全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园猿苑员 耀 园猿苑苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园源鄄员愿摇 接受日期院圆园员猿鄄员园鄄员猿
基金项目院国家自然科学基金 渊猿员员苑员愿猿怨冤袁山西省国际科技合作计划 渊圆园员圆园愿员园园远鄄圆尧圆园员猿园愿员园园苑冤袁山西省科技攻关项目渊圆园员猿园猿员员园园员鄄缘冤
作者简介院郭慧娟袁女袁主要从事小麦抗病育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造 院 圆愿苑员源缘园圆缘岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院畅志坚袁男袁研究员袁主要从事小麦外源基因导入研究遥 耘皂葬蚤造院 憎则糟扎躁岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园猿苑员鄄园苑
小偃麦渗入系抗条锈性评价及细胞学鉴定
郭慧娟员 摇 张丛卓员 摇 张晓军员 摇 杨足君圆 摇 李摇 欣员 摇 詹海仙员 摇 乔麟轶员 摇 畅志坚员
渊员山西省农业科学院作物科学研究所 辕农业部黄土高原作物基因资源与种质创制重点实验室袁山西 太原摇 园猿园园猿圆曰
圆电子科技大学袁四川 成都摇 远员园园缘源冤
摘摇 要院为将中间偃麦草的抗条锈病基因导入小麦袁以八倍体小偃麦 栽粤陨苑园源苑 为桥梁亲本袁与普通小麦杂
交尧回交袁结合细胞学鉴定选育抗条锈病小麦 原异源渗入系曰并通过人工接种在温室和田间病圃对育成
的 愿圆 份渗入系进行了连续 圆 年的苗期尧成株期抗病性鉴定筛选遥 筛选到 猿愿 份免疫我国优势小种
悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 和新小种 增圆远曰源缘 份免疫 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 小种曰缘员 份免疫 悦再砸猿圆曰源愿 份免疫 悦再砸猿猿曰缘圆
份免疫 增圆远遥 且它们的抗性均来自中间偃麦草遥 对随机选取的 猿 份抗病渗入系及其与中国春小麦的杂
交 云员 进行了染色体计数和配对分析遥 结果表明袁它们的染色体数目均为 圆灶 越 源圆袁且 猿 个测试材料及其
与中国春杂种 云员 的平均配对构型分别为 圆灶 越 园郾 圆远陨 垣 圆园郾 苑怨陨陨 垣 园郾 园缘陨陨陨 和 圆灶 越 园郾 猿苑陨 垣 圆园郾 远愿陨陨 垣园郾 园怨陨陨陨遥 说明小偃麦抗病渗入系具有与普通小麦相似的染色体结构和规则的配对构型袁为小麦抗病育
种提供了新抗源遥
关键词院小麦曰中间偃麦草曰异源渗入系曰抗性导入曰条锈病
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园猿苑员
摇 摇 小麦条锈病是世界粮食生产上的重大流行性病
害遥 在我国袁小麦条锈病以其发生区域广袁致害性变异
快袁流行频率高袁危害损失重等特点成为影响小麦稳产
高产的主要障碍遥 据中国农业科学院植物保护研究所
小种监测结果袁 员怨怨苑 原 圆园园园 年的 源 年中袁条中 猿圆 号小
种所占比重为 员源豫 耀 圆源豫 遥 圆园园员 年上升至 圆愿郾 苑怨豫 袁
从此以后成为我国主要的优势小种袁也是毒力最强的
小种之一遥 在 员苑 个鉴别寄主中袁除源于中间偃麦草的
八倍体小偃麦中 源 外袁条中 猿圆 号能使其余 员远 个都表
现感病袁造成川尧滇尧陕尧甘等省大批生产品种丧失抗
性袁使我国小麦生产再次面临巨大威胁咱员 原 圆暂 遥
利用寄主抗性基因培育抗病品种是小麦病害最为
有效的防治途径遥 前人对小麦条锈病的抗性遗传及抗
性转育研究已有不少报道袁已在 源缘 个位点 渊 再则员 耀
再则源怨冤上正式命名了 缘圆 个抗条锈病基因咱猿 原 源暂 遥 然而袁
在这些抗病基因中袁除 再则缘尧 再则员园尧 再则员缘尧 再则圆源 渊 越
再则圆远冤尧再则源员 等少数基因对当前的优势小种 悦再砸猿圆尧
悦再砸猿猿 表现免疫或高抗外袁其它抗性基因均随流行小
种的变化而成为低效或无效抗病基因咱员 原 圆暂 遥 因此袁不
断发掘新基因尧创建野二线抗源冶就成为作物遗传育种
工作者的一项长期任务遥
中间偃麦草渊 栽澡蚤灶燥责赠则怎皂 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂袁 圆灶 越 远曾 越
源圆袁 杂贼允允泽冤 是在小麦遗传改良中利用较为广泛的一个
小麦野生近缘植物袁免疫条锈等多种小麦真菌病害遥
最近袁我国学者 匀怎 等咱缘暂从普通小麦与中间偃麦草的
杂交后代中获得了高抗条锈菌系 悦再砸猿圆 小种的小偃
麦 员杂贼 渊员阅冤 染色体代换系袁但未见到将其抗性基因整
合于普通小麦基因组的进一步报道遥 为拓宽小麦抗病
育种的遗传基础袁本实验室自 员怨愿远 年开展了将中间偃
麦草抗病基因导入普通小麦的研究咱远暂 袁育成 栽粤陨苑园源缘尧
栽粤陨苑园源苑尧栽粤陨愿猿猿缘 等多个八倍体小偃麦新类型咱苑 原 愿暂 袁
并以此作为抗源袁分别与感病的普通小麦品种渊 系冤
杂交尧回交袁获得一批兼抗小麦条锈病和白粉病的小偃
麦新种质尧 新材料咱怨 原 员员暂 遥 本文着重报道衍生于
栽粤陨苑园源苑 的小偃麦渗入系抗条锈性的评价及其细胞学
鉴定结果遥
员苑猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
员摇 材料和方法
员郾 员摇 材料
愿圆 份小偃麦渗入系及其抗病亲本 栽粤陨苑园源苑 用于
条锈病抗性评价遥 前者是衍生于野晋麦 猿猿 辕 栽粤陨苑园源苑 辕 辕
鄢圆 京 源员员冶 月圆云远 的高代纯合系曰后者为八倍体小偃
麦袁选自普通小麦与中间偃麦草渊在员员源员冤的杂种后代袁
其杂交系谱为野太原 苑远愿 辕 在员员源员 辕 辕晋春 缘 号冶遥 抗性鉴
定还包括感病的小麦亲本太原 苑远愿尧晋春 缘 号尧晋麦 猿猿
和京 源员员曰抗病对照为衍生于中间偃麦草渊在员员源员冤的八
倍体小偃麦中 源袁感病对照为小麦品种铭贤 员远怨遥 此
