全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(1): 72−79 http://zwxb.chinacrops.org/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00072
新疆小麦 Psy-A1、Ppo-A1、Ppo-D1、TaLox-B1等位变异对面粉色泽
的影响
相吉山 1,2 穆培源 1,2,* 桑 伟 1,2 徐红军 1,2,* 聂迎彬 1,2 崔凤娟 1,2
庄 丽 2,3 韩新年 1,2 邹 波 1
1新疆农垦科学院作物研究所, 新疆石河子 832000; 2谷物品质与遗传改良兵团重点实验室, 新疆石河子 832000; 3石河子大学生命科
学院, 新疆石河子 832003
摘 要: 利用已开发的面粉色泽相关性状基因的分子标记, 检测了 182 份新疆小麦品种(系)的 Psy-A1、Ppo-A1、
Ppo-D1、TaLox-B1 等位变异, 并结合表型鉴定结果, 分析不同等位变异对面粉色泽的影响。结果表明, 单基因等位
变异对面粉色泽的影响不同, 其中 4个基因等位变异 L*值的差异均不显著; 对 a*值的效应, Psy-A1a高于 Psy-A1b (P <
0.01), Ppo-A1b高于 Ppo-A1a (P < 0.05), TaLox-B1a高于 TaLox-B1b (P < 0.05); Psy-A1a基因型的 b*值高于 Psy-A1b基
因型(P < 0.01); Psy-A1a基因型的 Wht值低于 Psy-A1b基因型(P < 0.01)。说明 Psy-A1是影响面粉色泽(红度、黄度和
白度)的重要基因, 而 Ppo-A1和 TaLox-B1基因的等位变异只对面粉红度有显著影响。4个检测基因共有 12种等位变
异组合, 对 a*、b*和 Wht 值有显著效应(P < 0.01), 但对 L*值影响不显著(P > 0.05); Psy-A1b/Ppo-A1a/Ppo-D1b/
TaLox-B1b 组合具有最高的 Wht值和最低的 a*、b*值, Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1a组合具有最低的 Wht值和
最高的 a*、b*值。182 份品种的 Wht 值平均为 86.86, 其中审定品种平均为 86.87, 冬小麦品种为 86.42, 春小麦品种
为 87.32。青春 5 号具有优良的基因型和较高的面粉白度, 应加强利用。总体来看, 改良新疆小麦面粉的白度, 应重
点加强对 Psy-A1基因的选择, 提高 Psy-A1b比例。
关键词: 新疆; 面粉色泽基因; 等位基因; 功能标记
Effects of Psy-A1, Ppo-A1, Ppo-D1, and TaLox-B1 Alleles on Flour Color of
Xinjiang Wheats
XIANG Ji-Shan1,2, MU Pei-Yuan1,2,*, SANG Wei1,2, XU Hong-Jun1,2,*, NIE Ying-Bin1,2, CUI Feng-Juan1,2,
ZHUANG Li2,3, HAN Xin-Nian1,2, and ZOU Bo1
1 Crop Research Institute, Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science, Shihezi 832000, China; 2 Key Laboratory of Xinjiang Produc-
tion and Construction Corps for Cereal Quality Research and Genetic Improvement, Shihezi 832000, China; 3 College of Life Science, Shihezi Uni-
versity, Shihezi 832003, China
Abstract: The allelic variations on Psy-A1, Ppo-A1, Ppo-D1, and TaLox-B1 loci in 182 Xinjiang wheat varieties (lines) were
tested using developed molecular markers that are associated with flour color. The effects of these alleles were analyzed in com-
bination with phenotypes with the L*, a*, and b* values as well as the Wht data. On the view of a single gene, the allelic variation
showed diverse effects on flour color. For L* value, the allelic effect was not significant. For a* value, the effect was Psy-A1a >
Psy-A1b (P < 0.01), Ppo-A1b > Ppo-A1a (P < 0.05), and TaLox-B1a > TaLox-B1b (P < 0.05). For b* value, the effect of Psy-A1a
was higher than that of Psy-A1b (P < 0.01). As a result, the Wht value of Psy-A1a was signlificantly lower than that of Psy-A1b (P
< 0.01). These results suggest that Psy-A1 significantly affects flour redness, yellowness and whiteness, whereas Ppo-A1 and Ta-
Lox-B1 only have significant effects on flour redness. A total of 12 allelic combinations were found on the four gene loci, with

