全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１３ꎬ２７(６):０８５４ ~ ０８６０
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
文章编号:１０００￣８５５１(２０１３)０６￣０８５４￣０７
外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３ ) ２ 胁迫下黄瓜幼苗生长
和抗氧化系统的影响
杜长霞　 邵俏赛　 樊怀福　 徐艳丽
(浙江农林大学农业与食品科学学院ꎬ 浙江 临安　 ３１１３００)
摘　 要:本研究以黄瓜为试材ꎬ采用营养液水培ꎬ研究了外源 ＮＯ 对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗生长和抗
氧化酶系的影响ꎮ 结果显示ꎬ在 ７０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １的 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下ꎬ植株生长受到抑制ꎬ干重和叶绿素含
量显著下降ꎬ叶片和根系抗氧化酶 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和 ＡＰＸ活性均升高ꎬ膜脂过氧化产物 ＭＤＡ及可溶性
蛋白含量增加ꎮ 而叶面喷施 ＮＯ供体 ＳＮＰ显著缓解了 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制ꎬ植株干
重显著增加ꎮ 同时ꎬ抗氧化酶活性、可溶性蛋白和叶绿素含量也有不同程度的上升ꎬＭＤＡ 含量显著下
降ꎮ 以上表明ꎬＮＯ能够增强黄瓜幼苗对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫的耐性ꎮ 喷施 ＳＮＰ对正常营养液培养的黄瓜幼
苗无显著影响ꎮ
关键词:一氧化氮ꎻＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫ꎻ黄瓜ꎻ抗氧化系统
收稿日期:２０１２￣１２￣２８　 接受日期:２０１３￣０５￣１５
基金项目:国家自然科学基金(３１１０１５３９ꎻ ３１２０１６５８)ꎬ浙江省自然科学基金(Ｙ３１１０３０８)
作者简介:杜长霞(１９８３￣)ꎬ女ꎬ安徽安庆人ꎬ博士ꎬ讲师ꎬ主要从事园艺植物栽培方面研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｈａｎｇｘｉａｄｕ＠ ｚａｆｕ. ｅｄｕ. ｃｎ
通讯作者:樊怀福(１９７７￣)ꎬ男ꎬ山东济宁人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事蔬菜栽培方面研究ꎮ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｗｇｈｆｆ＠ １２６. ｃｏｍ
　 　 近年来ꎬ随着农业产业结构的不断调整ꎬ我国设施
蔬菜栽培迅速发展ꎬ为解决我国蔬菜周年供应发挥了
巨大作用ꎮ 然而ꎬ由于设施生产中过量施用化肥ꎬ高复
种指数ꎬ加之设施内温度高、蒸发量大、无雨水淋洗以
及连作等不合理的栽培方式ꎬ导致盐分聚集引起设施
内土壤次生盐渍化ꎮ 设施土壤次生盐渍化已成为当前
设施栽培的主要限制性因素和设施生产可持续发展的
严重障碍[１]ꎮ 设施次生盐渍化土壤中ꎬＣａ２ ＋约占阳离
子总量的 ６０％以上ꎬ阴离子以 ＮＯ －３ 为主ꎬ其含量约为
阴离子总量的 ５６％ ~ ７６％ [２]ꎮ 因此ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 大量
积累是引起土壤次生盐渍化的主要原因[３]ꎮ 黄瓜是
