全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊源冤院园远园缘 耀 园远员园允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园缘鄄员苑摇 接受日期院圆园员源鄄园猿鄄员怨
基金项目院四川省教育厅重点项目渊员猿在粤园园园苑尧员源在粤园圆缘园冤袁四川省教育厅科研基金渊员园在悦园园苑冤袁内江师范学院自然科学重点项目渊员猿在粤园员冤袁内江
师范学院博士科研基金渊员猿月园猿冤
作者简介院张志勇袁男袁副研究员袁主要从事植物分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡葬灶早扎赠燥灶早圆员怨岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院黄作喜袁男袁教授袁主要从事植物资源研究与开发研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡怎葬灶早扎曾员员愿岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园源鄄园远园缘鄄园远
铁皮石斛生物技术研究进展
张志勇员袁 圆 摇 齐泽民员袁 圆摇 黄作喜员袁圆
渊员内江师范学院生命科学学院袁四川 内江摇 远源员员员圆曰 圆 四川省高校特色农业资源研究与利用重点实验室袁四川 内江摇 远源员员员圆冤
摘摇 要院铁皮石斛是一种名贵中药材遥 近年来袁因为需求量的增加和自然繁殖困难等原因袁野生资源日趋
濒危遥 除原生地保护之外袁利用生物技术进行人工繁殖和种质改良是解决这一问题的有效途径遥 本文
就近年来有关铁皮石斛生物技术方面的研究进展进行简要综述袁重点对种质资源的离体保存尧遗传多样
性和鉴定尧组织培养尧诱变育种和基因工程技术等方面的研究进行了综述袁同时对铁皮石斛今后的开发
利用工作提出了建议遥
关键词院铁皮石斛曰 种质资源曰 生物技术曰 组织培养曰基因工程
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园源援 园远园缘
摇 摇 铁皮石斛 渊阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造藻 运蚤皂怎则葬 藻贼 酝蚤早燥冤袁
又名黑节草袁为兰科石斛属多年生草本植物袁常附生于
密林树干或岩石上袁是我国古文献中最早记载的药用
兰科植物之一袁是 圆园员园 年版叶中华人民共和国药典曳
收载的名贵中药材品种遥 现代药理研究证明铁皮石斛
具有滋阴清热尧益胃生津尧增强机体免疫力尧抗肿瘤尧降
血脂尧降血糖尧抗氧化尧抗衰老等作用袁被列为野九大仙
草冶之首袁在食用尧医用及保健领域均有着广泛的应用
前景咱员 原 猿暂 遥
铁皮石斛药材来源主要依赖于野生资源袁但是铁
皮石斛种子极为细小袁胚胎发育不完全袁无胚乳组织袁
在自然状态下发芽率极低袁有性繁殖困难咱源暂 遥 长期的
过量采集袁导致野生资源急剧下降袁难以满足市场需
求遥 近年来袁科研人员努力探索袁利用生物技术方法在
铁皮石斛人工快繁和种质改良等方面取得了显著进
展遥 本文对近年来有关铁皮石斛生物技术方面的研究
情况作一综述袁以期为铁皮石斛资源保护和创新研究
提供参考遥
员摇 种质资源离体保存和鉴定
员郾 员摇 种质资源离体保存
铁皮石斛野生资源稀缺袁对生长环境要求严格袁因
此种质资源保存是铁皮石斛研究中的一个重要课题遥
利用组织培养进行离体保存是一种有效途径袁但是组
织培养长期继代会导致种性退化遥 铁皮石斛人工种子
可以用于种质保存遥 郭顺星等咱缘暂和 杂葬蚤责则葬泽葬凿 等咱远暂先
后以海藻酸钠凝胶为包埋系统袁制作铁皮石斛人工种
子并进行发芽研究袁制定出铁皮石斛人工种子制作流
程遥 应用粘土尧蛭石粉等作为固形包埋基质袁制作的人
工种子同样能成功萌发成苗咱苑暂 遥 张桂芳等咱愿暂研究铁
皮石斛人工种子制作方法和影响因素袁发现海藻酸钠
用量尧月粤 与 晕粤粤 质量浓度比例尧离子交换时间尧活性
炭用量等 源 个因素对人工种子萌发和成苗均有影响袁
其人工种子萌发率和成苗率最高分别可以达到
