全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(5): 924928 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家科技支撑计划项目(2011BAD07B01)，国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2009CB118301)和河南省重大公益项目资助。
* 通讯作者(Corresponding authors): 崔党群, E-mail: cdq62@sohu.com, Tel: 0371-63558537; 陈锋, E-mail: chf0088@sina.com.cn, Tel: 0371-63558537
第一作者联系方式: E-mail: hjguo04@163.com, Tel: 0371-63558537
Received(收稿日期): 2010-10-28; Accepted(接受日期): 2011-03-08.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.00924
硬粒小麦品种八氢番茄红素合酶基因等位变异的分子检测
郭慧娟 陈 锋* 董中东 崔党群*
河南农业大学农学院 / 河南省粮食作物生理生态与遗传改良国家重点实验室培育基地, 河南郑州 450002
摘 要: 硬粒小麦籽粒中黄色素含量与硬粒小麦面制品的加工品质关系较为密切, 研究控制小麦黄色素含量基因的
等位变异、选育高黄色素含量品种是硬粒小麦品质育种的重要目标。以来自不同国家的 177份硬粒小麦品种为材料,
采用特异引物的 PCR 扩增技术, 利用与黄色素含量有关的 PSY 基因功能性标记 YP7A-2、YP7B-1、YP7B-2、YP7B-3
和 YP7B-4, 分别对参试小麦品种中 7A和 7B染色体上 Psy-A1和 Psy-B1基因的等位变异类型进行了检测。结果表明,
位于硬粒小麦 7A染色体上的Psy-A1的变异类型较为单一, 只有Psy-A1d和Psy-A1e两种类型, 分布频率分别为 76.8%
和 23.2%; 而位于硬粒小麦 7B染色体上的 Psy-B1 的变异类型有 6种, 分别为 Psy-B1b、Psy-B1c、Psy-B1d、Psy-B1e、
Psy-B1f和 Psy-B1g, 分布频率分别为 9.0%、0.6%、0.6%、6.8%、25.4%和 57.6%。其中, Psy-B1b、Psy-B1c和 Psy-B1d
首次在硬粒小麦品种中被发现, 这在一定程度上丰富了硬粒小麦品种 Psy1 基因多态性。有 34 个品种含有 Psy-A1d/
Psy-B1f、12个品种含有 Psy-A1d/Psy-B1g和 1个品种含有 Psy-A1d/Psy-B1c的基因型组合, 为高黄色素含量品种; 有
28个品种含有 Psy-A1e/Psy-B1g和 1个品种含有 Psy-A1e/Psy-B1b基因型组合, 为低黄色素含量品种。本研究结果为
硬粒小麦品质育种提供了重要的材料资源。
关键词: 硬粒小麦; 八氢番茄红素合酶; 黄色素; 功能标记
Allelic Variations of Phytoene Synthase Genes Controlling Yellow Pigment
Content in Durum Wheat (Triticum turgidum L.)
GUO Hui-Juan, CHEN Feng*, DONG Zhong-Dong, and CUI Dang-Qun*
College of Agronomy / Key Laboratory of Physiological Ecology and Genetic Improvement of Food Crops in Henan Province, Henan Agricultural
University, Zhengzhou 450002, China
Abstract: A total of 177 durum wheat (Triticum turgidum L.) cultivars from five countries or regions were used to identify allelic
variations of phytoene synthase (PSY) genes located on chromosomes 7A and 7B using allele-specific markers of YP7A-2,
YP7B-1, YP7B-2, YP7B-3, and YP7B-4. Two alleles, previously designated as Psy-A1d and Psy-A1e, were identified on chromo-
some 7A (Psy-A1). The distribution percentages of the two alleles were 76.8% and 23.2%, respectively. Furthermore, six allelic
variants, previously designated as Psy-B1b, Psy-B1c, Psy-B1d, Psy-B1e, Psy-B1f, and Psy-B1g, were identified on chromosome
7B (Psy-B1) with distribution percentages of 9.0%, 0.6%, 0.6%, 6.9%, 25.4%, and 57.6%, respectively. Interestingly, three allelic
variants of Psy-B1b, Psy-B1c, and Psy-B1d were never reported in durum wheat before. This result enriched the polymorphism of
Psy1 gene in durum wheat. On Psy7A and Psy7B loci, 34, 12, and 1 cultivars were found to possess allelic combinations of
Psy-A1d/Psy-B1f, Psy-A1d/Psy-B1e, and Psy-A1d/Psy-B1c, respectively, which were genotypes of high yellow pigment content.
Other 28 and 1 cultivar, with Psy7A and Psy7B combinations of Psy-A1e/Psy-B1g and Psy-A1e/Psy-B1b, respectively, were asso-
ciated with low content of yellow pigment. These results may help material selection in durum wheat breeding aiming at quality
improvement.
Keywords: Durum wheat; Phytoene synthase (Psy); Yellow pigment; Functional marker
硬粒小麦是世界第二大麦类作物, 播种面积约占世
界小麦总面积的 10%, 其面粉中蛋白含量明显高于普通
小麦, 且富含胡萝卜素, 因而具有较高的营养价值, 是加
工意大利通心粉的专用原料, 在欧洲许多国家以及美洲、
北非和中东地区, 颇受欢迎。我国硬粒小麦种植面积很小,
但由于其加工的通心粉等食品不仅营养价值高, 而且煮
第 5期 郭慧娟等: 硬粒小麦品种八氢番茄红素合酶基因等位变异的分子检测 925


