HRDC
结构域调控 ssDNA 结合亲和力并协助了 HJs 的结合;
最后一个 HRDC 结构域参与 ssDNA 的结合［30］。
1. 5 具有重组酶功能的 RecFOR 途径蛋白
RecR、RecF 和 RecO 一起帮助 RecA 取代 SSB，在
细菌同源重组 RecFOR 途径中发挥功能。耐辐射奇球
菌的 RecR 蛋白(DR0198)参与同源重组和 DNA 交联
修复［33］。耐辐射奇球菌的 RecF 蛋白的结构已解
析［34］，该蛋白与 Rad50 和 SMC 蛋白的 Head 结构域具
高度相似性，这验证了 DNA 识别和结合的保守性。在
ATP 存在的情况下，RecF 以二聚体的形式存在，可能
对四聚体 RecR 环起夹钳装载的功能［34］。RecO 的晶
体结构显示它有一个新型 alpha-helical 结构域、锌结
合结 构 域 及 与 单 链 结 合 蛋 白 (如 RPA、 SSB 或
BRCA2)OB fold 类似的结构域［35］。耐辐射奇球菌的
recO 突变株显示生长迟缓和对 γ 辐照和 UV 辐照的极
端敏感［36］，这说明 RecO 在双链断裂修复中起重要作
用。耐辐射奇球菌 RecO(DR0819)支持 DNA 退火和
RecA 介导的重组，这与真核中的 Rad52 的功能类
似［37］。RecR 晶体结构是可开合的环状四聚体，每个
单体均由 N 端的用于 DNA 结合的 HHH 结构域和包
含 Cys4 的锌指结构域、Toprim 结构域及 Walker B 结
构域的 C 端组成［38］。结构生物学研究表明 RecO 和
RecR 以 2∶ 1的比例形成异源六聚体，偏好结合 3’DNA
末端［39］。
1. 6 重组酶 RecA
RecA 蛋白是耐辐射奇球菌辐射抗性中参与双链
断裂重组修复的关键蛋白［40］。DrRecA 的生化试验表
明 DrRecA 对双链 DNA 的亲和力超过单链 DNA［41］。
耐辐射奇球菌和大肠杆菌的 RecA 蛋白促进链交换的
方式是相反的［42］。大肠杆菌及古细菌和真核生物中
的 RecA，都是通过普通有序的方式促进 DNA 链交换
的，RecA 先结合到单链 DNA 上，接着是双链 DNA。
而耐辐射奇球菌 RecA 蛋白促进 DNA 链交换的过程
与大肠杆菌相反，可能的假设是:耐辐射奇球菌 RecA
蛋白对 DNA 末端具有特异性，或者其他蛋白需要
RecA 先结合双链 DNA。在耐辐射奇球菌里，RecA 的
基本水平为 11，000 个 /细胞，而诱导水平为 44，000
个 /细胞［43］。有趣的是，当使用 IPTG 诱导的启动子表
达 RecA 时，含低浓度 RecA(2，500 /细胞)的细菌的抗
性并未下降［44］，这说明这些数目的 RecA 足够修复几
百个 DNA 双链断裂。但是，对 RecA 数量的限制会影
响修复基因 ddrA 突变株的辐照抗性，说明在 RecA 数
量有限的条件下，ddrA 的功能对耐辐射奇球菌的存活
是必需的。DdrA 参与 DNA 单链末端的保护［45］，可确
保长链重组底物的存在以及对 RecA 的回收。高浓度
的 RecA 可部分抑制 ddrA 突变株的辐射敏感［44］，这说
明 RecA 可以保护 DNA 末端以避免降解，而更加快速
的重组修复可以部分弥补其他 DNA 双链断裂修复机
制的缺失。ddrA 突变和 RecA 数量限制的加性效应说
明，DdrA 参与不依赖于 RecA 的修复机制。DdrA 是
Rad52 家族成员，这说明 DdrA 可能是单链退火系统的
一个组分［45］。有关 RecA 蛋白与 DdrA 等其他修复蛋
白的相互作用机制需要进一步的研究。
