全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊员员冤院员怨远猿 耀 员怨苑员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员圆鄄员圆摇 接受日期院圆园员源鄄园缘鄄圆缘
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员圆远园猿缘苑冤
作者简介院王昊龙袁男袁主要从事小麦品质遗传改良研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡葬燥造燥灶早憎岳 泽蚤灶葬援 糟灶
通讯作者院李卫华袁教授袁主要从事小麦品质改良和分子机理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造憎澡赃葬早则岳 泽澡扎怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤员员鄄员怨远猿鄄园怨
功能标记的开发及在禾谷类作物中的应用
王昊龙摇 韩俊杰摇 李淼淼摇 南富波摇 李卫华
渊石河子大学农学院 辕新疆兵团绿洲生态农业重点实验室袁新疆 石河子摇 愿猿圆园园猿冤
摘摇 要院功能标记是根据与表型紧密相关的功能基因内部特定区域多态性基序开发出来的一种新型分子
标记遥 由于功能标记直接来源于基因内部的功能性基序袁因此袁此类标记可以对不同遗传背景下目标等
位基因的有无作直接尧快速的判定遥 本文在 猿 种 阅晕粤分子标记基于植物中的开发尧应用特点比较论述
的基础上袁重点介绍了功能标记的开发特点袁最后探讨功能标记作为一种辅助育种手段在禾谷类作物常
规育种中的应用及其开发前景遥
关键词院功能标记曰禾谷类作物曰开发曰应用
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 员员援 员怨远猿
摇 摇 遗传标记就是遗传物质特殊的尧易于识别的多态
性表现形式袁最初通过遗传作图应用于染色体上基因
的定位遥 自 员怨圆猿 年 杂葬曾咱员暂提出利用标记和遗传图谱
进行辅助选择育种袁以克服常规育种费时尧费力等缺陷
的遗传改良设想以后咱员暂 袁基于 阅晕粤序列多态性而研究
生物多样性尧数量性状位点 渊 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽袁
匝栽蕴冤作图尧基因定位尧图位克隆尧标记辅助选择的分子
标记受到国内外学者的高度重视咱圆暂 遥
随着对 阅晕粤分子标记在植物中应用的不断深入袁
阅晕粤分子标记的开发越来越趋向于操作简单尧快速准
确尧成本低廉尧多态性丰富等方面发展遥 近几年袁基于
功能基因内部序列多态性而开发的功能标记突显出的
巨大应用优势袁而成为开发 阅晕粤分子标记的热点遥 迄
今为止袁功能标记作为一种新型的 阅晕粤分子标记在植
物中的应用涉及了植物种质资源纯度鉴定尧生长发育尧
抗病虫尧抗逆尧品质改良等过程遥 但是袁在禾谷类作物
中开发的功能标记远远不能满足其应用于品质改良的
要求袁而禾谷类作物品质改良是其稳产尧高产的基础遥
禾谷类作物作为我国乃至全世界重要的粮食来源袁在
粮食安全问题上起着举足轻重的作用遥 因此袁开发大
量的功能标记应用于禾谷类作物的常规育种中进行抗
逆相关性状选择和品质改良具有重要的意义遥 尽管目
前关于功能标记应用性的文章已有报道袁但在禾谷类
作物中袁功能标记的开发与应用缺乏全面性尧系统性的
总结袁因此袁本文将通过对功能标记作为辅助育种手段
在禾谷类作物中的应用研究进行综述袁以期为相关分
子标记的开发提供参考遥
员摇 三种 阅晕粤分子标记技术
随着分子生物技术的不断发展袁基于分子遗传学
基础的 阅晕粤分子标记技术日臻完善遥 阅晕粤 分子标记
作为一种辅助育种手段袁因其简单尧快速尧准确等优点
在作物种质资源纯度鉴定尧抗旱尧耐病尧抗虫品种的筛
选上发挥了巨大作用遥 圆园园猿 年袁粤灶凿藻则泽藻灶 等咱猿暂根据
阅晕粤分子标记的基因组来源将分子标记技术分为随
机 阅晕粤分子标记渊 则葬灶凿燥皂 阅晕粤 皂葬则噪藻则泽袁砸阅酝泽冤尧目标
基因标记渊 早藻灶藻 贼葬则早藻贼藻凿 皂葬则噪藻则泽袁郧栽酝泽冤和功能标记
渊枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 皂葬则噪藻则泽袁云酝泽冤遥
员郾 员摇 随机 阅晕粤分子标记渊砸阅酝泽冤
砸阅酝泽是基于基因组中随机多态性位点开发而
成遥 月燥贼泽贼藻蚤灶等首次提出了 阅晕粤限制性片段长度多态
性渊贼藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 枣则葬早皂藻灶贼 造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁砸云蕴孕冤概念
后袁基于 杂燥怎贼澡藻则灶 杂交和 孕悦砸 扩增技术的 砸阅酝泽 如随
机扩增多态性 阅晕粤 渊 则葬灶凿燥皂 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂
阅晕粤袁砸粤孕阅冤尧扩增片段长度多态性渊葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼
猿远怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
造藻灶早贼澡 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁 粤云蕴孕冤尧简单重复序列 渊 泽蚤皂责造藻
泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼袁 杂杂砸 冤尧 单 核 苷 酸 多 态 性 渊 泽蚤灶早造藻
灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁杂晕孕冤等袁另外基于上述标记
开发出来的 陨杂杂砸渊 蚤灶贼藻则鄄泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼冤尧杂悦粤砸
渊 泽藻择怎藻灶糟藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 砸藻早蚤燥灶 冤尧 粤孕鄄孕悦砸