熟吸水后膨胀率低, 面条不粘连, 吃起来爽口、有咬劲、
易消化等优点 , 因而每年需进口一定量硬粒小麦以填补
我国小麦市场相对需求的空缺。许多研究报道表明, 小麦
籽粒黄色素含量与面制品色泽密切相关[1-6], Ymons 等[2]
研究表明 , 黄色素含量与面粉及面团黄度的相关系数高
达 0.80~0.90。He等[3,5]表明, 黄色素与面包和面条颜色之
间呈极显著正相关, 其相关系数分别为 0.69和 0.76。因此,
硬粒小麦籽粒中黄色素含量在很大程度上影响着通心粉
等硬粒小麦面制品的加工品质[6], 研究控制小麦黄色素含
量基因的等位变异、选育高黄色素含量的硬粒小麦品种是
硬粒小麦品质育种的重要目标[7]。
近年来, 随着分子生物学和生物信息学技术的快速
发展 , 硬粒小麦中控制黄色素含量的基因及功能性标记
研究也更加深入。Clarke 等[4]研究表明, 在硬粒小麦中黄
色素含量的遗传力高达 88%~95%。Elouafi等[8]和 Pozniak
等[9]在硬粒小麦 7B 染色体长臂上发现了控制黄色素含量
基因的主效 QTL, 可以解释黄色素含量表型变异的 53%。
Patil等[10]等分别在硬粒小麦 1A、3B、5B、7A、7B染色
体上发现了控制黄色素含量的 QTL, 其中位于 7A染色体
上的 QTL可以解释表型变异的 55%。Park等[11]和 Ma等[12]
研究表明, 普通小麦中控制黄色素含量的主效 QTL 仍然
位于 7A 和 7B 染色体上。由此看来, 控制小麦黄色素含
量的基因受多个基因位点控制 , 但是起主要作用的基因
位于 7A和 7B染色体上。
黄色素的主要成分是类胡萝卜素, 而八氢番茄红素
合酶(phytoene synthase, Psy)是植物类胡萝卜素合成途径
中的限速酶[13], 因此 Psy 基因的变异类型直接影响着籽
粒胚乳的颜色[14]。He 等[4]克隆了普通小麦 7A 染色体上
Psy1 基因 Psy-A1 的全长序列, 并开发了相应的共显性标
记 YP7A和 YP7A-2, 此两种标记在硬粒小麦中具有相同的
功能。He等[14-15]结合电子克隆的方法, 鉴定并克隆了 7B
染色体 Psy-B1 位点的等位变异 , 并开发了功能标记
YP7B-1、YP7B-2、YP7B-3和 YP7B-4。本研究利用来自不
同国家和地区的主栽硬粒小麦品种进行 Psy 等位基因变
异的多样性分析 , 为利用分子标记选择相应黄色素含量
的硬粒小麦品种提供了重要的材料资源。
1 材料与方法
1.1 供试材料
177 份硬粒小麦品种均为在意大利应用较为广泛的
硬粒小麦历史品种和当前主栽品种, 其中 69 份来自意大
利、16份来自国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)、61份来
自叙利亚、19份来自西班牙, 12份来自摩洛哥。种子由意
大利博洛尼亚大学农业环境科技学院的 Roberto Tuberosa
教授提供。
1.2 PSY基因的标记选择
每份供试材料选取 1 粒有代表性的种子, 用锤子砸
碎后放入 2.0 mL的离心管中, 参照 Chen等[16]改进的单籽
粒种子 DNA快速提取方法, 用 SDS抽提技术分别提取相
应的小麦种子基因组 DNA。利用 He等[4,15]开发的普通小
麦共显性标记 YP7A-2 (表 1)检测参试硬粒小麦品种 7A 染
色体上 Psy-A1 基因的等位变异和利用普通小麦的共显性
标记 YP7B-1、YP7B-2、YP7B-3、YP7B-4 (表 1)检测参试
品种 7B染色体上 Psy-B1基因的等位变异。所有引物均由
上海 Invitrogen公司合成。
YP7A-2 是一个共显性的功能标记, 该标记在具有等
位基因 Psy-A1d (GenBank 登录号为 EU263018)的材料中
可以扩增出 1 001 bp 的片段, 表现出高黄色素含量特性;
而在具有等位基因 Psy-A1e (GenBank 登录号为 EU263019)
的材料中可以扩增出 1 686 bp的片段, 表现出低黄色素含
量特性。
硬粒小麦 B组等位变异的检测选择 4对引物：(1)共
显性标记 YP7B-1, 在等位变异 Psy-B1f (GenBank 登录号
为 EU263020)位点扩增出 151 bp片段, 与高黄色素含量相
关; 在Psy-B1g (GenBank登录号为EU650396)位点扩增出
153 bp片段[17], 与低黄色素含量相关; 在 Psy-B1b位点扩
增出 156 bp 的片段, 表现出低黄色素含量特性(GenBank
登录号为 EU650393)。(2)显性标记 YP7B-2, 在 Psy-B1c
(GenBank 登录号为 EU650394)类型的材料中扩增出 428
bp 的片段 , 表现出高黄色素含量特性。 (3 )显性标记
YP7B-3, 在 Psy-B1d (GenBank 登录号为 EU650395)类型
的材料中扩增出 884 bp的片段。(4)显性标记 YP7B-4, 在
Psy-B1e (GenBank登录号为EU263021)类型的材料中扩增