设施栽培的主要作物之一ꎬ对盐渍化敏感ꎮ 盐渍化导
致黄瓜定植后缓苗慢ꎬ叶色变深ꎬ缓苗后生长速度也较
露地慢ꎬ果实有明显的苦味ꎬ严重影响了黄瓜的高效生
产ꎮ 研究人员试图通过基因工程和分子生物学手段来
提高植物的耐盐性ꎬ但由于植物的耐盐性是多基因调
控的数量性状ꎬ分子育种的效果并不理想[４]ꎮ
一氧化氮(ＮＯ)是生物体中一种重要的氧化还原
信号分子ꎬ广泛存在于植物组织中ꎮ 在植物生长发育
及其对逆境的响应方面起着重要的调节作用ꎬ能够使
非生物胁迫条件下植物的生长发育免受活性氧(ＲＯＳ)
的伤害[５ － ６]ꎮ 如外源 ＮＯ 能够显著减轻高温胁迫下芦
苇愈伤组织受到的氧化损伤[７]ꎬ提高盐胁迫下水稻幼
叶叶绿素含量和抗氧化酶活性[８]ꎬＮＯ 可作用于烟草
中含血红素铁和非血红素铁的 ＣＡＴ 和 ＡＰＸꎬ 从而可
能参与对 ＲＯＳ的调节[９]ꎮ ＮＯ能否缓解 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁
迫危害目前还不清楚ꎮ 因此ꎬ本研究在前期研究的基
础上ꎬ以黄瓜为试材ꎬ研究了外源 ＮＯ 对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁
迫下黄瓜植株生长和抗氧化酶系的影响ꎬ初步探讨
ＮＯ缓解 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫伤害的机理ꎬ以期为设施黄瓜
优质高效栽培提供理论依据和参考ꎮ
１　 材料与方法
１. １　 试材与处理
试验于 ２０１１ 年 ７ 月至 ２０１２ 年 ５ 月在浙江农林大
学农学院官塘玻璃温室进行ꎮ 以黄瓜品种“津优 １
号”为材料ꎮ 种子在 ２８℃恒温箱催芽ꎬ露白后播种于
盛有泥炭∶蛭石 ＝ １∶ １( ｖ / ｖ)的 ５０ 孔穴盘中育苗ꎮ 待
幼苗 ３ 叶 １ 心时ꎬ选择整齐一致、长势良好的幼苗洗净
根部基质后移入 １０Ｌ 周转箱中水培ꎬ营养液为山崎黄
瓜专用配方ꎬ预培养 ３ｄ 后处理ꎮ 试验共设 ３ 个处理ꎬ
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　 ６ 期 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗生长和抗氧化系统的影响
以正常营养液栽培 ＋叶面喷施清水(ＣＫ)为对照ꎬ处理
１:正常营养液栽培 ＋ 叶面喷施 １００μｍｏｌ􀅰Ｌ － １硝普钠
ＳＮＰ(ＣＫ ＋ Ｓ)ꎻ处理 ２:营养液添加 ７０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｃａ
(ＮＯ３) ２ ＋ 叶面喷施清水 ( Ｎ)ꎻ处理 ３:营养液添加
７０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ＋叶面喷施 １００μｍｏｌ􀅰Ｌ － １ ＳＮＰ
(Ｎ ＋ Ｓ)ꎮ 每天下午 １８:００ 对各处理喷施蒸馏水或
１００μｍｏｌ􀅰Ｌ － １ＳＮＰ溶液ꎬ喷液量以叶面和叶背完全湿润
且无液体下滴为准ꎮ 为保证各处理液浓度的稳定性ꎬ
每 ２ｄ更换一次营养液ꎮ 处理后第 ０、２、４ 天取生长点
下第 ２ 片展开叶测定抗氧化酶活性、ＭＤＡ 和可溶性蛋
白含量ꎬ处理 ４ｄ后测定幼苗的干鲜重和叶绿素含量ꎮ
试验每处理设 ３ 次重复ꎮ
１. ２　 测定指标及方法
鲜重、干重: 鲜样先用自来水冲洗 ２ ~ ３ 次ꎬ再用
蒸馏水冲洗 ２ 次ꎬ用吸水纸吸干后称量鲜重ꎬ１０５℃杀
青 １５ｍｉｎꎬ７５℃烘干至恒重ꎬ称干重ꎮ
叶绿素含量采用於丙军等[１０]方法测定ꎬ超氧化物
歧化酶(ＳＯＤ)活性采用 Ｇｉａｎｎｏｐｏｌｉｔｉｓ和 Ｒｉｅｓ[１１]方法测
定ꎬ过氧化物酶(ＰＯＤ)活性按曾韶西等[１２]的方法测
定ꎬ过氧化氢酶(ＣＡＴ)活性采用 Ｄｈｉｎｄｓａ 等[１３]方法测