渊 葬则遭蚤贼则葬则蚤造赠 责则蚤皂藻凿 孕悦砸 冤尧 悦粤孕杂 渊 糟造藻葬增藻凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 泽藻择怎藻灶糟藻泽冤尧杂栽杂渊 泽藻择怎藻灶糟藻 贼葬早 泽蚤贼藻冤等分
子标记体系相继建立起来遥
由于 砸阅酝泽可以直接反映 阅晕粤 水平上的遗传变
异袁因此袁砸阅酝泽的开发在基因组多样性尧遗传作图尧基
因定位等方面发挥了重要作用遥 杂皂蚤贼澡 等咱源暂利用 圆缘苑
对 砸云蕴孕 限制性内切酶探针对 苑愿 份玉米杂交种实现
了有效鉴定遥 孙春龙等咱缘暂利用 愿愿 个多态性 杂杂砸 标记
绘制了与水稻抗性淀粉含量性状相关的遗传连锁图
谱袁连锁图谱总长度为 员圆员猿郾 缘糟酝袁标记间的平均距离
为 员猿郾 愿糟酝遥 其中定位于水稻的第二号染色体上
砸酝远远员员 耀 砸酝员猿猿远远 区间内的一个主效 匝栽蕴 与水稻抗
性淀粉含量性状相关袁该 匝栽蕴的初步定位为后期深入
研究水稻抗性淀粉合成机制及相关 阅晕粤 分子标记的
开发提供了基础遥
通常 砸阅酝泽检测的多态性位点大多是基于非编码
区扩增或是在基因组中随机扩增袁因此获得的多态性
位点常常与目标性状基因的遗传距离较远袁这使得
砸阅酝泽在某些要求标记位点与目标性状距离较近的重
要农艺性状基因的定位尧图位克隆以及分子标记辅助
育种中应用困难遥 同时由于遗传重组引起的 砸阅酝泽与
目的等位基因位点之间的遗传连锁问题也极大地限制
了 砸阅酝泽作为诊断性分子标记的应用咱圆暂 遥
员郾 圆摇 目的基因标记渊郧栽酝泽冤
郧栽酝泽是基于目的基因的开放阅读框特征和 耘杂栽
序列开发而来遥 根据目的基因开放阅读框开发的标记
主要有序列相关扩增多态性标记 渊 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻造葬贼藻凿
葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁杂砸粤孕袁由 蕴蚤 等咱远暂提出冤和起始
密 码 子 区 域 多 态 性 标 记 渊 泽贼葬则贼 糟燥凿燥灶 贼葬则早藻贼藻凿
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁杂悦燥栽袁由国际水稻研究所 月藻则贼则葬灶凿 等咱苑暂
在水稻上开发的一种改良的 砸粤孕阅 标记冤曰利用 耘杂栽
序列开发的标记有内含子多态性标记 渊 蚤灶贼则燥灶
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁孕陨孕冤曰依赖 耘杂栽 序列和开放性阅读框的
保守性相结合而开发的标记主要有目标区域扩增多态
性渊 贼葬则早藻贼 则藻早蚤燥灶 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁栽砸粤孕冤和
保守区域扩增多态性 渊 糟燥灶泽藻则增藻凿 则藻早蚤燥灶 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁悦燥砸粤孕冤标记遥
郧栽酝泽由于操作简单尧成本低廉尧多态性丰富尧重
复性好尧引物设计简单尧通用性良好等优点而广泛应用
于种质资源的鉴定评价尧遗传图谱构建尧重要性状基因
标记等方面遥 刘丹等咱愿暂利用 员员园 对 杂砸粤孕分子标记对
我国 源苑 份杂草稻基因的开放阅读框 渊 燥责藻灶 则藻葬凿蚤灶早
枣则葬皂藻袁韵砸云泽冤进行的遗传多样性鉴定表明袁杂砸粤孕 分子
标记对于杂草稻基因组 韵砸云 序列多态性具有很高的
检测效率渊多态率 远怨郾 愿圆豫 冤遥 这在很大程度上为水稻
育种工作种质资源鉴定方法的选取奠定了基础遥 韩国
辉等咱怨暂建立了稳定可靠尧重复性好的柑橘 杂悦燥栽 分子
标记体系袁为柑橘遗传育种提供了新的技术支持遥
员郾 猿摇 功能标记渊云酝泽冤
粤灶凿藻则泽藻灶等咱猿暂将功能标记定义为袁基于表型性状
紧密相关的功能基因内部多态性基序而开发的标记遥
由于 砸阅酝泽是基于基因组中随机多态性位点开发而
成袁 郧栽酝泽基于基因与基因之间的多态性开发而成袁
砸阅酝泽与 郧栽酝泽的开发是不依赖于作物表型性状的袁这
也是 云酝泽与 砸阅酝泽尧郧栽酝泽之间的本质区别及其作为新
一代 阅晕粤分子标记的优势所在遥 云酝泽的主要优点有院
渊员冤准确地跟踪尧定位群体中的目标等位基因曰渊圆冤控
制平衡选择曰渊猿冤高效率地筛选自然群体及育种群体
中的有利基因曰渊源冤在育种群体中袁有机地组合影响相
同或不同性状的等位 云酝泽袁进而进行分子设计育种曰
渊缘冤构建连锁的 云酝泽 单倍型袁消除基因连锁所带来的
不便因素遥
作为新一类型的 阅晕粤分子标记袁云酝泽 和 郧栽酝泽 有
着相似之处袁即均是基于目标基因多态性开发而来袁但
是袁云酝泽选择的目标基因与作物表型性状高度相关袁故
相比于 郧栽酝泽袁云酝泽在作物表型性状的鉴定中更突显出
其准确性和直接性遥 宁丽华等咱员园暂对高直链淀粉含量
的玉米品种和普通玉米材料 葬藻 基因的 糟阅晕粤 进行测
序比对后袁发现高直链淀粉含量的玉米材料中 葬藻基因
糟阅晕粤序列第 怨 外显子渊愿源遭责冤全部缺失遥 利用该缺失
开发了玉米 葬藻基因的功能标记渊葬藻鄄陨灶阅藻造冤袁应用该标
记能够准确检测纯合基因型个体渊粤藻粤藻 和 葬藻葬藻冤和杂
合基因型个体渊粤藻葬藻冤袁并且该共显性标记可以高效尧
准确地应用于高直链淀粉含量玉米品种的筛选袁从而
缩短其育种年限遥
圆摇 功能标记的开发
功能标记开发的首要条件是鉴定出群体中与表型
性状密切相关的功能基因袁以及主效功能基因的获得遥
然后根据目标功能基因序列中特定区域位点上的 杂晕孕
渊单核苷酸多态性冤或 陨灶阅藻造泽渊碱基的插入 原缺失冤开
发有效的功能标记遥
源远怨员
摇 员员 期 功能标记的开发及在禾谷类作物中的应用
圆郾 员摇 功能基因的确定
明确与作物表型性状紧密相关的功能基因袁以及
成功分离尧克隆功能基因是功能标记开发的首要条件遥
近几十年来袁随着高通量尧低成本生物组测序技术的快
速发展袁模式植物拟南芥袁重要粮食作物水稻咱员员暂 尧玉
米咱员圆暂 尧小麦咱员猿暂全基因组测序工作的相继完成袁以及
郧藻灶月葬灶噪 网 站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增 辕
郧藻灶遭葬灶噪 辕 冤上登录的基因序列数量的与日俱增袁在很