表 1 硬粒小麦 Psy-1位点等位变异的分子标记及其特性
Table 1 Markers and their characterizations of Psy-A1 and Psy-B1 in durum wheat
引物序列 Primer sequence (5′–3′) 标记
Marker 正向序列 Forward 反向序列 Reverse
退火温度
Tm
(℃)
扩增片段大小
Fragment size
(bp)
目标等位基因
Target allele
YP7A-2 GCCAGCCCTTCAAGGACATG CAGATGTCGCCACACTGCCA 64 1001, 1686 Psy-A1d, Psy-A1e
YP7B-1 GCCACAACTTGAATGTGAAAC ACTTCTTCCATTTGAACCCC 60 151, 153 Psy-B1f, Psy-B1d
YP7B-2 GCCACCCACTGATTACCACTA CCAAGGTGAGGGTCTTCAAC 60 428 Psy-B1c
YP7B-3 GAGTAAGCCACCCACTGATT TCGCTGAGGAATGTACTGAC 60 884 Psy-B1d
YP7B-4 AGGTACCAGCCAGCCCATA CTCGTCAAAGTTCGTGTACC 56 717 Psy-B1e

926 作 物 学 报 第 37卷

出 717 bp的片段, 表现出高黄色素含量特性。其引物序列
及相关信息见表 1。
1.3 PSY基因的等位变异检测
在 PCR扩增仪 ABI 9700上进行 PCR反应。反应体
系为 25 μL, 含 20 mmol L−1 Tris-HCl (pH 8.4), 25 mmol
L−1 KCl, 200 μmol L−1 dNTPs, 1.5 mmol L−1 MgCl2, 10
pmol L−1引物, 1 U Taq DNA聚合酶, 模板 DNA 80 ng。反
应程序为 95℃预变性 5 min; 95℃变性 30 s, 64℃退火 40 s,
72℃延伸 50 s, 35个循环; 最后 72℃延伸 5 min。
扩增产物在含有溴化乙锭(EB)的 1.0%琼脂糖凝胶上
进行电泳分离检测, 缓冲液体系为 1×TBE的溶液, 150 V
电压电泳 30 min, 最后在凝胶成像系统中观察照相。
另外, Psy-B1b、Psy-B1f和 Psy-B1g因片段差别较小,
采用 6%变性聚丙烯酰胺凝胶电泳技术进行分离检测, 电
泳缓冲液为 0.5×TBE, 功率为 150 W, 电泳 120 min, 银染
显色[18]。
2 结果与分析
2.1 Psy-A1的等位变异
在 177份硬粒小麦品种中, 有 136份材料能够扩增出
1 001 bp特异条带, 即等位基因 Psy-A1d占 76.84%; 而其
余 41份则能扩增出 1 686 bp的特异条带, 等位基因 Psy-
A1e占 23.16% (图 1), 表明硬粒小麦 A基因组中表现高黄
色素含量特性的基因型占据主导地位 , 约为低黄色素含
量基因型的 3 倍。部分品种名称及其 PSY 等位变异基因
型见表 2。