本研究由新疆兵团种质资源专项 (2012BB047), 国家自然科学基金项目 (31260324, U1178306), 新疆兵团重点领域科技攻关项目
(2011BA002), 新疆兵团青年创新基金项目(2013CB022), 新疆农垦科学院科技引导计划项目(44YYD201204)和新疆农垦科学院青年基
金项目(YQJ201304)资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 穆培源, E-mail: mupy@163.com; 徐红军, E-mail: xhj288@163.com
第一作者联系方式: E-mail: xiangjsh@163.com
Received(收稿日期): 2014-04-14; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1556.005.html
第 1期 相吉山等: 新疆小麦 Psy-A1、Ppo-A1、Ppo-D1、TaLox-B1等位变异对面粉色泽的影响 73

significant effect on a*, b* and Wht values (P < 0.01) and slight effect on L* value (P > 0.05). The combination Psy-A1b/PPO-
A1a/PPO-D1b/TaLox-B1b had the highest Wht value and the lowest a* and b* values, and combination Psy-A1a/PPO-A1a/PPO-
D1b/TaLox-B1a had the lowest Wht value and the highest a* and b* values. The average Wht value of total varieties (lines) tested
was 86.86, and that of the released, winter, and spring varieties (lines) was 86.87, 86.42, and 87.32, respectively. Qingchun 5
should be used frequently as a promising parent in breeding programs for its excellent genotype and high flour whiteness. Our
results indicate that Psy-A1 is a key gene for improving flour whiteness, and the frequency of Psy-A1b should be promoted in
Xinjiang wheats.
Keywords: Xinjiang; Flour color gene; Alleles; Functional marker
面粉色泽作为评价小麦品质的重要指标, 对面
制品的商品性有重要影响 [1]。不同面制食品对颜色
的要求有一定差异 , 东南亚与日本的黄碱面条
(yellow alkaline noodle)和硬粒小麦通心面(pasta)要
求面条保持亮黄色, 而我国的传统食品如各种白盐
面条(white salted noodle)、馒头(steamed bread)、包
子(steamed stuffed bun)和饺子(dumpling)等要求色
泽亮白[2-5]。消费市场对面粉色泽多样化的需求, 导
致小麦育种目标不同。
面粉的色泽主要由色素决定。色素的总量取决于
八氢番茄红素合酶(phytoene synthase, Psy)等色素类
物质的积累 [6]以及多酚氧化酶 (polyphenol oxidase,
PPO)、过氧化物酶(peroxidase, POD)、脂肪氧化酶
(lipoxygenase, LOX)等对色素类物质的氧化降解[7-9]。
Psy 是植物类胡萝卜素合成途径中的限速酶[10], 直接
影响籽粒胚乳的颜色[11]。He 等[12-13]克隆了普通小麦
7AL 染色体上 Psy-A1 基因的全长序列, 开发了共显
性标记YP7A-1和YP7A-2; 结合电子克隆方法, 鉴定
并克隆了 7BL 染色体上 Psy-B1 的等位变异, 开发了
功能标记 YP7B-1、YP7B-2、YP7B-3和 YP7B-4。PPO