大程度上为 云酝泽 的开发奠定了一定的物质基础遥 但
是袁目前已经明确基因功能的核苷酸序列却很少遥 例
如在最早完成基因组测序的模式植物拟南芥中袁也只
有 员园豫的核苷酸确定了其功能咱员源暂 遥 在禾谷类作物中
明确其功能的核苷酸序列数目则更少遥 因此袁目前限
制 云酝泽开发的主要因素之一是如何大量鉴定这些核
苷酸序列在物种的表型性状上的作用袁即确定与表型
性状相关的基因遥
目前关于基因功能鉴定的方法是根据相似功能基
因之间的序列同源性推测表达序列可能具有的功能遥
采用这种序列同源性候选基因的策略和植物基因组之
间共线性关系已经成功鉴定出了一批重要农艺性状相
关的基因咱员缘 原 员苑暂 遥 另外袁表达谱分析等高通量的检测方
法尧砸晕粤干扰尧栽鄄阅晕粤 转座子尧转座子基因标签渊插入
突变体冤尧匝栽蕴 作图尧蛋白质数量位点渊责则燥贼藻蚤灶 择怎葬灶贼蚤贼赠
造燥糟蚤袁 孕匝蕴泽冤尧激活标记尧定向诱变 渊 贼葬则早藻贼蚤灶早 蚤灶凿怎糟藻凿
造燥糟葬造 造藻泽蚤燥灶泽 蚤灶 早藻灶燥皂藻泽袁栽陨蕴蕴陨晕郧冤及病毒诱导基因沉
默渊增蚤则怎泽 蚤灶凿怎糟藻凿 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早袁灾陨郧杂冤等也是鉴定基
因功能的重要方法遥 总之袁随着研究的不断深入更多
的功能基因会被分离与验证袁鉴定方法也随之更加简
便尧快速尧有效尧高通量遥
圆郾 圆摇 基于目标功能基因序列特定位点多态性 云酝泽开
发
研究表明袁基因序列中特定区域对基因的最终产
物渊如蛋白质冤结构具有决定性作用咱员愿暂 遥 因此袁如何通
过序列比对寻找功能基因内部特定区域等位序列中的
杂晕孕泽尧陨灶鄄阅藻造 是开发有效 云酝泽 的必要条件袁也是 云酝泽
开发的关键环节和难点所在咱员怨暂 遥 目前基于关联分析
方法开发间接性 云酝泽 和利用近等位基因系中功能基
序的差异开发直接性 云酝泽 是功能标记开发的两种有
效策略咱猿暂 遥
圆郾 圆郾 员摇 基于关联分析的间接性功能标记摇 关联分析
是一种以连锁不平衡 渊造蚤灶噪葬早藻 凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂袁蕴阅冤为基
础袁鉴定某一群体内目标性状与遗传标记或候选基因
关系的分析方法咱圆园 原 圆员暂 遥 连锁不平衡是指一个群体内
不同座位等位基因之间的非随机关联袁当位于某一座
位的特定等位基因与同一条染色体另一座位的某一等
位基因同时出现的几率大于群体中随机分布的两个等
位基因同时出现的几率时袁就称这两个座位处于连锁
不平衡状态咱圆园袁圆圆暂 遥
据报道袁自花授粉物种的变异远低于异花授粉物
种咱圆猿暂 遥 其中袁在自花授粉植物拟南芥中袁蕴阅平均长度
一般在几十 噪遭以上袁而在异花授粉作物玉米中袁蕴阅衰
减通常发生在 员噪遭 之内咱圆源 原 圆缘暂 遥 因此袁在低水平 蕴阅 值
的渊如玉米冤作物中袁关联分析在鉴定影响作物性状表
现的核苷酸序列多态性尧插入 原缺失等序列变异方面
表现出了巨大的优势遥 栽澡燥则灶泽遭藻则则赠 等咱圆缘暂首次利用关
联分析方法对 怨圆 份遗传多样性玉米自交系进行分析袁
发现 凿憎葬则枣愿 基因序列多态性与玉米花期性状显著相
关遥 蕴佴贼蚤扎蚤葬 等咱圆远暂选用代表美国和欧洲遗传多样性的
猿苑缘 份自交系和 圆苑缘 份地方品种研究也证实 阅憎葬则枣愿 基
因与其开花习性相关且 阅憎葬则枣愿 编码区一个 远遭责 序列
的缺失或插入对玉米开花时间有重要影响遥 王智兰
等咱圆苑暂通过对 员缘源 份小麦种质资源组成的自然群体尧源
个遗传作图群体尧小麦野生近缘种和一套中国春缺四
体为材料进行小麦抗旱候选基因 栽葬孕孕圆粤葬 辕 糟 不同基
因组序列多样性分析袁研究表明 栽葬孕孕圆粤葬鄄月 的 源 种单
倍型与株高尧穗叶距尧穗下节长尧倒二节长相关袁同时与
株高尧穗下节长以及苗期生物量的抗旱指数相关遥
综上所述袁大量的遗传背景较远的群体以及对群
体表型性状的鉴定是关联分析进行功能基因多态性鉴
定的关键因素遥 而功能基因多态性鉴定是开发功能标
记的基础步骤遥 但是袁关联分析仅是对功能基因序列
多态性进行统计上的推断袁因此根据关联分析而获得
的功能标记称为间接性功能标记咱猿暂 遥
圆郾 圆郾 圆摇 基于近等位基因系开发的直接性功能标记摇
近等 位 基 因 系 可 以 通 过 同 源 重 组 渊 澡燥皂燥造燥早燥怎泽
则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶袁 匀砸冤和定向诱导基因组局部突变技术
渊栽陨蕴蕴陨晕郧冤的有机结合筛选大规模群体获得遥
据报道袁通过同源重组的靶位点融合及回交转育
等方法可以获得目标基因的近等位基因系材料咱圆愿暂 袁但
是在高等植物中进行同源重组是非常困难的咱圆怨暂 遥
栽陨蕴蕴陨晕郧技术是一种将传统化学诱变和突变体高效筛
选有效结合的全新反向遗传学研究方法袁可快速尧有效
地鉴定和定向筛选突变袁而且袁栽陨蕴蕴陨晕郧 技术可以应用
到任何物种中袁且对其倍性尧基因组大小尧遗传背景没
有特殊要求咱猿园暂 遥 在六倍体小麦中袁杂造葬凿藻 等咱猿员暂利用
栽陨蕴蕴陨晕郧技术在 愿园园 个个体组成的 耘酝杂 诱变群体中
鉴定出 圆源远 个 宰葬曾赠 基因的等位变异袁其中 员 辕 猿 的
宰葬曾赠基因位点为功能失活突变体袁这在一定程度上为
缘远怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
低直链淀粉含量小麦功能标记的开发提供了基础遥
悦燥造遭藻则贼等咱猿圆暂利用高通量 栽陨蕴蕴陨晕郧 技术对 杂蚤则圆月 基因
检测结果发现袁其中有 缘 个 郧 辕 悦 碱基向 粤 辕 栽 碱基转
换袁与前期 凿匀孕蕴悦 渊 凿藻灶葬贼怎则藻凿 澡蚤早澡 责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 造蚤择怎蚤凿
糟澡则燥皂葬贼燥早则葬责澡赠冤 技术检测结果高度一致遥 这说明
栽陨蕴蕴晕郧技术是一种有效尧方便的检测等位基因位点差
异的方法遥
目前袁基于传统化学诱变的 栽陨蕴蕴陨晕郧 技术局限性
在于检测点突变困难袁另外化学诱变会产生大量的点
突变使得工作量繁重遥 因此袁为了获得可靠的近等位
基因系袁将经过化学诱变的群体再通过回交转育的方
法将遗传背景恢复到野生种水平后再进行表型比较是