图 1 硬粒小麦品种黄色素标记 YP7A-2的多态性
Fig. 1 Polymorphic test of PCR fragments amplified with YP7A-2 in durum wheat
M: DL2000; 1: Yasmine; 2: Isly: 3: Bradano; 4: Jawhar; 5: Cammizzo; 6: Claudio; 7: Lesina; 8: Marzak; 9: Ourgh; 10: Meridiano;
11: Tarek; 12: Mongivello.

表 2 部分硬粒小麦品种的起源、名称及基因型
Table 2 Origins, names, and genotypes of partial durum cultivars
surveyed
基因型 Genotype 品种
Cultivar 7A 7B
来源
Origin
Atlast-1 Psy-A1d Psy-B1c 叙利亚 Syria
Telset-5 Psy-A1d Psy-B1d 叙利亚 Syria
CIMMYT
67-Plata 16 Psy-A1d Psy-B1g CIMMYT
Aldeano Psy-A1d Psy-B1f 西班牙 Spain
Cannizzo Psy-A1d Psy-B1b 意大利 Italy
Mongibello Psy-A1d Psy-B1e 意大利 Italy
Bronte Psy-A1e Psy-B1b 意大利 Italy
Creso Psy-A1e Psy-B1f 意大利 Italy
Tarek Psy-A1e Psy-B1g 摩洛哥 Morocco

2.2 Psy-B1基因的等位变异
利用 YP7B 特异性标记检测表明, 有 45 份材料为
Psy-B1f 类型, 占 25.4%; 有 102 份为 Psy-B1g 类型, 占
57.6%; 还有 16份材料为 Psy-B1b类型, 分别为Cannizzo、
Quadrato、Torrebianca、Bolenga、Senadur、H.Moul、Anton、
Bronte、Capeiti8、Durex、Ofanto、Platani、Reva、Trinakria、
Valbelice 16. Valnova, 这在先前的硬粒小麦调查中从未发
现。Bradano、Claudio、Lesina、Meridiano、Norba 和
Cimmyt-23在相应位置扩增出 153 bp的条带, 表明其属于
Psy-B1g 基因型, 这种类型的材料一般表现出低黄色素含
量特性; 而 Quadrato 和 Torrebianca 在相应位置上扩增出
156 bp的条带, 表明其属于 Psy-B1b基因型, 这种类型的
材料一般表现出低黄色素含量特征; 同时, 硬粒小麦品种
Aldeano 在相应位置扩增出 151 bp 的条带, 表明其属于
Psy-B1f 基因型, 这种类型的材料一般表现出高黄素含量
特征。另外 , 由于利用该对引物对硬粒小麦品种
Monginillo和 Colorado没有扩增出任何条带, 表明这两种
材料不属于 Psy-B1g、Psy-B1b或 Psy-B1f基因型。
利用表 1中的特异引物 YP7B-2、YP7B-3和 YP7B-4
进一步检测表明, 剩余 14份材料中, 有 1个品种 Atlast-1
扩增出 428 bp 的条带, 为 Psy-B1c 类型; 有 1 个品种
Telset-5扩增出 884 bp条带, 为 Psy-B1d类型; 有 12个品
种(含图 2中的Mongibllo和 Colorado)扩增出 717 bp片段,
为 Psy-B1e基因型。各类型分布频率见表 3。

表 3 参试硬粒小麦品种 Psy-A1和 Psy-B1位点等位变异分布频率
Table 3 Frequencies of allelic variants at Psy-A1 and Psy-B1 loci in
durum wheat
目标等位基因
Target allele
样品数
Sample number
频率
Frequency (%)
Psy-A1d 136 76.8 7A染色体
Chromosome 7A Psy-A1e 41 23.2
Psy-B1f 45 25.4 7B染色体
Chromosome 7B Psy-B1g 102 57.6
Psy-B1b 16 9.0
Psy-B1c 1 0.6
Psy-B1d 1 0.6
Psy-B1e 12 6.8
第 5期 郭慧娟等: 硬粒小麦品种八氢番茄红素合酶基因等位变异的分子检测 927