外袁随机选取 猿 份对条锈病免疫且性状稳定的小偃麦
渗入系 员员悦缘怨怨尧员员悦远圆怨尧员员悦远源缘 及其与中国春小麦的
杂交 云员 用于减数分裂中期 陨 染色体配对构型的细胞
学分析遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 抗条锈病小偃麦渗入系选育摇 员怨怨圆 年夏季配
制普通小麦与八倍体小偃麦的杂交组合袁员怨怨猿 年对抗
病组合的杂交 云员 进行回交遥 自 员怨怨远 年起袁在抗病组
合的杂种 月悦员云猿 群体及其衍生后代中袁连续 源 年在四
川农业大学濆江农场试验田自然发病情况下袁结合细
胞学观察选择含 源圆 条染色体渊 圆灶 越 圆员域冤 的抗条锈
病单株袁并通过多代自交和染色体 悦 原带尧基因组原位
杂交渊 郧陨杂匀冤 核型分析袁以获得性状整齐尧抗性遗传稳
定的抗病品系遥 小偃麦杂种后代抗病植株及其衍生品
系根尖细胞的染色体计数尧悦 原带和 郧陨杂匀 核型鉴定分
别参照王从磊等咱员圆暂和畅志坚等咱苑暂改进的程序进行遥
员郾 圆郾 圆摇 苗期抗性评价摇 抗性评价参照李振岐和曾士
迈的方法咱员猿暂 在温室进行袁所用小麦条锈菌种为
悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 和 增圆远袁由电子科技大学杨足君教授提
供遥 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 是国内目前毒力最强的流行小
种袁除 再则缘尧再则员园尧再则员缘尧再则圆源 辕 再则圆远尧再则在匀愿源 和 再则源员 外袁
对绝大多数抗条锈病基因均有毒性咱圆暂 曰新小种 增圆远 于
圆园园怨 年在四川发现袁是 再则圆源 辕 再则圆远 的毒性小种咱圆袁员源暂 遥
将中间偃麦草尧 栽粤陨苑园源苑 和 愿源 份小偃麦渗入系及
栽粤陨苑园源苑 和渗入系的小麦亲本渊表 员袁圆冤播种于纸杯
内袁放置于 苑园 伊 源缘 伊 圆园 糟皂 的塑料盒内袁盒子套上铁
丝架撑开的透明塑料袋隔离以防污染遥 待第 员 片叶完
全展开后尧将供试小种的单孢菌系采用抖孢子粉法接
种遥 接种后的幼苗置于 员园益以下的黑暗条件下保湿
圆源 澡袁之后在温室条件渊平均温度 员园 耀 员愿益袁光照时间
员远 澡援 凿 原员袁光强 缘园园园 耀 愿园园园 造曾冤下生长 员愿 耀 圆员 凿后按 园
耀 源 级的 远 级标准分别记载其侵染型咱员猿暂 遥 其中袁园 耀 圆
级为抗病袁猿 耀 源 级为感病遥
员郾 圆郾 猿摇 成株期抗性评价摇 供试材料于 圆园员员 原 圆园员圆 年
度种植于电子科技大学试验农场渊四川成都冤遥 每个
材料 圆 行尧共 缘园 粒袁行距 圆园 糟皂袁行长 圆郾 园 皂袁随机排
列遥 每隔 圆园 行种植 员 行高感小麦条锈病品种辉县红
作为诱发行遥 田间接种于 猿 耀 源 叶期进行袁用条锈菌系
悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿尧增圆远 的混合小种配制成含 园郾 园缘豫吐温
圆园 的孢子悬浮液袁傍晚时将其均匀喷洒诱发行袁并立
即盖上薄膜保湿袁次日早晨揭开薄膜遥 接种后保持田
间湿度袁以确保充分发病遥 待条锈病发病最严重时进
行成株抗性调查袁病情记载指标以侵染型为主袁参考严
重度渊阅蚤泽藻葬泽藻 泽藻增藻则蚤贼赠冤袁即发病最严重时植株叶片上条
锈菌孢子堆占总叶面积的百分比遥 严重度分为 远 级袁园
为免疫渊陨冤尧员豫 耀 缘豫为高抗渊匀砸冤尧员园豫 耀 圆园豫为中
抗渊酝砸冤尧猿园豫 耀 源园豫为中感渊酝杂冤尧缘园豫 耀 远园豫为感
渊杂冤尧愿园豫 耀员园园豫为高感渊匀杂冤 咱员猿暂 遥
员郾 圆郾 源摇 染色体计数和配对构型 根尖细胞染色体计数
摇 在 圆圆 益培养箱内发芽袁取适宜根尖冰水浴 圆源 澡袁 卡
诺氏固定液玉固定袁用 员 皂燥造窑蕴 原员盐酸在 远园益条件下
解离 员园 皂蚤灶遥 然后用 云怎造早藻灶 试剂染色袁员豫醋酸洋红
常规压片观察遥 花粉母细胞减数分裂观察院温室选取
叶枕距为 猿 耀 源 糟皂的幼穗袁用卡诺域渊乙醇院氯仿院冰醋
酸 越 远颐 猿颐 员冤固定液固定袁挑取处于减数分裂中期玉 耀
四分体时期的花药袁用 员豫醋酸洋红解剖制片袁改良苯
酚品红复染袁酒精灯微烤后压片观察尧记录其染色体配
对构型遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 抗条锈病小偃麦渗入系的选育
员怨怨圆 原 员怨怨源 年在中国科学院栾城生态实验站进
行八倍体小偃麦与普通小麦的杂交配组工作遥 员怨怨缘 原
员怨怨怨 年在四川农业大学作物遗传育种省级重点实验
室进行抗条锈病小偃麦衍生品系的选育遥 将小麦感病
品种 渊系冤 与八倍体小偃麦杂交尧回交袁得到大量的
月员云圆 和 月圆云圆 抗病后代遥
通过常规的细胞学观察检出 圆灶 越 源圆 越 圆员域的植
株个体遥 再用单株植物 悦 原带核型鉴定技术筛选易位
系遥 通过染色体 悦 原带和 郧陨杂匀 分析袁从观察的 员缘圆远
个单株中筛选到 圆灶 越源圆 越 圆员域的后代 远猿圆 株袁其频率
为 源员郾 源豫 遥 同时袁植株形态有明显变异袁且抗病的 圆灶
越 源圆 越 圆员域植株有 圆园愿 株袁其频率占调查总株数的
员猿郾 远豫 遥 其中袁含偃麦草染色体或大片段易位的有 愿源
株袁占调查总株数的 缘郾 缘豫 袁而未见偃麦草染色体成分
圆苑猿
摇 猿 期 小偃麦渗入系抗条锈性评价及细胞学鉴定
的植株数为 员圆员 株袁其出现频率占调查总株数的
苑郾 怨豫 遥 将抗病植株自交尧选择 源 耀 远 个世代后袁现已获
得小偃麦抗病代换系或易位系共 圆圆 份曰经染色体 悦 原
带和 郧陨杂匀 鉴定袁不含可见的偃麦草染色体片段尧且无
明显不良性状的抗病渗入系 愿圆 份遥
圆郾 圆摇 小偃麦渗入系抗性评价
圆园员园 耀 圆园员员 年在温室分别用条锈菌系 悦再砸猿圆尧
悦再砸猿猿 和 增圆远 接种袁对 愿圆 份性状稳定的小偃麦渗入系
进行了苗期抗性评价 渊表 员冤遥 结果表明袁对 悦再砸猿圆尧
悦再砸猿猿 和 增圆远 小种均免疫 渊侵染型为 园 级或 园曰级冤的