一种可行性很好的策略遥 即通过 匀砸和 栽陨蕴蕴陨晕郧 技术
的有效结合筛选近等位基因系袁从而开发功能标
记咱员愿暂 遥 此类标记由于是基于近等位基因系功能基序
差异开发的标记故被称为直接性功能标记咱猿暂 遥
猿摇 功能标记在禾谷类作物的应用
功能标记作为一种新型的 阅晕粤 分子标记在植物
中的应用只有短短十几年的时间袁但是其开发的标记
基因涉及了植物种质资源纯度鉴定尧生长发育尧抗病
虫尧抗干旱尧品质改良等过程遥 目前在禾谷类作物中已
经成功开发的功能标记的功能基因主要是相关农艺性
状尧品质性状和抗病性等渊表 员冤遥
猿郾 员摇 功能标记在种质资源纯度鉴定中的应用
品种纯度鉴定是保证农业生产持续稳产尧高产的
有效措施遥 目前对于品种纯度的检测主要有表型鉴
定尧电泳鉴定及 阅晕粤 分子标记鉴定遥 而基于 阅晕粤 分
子标记的鉴定方法具有不受环境影响尧多态性高尧数量
丰富尧结果可靠等优点成为种子纯度检测中的主要方
法咱缘怨 原 远园暂 遥 张本付等咱远员暂对 月苑猿 和 酝燥员苑 全基因组水平
陨灶阅藻造标记的挖掘中发现了约 员员源园园 个 陨灶阅藻造特异性位
点袁利用生物信息学技术设计的 员源猿 个代表基因的功
能性 陨灶阅藻造标记中袁筛选出 员猿 个共显性标记用于玉米
杂交种纯度鉴定袁并且结果准确可靠遥
猿郾 圆摇 功能标记在作物生长中相关基因鉴定中的应用
阅憎葬则枣愿 是玉米作物中的一种矮化突变体袁这类突
变体能够延迟作物花期甚至导致不正常的花发育遥 开
发基于 阅憎葬则枣愿 基因的功能标记可以在玉米生育早期
推定其熟期袁为玉米育种工作带来便利遥 栽澡燥则灶泽遭藻则则赠
等咱圆缘暂利用 员源员 对 杂杂砸引物对 怨圆 份近交系玉米 阅憎葬则枣愿
基因进行序列分析发现袁其编码区存在的多态性序列
是影响玉米开花时间的重要因子袁从而将 阅憎葬则枣愿 基因
确定为影响玉米开花时间的目标基因遥 蕴佴贼蚤扎蚤葬 等咱圆远暂
研究中也证实 阅憎葬则枣愿 基因编码区一个 远遭责 序列的缺
失或插入对玉米开花时间有重要影响遥 张玮等咱缘员暂通
过对玉米 阅憎葬则枣愿 基因和其开花习性进行关联分析袁结
果表明院在 阅憎葬则枣愿 基因 苑园圆 位点缺失阴性与 员远远源 位
点 栽 基因型存在较强的连锁不平衡袁因此袁阅藻造苑园圆 阴
性与 员远远源栽开发成为鉴定玉米早开花或早熟的功能性
标记应用于分子育种遥
在小麦矮化基因的研究中袁砸澡贼 基因是控制小麦
矮化的主效基因之一袁耘造造蚤泽 等咱猿猿暂在 圆园园圆 年确定出了
野完美的冶功能标记用于鉴定 砸澡贼员尧砸澡贼圆 基因袁该标记
的应用大大提高了矮秆小麦品系的选择袁同时为小麦
高产尧矮化品种的选育提供了可靠的评定依据遥
猿郾 猿摇 功能标记在抗病虫研究中的应用
在水稻抗稻瘟病研究中袁其抗性基因 曾葬鄄缘 为隐性
遗传袁因此袁抗稻瘟病水稻品种的选择就显得非常滞
后袁并且随机 阅晕粤 分子标记与 曾葬鄄缘 基因存在不直接
连锁或是遗传重组问题遥 粤灶躁葬造蚤 等咱缘猿暂通过将 曾葬鄄缘 等
位基因中功能性核苷酸多态性渊 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁云晕孕冤位点转化成 悦粤孕杂 标记后袁可以快
速尧直接筛选带有 曾葬鄄缘 功能性位点的材料和变种袁并
且可靠性达 员园园豫 遥 再藻燥灶 等咱缘源暂对三个不同抗性的小
麦品种渊澡憎葬赠藻燥灶早袁 蚤造皂蚤袁 早燥怎灶冤载葬猿 基因等位序列比对
后袁利用其多态性位点开发了两对功能标记渊月月猿鄄砸云
和 月月猿鄄砸砸尧月月猿鄄杂云 和 月月猿杂砸冤遥 利用 月月猿鄄砸云尧月月猿鄄
砸砸引物在抗病品系中可以扩增出 圆缘缘遭责的单一条带袁
而 月月猿鄄杂云尧月月猿鄄杂砸 在感病品系中可以扩增出一条
苑源猿遭责 特异性带遥 通过对 酝蚤造赠葬灶早圆源源渊高抗稻瘟病品
种冤和 陨造皂蚤渊高感稻瘟病品种冤杂交后代 云圆 的验证中发
现此对标记对抗稻瘟病水稻品种的选择同样有效遥
在小麦抗条锈病尧叶锈病和白粉病研究中袁伍玲
等咱圆怨暂根据 蕴则猿源 辕 再则员愿 辕 孕皂猿愿 紧密连锁的 杂栽杂 标记
糟泽蕴灾猿源 和基于该基因第 员员 外显子等位变异开发了 缘
对功能标记 糟泽泽枣则员鄄糟泽泽枣则缘遥 利用该功能标记 糟泽蕴灾猿源 和
糟泽泽枣则员鄄糟泽泽枣则缘 对 圆苑猿 个 悦陨酝酝再栽小麦品系的检测结果和
田间验证结果一致性为 怨远郾 苑豫 遥 这说明功能标记
糟泽泽枣则员鄄糟泽泽枣则缘 可准确鉴定 蕴则猿源 辕 再则员愿 辕 孕皂猿愿 位点第 员员 外
显子中的等位变异遥 同时也表明 糟泽泽枣则员鄄糟泽泽枣则缘 功能标
记可应用于小麦抗条锈尧抗叶锈和抗白粉病育种遥
猿郾 源摇 功能标记在抗干旱研究中的应用
功能标记在作物抗干旱研究中也表现出强大的应
用优势遥 在玉米抗旱品种的选育中袁柳思思等咱缘圆暂利用
关联分析方法对玉米全基因组分析后袁共检测到 圆怨 个
变异位点与玉米的耐旱性状密切相关袁并针对 云晕孕 位
远远怨员
摇 员员 期 功能标记的开发及在禾谷类作物中的应用
摇 摇 摇 摇 表 员摇 禾谷类作物中已开发功能标记的目标基因栽葬遭造藻 员摇 栽葬则早藻贼藻凿 早藻灶藻 枣燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 皂葬则噪藻则 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 糟藻则藻葬造 糟则燥责泽
物种
杂责藻糟蚤藻泽
标记基因
栽葬则早藻贼藻凿 早藻灶藻
差异位点
孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽 蚤灶 葬造造藻造蚤糟
功能标记
云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 皂葬则噪藻则
类型
栽赠责藻
鉴定的表型性状
孕澡藻灶燥贼赠责蚤糟 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
小麦
宰澡藻葬贼 砸澡贼 砸澡贼鄄月员遭 株高 孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 咱猿猿暂
砸澡贼鄄阅员遭
孕责燥 孕责燥鄄粤员 孕责燥员愿尧孕责燥猿猿 多酚含量