定ꎬ抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)活性采用 Ｎａｋａｎｏ 和
Ａｓａｄａ[１４]的方法测定ꎬ丙二醛(ＭＤＡ)含量采用硫代巴
比妥酸法测定[１５]ꎬ可溶性蛋白含量采用 Ｂｒａｄｆｏｒｄ[１６]的
方法测定ꎮ
所有数据用 ＳＡＳ 软件进行单因素方差分析ꎬ并对
平均数用 Ｄｕｎｃａｎ’ｓ新复极差法进行多重比较ꎮ
２　 结果与分析
２. １　 外源 ＮＯ 对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗生长的
影响
由图 １ 可以看出ꎬ７０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下
４ｄ后ꎬ植株鲜重与对照比较没有显著差异ꎬＣａ(ＮＯ３) ２
胁迫下喷施 ＮＯ供体 ＳＮＰ与单独胁迫处理比较鲜重略
有增加ꎬ但差异不显著ꎮ Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下 ４ｄ 后植株
干重显著下降ꎬ胁迫下施用 ＳＮＰ 显著提高了幼苗的干
重ꎬ与单独胁迫处理差异显著ꎮ 喷施 ＳＮＰ 对正常营养
液培养的黄瓜幼苗干鲜重均无显著影响ꎮ
注:图中不同小写字母表示同期处理间差异达 ５％显著水平ꎬ下同ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ５％ ｌｅｖｅｌ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ.
图 １　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗鲜重(Ａ)和干重(Ｂ)的影响
Ｆｉｇ. １　 Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ｆｒｅｓｈ (Ａ) / ｄｒｙ (Ｂ) ｗｅｉｇｈｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
２. ２　 外源 ＮＯ 对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗抗氧化
酶活性的影响
由图 ２ 可知ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下叶片 ＳＯＤ 活性提
高ꎬ在胁迫第 ２、４ 天时分别为对照的 １３０. ６５％和 １１６.
７６％ ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下喷施外源 ＳＮＰ 进一步提高了
ＳＯＤ活性ꎬ显著高于单独 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫ꎮ 根系 ＳＯＤ
活性在 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下也升高ꎬ但与对照比较无显
著性差异ꎬ胁迫下喷施 ＳＮＰ 处理显著提高了 ＳＯＤ 活
性ꎬ在处理后第 ２、４ 天分别为单独 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫的
１２２. ７５％和 １２２. ７２％ ꎮ 喷施 ＳＮＰ 对正常营养液培养
的黄瓜幼苗 ＳＯＤ活性无显著影响ꎮ
如图 ３ 所示ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下 ＰＯＤ活性升高ꎬ胁
迫后第 ２、４ 天均显著高于对照ꎬ喷施 ＳＮＰ ＰＯＤ活性进
一步提高ꎬ显著高于单独 Ｃａ(ＮＯ３ ) ２ 胁迫ꎮ 根系的
ＰＯＤ活性在处理的第 ２、４ 天与对照均无显著差异ꎬ胁
迫下喷施外源 ＳＮＰ后同样提高了 ＰＯＤ活性ꎬ在处理的