有 猿愿 份袁占测试材料的 源远郾 猿豫 曰其中袁免疫小种
悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 的 源缘 份袁占 缘源郾 怨豫 曰免疫 悦再砸猿圆尧增圆远
的 源猿 份袁占 缘圆郾 源豫 曰免疫 悦再砸猿猿尧 增圆远 的 源源 份袁占
缘猿郾 苑豫 遥 此外袁 仅免疫小种 悦再砸猿圆 的 缘员 份袁 占
远圆郾 圆豫 曰仅免疫 悦再砸猿猿 的 源愿 份袁占 缘愿郾 缘豫 曰仅免疫
增圆远的 缘圆 份袁远猿郾 源豫 遥 对 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 和 增圆远 小种
均感 渊侵染型为 猿 级或 源 级冤 的有 远 份袁占 苑郾 猿豫 遥 其
中袁感小种 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 的有 员缘 份袁占 员愿郾 猿豫 曰感
增圆远 的有 愿 份袁占 怨郾 愿豫 遥 结果还表明袁菌系 悦再砸猿圆尧
悦再砸猿猿 和 增圆远 对绝大多数抗病渗入系的侵染型为 园
级或 园曰 级袁而感病的侵染型多为 源 级袁说明衍生于
栽粤陨苑园源苑 的小偃麦渗入系对条锈菌系 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿
和 增圆远 的苗期抗性可能受单基因控制袁属于垂直抗性遥
抗性鉴定结果详见表 员遥
摇 摇 圆园员员 原 圆园员圆 年袁在成都试验农场用上述 猿 个条锈
菌小种混合田间接种袁对渗入系的成株抗性进行了评
价遥 结果表明袁鉴定材料对 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿尧增圆远 混合
菌系表现为免疫或高抗的 缘怨 份袁占 苑圆郾 园豫 遥 其中袁无
可见症状尧侵染型为 园 耀 园曰 级尧严重度为 园豫 袁即表现
为免疫的 猿愿 份袁占 源远郾 猿豫 曰侵染型为 员 级尧严重度为 员
原 缘豫 袁即表现为高抗的 圆员 份袁占 圆缘郾 远豫 遥 此外袁侵染
型为 员 垣 耀 圆 级尧严重度为 员园豫 耀 圆园豫 袁即表现为中抗
的有 源 份袁占 源郾 怨豫 遥 而感病的有 员怨 份袁占 圆猿郾 圆豫 遥
其中袁侵染型为 猿 级尧严重度为 猿园豫 耀 源园豫 袁即表现为
中感的有 缘 份袁占 远郾 员豫 曰 侵染型为 猿 垣 耀 源 级尧严重度
为 缘园豫 耀员园园豫 袁即表现为感病或高感的有 员源 份袁占
员苑郾 员豫 遥 由此可见袁源于中间偃麦草对小麦条锈病菌
系 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 和 增圆远 的成株抗性可能受主效基因
控制遥 鉴定结果见表 员遥
圆郾 猿摇 抗性供体及杂交亲本的抗性表现
在温室条件下于 圆园园怨 原 圆园员园 年袁对小偃麦渗入系
抗病性的供体亲本及杂交亲本进行了抗条锈性鉴定遥
结果表明袁抗性基因供体 原中间偃麦草和 栽粤陨苑园源苑袁其
病原菌的侵染型均为 园 级袁病害严重度为 园袁表明抗病
亲本 栽粤陨苑园源苑 及其野生亲本中间偃麦草免疫小麦条锈
菌生理小种 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 和 增圆远曰而选育 栽粤陨苑园源苑 和
渗入系的所有小麦亲本均高感条锈病袁其侵染型为 猿 垣
耀 源 级袁严重度为 怨园豫 耀 员园园豫 遥 由此可见袁衍生于八
倍体小偃麦 栽粤陨苑园源苑 的小偃麦渗入系的抗条锈性来自
中间偃麦草遥 中间偃麦草尧栽粤陨苑园源苑 及所有杂交亲本
的抗性鉴定结果详见表 圆遥
圆郾 源摇 小偃麦抗病渗入系的染色体构型
用中国春小麦作对照袁从抗性鉴定材料中随机选
取 猿 份对 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿尧增圆远 等 猿 个条锈菌系免疫尧
且性状整齐一致的小偃麦渗入系 员员悦缘怨怨尧员员悦远员源尧
员员悦远远远 及其与中国春小麦的杂交 云员 进行花粉母细胞
减数分裂中期 陨渊 孕酝悦 酝陨冤 染色体配对分析袁其结果
列于表 猿遥
抗病渗入系 员员悦缘怨怨 及其与中国春杂种 云员 的孕酝悦 酝陨平均染色体构型分别为 园郾 圆园 陨 垣 圆园郾 愿缘 陨陨 垣
园郾 园猿 陨陨陨和 园郾 猿远 陨 垣 圆园郾 苑园 陨陨 垣 园郾 园愿 陨陨陨遥 在所观察
的 怨远 个和 怨怨 个花粉母细胞中袁染色体配对构型为 圆灶
越 圆员陨陨 的细胞分别占观察细胞总数的 愿愿郾 缘豫 和
苑苑郾 愿豫 遥 抗病渗入系 员员悦远员源 及其与中国春杂种 云员 的
平均染色体构型分别为 园郾 圆怨 陨 垣 圆园郾 苑远 陨陨 垣 园郾 园远 陨陨陨
和 园郾 猿远 陨 垣 圆园郾 远远 陨陨 垣 园郾 员员 陨陨陨遥 在所观察的 员园源 个
和 怨缘 个花粉母细胞中袁染色体配对构型为 圆灶 越 圆员陨陨
的细胞分别占观察细胞总数的 愿圆郾 猿缘豫和 苑远郾 愿源豫 遥
抗病渗入系 员员悦远远远 及其与中国春杂种 云员 的平均染色
体构型分别为 园郾 猿园 陨 垣 圆园郾 苑缘 陨陨 垣 园郾 园苑 陨陨陨 和 园郾 猿怨 陨
垣 圆园郾 远愿 陨陨 垣 园郾 园怨 陨陨陨遥 分别观察了 愿苑 个和 员园源 个花
粉母细胞袁其中染色体构型为 圆灶 越 圆员陨陨 的细胞分别占
愿员郾 远豫 和 苑远郾 园豫 遥 上述 猿 个材料及其与中国春杂种
云员 的平均染色体配对构型分别为 园郾 圆远 陨 垣 圆园郾 苑怨 陨陨垣 园郾 园缘 陨陨陨 和 园郾 猿苑 陨 垣 圆园郾 远愿 陨陨 垣 园郾 园怨 陨陨陨袁与中国春
小麦的染色体配对构型无显著差异遥 同时袁上述所有
杂种 云员 在减数分裂的四分体时期均未观察到微核袁在
后期玉也未发现有落后染色体或者染色体提早分离的
现象遥 这些结果表明袁它们在减数分裂中染色体行为
正常袁并能与小麦染色体完好配对袁说明它们在细胞学
上已具有良好的遗传稳定性遥
猿摇 讨论
抗源多样化既是抗病育种的基础袁又是解决抗性
丧失的重要手段遥 已有的研究表明袁小麦条锈病的抗