177份参试材料中有 34个品种含有 Psy-A1d/Psy- B1f、
12 个品种含有 Psy-A1d/Psy-B1g 和 1 个品种含有 Psy-
A1d/Psy-B1c 的基因型组合, 为高黄色素含量品种。而参
试材料中有 28个品种含有 Psy-A1e/Psy-B1g和 1个品种含
有 Psy-A1e/Psy-B1b基因型组合, 为低黄色素含量品种。
3 讨论
本研究表明, 参试品种 Psy-A1 位点仅有两种等位变
异类型 Psy-A1d 和 Psy-A1e, 其分布频率分别为 76.8%和
23.2%, 因此, 高黄色素含量基因型 Psy-A1d 占据主导地位,
这与前人的报道一致[19]。而 Psy-B1 基因的等位变异有 6
种, 分别为 Psy-B1f、Psy-B1g、Psy-B1b、Psy-B1c、Psy-B1d
和 Psy-B1e, 表明硬粒小麦 B 基因组的 Psy 基因具有较高
的多态性, 其中高黄色素含量等位变异(Psy-B1f、Psy-B1c
和 Psy-B1e)频率为 32.8%, 低黄色素含量等位变异(Psy-B1g、
Psy-B1b和 Psy-B1d)频率为 66.7%。Psy-A1和 Psy-B1位点
都表现为高黄色素含量特性的基因型组合 , 其品种多表
现为高黄色素含量; 而两个位点都表现为低黄色素含量
特性的基因型组合, 其品种多表现为低黄色素含量; 而当
两个位点的等位变异具有相反的表型效应时 , 则该品种
的黄色素含量多属于中间类型[20]。因此, 不同材料中黄色
素含量的高低, 主要是由 Psy-A1和 Psy-B1的组合类型决
定的。
本研究结果表明 , 应用相同的分子标记 , 在普通小
麦品种 Psy-B1基因位点有 Psy-B1a、Psy-B1b、Psy-B1c、
Psy-B1d 和 Psy-B1e 5 种等位变异, 硬粒小麦品种 Psy-B1
基因有 6种变异类型。此前仅在硬粒小麦中发现 Psy-B1e、
Psy-B1f和 Psy-B1g 3种类型[17], 另外 3种类型 Psy-B1c、
Psy-B1d 和 Psy-B1b 均只在普通小麦中发现, 在硬粒小麦
中则未见报道。因此, 这 3种类型为首次在硬粒小麦品种
中发现。究其原因, 可能是先前对于该基因的研究大多采
用硬粒小麦品种其数目较少, 如He等[17]仅用了 16个硬粒
小麦品种(系)。而本研究采用来自 5 个国家和地区的 177
个硬粒小麦品种其结果在一定程度上丰富了硬粒小麦 Psy
基因的多态性。
基因功能性标记可大大提高分子标记选择辅助育种
的效率和准确度 , 其开发与应用是小麦分子育种的重要
方向 [21]。本试验选用的黄色素含量功能标记 YP7A-2、
YP7B-1、YP7B-2、YP7B-3和 YP7B-4稳定性好, 扩增条带
清晰, 能够准确鉴定出 Psy-A1和 Psy-B1的等位基因变异
类型。同时, 本试验中选用的部分 Psy标记不仅在硬粒小
麦中应用效果较好 , 而且在基因组更为复杂的六倍体小
麦中使用时, 稳定性仍然较好[4], 因此, 可直接利用此标
记进行标记辅助选择 , 进而培育出所需要的高或低黄色
素含量的小麦品种 , 从而在一定程度上推进分子标记与
传统育种的结合程度。
我国硬粒小麦种植面积很小, 普通小麦种植面积却
高居世界第一位。然而, 截至目前我国普通小麦中以黄色
素为育种目标的品质改良尚未真正开展 , 导致我国普通
小麦整体上专用类型品种(如专用面条小麦品种等)缺乏、
混合型品种较多。因此, 将本研究中发现的多种 Psy变异
类型采用现代育种或分子生物学技术导入普通小麦 , 并
进行世代标记追踪后进行相应的品质改良 , 将对培育我
国专用小麦品种、加快我国品质育种进程起到一定的推动
作用。

致谢：本研究试验材料由意大利博洛尼亚大学农业环境科
技学院 Roberto Tuberosa教授提供, 诚表谢意。
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