第 ２ 天与单独胁迫差异显著ꎬ在处理的第 ４ 天高于单
独 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫ꎬ但差异不显著ꎮ 喷施 ＳＮＰ 对正常
营养液培养的黄瓜幼苗 ＰＯＤ活性无显著影响ꎮ
ＣＡＴ活性在胁迫下提高ꎬ在处理后第 ２、４ 天均显
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核　 农　 学　 报 ２７ 卷
图 ２　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗 ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ. ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ＳＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
图 ３　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗 ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ. ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
图 ４　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗 ＣＡＴ活性的影响
Ｆｉｇ. ４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ＣＡＴ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
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　 ６ 期 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗生长和抗氧化系统的影响
著高于对照ꎮ Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下添加 ＳＮＰ ＣＡＴ活性进
一步上升ꎬ在处理的第 ２ 天显著高于单独 Ｃａ(ＮＯ３) ２
处理ꎬ在处理的第 ４ 天 高于单独 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 处理但无
显著差异(图 ４ － Ａ)ꎮ 根系 ＣＡＴ 活性在胁迫处理 ２ｄ
时显著高于对照ꎬ在第 ４ 天时与对照差异不显著ꎬ喷施
外源 ＳＮＰ进一步提高了 ＣＡＴ活性ꎬ整个处理期间显著
高于单独胁迫处理(图 ４ － Ｂ)ꎮ 喷施 ＳＮＰ 对正常营养
液培养的黄瓜幼苗 ＣＡＴ活性无显著影响ꎮ
图 ５　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗 ＡＰＸ活性的影响
Ｆｉｇ. ５　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ＡＰＸ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
图 ６　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ. ６　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
　 　 由图 ５ 可以看出ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下幼苗叶片的
ＡＰＸ活性先升高后下降ꎬ在胁迫 ２ｄ 后ꎬ显著高于对