性主要受单基因控制遥 迄今袁虽已在除 员粤尧源粤尧源月 和
苑粤所有小麦染色体的 源缘 个位点渊再则员 耀 再则源怨冤 上鉴定
猿苑猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 表 员摇 小偃麦渗入系在苗期和成株期的抗性表现
栽葬遭造藻 员摇 砸藻葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 栽澡援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂鄄凿藻则蚤增藻凿 憎澡藻葬贼 葬造蚤藻灶 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶泽 贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼
材料
蕴蚤灶藻泽
苗期 杂藻藻凿造蚤灶早
悦再砸猿圆 悦再砸猿猿 增圆远
成株混合
粤凿怎造贼 酝蚤曾贼怎则藻
材料
蕴蚤灶藻泽
苗期 杂藻藻凿造蚤灶早
悦再砸猿圆 悦再砸猿猿 增圆远
成株 混合
粤凿怎造贼 酝蚤曾贼怎则藻
员员悦缘怨缘 圆 园曰 园曰 酝砸 员员悦远猿远 源 源 圆 杂
员员悦缘怨远 员 园曰 园曰 匀砸 员员悦远猿苑 园曰 园曰 园 陨
员员悦缘怨苑 园 园曰 员 匀砸 员员悦远猿愿 员 园曰 园 匀砸
员员悦缘怨愿 源 源 圆 杂 员员悦远猿怨 园 园 园曰 陨
员员悦缘怨怨 园 园 园 陨 员员悦远源园 源 源 圆 杂
员员悦远园园 园 园曰 园曰 陨 员员悦远源员 园曰 园曰 园 陨
员员悦远园员 园 员 园曰 匀砸 员员悦远源圆 园 园 园曰 陨
员员悦远园圆 圆 园曰 员 酝砸 员员悦远源猿 园曰 园 员 匀砸
员员悦远园猿 源 圆 园 酝杂 员员悦远源源 源 圆 员 酝杂
员员悦远园源 园 园 园 陨 员员悦远源缘 园曰 园 园 陨
员员悦远园缘 员 园曰 园 匀砸 员员悦远源苑 源 源 圆 杂
员员悦远园远 园曰 园 员 匀砸 员员悦远源愿 园 园 园 陨
员员悦远园苑 园曰 员 园 匀砸 员员悦远源怨 园曰 园曰 园 陨
员员悦远园愿 园 园曰 园 陨 员员悦远缘园 园曰 园 园 陨
员员悦远园怨 园曰 园 园 陨 员员悦远缘员 员 员 园 匀砸
员员悦远员园 园 园曰 员 匀砸 员员悦远缘圆 猿 源 猿 杂
员员悦远员员 源 源 圆 杂 员员悦远缘猿 园 园曰 园 陨
员员悦远员圆 源 猿 员 酝杂 员员悦远缘源 源 源 源 匀杂
员员悦远员猿 源 源 源 匀杂 员员悦远缘缘 源 源 猿 匀杂
员员悦远员源 园 园 园曰 陨 员员悦远缘远 员 园曰 园 匀砸
员员悦远员缘 园 圆 园曰 酝砸 员员悦远缘苑 园 员 园 匀砸
员员悦远员远 园 员 员 匀砸 员员悦远缘愿 员 园 园 匀砸
员员悦远员苑 园曰 园 园曰 陨 员员悦远缘怨 园 园曰 园 陨
员员悦远员愿 园曰 员 园 匀砸 员员悦远远园 园曰 园 园 陨
员员悦远员怨 猿 猿 圆 酝杂 员员悦远远员 园曰 园曰 园 陨
员员悦远圆园 园 园曰 园 陨 员员悦远远圆 园 园 园 陨
员员悦远圆员 园曰 园 园 陨 员员悦远远猿 源 园曰 源 匀杂
员员悦远圆圆 源 源 圆 杂 员员悦远远源 园 园 园曰 陨
员员悦远圆猿 源 圆 猿 酝杂 员员悦远远缘 园曰 园 园 陨
员员悦远圆源 园曰 园曰 园 陨 员员悦远远远 园 园曰 园 陨
员员悦远圆缘 园曰 园 园 陨 员员悦远远苑 园 园 园曰 陨
员员悦远圆远 园曰 园曰 员 匀砸 员员悦远远愿 园 园曰 园 陨
员员悦远圆苑 园 园 园 陨 员员悦远远怨 源 源 圆 杂
员员悦远圆愿 员 园曰 园曰 匀砸 员员悦远苑园 员 员 园 匀砸
员员悦远圆怨 园 园 园曰 陨 员员悦远苑员 园 园 员 匀砸
员员悦远猿园 园 园 园 陨 员员悦远苑圆 园 园 园 陨
员员悦远猿员 园 园曰 园 陨 员员悦远苑猿 源 源 源 匀杂
员员悦远猿圆 园 园 园 陨 员员悦远苑源 源 猿 源 匀杂
员员悦远猿猿 圆 园曰 圆 酝砸 员员悦远苑缘 员 员 园 匀砸
员员悦远猿源 园曰 园曰 员 匀砸 员员悦远苑苑 园 园曰 园 陨
员员悦远猿缘 园曰 园曰 园 陨 员员悦远苑愿 园 园 园 陨
源苑猿
摇 猿 期 小偃麦渗入系抗条锈性评价及细胞学鉴定
表 圆摇 中间偃麦草尧八倍体小偃麦 栽粤陨苑园源苑 及其小麦亲本的抗条锈性鉴定
栽葬遭造藻 圆摇 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 栽澡援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂 葬灶凿 栽粤陨 苑园源苑 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻蚤则 责葬则藻灶贼泽 贼燥 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼
材料
蕴蚤灶藻泽
染色体数
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
基因组
郧藻灶燥皂藻
系谱
孕藻凿蚤早则藻藻
苗期 杂藻藻凿造蚤灶早
悦再砸猿圆 悦再砸猿猿 增圆远
成株 混合
粤凿怎造贼 酝蚤曾贼怎则藻
中间偃麦草渊在员员源员冤
栽澡援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂
源圆 允允允允泽 允泽 园 园 园 园 陨
栽粤陨苑苑园源苑 缘远 宰糟 垣 允泽 垣 允 垣 杂贼 太原 苑远愿 辕 在员员源员 辕 辕晋春 缘 号耶栽葬蚤赠怎葬灶苑远愿爷 辕 在员员源员 辕 辕 耶 允蚤灶糟澡怎灶 缘爷 园曰 园 园 园袁 园曰 陨
太原 苑远愿 葬
耶栽葬蚤赠怎葬灶苑远愿爷 葬
源圆 粤月阅 忻冬矮 圆 号 辕太原 愿怨渊愿缘冤
耶载蚤灶凿燥灶早葬蚤 圆爷 辕 耶栽葬蚤赠怎葬灶 愿怨渊愿缘冤爷
源 源 源 源 匀杂
晋春 缘 号 葬
耶允蚤灶糟澡怎灶 缘爷 葬