缘缘郾 缘豫和 猿怨郾 园豫 遥
铁皮石斛种质资源的长期保存一般采用液氮超低
温保存方法遥 王君晖等咱怨暂采用快速和慢速脱水干冻
法分别对铁皮石斛种子尧类原球茎体进行液氮超低温
保存遥 陈勇等咱员园暂对玻璃化法超低温保存铁皮石斛原
生质体和初生原球茎进行研究袁其存活率分别达 源愿豫
和 愿愿豫 遥 低温离体保存也是有效方法袁史永忠等咱员员暂
的研究表明袁铁皮石斛试管苗在 源益黑暗条件下可连
续保存 员圆 个月袁并能恢复正常生长袁员 辕 圆酝杂 和 员 辕 源酝杂
培养基上的存活率高于 酝杂培养基遥 添加低浓度活性
炭可明显改善保存材料的状态遥
缘园远
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
员郾 圆摇 种质资源的遗传多样性及鉴别
铁皮石斛苗期与石斛属有些品种在形态特征上有
相似性袁特别是涉及到种内遗传差异时袁利用传统的鉴
别方 法 往 往 不 易 区 分遥 砸粤孕阅咱员圆暂 尧 粤云蕴孕咱员猿 原 员源暂 尧
杂杂砸咱员缘暂 尧陨杂杂砸咱员远 原 员苑暂等分子标记技术目前被广泛用于铁
皮石斛不同野生居群尧不同栽培群体的遗传多样性及
亲缘关系的研究遥 采用 砸粤孕阅 技术进行基因组 阅晕粤
多态性分析袁能从石斛属内 圆远 个种当中方便快捷地鉴
别出铁皮石斛咱员圆暂 遥 阅蚤灶早 等咱员愿暂利用 杂砸粤孕 标记分析铁
皮石斛 怨 个居群共 愿源 份材料的遗传多样性袁并进行聚
类分析袁结果表明原位保存是保证铁皮石斛遗传多样
性的首选方法曰采用 砸粤孕阅和 陨杂杂砸分析 怨 个铁皮石斛
自然居群袁表明居群间的遗传差异明显袁具有丰富的遗
传多样性袁并且 陨杂杂砸的多样性检测优于 砸粤孕阅咱员怨暂 遥 谢
明璐等咱员缘暂利用开发的 杂杂砸 标记成功对铁皮石斛种质
纯度进行鉴定遥 金波等咱圆园暂将扩增获得的铁皮石斛特
异 砸粤孕阅分子标记片段袁经克隆尧测序袁重新设计一对
特异性引物转化成稳定的 杂悦粤砸 标记袁能特异性地在
铁皮石斛中扩增出 猿园园 遭责 的片段袁实现铁皮石斛的快
速有效鉴定遥 匀燥怎等咱圆员暂利用 员缘 个新的三核苷酸微卫
星标记能够简便快捷地对铁皮石斛进行遗传多样性鉴
定和分析遥
建立 阅晕粤指纹图谱袁有利于鉴定和筛选铁皮石斛
优良品种遥 虞泓等咱圆圆暂用 粤云蕴孕 技术对石斛属内 源 个
品种和 员 个外类群种进行基因组 阅晕粤多态性分析袁构
建了药用石斛的 阅晕粤 分子指纹图谱遥 为更准确地进
行铁皮石斛种质鉴定尧遗传图谱构建尧基因定位和遗传
多样性的分析袁赵瑞强等咱圆猿暂采用正交设计和单因素相
结合的方法构建和优化铁皮石斛 杂悦燥栽鄄孕悦砸 反应体
系袁在 猿圆 份铁皮石斛材料的遗传多样性验证中表现出
良好的稳定性和重复性遥
基因芯片从遗传的角度鉴别铁皮石斛品种真伪袁
进一步推动了铁皮石斛的遗传分析和鉴别遥 杂扎藻 等咱圆源暂
利用 缘杂 则阅晕粤 的基因间隔区的不同袁建立了高通量鉴
定商业石斛渊枫斗石斛冤的基因芯片袁可以对铁皮石斛
与其他种类的石斛进行有效区分遥 基因芯片与中药化
学成分指纹图谱等的鉴定相结合袁能确定铁皮石斛药
用价值的优劣袁发挥最佳作用咱圆缘暂 遥
圆摇 组织培养
铁皮石斛种子自然状态下萌发率极低袁利用组织
培养进行铁皮石斛人工快繁是解决铁皮石斛野生资源
短缺的有效途径袁已有大量石斛组织培养条件的研究
报道袁目前铁皮石斛试管苗已进入商品化生产遥
圆郾 员摇 外植体
铁皮石斛组织培养外植体来源广泛袁一般采用野
生铁皮石斛种子咱圆远 原 圆怨暂 尧根尖咱猿园 原 猿员暂 尧茎段咱猿圆 原 猿源暂 尧腋
芽咱猿缘暂等作为外植体遥 应用最早和最广泛的外植体是
无菌种子袁在离体培养条件下袁种子萌发后形成原球
茎袁原球茎可以直接发育形成幼苗袁也可以诱导原球茎
产生大量愈伤组织袁由愈伤组织再分化发育成幼
苗咱猿远 原 猿苑暂 遥 唐桂香等咱圆远暂以成熟的铁皮石斛种子为材
料袁以 员 辕 圆酝杂 为基本培养基并添加 圆园豫马铃薯液袁种
胚萌发率达到 苑怨郾 猿缘豫 袁并能成功诱导出原球茎遥 杜
刚等咱圆苑暂以铁皮石斛种子为外植体袁通过组织培养获得
大量种苗遥 秦廷豪等咱猿员暂用铁皮石斛茎段尧带顶芽的茎