孕燥造赠责澡藻灶燥造 燥曾蚤凿葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠
咱猿源 原 猿远暂
孕责燥鄄阅员葬尧孕责燥鄄阅员遭 孕孕韵员远 尧孕孕韵圆怨
孕责燥鄄圆粤 云鄄源 杂栽杂
孕责燥鄄圆月 云鄄愿 杂栽杂
孕责燥鄄圆阅 杂栽杂园员 杂栽杂
栽葬郧宰圆 栽葬郧宰圆鄄远粤 栽葬郧宰圆鄄远粤 辕 杂晕孕鄄缘怨猿 悦粤孕杂 千粒重 栽澡燥怎泽葬灶凿 噪藻则灶藻造 憎藻蚤早澡贼 咱猿苑 原 猿愿暂
粤杂鄄孕悦砸
孕泽赠员 孕泽赠鄄月员葬尧孕泽赠鄄月员遭 再孕苑月鄄员 杂栽杂 黄色素含量 运藻则灶藻造 赠藻造造燥憎 责蚤早皂藻灶 咱猿怨暂
孕泽赠鄄月员糟 再孕苑月鄄
孕泽赠鄄月员凿 再孕苑月鄄猿
孕泽赠鄄粤员 再孕苑粤 杂栽杂
在阅杂 栽葬在凿泽鄄粤员 再孕圆粤鄄员尧栽葬在凿泽鄄粤员 杂栽杂 咱源园暂
栽葬蕴燥曾鄄月员 栽葬蕴燥曾鄄源月杂 蕴韵载员远尧蕴韵载员愿 杂栽杂 脂氧化酶 蕴韵载 蕴蚤责燥曾赠早藻灶葬泽藻 咱源员暂
孕责凿 孕责凿鄄阅员 春化作用 灾藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 咱源圆暂
灾则灶 灾则灶鄄粤员 灾粤员鄄云袁灾粤员鄄砸 悦粤孕杂 咱源猿暂
猿远员杂鄄云 尧猿远员宰鄄云尧灾粤员鄄砸 杂栽杂
郧造怎 郧造怎鄄月猿 栽圆云圆 辕 栽圆砸圆尧栽缘云猿 辕 栽缘砸员
栽员猿云源 辕 栽员猿砸猿
杂栽杂 低分子量麦谷蛋白 蕴酝宰鄄郧杂 咱源源暂
郧造怎鄄阅猿 杂员猿云圆 辕 杂员猿砸员尧杂员云员 辕 杂员砸猿尧
栽员云源 辕 栽员砸员
杂栽杂
宰曾 宰曾鄄月员 淀粉合成
郧则葬灶怎造藻鄄遭燥怎灶凿 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
咱源缘暂
栽葬责责圆粤葬 栽葬责责圆粤葬鄄远粤 孕员尧孕圆尧孕猿尧孕源尧孕缘尧孕远 杂晕孕 抗旱性 阅则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 咱圆苑暂
栽葬云藻则 栽葬云藻则鄄员粤 云藻则粤员鄄蚤灶贼则员 杂栽杂 抗旱性 阅则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 咱源远暂
蕴则猿源尧再则员愿 糟泽蕴灾猿源尧则猿源 辕 再则员愿 杂栽杂 叶锈病 蕴藻葬枣 则怎泽贼 咱源苑暂
孕皂猿 白粉病 孕燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 咱源愿暂
蕴则猿源 辕 再则员愿 辕 孕皂猿愿 糟泽泽枣则员鄄糟泽泽枣则缘 杂栽杂 叶锈病 蕴藻葬枣 则怎泽贼尧白粉病
孕燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎尧条锈病 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼
咱源怨暂
阅则藻遭 阅则藻遭鄄月员 孕源园 杂晕孕 抗逆性 粤遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 贼燥造藻则葬灶糟藻泽 咱缘园暂
玉米
酝葬蚤扎藻
葬藻 葬藻鄄陨灶阅藻造 杂栽杂 淀粉合成
郧则葬灶怎造藻鄄遭燥怎灶凿 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
咱员园暂
阅憎葬则枣愿 阅藻造苑园圆尧员远远源栽 杂晕孕 开花时间 云造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 咱圆远袁圆愿袁缘员暂
凿澡灶员尧则泽责源员 凿澡灶悦猿怨苑尧则泽责悦员园怨园 杂晕孕 抗旱性 阅则燥怎早澡贼 泽贼则藻泽泽 咱缘圆暂
水稻
砸蚤糟藻
曾葬鄄缘 悦粤孕杂 稻瘟病 月葬糟贼藻则蚤葬造 遭造蚤早澡贼 咱缘猿暂
曾葬鄄猿 月月猿鄄砸云 月月猿鄄砸砸尧
月月猿鄄杂云 月月猿鄄杂砸
杂晕孕 咱缘源暂
苑远怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 员渊续冤
物种
杂责藻糟蚤藻泽
标记基因
栽葬则早藻贼藻凿 早藻灶藻
差异位点
孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽 蚤灶 葬造造藻造蚤糟
功能标记
云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 皂葬则噪藻则
类型
栽赠责藻
鉴定的表型性状
孕澡藻灶燥贼赠责蚤糟 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
孕孕韵 云酝责责燥鄄员愿尧云酝责责燥鄄圆怨 多酚含量 孕燥造赠责澡藻灶燥造 燥曾蚤凿葬泽藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 咱缘缘暂
枣早则 陨灶阅藻造鄄耘圆尧陨灶阅藻造鄄耘苑 杂栽杂 稻米香味 云则葬早则葬灶糟藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱缘远暂
蕴早糟员 陨灶阅藻造鄄 蕴早糟员鄄 圆尧陨灶阅藻造鄄 蕴早糟员鄄 员 杂栽杂 低分子量谷蛋白含量
蕴燥憎 早造怎贼藻造蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼
咱缘苑暂
谷子
云燥曾贼葬蚤造 皂蚤造造藻贼
砸哉杂 杂悦耘晕鄄员愿苑 杂悦粤砸 抗锈病
砸藻泽蚤泽贼葬灶贼 则怎泽贼
咱缘缘暂
点开发了 悦粤孕杂标记 凿澡灶悦猿怨苑 和 则泽责悦员园怨园遥 其表型性
状验证发现袁这两个 悦粤孕杂 标记可作为功能标记应用
于玉米抗旱品种的选育遥 从而为玉米抗旱品种的选育
提供高效的技术支持遥
在小麦抗旱基因的研究中袁鞠丽萍等咱源远暂通过比对
圆 个强抗旱与 圆 个弱抗旱小麦品种 员粤 染色体上的
栽葬云藻则鄄粤员 基因序列发现袁在 源 个小麦品种中仅有 苑 个
变异位点渊远 个 杂晕孕 和 员 个 猿遭责 碱基 阅藻造 辕 陨灶泽 位点冤遥
利用 员缘园 份抗旱性不同的小麦品系对依赖于 栽葬云藻则鄄粤员
变异位点开发的分子标记验证中发现袁只有依赖于
栽葬云藻则鄄粤员 第 员 个内含子区域的 猿 个连续碱基 栽悦栽 的