源圆 粤月阅 赛洛斯渊墨西哥冤 辕京红 缘 号
耶杂蚤藻贼葬 悦藻则则燥泽爷 辕 耶允蚤灶早澡燥灶早 缘爷
源 源 源 源 匀杂
晋麦 猿猿 遭
耶允蚤灶皂葬蚤 猿猿爷 遭
源圆 粤月阅 苑怨猿怨员 辕 园猿远 辕 辕 苑远 原 员圆缘远 辕 辕 辕向阳 源 号
苑怨猿怨员 辕 园猿远 辕 辕 苑远 原 员圆缘远 辕 辕 辕 耶载蚤葬灶早赠葬灶早 源爷
源 源 源 源 匀杂
京 源员员 遭
耶允蚤灶早 源员员爷 遭
源圆 粤月阅 丰抗 圆 号 辕长丰 员 号
耶云藻灶早噪葬灶早 圆爷 辕 耶悦澡葬灶早枣藻灶早 员爷
源 源 猿 源 匀杂
中 源
耶在澡燥灶早 源爷
缘远 宰 垣 杂贼 垣 允泽 克强 辕南大 圆员源怨 辕 辕 在员员源员 辕 辕 辕小麦运匝 辕 晕阅 圆员源怨 辕 辕 在员员源员 辕 辕 辕 宰澡藻葬贼
园 园曰 园 园曰 陨
铭贤 员远怨
耶酝蚤灶早曾蚤葬灶 员远怨爷
源圆 粤月阅 不详 源 源 源 源 匀杂
摇 摇 注院葬援 八倍体小偃麦 栽粤陨苑园源苑 的小麦亲本曰遭援 小偃麦渗入系的小麦亲本曰糟援 小麦染色体组遥
晕燥贼藻院 葬援 宰澡藻葬贼 责葬则藻灶贼 燥枣 栽粤陨苑园源苑曰 遭援 宰澡藻葬贼 责葬则藻灶贼 燥枣 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽曰 糟援 宰澡藻葬贼 早藻灶燥皂藻援
表 猿摇 部分小偃麦抗病渗入系的染色体配对构型
栽葬遭造藻 猿摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂葬造 责葬蚤则蚤灶早 燥枣 泽燥皂藻 燥枣 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 憎澡藻葬贼鄄栽澡援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽
材料
蕴蚤灶藻泽
染色体数目
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
灶怎皂遭藻则
观察细胞
个数
晕燥援 燥枣 糟
藻造造 贼藻泽贼藻凿
含 圆员域的
孕酝悦百分率
孕藻则糟藻灶贼 燥枣 孕酝悦
糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 圆员 陨陨
染色体配对平均构型 孕葬蚤则蚤灶早 糟燥灶枣蚤早怎则葬贼蚤燥灶
单价体
哉灶蚤增葬造藻灶贼
二价体 月蚤增葬造藻灶贼
环状
砸蚤灶早
棒状
砸燥凿
合计
栽燥贼葬造
三价体
栽则蚤增葬造藻灶贼
中国春渊悦杂冤
悦澡蚤灶藻泽藻 杂责则蚤灶早 源圆 愿怨 怨圆郾 园员 园郾 园缘 员愿郾 缘猿 圆郾 圆远 圆园郾 愿怨 园郾 园苑
员员悦缘怨怨 源圆 怨远 愿愿郾 缘源 园郾 圆园 员愿郾 远源 圆郾 圆员 圆园郾 愿缘 园郾 园猿
员员悦远员源 源圆 员园源 愿圆郾 猿缘 园郾 圆怨 员愿郾 苑圆 圆郾 园源 圆园郾 苑远 园郾 园远
员员悦远远远 源圆 愿苑 愿员郾 远员 园郾 猿园 员愿郾 园愿 圆郾 远苑 圆园郾 苑缘 园郾 园苑
平均 粤增藻则葬早藻 源圆 怨缘郾 苑 愿源郾 员苑 园郾 圆远 员愿郾 源愿 圆郾 猿员 圆园郾 苑怨 园郾 园缘
云员
渊悦杂 伊 员员悦缘怨怨冤 源圆 怨怨 苑苑郾 苑愿 园郾 猿远 员愿郾 员远 圆郾 缘源 圆园郾 苑园 园郾 园愿
渊悦杂 伊 员员悦远员源冤 源圆 怨缘 苑远郾 愿源 园郾 猿远 员愿郾 猿圆 圆郾 猿源 圆园郾 远远 园郾 员员
渊悦杂 伊 员员悦远远远冤 源圆 员园源 苑缘郾 怨远 园郾 猿怨 员愿郾 园缘 圆郾 远猿 圆园郾 远愿 园郾 园怨
平均 粤增藻则葬早藻 源圆 怨怨郾 猿 苑远郾 愿远 园郾 猿苑 员愿郾 员愿 圆郾 缘园 圆园郾 远愿 园郾 园怨
出 缘圆 个抗条锈病主效基因咱猿 原 源暂 遥 但只有 再则缘尧再则员园尧
再则员缘尧再则圆源 辕 再则圆远尧再则在匀愿源 和 再则源员 对我国目前的优势小
种 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 具有抗性咱员 原 圆暂 遥 而且袁在这些有效
抗条锈基因中袁再则员园尧再则员缘 和 再则圆源 辕 再则圆远 均被定位在小
麦的 员月杂 上咱猿暂 袁而 再则员缘 又与 再则圆源 辕 再则圆远 紧密连锁袁相
距仅有 源郾 园 糟酝咱员缘暂 遥 显然袁仅利用这几个抗病基因难
以实现小麦条锈病抗源的多样化遥 本研究通过普通小
麦与八倍体小偃麦杂交袁育成了一批免疫或高抗条锈
菌流行小种 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 或新菌系 增圆远 的小偃麦渗
入系袁且侵染型多为 园 级或 园曰 级渊表 员冤袁说明其抗性
缘苑猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
可能受单基因或主效基因控制遥 因此袁这些源于中间
偃麦草的新抗源将有助于小麦抗条锈性的遗传改良和
实现抗源多样化遥 同时袁由于在已定名或暂命名的 愿园
多个抗条锈病基因中袁尚没有来自中间偃麦草的袁据此
推断袁小偃麦渗入系的抗条锈性可能受新的抗病基因
控制遥 但这些材料的条锈病抗性是否由同一基因位点
所控制以及抗性基因在小麦染色体上的确切位置仍有
待进一步鉴定遥
外源基因导入是增加小麦遗传多样性的有效途
径遥 一些小麦 原中间偃麦草后代对我国条锈菌系尧包
括 悦再砸猿圆 等不同小种具有良好抗性遥 最近发现袁源于
中间偃麦草的八倍体小偃麦 栽耘 原猿 及其 员杂贼渊员阅冤代换
系所含的一个 杂贼 组染色体上载有抗条锈病基因咱缘暂 遥
然而袁没有将该抗性基因导入小麦基因组的进一步研
究报道遥 中间偃麦草免疫三锈尧白粉等多种小麦的真
菌病害咱愿暂 遥 本研究鉴定的抗病渗入系是以八倍体小
偃麦 栽粤陨苑园源苑 为抗源袁与普通小麦品种杂交尧回交的后
代选系袁在其组合晋麦 猿猿 辕 栽粤陨苑园源苑 辕 辕 鄢圆 京 源员员 中袁晋
麦 猿猿尧京 源员员 均为小麦品种袁且高感条锈菌系 悦再砸猿圆尧