段和根蔸 猿 类外植体在 酝杂 培养基上进行诱导培养袁
发现仅根蔸能诱导出原球茎遥 王丽萍等咱猿圆暂和李泽生
等咱猿源暂分别以 酝杂和 员 辕 圆酝杂为基本培养基袁选用铁皮石
斛幼嫩茎段为外植体能够高效诱导出原球茎遥 张红梅
等咱猿猿暂以铁皮石斛茎段为外植体材料袁经历芽诱导尧丛
生芽增殖和生根培养 猿 个阶段袁获得大量的试管苗袁芽
诱导率达到 愿远郾 苑豫 遥
圆郾 圆摇 基本培养基
选择合适的培养基是组织培养最关键的一步袁针
对培养目的尧培养途径尧培养阶段的不同袁所使用的培
养基也不同遥 铁皮石斛组织培养采用的基本培养基包
括酝杂袁员 辕 圆酝杂袁晕远 以及相应的改良培养基等咱猿苑暂 遥 最适
培养基的选择主要根据不同外植体来源和不同生长阶
段决定遥 以铁皮石斛种胚作为培养材料袁研究发现未
经改良的 晕远 培养基对胚的萌发和生长最好袁以茎尖
作为培养材料袁晕远 培养基诱导愈伤组织能力明显不如
酝杂咱猿愿 原 猿怨暂 遥 以铁皮石斛茎段为材料诱导丛生芽袁员 辕 圆酝杂
诱导的效果最好袁生成的苗粗壮咱源园暂 遥 鲍腾飞等咱源员暂的
研究表明 员 辕 圆酝杂 最有利于铁皮石斛类原球茎的生长
增殖遥 王春等咱源圆暂 以 员 辕 圆 酝杂 垣 员郾 园皂早窑蕴 原员 月粤 垣 园郾 缘
皂早窑蕴 原员晕粤粤培养基诱导铁皮石斛原球茎袁诱导率达到
缘愿豫 遥 铁皮石斛不同生长阶段的最适培养基也有较大
差异遥 员 辕 圆 酝杂尧酝杂和 运糟等培养基都适合原球茎的增
殖袁而 月缘 和 员 辕 圆 酝杂较适宜铁皮石斛的壮苗培养咱源猿暂 遥
圆郾 猿摇 培养条件
除基本培养基之外袁包括外源激素尧附加物尧蔗糖尧
责匀值尧温度和光照等培养条件对不同阶段铁皮石斛生
长分化均有影响遥
铁皮石斛组织培养中常使用的外源激素主要是生
长素类渊如 陨粤粤尧陨月粤尧晕粤粤冤和细胞分裂素类渊如 月粤尧
在栽和 运栽冤咱源源暂 遥 苏钛等咱源缘暂的研究表明袁月粤 相对于其
远园远
摇 源 期 铁皮石斛生物技术研究进展
他激素对铁皮石斛原球茎诱导效果最好袁以 圆郾 园皂早窑
蕴 原员 月粤诱导率最高遥 洪森荣等咱源远暂探讨 远 原 月粤 和 圆袁源
原 阅对铁皮石斛原球茎增殖和分化的影响时发现袁添
加 员皂早窑蕴 原员 远 原 月粤 和 园郾 员皂早窑蕴 原员 圆袁源 原 阅对原球茎增
殖效果较好遥 唐桂香等咱圆远暂的研究表明袁园郾 缘皂早窑蕴 原员
晕粤粤对铁皮石斛的生根效果最好遥 李璐等咱源苑暂比较了
远 原 月粤 和 栽阅在 对铁皮石斛花芽诱导的影响袁结果表
明袁园郾 圆皂早窑蕴 原员 栽阅在最适宜诱导其开花遥 宋顺等咱源愿暂以
酝杂为基本培养基袁发现添加 园郾 缘皂早窑蕴 原员 远 原 月粤 和
员郾 缘皂早窑蕴 原员 晕粤粤最适合铁皮石斛原球茎诱导袁其诱导
率为 怨缘豫 曰而添加 员皂早窑蕴 原员 远 原 月粤 和 员皂早窑蕴 原员 晕粤粤
最适合原球茎增殖曰添加 缘皂早窑蕴 原员 远 原 月粤 垣 员皂早窑蕴 原员
晕粤粤最适合原球茎分化袁其分化率达 愿园豫 曰而在根诱
导的培养基中添加 员郾 缘皂早窑蕴 原员 陨月粤 垣 员园园 早窑蕴 原员香蕉
泥袁其生根率能达到 员园园豫 遥
一些有机添加物对铁皮石斛种子萌发尧芽增殖尧组
培苗壮苗具有一定的促进作用袁已报道的有马铃薯
泥咱源怨 原 缘园暂 尧香蕉泥咱源怨暂 尧苹果汁咱缘员暂等袁使用浓度一般在
员园豫 耀圆园豫 遥
培养基的 责匀值尧温度尧光照强度和时间均对铁皮
石斛生长有明显的影响遥 陈青青等咱缘圆暂研究表明袁责匀
对铁皮石斛的苗鲜重和生根率影响显著袁以 责匀值 缘郾 源
为宜袁其原因可能是 责匀影响细胞的透性尧代谢和培养
物的生长与分化袁在 圆缘益尧光照强度为 员缘园园 造曾 时袁最
适宜铁皮石斛生长遥 鲍顺淑等咱缘猿暂的研究表明袁在人工
光型密闭式植物工厂的可控环境条件下袁在光照强度
和 悦韵圆 浓度一定时袁光照时间控制在 员圆 澡 辕 凿袁铁皮石
斛组培苗的净光合速率和叶绿素含量较高袁干重和腋
芽数增加较多袁表现出良好的生长与繁殖能力遥
猿摇 诱变育种
铁皮石斛生长相对缓慢袁一般 圆 耀 猿 年才能采收袁
对现有品种进行遗传改良袁培育生长迅速尧药用有效成
分含量高的新品种是提高产量及质量的有效途径遥 诱