照ꎬ在胁迫 ４ｄ 后ꎬＡＰＸ活性稍有下降但仍然显著高于
对照ꎬ胁迫下喷施外源 ＳＮＰ 进一步增强了 ＡＰＸ 活性ꎬ
在胁迫的第 ２ 天与单独胁迫处理差异显著ꎮ 胁迫条件
下根系 ＡＰＸ活性整个处理期间与对照差异均不显著ꎬ
喷施 ＳＮＰ提高了胁迫条件下的 ＡＰＸ活性ꎬ但与单独胁
迫处理无显著差异ꎮ 喷施 ＳＮＰ 对正常营养液培养的
幼苗 ＡＰＸ活性无显著影响ꎮ
２. ３　 外源 ＮＯ 对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗膜脂过
氧化作用的影响
如图 ６ 所示ꎬ在胁迫条件下ꎬ叶片 ＭＤＡ 含量在整
个处理期间均显著高于对照ꎬ喷施外源 ＳＮＰ 显著减少
了叶片的 ＭＤＡ含量ꎮ 根系 ＭＤＡ的含量在胁迫的第 ２
天与对照差异不显著ꎬ但在胁迫的 ４ｄ 后显著高于对
照ꎬ喷施 ＳＮＰ 显著降低了根系 ＭＤＡ 含量ꎮ 喷施 ＳＮＰ
对正常营养液培养的黄瓜幼苗 ＭＤＡ 含量无显著影
响ꎮ
２. ４　 外源 ＮＯ 对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗可溶性
蛋白含量的影响
由图 ７ 可以看出ꎬＣａ(ＮＯ３ ) ２ 胁迫下黄瓜叶片的
可溶性蛋白含量提高ꎬ在整个处理期间都显著高于对
照ꎬ喷施外源 ＳＮＰ 进一步提高了可溶性蛋白含量ꎬ显
著高于单独胁迫处理ꎮ 根系可溶性蛋白含量在胁迫后
高于对照ꎬ但差异不显著ꎬ喷施外源 ＳＮＰ 进一步提高
了可溶性蛋白含量ꎬ显著高于对照ꎬ但与单独胁迫处理
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图 ７　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 迫下黄瓜幼苗可溶性蛋白含量的影响
Ｆｉｇ. ７　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
差异不显著ꎮ 喷施 ＳＮＰ 对正常营养液培养的黄瓜幼
苗可溶性蛋白含量无显著影响ꎮ
２. ５　 外源 ＮＯ 对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗叶绿素
含量的影响
由表 １ 可知ꎬ在胁迫 ４ｄ 后ꎬ叶片的总叶绿素含量
显著下降ꎬ但胁迫下叶片喷施外源 ＳＮＰ 显著提高了叶
绿素含量ꎬ叶绿素含量水平与对照相当ꎬ叶绿素 ａ、ｂ 与
总叶绿素含量有相同的变化趋势ꎮ 单独 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁
迫降低了叶绿素 ａ / ｂ 值ꎬ胁迫下外源喷施 ＮＯ 提高了
叶绿素 ａ / ｂ 值ꎬ为单独胁迫的 １６４. ２％ ꎮ 喷施 ＳＮＰ 对
正常营养液培养幼苗叶绿素含量无显著影响ꎮ
表 １　 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗叶绿素含量的影响
Ｔａｂｌｅ １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ＮＯ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素 ａ
Ｃｈｌ ａ(ｍｇ􀅰ｇ － １ ＦＷ)
叶绿素 ｂ
Ｃｈｌ ｂ(ｍｇ􀅰ｇ － １ ＦＷ)
叶绿素 ａ / ｂ
Ｃｈｌ ａ / ｂ
叶绿素总量
Ｃｈｌ ａ ＋ Ｃｈｌ ｂ(ｍｇ􀅰ｇ － １ ＦＷ)
ＣＫ ２. ３９ ± ０. ０５ ａ １. ０２ ± ０. ０４ ａ １. ５９ ± ０. ５３ ａ ３. ４１ ± ０. ０２ ａ
ＣＫ ＋ Ｓ ２. ４０ ± ０. ０６ ａ １. ０３ ± ０. ０５ ａ １. ０３ ± ０. ０５ ａｂ ３. ４３ ± ０. １０ ａ