阅藻造 辕 陨灶泽 变异位点开发的共显性分子标记 云藻则粤员鄄蚤灶贼则员
与小麦抗旱性密切相关遥 因此 云藻则粤员鄄蚤灶贼则员 功能标记可
应用于小麦抗旱品种的鉴定和筛选遥
猿郾 缘摇 功能标记在品质改良研究中的应用
多酚氧化酶渊孕孕韵冤是影响小麦褐变的主要原因袁
开发鉴定小麦籽粒 孕孕韵活性的 阅晕粤 分子标记可以为
面粉外观品质的改良提供参考遥 匀藻 等咱猿源暂对小麦 圆粤尧
圆阅染色体上的 孕孕韵等位基因的研究中发现袁圆阅 染色
体上的 孕孕韵基因多态性较高袁为此袁基于 圆阅染色体上
孕孕韵基因多态性位点成功开发了 孕孕韵圆怨尧孕孕韵员远 功能
标记袁经验证证明这两个标记可有效尧可靠的作为鉴定
小麦 孕孕韵活性的 阅晕粤 分子标记遥 此外袁王晓波咱猿缘暂根
据位于 圆阅染色长臂上 孕孕韵基因开发的 杂栽杂园员 功能标
记也成功应用于小麦 孕孕韵 活性的评定遥 利用该标记
对 员猿园 份小麦品种的检测结果表明袁高 孕孕韵 活性小麦
品种咱苑缘 份袁平均 孕孕韵 活性 圆圆员郾 园愿粤源苑缘 辕 渊 皂蚤灶窑早 原员窑
员园 原猿冤暂与低 孕孕韵 活性材料 咱缘缘 份袁平均 孕孕韵 活性
猿园怨郾 怨愿 粤源苑缘 辕 渊皂蚤灶窑早 原员窑员园 原猿冤暂方差分析达到了极显著
水平遥 同时利用 孕孕韵员愿 分子标记二次检测其中的 缘缘
份高 孕孕韵 活性材料袁有 猿苑 份材料 咱平均 孕孕韵 活性
猿猿苑郾 愿圆 粤源苑缘 辕 渊皂蚤灶窑早 原员窑员园 原猿冤暂表现出高活性条带袁因
此利用 杂栽杂园员 和 孕孕韵员愿 双标记可以更准确地对小麦
孕孕韵活性做有效鉴定遥 水稻作物中袁杨杰等咱缘缘暂根据
孕孕韵等位基因的 阅晕粤 序列差异开发的 云酝责责燥鄄员愿 和
云酝责责燥鄄圆怨 标记袁可应用于水稻种质资源鉴定尧进化等
研究遥
稻米香味受隐性基因 云早则 控制袁因此杂合基因型
水稻不表现香味遥 王军等咱缘远暂设计了基于 枣早则基因两个
等位基因的功能标记渊 陨灶阅藻造鄄耘圆尧陨灶阅藻造鄄耘苑冤袁且应用此
对标记不仅可以验证纯合型品系袁而且对杂合型水稻
品系的验证同样有效遥 因此袁陨灶阅藻造鄄耘圆尧陨灶阅藻造鄄耘苑 可成
功应用于香米育种和新香米基因的筛选遥
猿郾 远摇 功能标记在作物产量中的应用
禾谷类作物中袁千粒重是影响作物产量的三因素
之一遥 水稻中袁韵泽郧宰圆 是控制水稻粒宽尧粒重并对籽
粒灌浆速率有正向效应的主效基因之一遥 杂怎 等咱猿苑暂以
水稻 韵泽郧宰圆 为候选基因袁利用基因间的共线性关系在
研究小麦 粤尧月尧阅基因组上 栽葬郧宰圆 基因上游启动子序
列中发现袁大粒小麦 栽葬郧宰圆鄄远粤 起始密码子上游鄄缘怨猿
位点上的碱基为 粤 而小粒小麦是 郧袁由此开发了以
杂晕孕鄄缘怨猿 差异为目标尧以 栽葬择玉内切酶为工具的 悦粤孕杂
标记遥 且后期验证试验说明该基因的 悦粤孕杂 酝葬则噪藻则 可
作为检测大粒尧早熟基因的功能标记遥 再葬灶早 等咱猿愿暂发
现大粒小麦 栽葬郧宰圆鄄远粤基因序列在第 愿 外显子 怨苑苑遭责
处相比于中国春有一个鄄栽 碱基缺失袁这一碱基的缺失
导致了 栽葬郧宰圆 基因编码的氨基酸发生变化遥 应用此
位点多态性开发的 粤杂鄄孕悦砸分子标记可有效鉴定兰考
小麦和中国春杂交后代品系遥
源摇 总结与展望
分子标记辅助育种研究的终极目标是针对某一表
型性状开发其基于 阅晕粤水平上一劳永逸的尧稳定的标
记袁即利用这种 阅晕粤分子标记对任何遗传背景下的目
标性状都可以快速尧准确尧直接鉴定袁从而根据该标记
的检测结果准确地判断其表型性状遥 随着对 阅晕粤 分
子标记在植物中应用的不断深入研究袁阅晕粤 分子标记
愿远怨员
摇 员员 期 功能标记的开发及在禾谷类作物中的应用
的开发越来越趋向于操作简单尧快速准确尧成本低廉尧
多态性丰富等方面发展遥 近几年袁基于功能基因内部
序列多态性开发而成的功能标记突显出的巨大应用优
势袁而成为开发 阅晕粤分子标记的热点遥
目前袁影响功能标记大量开发的主要限制因素袁一
是具有农艺性状意义的功能基因的分离和验证相对较
少曰二是基于关联分析获得目标基因的方法较繁琐或
是利用 栽陨蕴蕴陨晕郧 技术对近等位基因系的选择开发费
用相对较高遥 对于功能基因的大量注释是开发功能标
记的一个必不可少的过程遥 随着未来测序技术和标记
技术的不断改进和完善袁越来越多的功能基因及其等
位基因的克隆和测序袁将对功能标记的开发具有很大
的促进意义遥 同时袁采用关联分析方法和 栽陨蕴蕴陨晕郧 技
术相互结合开发功能标记亦是今后开发功能标记的思
路之一袁即首先通过关联分析开发间接性功能标记袁然
后在近等位基因系中进行表型验证进而开发直接性功
能标记咱员怨暂 遥 近些年来随着谷子尧高粱等禾谷类遗传图
谱的构建袁功能标记应用于禾谷类作物育种指日可待遥
总之袁完全依赖于功能基因的功能性基序开发的 云酝泽
在 阅晕粤分子标记的实用性和可靠性较其他标记均显
著提高袁因此袁功能标记有着巨大的应用潜力和广阔的
应用前景袁并且也是未来分子标记的趋势所向遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 杂葬曾 运援 栽澡藻 砸藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 晕怎皂遭藻则袁 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造
悦澡葬则葬糟贼藻则泽 葬灶凿 砸怎泽贼 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 杂藻早则藻早葬贼藻泽 燥枣 孕葬则贼蚤葬造造赠 杂贼藻则蚤造藻
宰澡藻葬贼 匀赠遭则蚤凿泽咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁员怨圆猿袁愿渊源冤院猿园员 原 猿圆员
咱 圆 暂 摇 杨景华袁 王士伟袁 刘训言袁杨加付袁张明方援高等植物功能性分子
标记的开发与利用咱 允暂 援 中国农业科学袁圆园园愿袁源员 渊员员冤院猿源圆怨 原
猿源猿远
咱 猿 暂 摇 粤灶凿藻则泽藻灶 允 砸袁 蕴俟遭遭藻则泽贼藻凿贼 栽援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 皂葬则噪藻则泽 蚤灶 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援