变育种突变频率高袁诱发变异较易稳定袁可有效改良作
物性状袁缩短育种年限咱缘源暂 遥
物理及化学诱变是常采用的方法袁辐射诱变结合
组织培养袁能加速变异性状的稳定和新品种的育成遥
詹忠根等咱缘缘暂利用员猿苑悦泽 酌 射线辐照铁皮石斛种胚原球
茎袁针对形态变异的试管苗袁采用流式细胞分析 阅晕粤
的倍性变化袁结果发现大部分外部形态发生改变的植
株其细胞内 阅晕粤的倍性发生了改变遥 洪萨丽等咱缘远暂利
用远园悦燥鄄酌辐照霍山石斛原球茎袁研究诱变对石斛生长
和生物碱积累的影响袁结果表明适当剂量的远园 悦燥鄄酌 辐
照处理可促进 孕韵阅尧杂韵阅尧悦粤栽 和 孕粤蕴 酶活性袁抑制
孕孕韵酶活性袁从而能促进石斛原球茎生长袁提高悬浮培
养原球茎生物碱含量遥 张青华等咱缘苑暂采用 园郾 园怨豫秋水
仙碱处理 圆源 澡诱导铁皮石斛丛生芽变异率达到 源愿豫 袁
对叶尧气孔尧染色体的检测袁证明变异芽为四倍体或嵌
合体遥 圆郾 缘早窑蕴 原员植酸能促进石斛多糖的合成袁还能促
进石斛对碳尧氮尧磷的吸收咱缘愿暂 遥
太空诱变育种在中药材品种培育和改良中应用广
泛袁目前已有数十个审渊认冤定的中药材品种是通过太
空诱变获得的遥 经航天诱变的仙斛 员 号铁皮石斛已经
通过浙江省非主要农作物品种审定委员会认定遥 太空
诱变技术在有效创造特异突变基因资源和培育作物新
品种方面已经显示出重要的作用袁成为空间生命科学
研究的重要组成部分咱缘怨暂 遥 利用太空诱变培育突破性
优良品种方面具有的独特优势袁使今后获得更多优良
铁皮石斛新品种成为可能遥
源摇 基因工程
源郾 员摇 基因克隆
铁皮石斛的药用有效成分为生物碱尧石斛多糖等
植物次生代谢产物袁这些次生代谢产物需要经过复杂
的代谢途径最终合成袁并受代谢的关键酶与限速酶调
控袁如转移酶尧合成酶尧环化酶等遥 对关键酶基因进行
克隆和分析袁是研究铁皮石斛药用有效成分代谢途径
及相关分子机制的重点袁也是培养优质铁皮石斛新品
种的基础遥 樊洪泓咱远园暂克隆了石斛生物碱合成途径中
的关键基因法呢基焦磷酸合酶基因渊云孕杂冤的片段袁并
进行序列分析遥 为研究铁皮石斛多糖合成与蔗糖合成
酶活性关系及表达调控袁孟衡玲等咱远员暂成功克隆了铁皮
石斛蔗糖合成酶基因渊阅韵杂杂员冤并对其表达分析遥 曾淑
华等咱远圆暂对克隆的铁皮石斛磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
基因渊责藻责糟冤进行表达分析发现袁责藻责糟 基因在 云 型铁皮
石斛中的表达量为 匀 型的 缘郾 缘缘 倍遥
植物凝集素如甘露糖结合凝集素与植物抗病虫害
密切相关遥 铁皮石斛在自然条件下很少发生病虫害袁
为探究其病虫害抗性与兰科植物凝集素之间的内在关
系袁悦澡藻灶 等咱远猿暂提取铁皮石斛叶片的 砸晕粤袁根据兰科植
物凝集素保守序列区设计引物袁通过 砸粤悦耘 技术克隆
得到全长 苑远愿遭责 的铁皮石斛甘露糖结合凝集素基因
渊阅韵粤冤袁包含 员 个 源怨愿 遭责的开放阅读框袁其编码的 员远缘
个氨基酸为凝集素前体遥 半定量 砸栽鄄孕悦砸 分析表明袁
阅韵粤基因是一个组成型表达基因袁在根尧茎尧叶中均有
苑园远
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表达袁在茎中表达量最高袁可能与铁皮石斛茎的病虫害
抗性密切相关遥
铁皮石斛自然状态下种子萌发需要真菌共生袁生
长阶段也常伴有共生真菌遥 钙依赖蛋白激酶
渊糟葬造糟蚤怎皂鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻泽袁 悦阅孕运泽冤 以及促分
裂原活化蛋白激酶 渊皂蚤贼燥早藻灶鄄葬糟贼蚤增葬贼藻凿 责则燥贼藻蚤灶 噪蚤灶葬泽藻袁
酝粤孕运冤 及其级联途径在从枝菌根尧根瘤菌 原宿主植物
共生体系中起重要调控作用遥 张岗等咱远源 原 远缘暂从小菇真
菌 渊酝赠糟藻灶葬 泽责援 冤 侵染的铁皮石斛根中分别克隆了一
个受菌根真菌诱导的铁皮石斛钙依赖蛋白激酶基因
渊阅燥悦孕运员 冤 和 促 分 裂 原 活 化 蛋 白 激 酶 基 因
渊阅燥酝孕运员 冤袁在小菇真菌侵染 猿园 凿 的石斛根中袁
阅燥悦孕运员 和 阅燥酝孕运员 基因表达均显著上调袁分别达到