是面条制作过程中颜色变褐的主要原因, 其表型贡
献率高达 50%~70%[14-15]。张立平等[16]研究表明, 控
制 PPO 活性的主效基因位于 2AL 和 2DL 染色体上,
分别解释 37.2%~50.1%和 25.1%~29.1%的表型变异。
Sun 等[17]开发了位于 2AL 上 PPO 活性主效基因的
STS标记 PPO18, 能有效地区分控制高、低 PPO活性
的等位基因 Ppo-A1a 和 Ppo-A1b; He 等[18]利用小麦
PPO基因序列开发了位于 2DL染色体上 Ppo-D1a和
Ppo-D1b的互补显性标记 PPO16和 PPO29。LOX可
以催化多聚不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,
PUFA), 使之释放出高活性的氧自由基, 将面粉及面
制品中色素分子的共扼双键氧化为单键, 从而对面
粉颜色起到漂白作用[19-20]。Carrera等[21]认为, 面粉色
素的降解主要发生在磨粉和面制品的加工过程中 ,
并且面制品加工过程中色素的损失主要源于 LOX 的
漂白作用。高 LOX 活性可以提高面粉和相关产品的
白度, 从而提升面粉的商品价值[22-23]。LOX 活性主要
受位于第 4 和第 5 同源群上的基因调控[24-25], 第 4 同
源群尤为重要。Geng等[1]利用电子克隆方法克隆了普
通小麦 4BS 和 5B 染色体上 LOX 活性基因 TaLox-B1
和 TaLox-B2的全长编码序列, 并开发了互补显性标记
LOX16和 LOX18, 能有效检测 TaLox-B1基因[25]。
新疆拉面(Xinjiang hand-stretched noodle)属于
手工鲜食白盐面条, 是新疆独具特色的面条种类。
据不完全统计, 新疆小麦面粉年产量的 80%都用于
制作新疆拉面 [26]。新疆拉面对色泽有较高的要求 ,
在目前的评价标准中, 色泽占新疆拉面加工品质总
分的 15%[27]。小麦籽粒 Psy、PPO、LOX活性及面粉
黄色素含量等与颜色相关的指标在小麦育种实践中
已受到重视 [19-20,24], 并已经开发了主效基因的功能
标记 [13,17-18,25]。王亮等[28-29]、相吉山等[30]分别对新
疆小麦 Psy、PPO、LOX相关基因进行了分子标记检
测, 但没有探讨这些基因型对面粉色泽的影响。本研
究以 182 份新疆小麦品种(系)为材料, 测定面粉 L*
值、a*值、b*值, 利用已开发的功能标记对 Psy-A1、
Ppo-A1、Ppo-D1、TaLox-B1基因进行检测, 分析不同
等位变异对面粉色泽的影响, 为利用这些分子标记
辅助育种提供参考信息。
1 材料与方法
1.1 材料
182份新疆小麦品种(系), 均由新疆农垦科学院
作物研究所小麦课题组收集保存。其中, 冬小麦110
份, 包括地方品种7份、引进品种(系) 25份、自育品
种(系) 78份; 春小麦72份, 包括地方品种11份、引进
品种(系) 20份、自育品种(系) 41份。这些材料涵盖
了新疆南北小麦主要种植区各个时期种植和使用的
冬、春小麦品种, 具有较好的代表性。
1.2 表型鉴定
2007—2008和2008—2009年度在新疆农垦科学
院作物研究所农业试验站种植所有材料, 田间顺序
排列; 5行区, 行长1.8 m, 行距0.25 m; 播量为每公

74 作 物 学 报 第 41卷

顷525万粒。田间管理同大田生产, 正常成熟后及时
收获, 人工脱粒。
分年度测定面粉色泽, 取每份材料脱粒后精选
的 1 kg种子, 在室温存放 30 d后制粉, 根据硬度加
水润麦, 软质麦、混合麦、硬质麦分别加水至 14.0%、
15.0%和 16.0%, 润麦 16~18 h 后 , 用 Quandrmat
Senior 磨 (德国 Brabender 公司 )制粉 , 用 Minolta
CR-310型色彩色差仪(日本 Minolta Camera公司)测
定面粉色泽。用 D65 的 CIE-L*、a*、b*色度系统表
示面粉色泽, L*值表示白(亮)-黑, 正值表示白色, 其
值越大越白(亮); a*值表示红-绿色, 正值表示红色,
其值越大越红 ; b*值表示黄 -蓝色 , 正值表示黄色 ,
其值越大越黄。3个月内完成全部测试。
[31]
2 2 2Wht 100 100 L a b= − − + +* * *
白度计算公式 为
( )