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咱 源 暂 摇 杂皂蚤贼澡 韵 杂袁 杂皂蚤贼澡 允 杂 悦袁 月燥憎藻灶 杂 蕴袁 栽藻灶遭燥则早 砸 粤袁宰葬造造 杂 允援
杂蚤皂蚤造葬则蚤贼蚤藻泽 葬皂燥灶早 葬 早则燥怎责 燥枣 藻造蚤贼藻 皂葬蚤扎藻 蚤灶遭则藻凿泽 葬泽 皂藻葬泽怎则藻凿 遭赠
责藻凿蚤早则藻藻袁云员早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿袁 澡藻贼藻则燥泽蚤泽袁葬灶凿 砸云蕴孕泽 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿
粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁员怨怨园袁愿园渊远冤院愿猿猿 原 愿源园
咱 缘 暂摇 孙春龙援水稻抗性淀粉含量性状的 匝栽蕴定位及遗传分析咱阅暂援吉
林大学袁圆园员猿
咱 远 暂 摇 蕴蚤 郧 再袁 匝怎蚤则燥泽 悦 云援 杂藻择怎藻灶糟藻 则藻造葬贼藻凿 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂
渊杂砸粤孕冤袁 葬 灶藻憎 皂葬则噪藻则 泽赠泽贼藻皂 遭葬泽藻凿 燥灶 葬 泽蚤皂责造藻 孕悦砸 则藻葬糟贼蚤燥灶院 蚤贼泽
葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 贼燥 皂葬责责蚤灶早 葬灶凿 早藻灶藻 贼葬早早蚤灶早 蚤灶 月则葬泽泽蚤糟葬 咱 允 暂 援 栽粤郧
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁圆园园员袁员园猿渊圆 原 猿冤院源缘缘 原 源远员
咱 苑 暂 摇 月藻则贼则葬灶凿 悦 再袁酝葬糟噪蚤造造 阅 允援 酝葬则噪藻则 原 葬泽泽蚤泽贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶院 葬灶 葬责责则燥葬糟澡
枣燥则 责则藻糟蚤泽蚤燥灶 责造葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 贼澡藻 贼憎藻灶贼赠 原 枣蚤则泽贼 糟藻灶贼怎则赠 咱 允 暂 援
孕澡蚤造燥泽燥责澡蚤糟葬造 栽则葬灶泽葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 砸燥赠葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 月 原 月蚤燥造燥早蚤糟葬造
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁圆园园苑袁猿远猿渊员源怨员冤院缘缘苑 原 缘苑圆
咱 愿 暂 摇 刘丹袁孙健袁 马殿荣袁王嘉宇袁唐亮袁苗微袁陈温福援利用 杂砸粤孕 分
子标记分析 源苑 份杂草稻样品遗传多样性咱 允暂 援 中国水稻科学袁
圆园员圆袁圆远渊员冤院苑园 原 苑远
咱 怨 暂摇 韩国辉袁向素琼袁 汪卫星袁贾志刚袁洪棋斌袁梁国鲁援柑橘 杂悦燥栽分
子标记技术体系的建立及其在遗传分析中的应用咱 允暂 援 园艺学
报袁圆园员员袁猿愿渊苑冤院员圆源猿 原 员圆缘园
咱员园暂摇 宁丽华袁陈亭亭袁刘怀华袁刘旭袁马侠袁崔德周袁姜川袁张华袁王莉
雯袁李德涛袁陈化榜援高直链淀粉玉米 葬皂赠造燥泽藻鄄藻曾贼藻灶凿藻则 基因功能
标记的开发及应用咱允暂 援分子植物育种袁圆园员员袁怨渊圆冤院员愿缘 原 员愿怨
咱员员暂摇 再怎 允袁匀怎 杂 晕袁宰葬灶早 允袁宰燥灶早 郧 运袁蕴蚤 杂 郧袁蕴蚤怎 月袁阅藻灶早 再 允袁阅葬蚤 蕴袁
在澡燥怎 再袁在澡葬灶早 载 匝袁悦葬燥 酝 蕴袁蕴蚤怎 允袁杂怎灶 允 阅袁栽葬灶早 允 月袁 悦澡藻灶 再 允袁
匀怎葬灶早 载 月袁蕴蚤灶 宰袁再藻 悦袁栽燥灶早 宰袁悦燥灶早 蕴 允袁郧藻灶早 允 晕袁匀葬灶 再 允袁蕴蚤
蕴袁蕴蚤 宰袁匀怎 郧 匝袁匀怎葬灶早 载 允袁蕴蚤 宰 允袁蕴蚤 允袁蕴蚤怎 在 宰袁蕴蚤 蕴袁蕴蚤怎 允 孕袁
匝蚤 匝 匀袁蕴蚤怎 允 杂袁蕴蚤 蕴袁宰葬灶早 载 郧袁蕴怎 匀袁宰怎 栽 栽袁在澡怎 酝袁晕蚤 孕 载袁
匀葬灶 匀袁阅燥灶早 宰袁砸藻灶 载 再袁云藻灶早 载 蕴袁悦怎蚤 孕援 粤 凿则葬枣贼 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻
则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 泽泽责援 蚤灶凿蚤糟葬冤 早藻灶燥皂藻 咱 允暂 援 悦澡蚤灶藻泽藻 杂糟蚤藻灶糟藻
月怎造造藻贼蚤灶袁圆园园员袁源远渊圆猿冤院员怨猿苑 原 员怨源圆
咱员圆暂摇 宰藻蚤 云 杂袁杂贼藻蚤灶 允燥泽澡怎葬 悦袁蕴蚤葬灶早 悦 在蚤袁在澡葬灶早 允 宰袁砸燥遭藻则贼 云 杂袁砸藻早蚤灶葬
月 杂袁 耘皂葬灶怎藻造藻 阅 孕袁 在澡燥怎 杂 郧袁 再葬灶早 蕴 载袁 匀葬灶 再 允袁 孕葬泽贼藻则灶葬噪
杂晕葬则藻糟澡葬灶蚤葬 粤袁在澡葬灶早 蕴 云袁再藻澡 悦澡藻灶早 栽 再袁运葬蚤袁晕葬早藻造 阅 匀袁悦燥造造怎则葬
运袁运怎凿则灶葬 阅袁 悦怎则则蚤藻 允袁 蕴蚤灶 允 噪袁 运蚤皂 匀袁 粤灶早藻造燥增葬 粤袁 杂糟葬则葬 郧袁
宰蚤泽泽燥贼泽噪蚤 酝袁郧燥造泽藻则 宰袁悦燥怎则贼灶藻赠 蕴袁运则怎糟澡燥憎泽噪蚤 杂袁郧则葬增藻泽 栽 粤袁砸燥糟噪
杂怎泽葬灶 酝袁 粤凿葬皂泽 杂袁 云怎造贼燥灶 蕴怎糟蚤灶凿葬 粤袁 云则燥灶蚤糟噪 悦袁 悦燥怎则贼灶藻赠 宰援
阅藻贼葬蚤造藻凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬 糟燥灶贼蚤早怎燥怎泽 圆圆 原 酝遭 则藻早蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤扎藻 早藻灶燥皂藻
咱允暂 援 孕则蚤灶糟蚤责造藻泽 燥枣 酝藻凿蚤糟葬造 郧藻灶藻贼蚤糟泽 渊 韵灶造蚤灶藻 冤袁 圆园园怨袁 缘 渊 员员 冤院
藻员园园园苑圆愿
咱员猿暂摇 月则藻灶糟澡造藻赠 砸袁杂责葬灶灶葬早造 酝袁孕枣藻蚤枣藻则 酝袁月葬则噪藻则 郧 蕴 粤袁阅 鸳粤皂燥则藻 砸袁