对照根中的 缘郾 员远 倍和 苑郾 怨员 倍袁表明 阅燥悦孕运员 和
阅燥酝孕运员 基因参与小菇真菌和铁皮石斛菌根早期互
作袁可能在该共生体系中起作用遥
源郾 圆摇 遗传转化
目前袁铁皮石斛的遗传转化最常用的方法是农杆
菌介导法和基因枪法遥
根癌农杆菌渊粤早则燥遭葬糟贼藻则蚤怎皂 贼怎皂藻枣葬糟蚤藻灶泽冤介导遗传
转化关键时期为共培养阶段遥 再怎 等咱远远暂构建了含 茁 原
葡萄糖苷酸酶基因渊郧哉杂冤的表达载体袁以潮霉素磷酸
转移酶基因渊匀责贼冤筛选标记袁将类原球茎与农杆菌在
无抗生素的培养基上共培养 猿凿袁光照 员远澡窑凿 原员袁再转移
至添加 缘园皂早窑蕴 原员羧苄青霉素的培养基上继续培养 猿
耀 源 周袁之后在含 圆园园皂早窑蕴 原员卡拉霉素的培养基上选
择培养 远 耀 愿 周得到转基因植株遥 郧哉杂 组织化学检测
和 杂燥怎贼澡藻则灶杂交证明 郧哉杂基因成功表达遥
基因枪法在石斛转基因中应用更多遥 运怎糟澡灶造藻
等咱远苑暂采用微粒轰击法将 晕燥泽鄄晕孕栽 陨陨 基因和番木瓜病
毒渊孕砸灾冤外壳蛋白基因渊悦孕冤一起导入杂种石斛的原
球茎遥 经过卡那霉素选择培养袁孕悦砸 分析表明袁员猿 株
抗性植株带有 晕燥泽 晕孕栽基因袁其中有 员 株带有 孕砸灾 悦孕
基因遥 悦澡蚤葬等咱远愿暂成功将荧光素酶基因渊蕴怎糟冤 通过基
因枪法导入石斛类原球茎并获得再生植株遥 再怎 等咱远远暂
进一步发展了一个高频再生尧高效而稳定表达的转化
体系遥 以潮霉素磷酸转移酶基因 匀孕栽 为筛选标记袁
缘园皂早窑蕴 原员浓度下就能完全抑制非转化的杂种石斛原
球茎生长遥 杨雪飞等咱苑员暂利用基因枪法将来源于大麦
渊匀燥则凿藻怎皂 增怎造早葬则藻 蕴援 冤的抗旱耐盐基因 造藻葬猿 导入铁皮
石斛的类原球茎中袁经 孕孕栽 筛选和生根壮苗培养获得
转化植株遥 对转化植株进行除草剂 孕孕栽 叶片涂抹检
测和 造藻葬猿 基因的 孕悦砸检测袁结果表明 造藻葬猿 基因已整合
到 远 个株系 苑 株铁皮石斛转化植株基因组中袁转化频
率为 员郾 园缘豫 遥 与对照相比袁获得的转 造藻葬猿 基因植株的
耐盐胁迫能力明显增强遥 铁皮石斛转基因植株的遗传
特性可以稳定表达袁这为利用转基因技术进行铁皮石
斛优良新品种培育奠定了基础遥
缘摇 展望
铁皮石斛药用价值极高袁但由于较长时期缺乏保
护和发展袁加上生态环境破坏袁近年来野生资源数量急
剧下降遥 铁皮石斛行业标准已于 圆园员圆 年制定袁但是袁
宣传和贯彻落实力度不够袁铁皮石斛产业和市场仍然
比较混乱遥 不少研究者对铁皮石斛的遗传多样性进行
分析袁克隆铁皮石斛代谢途径中的一些关键基因袁对其
遗传转化技术作了探索袁但分子生物学等基础研究整
体相对滞后遥
今后应从以下几方面开展工作院首先袁应该积极推
进行业标准的贯彻落实遥 其次袁加强种质资源保护和
鉴定袁建立种质资源的分子遗传图谱和可追溯的原始
档案袁为高产优质新品种选育提供理论依据遥 创新和
优化组织培养技术袁缩短培养周期袁降低生产成本袁建
立标准化培养和生产技术体系袁为其规模化生产奠定
基础袁从而解决资源短缺问题遥 此外袁加强铁皮石斛的
基础研究工作袁发掘特异和优良基因资源袁利用基因工
程技术为育种提供新的途径袁为铁皮石斛产业发展探
求新的道路遥
参考文献院
咱 员 暂摇 徐红袁王峥涛袁丁家宜袁徐珞珊援 药用石斛生物技术的研究概况
咱允暂 援 中国野生植物资源袁 圆园园员袁 圆园渊员冤院 员 原 源
咱 圆 暂 摇 魏小勇袁方花援 石斛属药用植物生物工程研究咱 允暂 援 中医药通
报袁 圆园园源袁 猿渊远冤院 源缘 原 源苑
咱 猿 暂摇 刘静袁 何涛袁 淳泽援 分子标记技术在石斛属植物中的应用研究
进展咱允暂 援 应用与环境生物学报袁 圆园园愿袁 员源渊远冤院 愿缘缘 原 愿远圆
咱 源 暂摇 邵华袁 张玲琪袁 李俊梅袁 魏蓉城援 铁皮石斛研究进展咱 允暂 援 中草
药袁 圆园园源袁 猿缘渊员冤院 员园怨 原 员员圆
咱 缘 暂摇 郭顺星袁曹文岑袁张集慧袁徐锦堂援 铁皮石斛人工种子制作流程
及发芽研究咱允暂 援 中草药袁 员怨怨远袁 圆苑渊圆冤院 员园缘 原 员园苑