利用SAS 8.0软件对同一基因不同等位变异品
种的表型进行成组数据的t测验, 对不同基因型组合
品种的表型进行随机模型的方差分析(ANOVR), 并
利用LSD法进行多重比较。
1.3 分子标记检测等位基因
从每个品种(系)选3粒有代表性的种子, 粉碎后
放入2.0 mL离心管中 , 按照Lagudah等 [32]的方法提
取基因组DNA。DNA提取液含288 mmol L–1 NaCl、
200 mmol L–1 Tris-HCl (pH 8.0)、25 mmol L–1 EDTA
和0.5% SDS。
利用已开发的分子标记检测 Psy-A1、Ppo-A1、
Ppo-D1、TaLox-B1的等位变异(表 1)。PCR体系 20 μL,
含 20 mmol L–1 Tris-HCl (pH 8.4)、20 mmol L–1 KCl、
200 μmol L–1 dNTPs、1.5 mmol L–1 MgCl2、每条引物
10 pmol、Taq DNA聚合酶 1.5 U (北京汇天东方)、
模板 DNA 50 ng。在 MJ Research PTC-200 PCR仪
(MJ Research, Inc., Waltham, MA)上进行扩增, PCR
程序为 94℃预变性 5 min; 94℃变性 45 s, 退火, 72℃
延伸 1 min, 40个循环; 72℃延伸 10 min。

表 1 检测目标基因等位变异的引物及其扩增信息
Table 1 Marker and amplification information for detecting alleles of target genes
基因
Gene
引物
Marker
序列
Sequence (5′–3′)
退火
Annealing
temp. (℃)
退火时间
Annealing
time (s)
产物大小
Product
size (bp)
等位变异
Allele
参考文献
Reference
Psy-A1 YP7A F: GGACCTTGCTGATGACCGAG
R: TGACGGTCTGAAGTGAGAATGA
65 30 194231 Psy-A1a
Psy-A1b
He et al. [12]
Ppo-A1 PPO18 F: AACTGCTGGCTCTTCTTCCCA
R: AAGAAGTTGCCCATGTCCGC
65 60 685876 Ppo-A1a
Ppo-A1b
Sun et al. [17]
Ppo-D1 PPO16 F: TGCTGACCGACCTTGACTCC
R: CTCGTCACCGTCACCCGTAT
66→54, 0.3℃
touch down
30 713 Ppo-D1a He et al. [18]
PPO29 F: TGAAGCTGCCGGTCATCTAC
R: AAGTTGCCCATGTCCTCGCC
68 30 490 Ppo-D1b He et al. [18]
TaLox-B1 LOX16 F: CCATGACCTGATCCTTCCCTT
R: GCGCGGATAGGGGTGGT
62 45 489 TaLox-B1a Geng et al. [25]
LOX18 F: GCGCGGATAGGGGTGGT
R: GCGCGGATAGGGGTGC
62 45 791 TaLox-B1b Geng et al. [25]

在 1.5%琼脂糖凝胶上电泳分离扩增产物, 缓冲
液体系为 1×TAE, 电压 170 V, 电泳 45 min。用溴化
乙锭(EB)染色, GelDoc XR System扫描成像并存入
计算机。根据 3粒种子的检测结果判断每个品种(系)
4个基因的等位变异。当 3粒种子带型不一致时, 重
新取样和检测, 以 2次检测一致的结果为准。
2 结果与分析
2.1 4个基因等位变异对面粉色泽的影响
在 182份材料中, 4个基因位点各检测到 2种等位
变异, 均对 L*值无显著效应; 同一基因不同等位变异
对 a*值、b*值、Wht值的影响表现不同, Psy-A1等位变
异对三者都有显著影响, Ppo-D1位点对三者均无显著
效应, 在 Ppo-A1和 TaLox-B1b位点, 仅 a*值在等位变
异间有显著差异(表 2)。说明 Psy-A1 位点等位变异会
引起面粉红度、黄度、白度的极显著变化, 而 Ppo-A1、
TaLox-B1位点等位变异会引起面粉红度的显著变化。
2.2 4个基因等位变异组合对面粉色泽的影响
在 182份品种中共检测到 Psy-A1、Ppo-A1、
Ppo-D1和 TaLox-B1基因等位变异组合 12种, 其 L*
第 1期 相吉山等: 新疆小麦 Psy-A1、Ppo-A1、Ppo-D1、TaLox-B1等位变异对面粉色泽的影响 75