粤造藻曾葬灶凿则葬 粤 酝袁酝糟运藻灶扎蚤藻 晕袁运则葬皂藻则 酝袁运藻则澡燥则灶燥怎 粤袁月燥造泽藻则 阅袁运葬赠
杂袁宰葬蚤贼藻 阅袁栽则蚤糟噪 酝袁月葬灶糟则燥枣贼 陨袁郧怎 再袁匀怎燥 晕 载袁蕴怎燥 酝 悦袁杂藻澡早葬造 杂袁
郧蚤造造 月袁运蚤葬灶蚤葬灶 杂袁粤灶凿藻则泽燥灶 韵袁运藻则泽藻赠 孕袁阅增燥则葬噪 允袁酝糟悦燥皂遭蚤藻 宰 砸袁
匀葬造造 粤袁酝葬赠藻则 运造葬怎泽 云 载袁耘凿憎葬则凿泽 运藻蚤贼澡 允袁月藻增葬灶 酝蚤糟澡葬藻造 宰袁匀葬造造
晕援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 遭则藻葬凿 憎澡藻葬贼 早藻灶燥皂藻 怎泽蚤灶早 憎澡燥造藻鄄早藻灶燥皂藻 泽澡燥贼早怎灶
泽藻择怎藻灶糟蚤灶早咱允暂 援 晕葬贼怎则藻袁圆园员圆袁源怨员渊苑源圆远冤院苑园缘 原 苑员园
咱员源暂摇 月则藻赠灶藻 孕袁在葬遭藻葬怎 酝援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责造葬灶贼 糟藻造造
糟赠糟造藻 皂燥凿怎造葬贼藻凿 早藻灶藻泽咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁圆园园员袁
源渊圆冤院员猿远 原 员源圆
咱员缘暂摇 月葬则灶藻泽 杂援 悦燥皂责葬则蚤灶早 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼燥 燥贼澡藻则 枣造燥憎藻则蚤灶早 责造葬灶贼泽 咱 允 暂 援
悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁圆园园圆袁缘渊圆冤院员圆愿 原 员猿源
咱员远暂摇 宰葬则藻 阅 匀袁 允葬蚤泽憎葬造 孕袁 晕蚤 允 允袁 再葬责 陨 灾袁 孕葬灶 载 运袁 悦造葬则噪 运 再袁
栽藻赠贼藻造皂葬灶 蕴袁杂糟澡皂蚤凿贼 杂 悦袁在澡葬燥 宰袁悦澡葬灶早 运袁悦葬则贼蚤灶澡燥怎则 杂袁 杂贼藻蚤灶
蕴蚤灶糟燥造灶 阅袁酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸援 郧则葬皂藻灶藻袁 葬 贼燥燥造 枣燥则 早则葬泽泽 早藻灶燥皂蚤糟泽咱 允暂 援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁圆园园圆袁员猿园渊源冤院员远园远 原 员远员猿
咱员苑暂摇 匝怎蚤灶贼 酝袁酝蚤澡葬造躁藻增蚤糟 砸袁阅怎泽泽造藻 酝袁载怎 蕴袁酝藻造糟澡蚤灶早藻则 耘袁蕴俟遭遭藻则泽贼藻凿贼
栽援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 砸郧粤鄄悦粤孕杂 皂葬则噪藻则泽 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 皂葬责责蚤灶早 燥枣
糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 早藻灶藻泽 枣燥则 泽怎早葬则糟葬灶藻 皂燥泽葬蚤糟 增蚤则怎泽 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 蚤灶 皂葬蚤扎藻咱 允暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁圆园园圆袁员园缘渊圆 原 猿冤院猿缘缘 原 猿远猿
咱员愿暂摇 贺道华袁雷忠萍袁邢宏宜援 功能标记的开发尧特点和应用研究进
展咱允暂 援西北农林科技大学学报院 自然科学版袁圆园园怨袁猿苑渊员冤院员员园
原 员员远
咱员怨暂摇 宋伟袁王凤格袁易红梅袁李翔袁赵久然援 功能标记及在品种鉴定和
辅助育种中的应用前景咱 允暂 援 分子植物育种袁圆园园怨袁苑渊猿冤院远员圆 原
远员愿
咱圆园暂摇 杂澡藻则则赠 粤袁栽澡怎蚤造造藻贼 粤灶灶藻鄄悦佴造蚤灶藻袁再怎 允 酝袁孕则藻泽泽燥蚤则 郧袁砸燥皂藻则燥 杂 酝袁
酝蚤贼糟澡藻造造 杂 耘袁 阅燥藻遭造藻赠 允袁 运则藻泽燥增蚤糟澡 杂袁 酝葬躁燥则 郧 酝袁 耘凿憎葬则凿 月 杂援
怨远怨员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
酝葬蚤扎藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶院 葬 澡蚤早澡鄄则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 责造葬贼枣燥则皂 枣燥则
择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽 凿蚤泽泽藻糟贼蚤燥灶咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造院枣燥则 悦藻造造 葬灶凿
酝燥造藻糟怎葬则 月蚤燥造燥早赠袁圆园园缘袁源源渊远冤院员园缘源 原 员园远源
咱圆员暂摇 杂澡藻则则赠 粤袁 栽澡燥则灶泽遭藻则则赠 允 酝袁 耘凿憎葬则凿 月 杂援 杂贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 造蚤灶噪葬早藻
凿蚤泽藻择怎蚤造遭则蚤怎皂 蚤灶 责造葬灶贼咱允暂 援 粤灶灶怎葬造 砸藻增蚤藻憎 燥枣 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁圆园园猿袁缘源
渊员冤院猿缘苑 原 猿苑源
咱圆圆暂摇 杨小红袁严建兵袁郑艳萍袁余建明袁李建生援 植物数量性状关联分
析研究进展咱允暂 援作物学报袁圆园园苑袁猿猿渊源冤院缘圆猿 原 缘猿园
咱圆猿暂摇 月葬怎凿则赠 耘袁 运藻则凿藻造澡怎佴 悦袁 陨灶灶葬灶 匀袁 杂贼藻责澡葬灶 宰援 杂责藻糟蚤藻泽 葬灶凿
则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 阅晕粤 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 贼燥皂葬贼燥 早藻灶怎泽咱 允暂 援
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