Ｎ １. ９２ ± ０. １３ ｂ ０. ６６ ± ０. ０６ ｂ ０. ６６ ± ０. ０６ ｂ ２. ５８ ± ０. １９ｂ
Ｎ ＋ Ｓ ２. ３０ ± ０. ０３ ａ １. ０７ ± ０. １０ ａ １. ０７ ± ０. １０ ａｂ ３. ３７ ± ０. ８０ａ
注:同列数值不同字母表示差异达 ５％显著水平ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ ５％ ｌｅｖｅｌ.
３　 讨论
Ｎ素是植物生长发育必不可少的大量元素之一ꎬ
植物生长必须吸收充足的 Ｎ 用于合成氨基酸、蛋白
质、核苷酸和其他细胞物质ꎬ大多数植物从土壤中吸收
的 Ｎ以 ＮＯ －３ 为主ꎮ 而适宜浓度的 Ｃａ２ ＋能缓解盐胁迫
下膜脂过氧化程度ꎬ调节离子选择性吸收ꎬ缓解盐胁迫
对植株的伤害ꎮ 但当环境中的 Ｃａ２ ＋和 ＮＯ －３ 超过一定
浓度时ꎬ就会对植株造成伤害ꎮ 过量的 ＮＯ －３ 会抑制黄
瓜叶肉细胞内蛋白质、核酸的合成和积累ꎬ降低植株生
长量[１７]ꎮ 而高 Ｃａ２ ＋胁迫则会破坏细胞骨架和生物膜
结构ꎬ导致细胞内代谢不平衡ꎬ从而引起膜损伤[１８]ꎮ
蒋廷惠等[３]报道ꎬ盐渍化导致连作障碍的特征即是土
壤中 Ｃａ(ＮＯ３ ) ２ 的过量积累ꎮ 前人的研究表明ꎬＣａ
(ＮＯ３) ２ 胁迫能引起番茄、茄子等作物的生物量显著下
降[３]ꎮ 本试验中 ７０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫同样导
致了黄瓜植株干重显著下降ꎬ这与前人的研究结果相
一致ꎮ ＮＯ在植物中作为一种重要的信号分子ꎬ可以
通过一氧化氮合酶、硝酸还原酶或非酶促反应等途径
产生 ＮＯꎮ 外源施用 ＮＯ 供体 ＳＮＰ 与内源 ＮＯ 同样可
以促进植物的防卫反应[１９]ꎮ 本研究中喷施外源 ＮＯ
供体 ＳＮＰ显著增加了 Ｃａ(ＮＯ３ ) ２ 胁迫下黄瓜幼苗干
重ꎬ这与 ＮＯ可延缓植株在逆境胁迫下叶绿素的降解
和保持 ＰＳＩＩ的高活性ꎬ增强光能的捕获和转换从而提
高光合作用有关[２０ － ２２]ꎮ
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　 ６ 期 外源 ＮＯ对 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下黄瓜幼苗生长和抗氧化系统的影响
正常条件下ꎬ植物体内 ＲＯＳ 的产生与消除处于动
态平衡ꎬ当其受到盐渍、干旱和低温胁迫时ꎬＲＯＳ 的代
谢平衡被破坏ꎬ产生过量的 Ｏ􀅰 －２ 、Ｈ２Ｏ２、􀅰ＯＨ 等ꎬ直接
伤害细胞膜、蛋白质和 ＤＮＡꎬ导致膜系统损伤和细胞
伤害ꎬ从而导致植株代谢紊乱ꎮ ＳＯＤ、 ＰＯＤ、ＣＡＴ 和
ＡＰＸ是植物体内清除 ＲＯＳ的主要抗氧化酶ꎬ对维持细
胞内代谢和保护细胞膜完整性具有重要作用ꎮ 本研究
中ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下植株叶片和根系膜脂过氧化产
物 ＭＤＡ含量显著增加ꎬ说明植株体内的 ＲＯＳ 代谢平
衡被打破ꎮ 为了清除过量的 ＲＯＳꎬ植物产生一系列的
防御反应ꎬ因而表现出植株叶片和根系 ＳＯＤ、ＰＯＤ、
ＣＡＴ和 ＡＰＸ 等清除 Ｏ􀅰 －２ 和分解 Ｈ２Ｏ２ 的酶活性较对
照明显增加ꎮ 外源 ＮＯ 处理后ꎬ对植株 ＳＯＤ、 ＰＯＤ、
ＣＡＴ、ＡＰＸ活性上升均有明显的促进作用ꎬ进而提高了
清除自由基防御系统的防御能力ꎻ另一方面ꎬＮＯ 还可
以直接与 Ｏ􀅰 －２ 反应ꎬ从而缓解了 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫对黄
瓜幼苗的氧化伤害作用ꎬ因而 ＭＤＡ 含量也显著下降ꎮ
ＮＯ 提高保护酶活性ꎬ与其对含铁的相关酶类有很高
的亲和性有关ꎬ例如ꎬＮＯ 可以通过调节 ＣＡＴ、ＡＰＸ 和
细胞色素 Ｃ 氧化酶等含血红素铁的酶类活性以及抑