表 2 4个基因不同等位变异对面粉色泽的影响
Table 2 Effect of alleles of four genes on flour color
基因
Gene
等位变异
Genetype
品种数
No. of varieties
频率
Frequency (%)
L*值
L* value
a*值
a* value
b*值
b* value
白度
Wht value
Psy-A1 Psy-A1a 168 92.3 90.88 –1.02** 9.50** 86.76
Psy-A1b 14 7.7 91.20 –0.51 7.57 88.36**
Ppo-A1 Ppo-A1a 128 70.3 90.90 –0.95 9.27 86.93
Ppo-A1b 54 29.7 90.96 –1.08* 9.58 86.76
Ppo-D1 Ppo-D1a 158 86.8 90.87 –1.00 9.47 86.79
Ppo-D1b 24 13.2 91.22 –0.94 8.86 87.41
TaLox-B1 TaLox-B1a 46 25.3 90.86 –1.11* 9.55 86.70
TaLox-B1b 136 74.7 90.92 –1.00 9.44 86.91
*和**分别表示经 t检验同一基因位点上 2个等位变异之间差异显著(P < 0.05)和差异极显著(P < 0.01)。
* and ** indicate significant difference between two alleles on one gene locus at P < 0.05 and P < 0.01 according to t-test, respectively.

值的差异不显著, a*值、b*值、Wht值的差异极显著。
其中, 基因型 Psy-A1b/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1b
的 a*值、 b*值均最低 , Wht 值最高 ; 基因型
Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1a 的 a*值、b*值
均最高, Wht值最低(表 3)。说明 Psy-A1、Ppo-A1、
Ppo-D1、TaLox-B1基因等位变异组合会引起面粉红
度、黄度、白度的极显著变化。
2.3 新疆小麦面粉白度较高品种的基因型
182 份供试材料的 Wht 值在 81.76~91.51 之间,
平均为 86.86, 说明新疆小麦品种资源具有较高的面
粉白度。其中 Wht>90 的品种(系)有 8 份(4.4%),
Wht>85的有 166份(91.2%)。在审定品种中, 春小麦
品种 34个(表 4), Wht值平均为 87.32, 在 4个基因位
点上主要等位变异为 Psy-A1a (91.2%)、Ppo-A1a
(82.4%)、Ppo-D1a (76.5%)和 TaLox-B1b (82.4%); 冬
小麦品种 31个(表 4), Wht值平均为 86.42, 主要等位
变异类型与春小麦相同, 但其比例分别为 96.8%、
71.0%、93.5%和 64.5%。