咱 远 暂摇 杂葬蚤责则葬泽葬凿 郧 灾 杂袁 孕燥造蚤泽藻贼贼赠 砸援 孕则燥责葬早葬贼葬蚤燥灶 燥枣 贼澡则藻藻 燥则糟澡蚤凿 早藻灶藻则葬
怎泽蚤灶早 藻灶糟葬责泽怎造葬贼藻凿 责则燥贼燥糟燥则皂鄄造蚤噪藻 遭燥凿蚤藻泽咱 允暂 援 陨灶 灾蚤贼则燥 悦藻造造怎造葬则 葬灶凿
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 月蚤燥造燥早赠援 圆园园猿袁 猿怨 渊员冤院 源圆 原 源缘
咱 苑 暂摇 张铭袁 魏小勇袁 黄华荣援 铁皮石斛人工种子固形包埋系统的研
究咱允暂 援 园艺学报袁 圆园园员袁 圆愿 渊缘冤院 源猿缘 原 源猿怨
咱 愿 暂摇 张桂芳袁 黄松袁 刘宏源袁 刘星华袁 朱彩霞袁 赖小平援 铁皮石斛人
工种子制作及影响因素研究咱 允暂 援 中草药袁 圆园员员袁 源圆渊怨冤院 员愿员圆
原 员愿员远
咱 怨 暂摇 王君晖袁 张毅翔袁 刘峰袁 黄纯农袁 葛霁光援 铁皮石斛种子尧原球
茎和类原球茎体的超低温保存研究咱 允暂 援 园艺学报袁 员怨怨怨袁 圆远
愿园远
摇 源 期 铁皮石斛生物技术研究进展
渊员冤院 缘怨 原 远员
咱员园暂摇 陈勇袁 王君晖袁 黄纯农援 铁皮石斛种质资源的玻璃化法超低温
保存咱允暂 援 浙江大学学报院农业与生命科学版袁 圆园园员袁 圆苑 渊源冤院
源猿远 原 源猿愿
咱员员暂摇 史永忠袁 潘瑞炽袁 王小菁袁 叶庆生袁 郭丽荣援 铁皮石斛种质资源
的低温离体保存咱允暂 援 应用与环境生物学报袁 圆园园园袁 远 渊源冤院 猿圆远
原 猿猿园
咱员圆暂摇 张铭袁 黄华荣袁 廖苏梅袁 高江云援 石斛属 砸粤孕阅分析及鉴定铁皮
石斛的特异性引物设计咱允暂 援 中国中药杂志袁 圆园园员袁 圆远渊苑冤院 源源圆
原 源源苑
咱员猿暂摇 王慧中袁 卢江杰袁施农农袁 赵艳袁应奇才援 员猿 种石斛属植物遗传
多样性的 粤云蕴孕 分析咱 允暂 援 分子细胞生物学报袁 圆园园苑袁源园 渊猿冤院
圆园缘 原 圆员园
咱员源暂摇 蕴蚤 载袁 阅蚤灶早 载袁 悦澡怎 月袁 在澡燥怎 匝袁 阅蚤灶早 郧袁 郧怎 杂援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠
葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻灶凿葬灶早藻则藻凿 悦澡蚤灶藻泽藻 藻灶凿藻皂蚤糟 澡藻则遭
阅藻灶凿则燥遭蚤怎皂 燥枣枣蚤糟蚤灶葬造藻 运蚤皂怎则葬 藻贼 酝蚤早燥 渊 韵则糟澡蚤凿葬糟藻葬藻 冤 遭葬泽藻凿 燥灶
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咱员缘暂摇 谢明璐袁 侯北伟袁 韩丽袁 马艳红袁 丁小余援 珍稀铁皮石斛 杂杂砸标
记的开发及种质纯度鉴定咱允暂 援 药学学报袁 圆园员园袁 源缘 渊缘冤院 远远苑 原
远苑圆
咱员远暂摇 杨春勇袁 李学兰袁 王云强袁 唐德英袁 张忠廉袁 高微微援 人工栽培
石斛的 陨杂杂砸标记分析咱允暂 援 中国农学通报袁 圆园员员袁 圆苑渊园源冤院 员源愿
原 员缘圆
咱员苑暂摇 卢家仕袁 卜朝阳袁 吕维莉袁 苏建睦袁 黄昌艳袁 李春牛援 不同产地
石斛属种质资源的 陨杂杂砸 遗传多样性分析咱 允暂 援 中草药袁 圆园员猿袁
源源渊员冤院 怨远 原 员园园
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咱圆园暂摇 金波袁 蒋福升袁 余静袁 丁志山袁 陈素红袁 吕圭源援 铁皮石斛的
杂悦粤砸标记研究咱允暂 援 中药材袁 圆园员园袁 猿猿渊猿冤院 猿源猿 原 猿源远
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咱允暂 援 中草药袁 圆园园源袁 猿缘渊苑冤院 愿园愿 原 愿员园
咱圆猿暂摇 赵瑞强袁 高燕会袁 章晓玲袁 斯金平援 铁皮石斛 杂悦燥栽鄄孕悦砸 反应体
系构建及优化咱允暂 援 核农学报袁 圆园员圆袁 圆远渊源冤院 园远源愿 原 园远缘缘
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咱圆缘暂摇 杨一令袁 来平凡袁 蒋士鹏援 铁皮石斛的研究进展咱 允暂 援 山东中医