悦再砸猿猿尧增圆远 小种渊表 圆冤曰同样袁八倍体小偃麦 栽粤陨苑园源苑
的小麦亲本太原 苑远愿 和晋春 缘 号也高感 悦再砸猿圆尧
悦再砸猿猿尧增圆远 小种渊表 圆冤袁说明抗病渗入系对小麦条锈
病的抗性来自中间偃麦草遥 但其抗性基因是否与小偃
麦 员杂贼渊员阅冤代换系所含的抗锈基因相同袁值得进一步
研究遥
异源染色体小片段易位袁特别是隐形易位具有重
要的理论意义和应用价值咱员远暂 遥 因为大片段易位往往
会导致细胞学不稳定或与其它不良基因连锁而难以用
于育种实践咱员苑暂 遥 近几年袁国外学者利用 孕澡 基因突变
体袁已从小麦与山羊草的杂交后代中获得抗叶锈病的
小 麦 原 异 源 隐 形 易 位 系 渊 糟则赠责贼蚤糟 葬造蚤藻灶
蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶冤 咱员愿 原 员怨暂 遥 本研究所鉴定的小偃麦抗病渗入
系与普通小麦杂交袁其 云员 的同源染色体大多能正常配
对渊表 猿冤遥 同时袁用中间偃麦草基因组 阅晕粤 作探针也
未检测到原位杂交信号渊结果未显示冤袁说明这些抗病
材料不可能含有较大的外源染色体片断遥 因此袁初步
认为袁它们可能是携带偃麦草抗条锈病基因的隐形异
源渗入系遥 前人研究发现袁偃麦草的 允 辕 允泽基因组与小
麦染色体存在着一定的同源性咱圆园暂 遥 因而在以八倍体
小偃麦为桥梁导入外源基因的过程中袁载有目的基因
的 允 辕 允泽组染色体更容易与相应的小麦部分同源染色体
发生交换和重组袁并使得重组后的染色体在其结构上
更接近于小麦袁从而导致在减数分裂中期二者的染色
体能够完全配对遥 这可能是本研究中小偃麦抗病渗入
系产生的机制之一遥 同时袁也是导致通过荧光原位杂
交难以检测其外源 阅晕粤 杂交信号的主要原因遥 这些
异源抗病渗入系由于不含或含有很小的外源染色体片
段袁不仅是小麦抗病育种的理想抗源袁而且为条锈病抗
性基因的分子标记及其分子作图提供了难得的试验材
料遥
源摇 结论
对来源于中间偃麦草的 愿圆 份小偃麦渗入系分别
接种我国条锈病优势生理小种 悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿 和新小
种 灾圆远袁进行连续 圆 年的抗病性鉴定袁筛选出 猿愿 份完
全免疫三个条锈病生理小种袁源缘 份免疫流行小种
悦再砸猿圆尧悦再砸猿猿袁猿员 份免疫 悦再砸猿圆 小种袁源愿 份免疫
悦再砸猿猿 小种袁缘圆 份免疫新小种 增圆远遥 抗性鉴定结果表
明袁其抗条锈病基因来源于八倍体小偃麦 栽粤陨苑园源苑 及
其野生亲本中间偃麦草袁且抗性受单基因控制袁属于垂
直抗性遥 它们在减数分裂中染色体行为正常袁与中国
春小麦的染色体配对构型无显著差异袁在细胞学上已
具有良好的遗传稳定性袁是小麦抗条锈病育种的优良
新抗源遥
参考文献院
咱 员 暂摇 杨作民袁 解超杰袁 孙其信援 后条中 猿圆 时期我国小麦条锈抗源之
现状咱允暂 援 作物学报袁 圆园园猿袁 圆怨渊圆冤院员远员 原 员远愿
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咱 猿 暂 摇 酝糟陨灶贼燥泽澡 砸袁 再葬皂葬扎葬噪蚤 再袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允袁 砸燥早藻则泽 允袁 酝燥则则蚤泽 悦袁
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悦葬贼葬造燥早怎藻 燥枣 早藻灶藻 泽赠皂遭燥造泽 枣燥则 憎澡藻葬贼院 圆园员员 泽怎责责造藻皂藻灶贼咱允暂 辕 辕 砸葬怎责责
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孕则藻泽泽袁 圆园员员袁 缘远院圆苑猿 原 圆愿圆
咱 缘 暂摇 匀怎 蕴袁 蕴蚤 郧袁 在藻灶早 在袁 悦澡葬灶早 在袁 蕴蚤怎 悦袁 在澡燥怎 允袁 再葬灶早 在援 酝燥造藻糟怎造葬则
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原 员苑苑
咱 远 暂摇 畅志坚袁 赵怀生袁 李生海援 冬小麦与天蓝偃麦草远缘杂交结实
性的研究咱允暂 援 山西农业科学袁员怨怨圆袁 圆园渊圆冤院苑 原 员圆
咱 苑 暂摇 畅志坚援 几个小麦 原偃麦草新种质的创制及分子细胞遗传研究
咱阅暂援 成都院四川农业大学袁 员怨怨怨
咱 愿 暂摇 悦澡葬灶早 在袁 在澡葬灶早 载袁 再葬灶早 在袁 在澡葬灶 匀袁 蕴蚤 载袁 蕴蚤怎 悦袁 在澡葬灶早 悦援
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 责葬则贼蚤葬造 憎澡藻葬贼 – 栽澡蚤灶燥责赠则怎皂 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂
远苑猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊猿冤院园猿苑员 耀 园猿苑苑
葬皂责澡蚤责造燥蚤凿 葬灶凿 蚤贼泽 则藻葬糟贼蚤燥灶 贼燥 枣怎灶早葬造 凿蚤泽藻葬泽藻泽 燥枣 憎澡藻葬贼 咱 允 暂 援
匀藻则藻凿蚤贼葬泽袁 圆园员员袁 员源苑渊远冤院猿园源 原 猿员圆
咱 怨 暂 摇 王建荣袁 畅志坚袁 郭秀荣袁 张晓军袁 詹海仙援 在小麦育种中利用
偃麦草抗病特性的研究 咱 允暂 援 山西农业科学袁 圆园园源袁 猿圆 渊猿冤院
猿 原 苑
咱员园暂摇 闫金龙袁 畅志坚袁 孙美荣袁 张晓军袁 詹海仙袁 李欣援 小麦新抗源
悦匀圆圆猿 抗条锈性的遗传分析及细胞学鉴定咱允暂 援 植物保护学报袁
圆园员园袁 猿苑渊缘冤院 源员怨 原 源圆源
咱员员暂摇 白云袁 李欣袁 张丛卓袁 张晓军袁 詹海仙袁 畅志坚援 小麦新抗源
悦匀苑员园猿 抗条锈基因的遗传及其与已知基因的关系咱 允暂 援 麦类作
物学报袁 圆园员员袁 猿员渊圆冤院 猿远源 原 猿远怨
咱员圆暂摇 王从磊袁庄丽芳袁亓增军援 辐射诱导荆州黑麦染色体 员砸 结构变
异的研究咱允暂 援 核农学报袁 圆园员圆袁 圆远渊员冤 院 圆愿 原 猿员