1. 7 单链 DNA 结合蛋白 SSB 和 DdrB
耐 辐 射 奇 球 菌 的 单 链 结 合 蛋 白 SSB 蛋 白
(DR0099)与其他细菌同源物不同，它的大小是大肠杆
菌 SSB 的 2 倍，形成的是二聚体而不是四聚体，一个单
体有 2 个 OB fold 而不是一个 OB fold［46，47］。同样的
情况也出现在 Deinococcus 属其他种中［48 ～ 51］，但不清
楚出现的具体原因。本实验室基于其晶体结构构建了
4 个截断突变体，凝胶过滤结果支持了 N 端在 DrSSB
的二聚体形成过程中起主要作用的假设;EMSA 试验
表明 DrSSB 结合 ssDNA 需要 N 端和 C 端的 OB fold，
以及它们的互作;EMSA 和 FRET 试验还验证了 DSCT
有两种 ssDNA 结合模式的假设［52］。在低盐下 DrSSB
的结合位点大小为 45 个核苷酸，而在高盐情况下(>
0. 2mmol /L NaCl)则上升为 50 到 55 个，而大肠杆菌的
SSB 则没有这种变化［53］。
DdrB 则是最近在耐辐射奇球菌中发现的另一个
单链结合蛋白，在溶液中以五聚体的形式存在。DdrB
结合单链 DNA，不结合双链 DNA［54，55］。 DdrB 与
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6 期 耐辐射奇球菌同源重组修复机制研究新进展
DrSSB 互作，并且在 DrSSB 存在的情况促进单链 DNA
退火。ddrB / recA 双突变株的脉冲场电泳条带更加弥
散，说明 DdrB 介导的单链 DNA 退火在不依赖于 RecA
的 DNA 修复中扮演着重要的角色［55］。
1. 8 参与分支迁移和解离的蛋白 RuvA、RuvB、RuvC
和 RecG
耐辐射奇球菌中参与分支迁移和解离的重组蛋白
是 RuvA(DR1274)、RuvB(DR0576)、RuvC (DR044)
和 RecG(DR1916)［56］，有关这些蛋白功能的研究正在
进行中。RuvB 蛋白具有 DNA 解旋酶的保守 ATP 结
合结构域。研究发现耐辐射奇球菌 ruvB 突变株对 UV
辐照、γ 辐照和交联剂中等敏感，但它的外源 DNA 转
化效率与野生株并无变化［57］。本实验室构建了耐辐
射奇球菌的 recG 突变株，其表型试验数据表明该突变
株生长迟缓，并对 γ 辐照和过氧化氢敏感［58］。
2 小结
本文以 DNA 修复蛋白为线索，综述该菌在同源重
组修复机制方面取得的进展。尽管同源重组修复在耐
辐射奇球菌的辐射耐受能力中扮演着重要角色，但是
其他研究人员也从 Mn /Fe 比例和蛋白保护角度提出
新的看法，他们认为 Mn 积聚对 DNA 和蛋白的保护作
用对细菌的抗性也有帮助［59，60］。因此，未来对耐辐射
奇球菌极端抗性机制的研究仍然任重而道远。现阶段
对耐辐射奇球菌的 DNA 修复机制和特殊 DNA 修复能
力起源的进一步研究均具有重要的科学意义，研究结
果将为肿瘤、遗传病等中的 DNA 修复研究提供参考。
在修复蛋白的应用方面，耐辐射奇球菌中的 DNA 修复
开关基因 pprI 在转基因工程中的应用价值正在慢慢体
现，已成功将 PprI 转基因到大肠杆菌、油菜中，发现其
能增强宿主的耐辐射、耐盐、耐渗透等作用［61 ～ 63］。
PprI 的晶体结构已经解析完成［64］，但其具体的调控机
制仍然有待进一步研究。
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(责任编辑 王媛媛
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