药大学学报袁 圆园园愿袁 猿圆渊员冤院 愿圆 原 愿缘
咱圆远暂摇 唐桂香袁 黄福灯袁 周伟军援 铁皮石斛的种胚萌发及其离体繁殖
研究咱允暂 援 中国中药杂志袁 圆园园缘袁 猿园渊圆园冤院 员缘愿猿 原 员缘愿远
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咱允暂 援中药材袁 圆园园苑袁 猿园渊员园冤院 员圆园苑 原 员圆园愿
咱圆愿暂摇 潘超美袁 童家赘袁 刘丹霞袁 胡爱群袁 杨舒睛援 铁皮石斛离体培养
体细胞胚发生的组织细胞学研究咱 允暂 援 广州中医药大学学报袁
圆园园愿袁 圆缘渊员冤院 苑源 原 苑远
咱圆怨暂摇 杨柳平袁 刘畅庆袁 赵仁发袁 张在忠袁 朱伟宗袁 戴伟林援 铁皮石斛
种子诱导原球茎组培快繁体系的研究 咱 允暂 援 广东农业科学袁
圆园员圆袁 猿怨渊苑冤院 缘源 原 缘苑
咱猿园暂摇 詹忠根援铁皮石斛根尖诱导丛生芽研究咱 允暂 援 中草药袁 圆园园远袁 猿苑
渊远冤院 怨圆愿 原 怨猿员
咱猿员暂摇 秦廷豪援铁皮石斛的组织培养与快速繁殖咱 允暂 援 热带农业科学袁
圆园园愿袁 圆愿渊员冤院 圆缘 原 圆愿
咱猿圆暂 摇 王丽萍袁 粱淑云援铁皮石斛原球茎诱导与增殖研究咱 允暂 援中国农
学通报袁 圆园员园袁 圆远渊员冤院 圆远缘 原 圆远愿
咱猿猿暂摇 张红梅袁 刘建东袁 王岩花袁 张利平援铁皮石斛茎段快繁技术研究
咱允暂 援山西农业大学学报院自然科学版袁 圆园员园袁 猿园渊远冤院 源怨缘 原 源怨怨
咱猿源暂摇 李泽生袁白燕冰袁耿秀英袁李桂林袁周侯光袁高燕袁赵云翔援铁皮
石斛茎段丛生芽诱导研究咱 允暂 援 热带农业科技袁 圆园员员袁 猿源渊圆冤院
圆愿 原 猿员
咱猿缘暂摇 何涛袁 淳泽袁 汪天杰袁 郑若劫援 铁皮石斛腋芽的快速繁殖咱 允暂 援
中国野生植物资源袁 圆园员园袁 圆怨渊员冤院 缘愿 原 远员
咱猿远暂摇 叶秀粦袁程式君袁 王伏雄袁钱南芬援 黑节草未成熟种子的形态发
育及其在离体培养时的表现咱允暂 援 云南植物研究袁 员怨愿愿袁 员园渊猿冤院
圆愿缘 原 圆怨园
咱猿苑暂摇 周雅琴袁 余丽莹袁 谭小明援 铁皮石斛组织培养研究进展咱 允暂 援 中
国民族民间医药杂志袁 圆园员圆袁 圆员渊员冤院 源愿 原 源怨
咱猿愿暂摇 曾宋君袁 程式君援 石斛的试管苗快速繁殖咱 允暂 援 中药材袁 员怨怨远袁
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咱猿怨暂摇 曾宋君袁程式君袁 张京丽袁赵逢畔援 五种石斛兰的胚培养及其快
速繁殖研究咱允暂 援 园艺学报袁 员怨怨愿袁 圆缘渊员冤院 苑缘 原 愿园
咱源园暂 摇 朱艳袁 秦民坚援铁皮石斛茎段诱导丛生芽的研究咱 允暂 援 中国野生
植物资源袁 圆园园源袁 圆圆渊圆冤院 缘远 原 缘苑
咱源员暂摇 鲍腾飞袁 徐步青袁 王芬袁 孟金玲袁 林霞袁 钱仁卷袁 崔永一援 铁皮
石斛类原球茎液体悬浮培养增殖体系构建咱 允暂 援 东北林业大学
学报袁 圆园员园袁 猿愿渊员圆冤院 源怨 原 缘猿
咱源圆暂摇 王春袁 郑勇平袁 罗蔓袁 周芳勇袁 余琼芳援 铁皮石斛试管苗快繁体
系咱允暂 援 浙江林学院学报袁 圆园园苑袁 圆源渊猿冤院 猿苑圆 原 猿苑远
咱源猿暂摇 刘骅袁 张治国援 铁皮石斛试管苗壮苗培养基的研究咱允暂 援中国中
药杂志袁 员怨怨愿袁 圆猿渊员员冤院 远缘源 原 远缘远
咱源源暂摇 叶秀妹袁 刘炜姬袁 赖钟雄援 铁皮石斛组织培养研究进展咱 允暂 援 亚
热带农业研究袁 圆园员圆袁 愿渊员冤院 缘苑 原 远员
咱源缘暂摇 苏钛袁 张晓南援液体悬浮培养促进铁皮石斛原球茎高效诱导尧增
殖的研究咱允暂 援中国野生植物资源袁 圆园园怨袁 圆愿渊源冤院 缘源 原 缘远
咱源远暂摇 洪森荣袁 方美玲援 远 原 月粤和 圆袁源 原 阅 对铁皮石斛原球茎增殖尧分
化和离体保存的影响咱 允暂 援 亚热带植物科学袁 圆园员员袁 源园渊猿冤院 源源
原 源远
咱源苑暂摇 李璐袁 赖钟雄袁 翁浩援 春石斛和铁皮石斛试管苗壮苗生根条件
的优化咱允暂 援 福建农林大学学报院自然科学版袁 圆园员员袁 源园渊员冤院 猿员