表 3 4个基因不同等位变异组合及其色泽差异
Table 3 Flour colors of different allelic combination on Psy-A1, Ppo-A1, Ppo-D1, and TaLox-B1 loci
等位变异组合
Allelic combination
品种数
No. of varieties
频率
Frequency (%)
L*值
L* value
a*值
a* value
b*值
b* value
白度
Wht value
Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1a/TaLox-B1a 25 13.7 90.73 –1.10 ABC 9.66 A 86.53 AB
Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1a/TaLox-B1b 75 41.2 90.80 –0.93 ABC 9.34 AB 86.82 AB
Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1a 2 1.1 91.04 –1.38 A 10.36 A 86.23 B
Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1b 16 8.8 91.38 –1.05 ABC 9.16 AB 87.30 AB
Psy-A1a/Ppo-A1b/Ppo-D1a/TaLox-B1a 16 8.8 91.12 –1.21 AB 9.56 A 86.88 AB
Psy-A1a/Ppo-A1b/Ppo-D1a/TaLox-B1b 31 17.0 90.92 –1.11 ABC 9.76 A 86.60 AB
Psy-A1a/Ppo-A1b/Ppo-D1b/TaLox-B1b 3 1.7 90.39 –0.57 ABC 8.71 AB 87.02 AB
Psy-A1b/Ppo-A1a/Ppo-D1a/TaLox-B1a 3 1.7 90.39 –0.51 BC 8.02 AB 87.44 AB
Psy-A1b/Ppo-A1a/Ppo-D1a/TaLox-B1b 5 2.8 91.37 –0.53 BC 7.90 AB 88.28 AB
Psy-A1b/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1b 2 1.1 91.63 –0.35 C 6.01 B 89.67 A
Psy-A1b/Ppo-A1b/Ppo-D1a/TaLox-B1b 3 1.7 91.63 –0.57 ABC 7.72 AB 88.58 AB
基因型 Psy-A1b/Ppo-A1b/Ppo-D1b/TaLox-B1b 只有 1 个品种, 未列入表; 大写字母表示经 LSD 法多重比较色泽在不同等位变异
组合之间差异极显著(P < 0.01)。
Only one variety is Psy-A1b/Ppo-A1b/Ppo-D1b/TaLox-B1b genotype, which is not included in the table. Capital letters indicate signif-
icant difference between flour colors on different allelic combinations at P < 0.01 according to LSD multiple-comparison.