咱员猿暂摇 李振岐袁 曾士迈援 中国小麦锈病咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁
圆园园圆
咱员源暂摇 蕴蚤怎 栽 郧袁 孕藻灶早 再 蕴袁 在澡葬灶早 在 再援 云蚤则泽贼 阅藻贼藻糟贼蚤燥灶 燥枣 灾蚤则怎造藻灶糟藻 蚤灶
孕怎糟糟蚤灶蚤葬 泽贼则蚤蚤枣燥则皂蚤泽 枣援 泽责援 贼则蚤贼蚤糟蚤 蚤灶 悦澡蚤灶葬 贼燥 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 郧藻灶藻泽 再则圆源
渊 越 再则圆远 冤 孕则藻泽藻灶贼 蚤灶 宰澡藻葬贼 悦怎造贼蚤增葬则 悦澡怎葬灶皂葬蚤 源圆 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园员园袁 怨源渊怨冤院员员远猿
咱员缘暂摇 刘亚萍袁 曹双河袁 王献平袁 徐智斌袁 张相岐袁 井金学援 小麦抗条
锈病基因 再则圆源 的 杂杂砸标记咱允暂 援 植物病理学报袁 圆园园缘袁 猿缘渊缘冤院
源苑愿 原 源愿园
咱员远暂摇 任正隆袁 张怀琼援 小麦 原黑麦染色体小片段的诱导咱允暂 援 中国科
学院悦辑袁 员怨怨苑袁 圆苑渊猿冤院 圆缘愿 原 圆远猿
咱员苑暂摇 匝蚤 蕴袁 云则蚤藻遭藻 月袁 在澡葬灶早 孕袁 郧蚤造造 月援 匀燥皂燥藻燥造燥早燥怎泽 则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶袁
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 藻灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 葬灶凿 糟则燥责 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 咱 允暂 援 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻
砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园苑袁 员缘渊员冤院猿 原 员怨
咱员愿暂摇 运怎则葬责葬则贼澡赠 灾袁 杂燥燥凿 杂袁 悦澡澡怎灶藻躁葬 孕袁 阅澡葬造蚤憎葬造 匀袁 运葬怎则 杂袁 月燥憎凿藻灶
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员怨怨缘 原 圆园园猿
咱员怨暂摇 运怎则葬责葬则贼澡赠 灾袁 悦澡澡怎灶藻躁葬 孕袁 阅澡葬造蚤憎葬造 匀援 运葬怎则 杂袁 月燥憎凿藻灶 砸袁 郧蚤造造
月援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 皂葬责责蚤灶早 燥枣 糟则赠责贼蚤糟 葬造蚤藻灶 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 枣则燥皂
粤藻早蚤造燥责泽 早藻灶蚤糟怎造葬贼葬 憎蚤贼澡 灶藻憎 造藻葬枣 则怎泽贼 葬灶凿 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽
蕴则缘苑 葬灶凿 再则源园 蚤灶 憎澡藻葬贼 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁
圆园园苑袁 员员源渊愿冤院 员猿苑怨 原 员猿愿怨
咱圆园暂摇 悦澡藻灶 匝袁 悦燥灶灶藻则 砸蕴袁 蕴葬则燥糟澡藻 粤袁 粤澡皂葬凿 云援 酝燥造藻糟怎造葬则 糟赠贼燥早藻灶藻贼蚤糟
藻增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 葬 澡蚤早澡 造藻增藻造 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 责葬蚤则蚤灶早 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼
早藻灶燥皂藻泽 蚤灶 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂鄄栽澡蚤灶燥责赠则怎皂 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂 澡赠遭则蚤凿泽咱 允暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园员袁 员园圆渊远 原 苑冤院 愿源苑 原 愿缘圆
耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻泽 贼燥 杂贼则蚤责藻 砸怎泽贼 葬灶凿 悦赠贼燥造燥早蚤糟葬造 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶
蚤灶 宰澡藻葬贼鄄栽澡蚤灶燥责赠则怎皂 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂 陨灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶泽
郧哉韵 匀怎蚤鄄躁怎葬灶员 摇 在匀粤晕郧 悦燥灶早鄄扎澡怎燥员 摇 再粤晕郧 在怎鄄躁怎灶圆 摇 在匀粤晕郧 载蚤葬燥鄄躁怎灶员 摇 蕴陨 载蚤灶员
在匀粤晕 匀葬蚤鄄曾蚤葬灶员 摇 匝陨粤韵 蕴蚤灶鄄赠蚤员 摇 悦匀粤晕郧 在澡蚤鄄躁蚤葬灶员
渊员 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 郧藻则皂责造葬泽皂 耘灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 燥灶 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 辕 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁
杂澡葬灶曾蚤 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 栽葬蚤赠怎葬灶袁 杂澡葬灶曾蚤摇 园猿园园猿员曰
圆 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 耘造藻糟贼则燥灶蚤糟 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 燥枣 悦澡蚤灶葬袁 悦澡藻灶早凿怎 袁杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员园园缘源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院杂贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 憎澡藻葬贼 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 凿藻增藻造燥责藻凿 遭赠 糟则燥泽泽蚤灶早 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 责葬则贼蚤葬造 葬皂责澡蚤责造燥蚤凿
栽粤陨苑园源苑 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 泽怎泽糟藻责贼蚤遭造藻 糟怎造贼蚤增葬则泽援 栽燥 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 责燥贼藻灶贼蚤葬造造赠 灶藻憎 泽燥怎则糟藻泽 燥枣 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 泽贼则蚤责藻 则怎泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 早藻灶藻泽
葬早葬蚤灶泽贼 悦澡蚤灶藻泽藻 则葬糟藻泽袁 憎藻 藻增葬造怎葬贼藻凿 贼澡藻 泽藻藻凿造蚤灶早 葬灶凿 葬凿怎造贼 责造葬灶贼 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼澡藻 皂燥泽贼 憎蚤凿藻造赠 增蚤则怎造藻灶贼 葬灶凿 责则藻凿燥皂蚤灶葬灶贼
责葬贼澡燥贼赠责藻泽 悦再砸猿圆 葬灶凿 悦再砸猿猿袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 增圆远袁 葬 灶藻憎 再则圆源 辕 再则圆远 增蚤则怎造藻灶贼 责葬贼澡燥贼赠责藻 燥枣 愿圆 栽澡援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂鄄凿藻则蚤增藻凿
憎澡藻葬贼 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽援 猿愿 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 蚤皂皂怎灶藻 贼燥 悦再砸猿圆袁 悦再砸猿猿 葬灶凿 增圆远袁 缘员 造蚤灶藻泽 贼燥 悦再砸猿圆袁 源愿 贼燥 悦再砸猿猿 葬灶凿 缘圆
贼燥 增圆远 憎蚤贼澡 贼澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 遭藻蚤灶早 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 贼澡藻蚤则 憎蚤造凿 责葬则藻灶贼 栽澡援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂援 悦赠贼燥造燥早蚤糟葬造 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡则藻藻
则葬灶凿燥皂造赠 泽藻造藻糟贼藻凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 造蚤灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 云员 澡赠遭则蚤凿泽 蚤灶增燥造增蚤灶早 悦澡蚤灶藻泽藻 杂责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 凿藻皂燥灶泽贼则葬贼藻凿 贼澡葬贼 葬造造 澡葬凿 源圆糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 憎蚤贼澡 葬灶 葬增藻则葬早藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 责葬蚤则蚤灶早 责葬贼贼藻则灶 燥枣 圆灶 越 园郾 圆远 陨 垣 圆园郾 苑怨 陨陨 垣 园郾 园缘 陨陨陨 葬灶凿 圆灶 越 园郾 猿苑 陨 垣
圆园郾 远愿 陨陨 垣 园郾 园怨 陨陨陨袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻泽藻 憎澡藻葬贼鄄栽澡援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 糟赠贼燥造燥早蚤糟葬造造赠
泽贼葬遭造藻 憎蚤贼澡 葬 则藻早怎造葬则 责葬蚤则蚤灶早 憎蚤贼澡 憎澡藻葬贼 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽袁 葬灶凿 糟燥怎造凿 遭藻 怎泽藻凿 蚤灶 遭则藻藻凿蚤灶早 枣燥则 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 贼燥 泽贼则蚤责藻
则怎泽贼援
运藻赠 憎燥则凿泽院宰澡藻葬贼曰 栽澡蚤灶燥责赠则怎皂 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂曰 粤造蚤藻灶 蚤灶贼则燥早则藻泽泽蚤燥灶曰 砸藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼则葬灶泽枣藻则曰 杂贼则蚤责藻 则怎泽贼
苑苑猿