原 猿远
咱源愿暂摇 宋顺袁 许奕袁 王必尊袁 刘以道袁 覃和业袁 马蔚红援 不同培养基成
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分对铁皮石斛组织培养的影响咱 允暂 援 中国农学通报袁 圆园员猿袁 圆怨
渊员猿冤院 员猿猿 原 员猿怨
咱源怨暂摇 黄昌艳袁 李魁鹏袁杨美纯袁 周珊援 不同培养基对铁皮石斛组培快
繁的影响咱允暂 援 南方农业学报袁 圆园员员袁 源圆渊源冤院 猿源怨 原 猿缘圆
咱缘园暂 摇 赵天榜袁 陈占宽援 石斛组织培养与栽培技术的研究咱 允暂 援河南农
业大学学报袁 员怨怨源袁 圆愿渊圆冤院 员圆愿 原 员猿猿
咱缘员暂摇 蒋林袁 丁平袁 郑迎冬援添加剂对铁皮石斛组织培养和快速繁殖的
影响咱允暂 援中药材袁 圆园园猿袁 圆远渊愿冤院 缘猿怨 原 缘源员
咱缘圆暂摇 陈青青袁赖钟雄袁朱金秀援 铁皮石斛试管苗生根影响因素研究
咱允暂 援 福建农业学报袁圆园员园袁圆缘渊圆缘冤院 远园圆 原 远园缘
咱缘猿暂摇 鲍顺淑袁 贺冬仙袁 郭顺星援可控环境下光照时间对铁皮石斛组培
苗生长发育的影响咱允暂 援中国农业科技导报袁 圆园园苑袁 怨渊远冤院 怨园 原
怨源
咱缘源暂摇 周志军袁 武晓阳袁 孟义江袁 梁娜袁 葛淑俊援 药用植物育种研究进
展咱允暂 援 时珍国医国药袁 圆园园愿袁 员怨渊苑冤院 员远怨源 原 员远怨愿
咱缘缘暂摇 詹忠根袁 徐程袁 席玙芳援 员猿苑 悦泽酌射线辐照对铁皮石斛种胚原球茎
的诱变研究咱允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊缘冤院 愿员远 原 愿员怨
咱缘远暂摇 洪萨丽袁 金青袁 黄蓓袁 蔡永萍袁 林毅援 远园 悦燥鄄酌辐照对霍山石斛悬
浮培养原球茎生长和生物碱积累的影响咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁
圆猿 渊源冤院 缘怨圆 原 缘怨远
咱缘苑暂摇 张青华袁 李枝林袁 唐敏袁 许春城袁 席会鹏援 秋水仙碱诱导铁皮石
斛多倍体研究初报咱允暂 援 云南农业大学学报袁 圆园员员袁 圆远渊缘冤院 远苑愿
原 远愿圆
咱缘愿暂摇 魏明袁 姜紹通袁 罗建平援 植酸对霍山石斛类原球茎悬浮培养细
胞生长和多糖合成的影响咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁 圆员 渊员冤院猿园 原
猿源
咱缘怨暂摇 刘录祥袁 郭会君袁 赵林姝袁 古佳玉袁 赵世荣援 我国作物航天育种
圆园 年的基本成就与展望咱 允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁 圆员渊远冤院 缘愿怨 原
缘怨圆
咱远园暂摇 樊洪泓援 霍山石斛的分子分类尧晕韵生理调节作用研究及 云孕杂基
因的克隆咱阅暂援 合肥院安徽农业大学袁 圆园园愿
咱远员暂摇 孟衡玲袁 段承俐袁 萧凤回袁 杨生超袁 查应红袁 文国松援 铁皮石斛
蔗糖合成酶基因的克隆及表达分析咱允暂 援 中国中药杂志袁 圆园员员袁
猿远渊苑冤院 愿猿猿 原 愿猿苑
咱远圆暂摇 曾淑华袁 文国松袁 徐绍忠袁 查应红袁 杨生超袁 段承俐援 铁皮石斛
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶基因的克隆及表达分析咱 允暂 援 中草药袁
圆园员圆袁 源猿渊源冤院 苑远远 原 苑苑员
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咱远源暂摇 张岗袁 赵明明袁 李标袁 宋超袁 张大为袁 郭顺星援 一个受菌根真菌
诱导的铁皮石斛钙依赖蛋白激酶基因的克隆及表达分析咱 允暂 援
药学学报袁 圆园员圆袁 源苑 渊员员冤院 员缘源愿 原 员缘缘源
咱远缘暂摇 张岗袁 赵明明袁 宋超袁 张大为袁 李标袁 郭顺星援 铁皮石斛促分裂
原活化蛋白激酶基因 阅燥酝孕运员 的克隆及特征分析咱 允暂 援 药学学
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