76 作 物 学 报 第 41卷

第 1期 相吉山等: 新疆小麦 Psy-A1、Ppo-A1、Ppo-D1、TaLox-B1等位变异对面粉色泽的影响 77


3 讨论
小麦面粉的颜色性状对面条和馒头等食品的外
观品质具有重要影响[33], 消费者首先通过面制品的
颜色来判断面食品质 , 其次才会考虑烹饪后的食
味。面粉中黄色素、氧化酶类和蛋白质等均会影响
面粉色泽[34-35]。类胡萝卜素是黄色素的主要成分[14],
主要由叶黄素和黄酮等物质组成[36]。Psy 基因在类
胡萝卜素家族各种成分的生物合成环节中起着重要
作用[6,37], 是影响小麦籽粒黄色素含量的关键基因[12]。
Psy-A1基因位于小麦 7AL染色体, 可解释黄色素含
量变异的 20%~28%, Psy-A1a 的黄色素含量显著高
于 Psy-A1b [13]。本研究发现, 新疆小麦品种中, Psy-
A1a的面粉红度和黄度极显著高于 Psy-A1b、白度极
显著低于 Psy-A1b, 说明 Psy-A1 基因等位变异通过
影响黄色素含量 [13], 会引起面粉黄度和红度的显著
变化, 导致白度发生显著变化。因此, 在要求面粉白
度较高的小麦育种中, 应尽量选择含有 Psy-A1b 基
因的材料。
LOX会偶联氧化小麦面粉中的类胡萝卜素进而
使小麦面粉变白[38], 其活性是影响面粉黄色素含量
的另一主要因素[39], 与磨粉品质及面条、馒头等食
品的颜色密切相关[40]。TaLox-B1基因位于小麦 4BS
染色体 , TaLox-B1a 的 LOX 活性极显著高于
TaLox-B1b [1,25]; LOX活性与类胡萝卜素含量呈极显
著负相关, 与全麦粉白度呈显著正相关, 与全麦粉
黄度相关性不显著[32]。本研究发现, 新疆小麦品种
中, TaLox-B1a 的面粉红度显著高于 TaLox-B1b, 而
面粉亮度、黄度、白度的差异均不显著, 这与以往
的研究结果[25,32]略有不同。这与我们所选用的新疆
小麦材料有一定的关系, 其原因可能是 LOX以酶的
形式对色素类物质起催化作用, 具有酶作用的高效
性特征。推测 LOX活性在某一特定范围内的差异就
可以引起黄色素含量或面粉白度的显著变化, 但这
一推测还有待验证。
PPO 活性与磨粉品质及面条、馒头等食品的颜
色密切相关 [40], 可以解释面条(团)颜色褐变变异的
50%~70%, 是引起面条(团)颜色变褐的主要原因[15]。
Ppo-A1基因位于小麦 2AL染色体, 可解释 PPO活性
变异的 28%~43%, Ppo-A1a 的 PPO 活性显著高于
Ppo-A1b [17]。Ppo-D1基因位于小麦 2DL染色体, 可
解释 PPO活性变异的 9.6%~24.4%, Ppo-D1a的 PPO
活性显著高于 Ppo-D1b [18]。本研究发现, Ppo-A1a的
面粉红度显著低于 Ppo-A1b, 而面粉亮度、黄度、白
度的差异均不显著; Ppo-D1a和Ppo-D1b面粉色泽的
差异均不显著。可以看出, 虽然 Ppo-A1a与 Ppo-A1b
的 PPO 活性差异极显著, 但这种差异并不一定能够
引起面粉亮度、黄度、白度的显著变化。PPO 主要
在面粉加工过程中起作用, 是面条制作过程中颜色
变褐的主要原因 [14-15,40], 对面粉色泽(红度除外)的
影响并不显著。
使用 D65 的 CIE-L*、a*、b*色度系统表示面粉
色泽时, a*为正值代表红色, 为负值代表绿色[41]。本
研究 182 份材料的 a*值均为负值, 说明新疆小麦面
粉色泽偏绿。以往的研究发现, 面粉红度与灰分含
量和面粉颗粒度 [41]以及籽粒蛋白质含量显著正相
关 [42], 说明影响面粉红度的因素较多。在本研究中,
Psy-A1、Ppo-A1、TaLox-B1 基因的等位变异均可导
致面粉红度的差异显著, 说明黄色素含量、PPO 和
LOX 活性均能显著影响面粉红度, 进一步印证影响
面粉红度的因素较多。
新疆小麦品种资源中, Psy-A1、Ppo-A1、Ppo-D1、
TaLox-B1基因共有 12种等位变异组合类型, 其面粉
亮度无显著差异, 但组合间红度、黄度、白度均有
极显著差异 , 以 Psy-A1b/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-
B1b 基因型的白度最高、红度和黄度最低 , 而
Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1a 基因型具有最
低的白度、最高的红度和黄度。说明这 4 个基因等
位变异对面粉亮度的效应不大, 但对面粉红度、黄
度、白度存在极显著影响, 并且红度、黄度的提高
会降低白度[32]。在新疆小麦审定品种中, 春小麦品
种的面粉白度略高于冬小麦, 其中青春 5 号的白度
最高。据报道, 新疆小麦品种中 Psy-A1a 为 Psy-A1
位点的主要等位变异 [28-30]; 在本试验中 , 无论冬小
麦还是春小麦, Psy-A1a 的比例均超过 90%, 因此,
降低 Psy-A1a 的比例是进一步提高新疆小麦面粉白
度的重要途径。
4 结论
Psy-A1、Ppo-A1、Ppo-D1、TaLox-B1基因等位
变异对面粉色泽的影响存在较大的区别 , 其中
Psy-A1对面粉红度、黄度、白度均有极显著影响, 是
影响面粉色泽的重要基因; Ppo-A1和 TaLox-B1对面
粉红度有显著影响。等位变异组合 Psy-A1b/Ppo-A1a/
Ppo-D1b/TaLox-B1b 是面粉白度的优质基因型 , 而
Psy-A1a/Ppo-A1a/Ppo-D1b/TaLox-B1a 是劣质基因

78 作 物 学 报 第 41卷

型。由于各基因等位变异对面粉色泽影响程度的不
同 , 改良新疆地区小麦品种面粉色泽应以利用
Psy-A1b 为主攻目标, 可利用 Psy-A1 基因功能标记
辅助选择。
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