制含非血红素铁的顺乌头酸酶等靶酶的活性来参与植
物体内一系列抗性生理反应ꎮ 本研究进一步证明了
ＮＯ 是植物体内重要的能够激活过敏性反应和系统性
获得抗性的信号分子ꎮ
金春燕等[２３]研究表明ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫会增加根
冠比ꎬ对叶片的伤害较根系大ꎮ 本研究也发现ꎬＣａ
(ＮＯ３) ２ 胁迫对植株叶片抗氧化酶活性的影响程度要
大于根系ꎬ在胁迫 ２ｄ 后ꎬ叶片各抗氧化酶活性即有较
大幅度的变化ꎬ而根系酶活性较大的变化是在胁迫 ４ｄ
后ꎮ 叶片中 ＭＤＡ含量升高的比例也远远大于根系ꎮ
盐胁迫的伤害之一是渗透胁迫ꎬ而 Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁
迫主要是通过渗透胁迫使植物发生生理干旱而抑制生
长[２４]ꎮ 可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等是植物体内
的重要渗透调节物质ꎬ胁迫条件下渗透调节物质含量
的增加降低了植株渗透势ꎬ从而导致水势下降ꎬ这有利
于植物从外界吸收更多的水分ꎬ从而提高植物的抗逆
境能力ꎮ 童辉等[２５]研究表明ꎬＮａＣｌ 胁迫下ꎬ黄瓜主要
通过积累可溶性糖作为渗透调节物质ꎬ与 ＮａＣｌ胁迫不
同ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下植物主要通过积累可溶性蛋白
作为调节物质ꎮ 本研究中ꎬＣａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下可溶性
蛋白含量增加ꎬ与前人研究结果一致ꎮ 研究还表明ꎬ植
物可通过可溶性蛋白的积累来保护膜表面ꎬ以协调细
胞与外界渗透压的平衡[２６]ꎮ 外源 ＮＯ 进一步提高了
Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下植株的可溶性蛋白含量ꎮ 因而ꎬＮＯ
促进可溶性蛋白在植物体内的积累是提高植株抗性的
另一重要因素ꎮ
高浓度的 Ｃａ(ＮＯ３ ) ２ 通过渗透胁迫能破坏 ＲＯＳ
产生和消除间的动态平衡[２７]ꎮ 渗透胁迫下叶绿素的
降解主要由 ＲＯＳ的氧化损伤引起的[２８]ꎮ 叶绿素含量
的下降可以看成是植株受害后的重要生理反应ꎮ
Ｕｃｈｉｄａ等[２０]发现 ＳＮＰ预处理能提高水稻幼苗的保绿
率ꎬ诱导叶片抗氧化酶活性ꎬ增加耐盐相关基因的转录
本ꎮ 外源 ＮＯ 提高了铜胁迫下番茄叶绿素 ａ、叶绿素
ｂ、叶绿素总含量及叶绿素 ａ / ｂ 比值[２９]ꎮ Ｌａｘａｌｔ 等[３０]
也认为 ＮＯ 介导的叶绿素保护来源于对抗 ＲＯＳ 毒性ꎬ
保护膜的完整性ꎮ 本研究中也发现ꎬ外源 ＮＯ 提高了
Ｃａ(ＮＯ３) ２ 胁迫下抗氧化酶的活性ꎬ叶绿素 ａ、叶绿素
ｂ、叶绿素总含量及叶绿素 ａ / ｂ 比值ꎬ从而缓解了 Ｃａ
(ＮＯ３) ２ 胁迫给黄瓜幼苗带来的损伤ꎬ进一步证实了
ＮＯ对叶绿素具有保护效应ꎮ 而喷施 ＳＮＰ 对正常营养
液培养的黄瓜幼苗植株各指标无显著影响ꎬ同时也表
明 ＮＯ对植物体的作用与细胞的生理条件不同而异ꎬ
这与前人的研究结果一致ꎮ
综上所述ꎬ外源 ＮＯ 通过提高黄瓜植株 ＳＯＤ、
ＰＯＤ、ＣＡＴ、ＡＰＸ 等抗氧化酶活性ꎬ降低 ＭＤＡ 含量ꎬ增
加可溶性蛋白和叶绿素含量ꎬ从而缓解了 Ｃａ(ＮＯ３) ２
胁迫对黄瓜幼苗的伤害ꎮ ＮＯ 的生理效应与其对 ＲＯＳ
的调控有关ꎬ并涉及到有关的信号传导ꎬ具体的缓解机
制尚需进一步研究ꎮ
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Ｓｙｓｔｅｍ ｉｎ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３ ) ２ Ｓｔｒｅｓｓ
ＤＵ Ｃｈａｎｇ￣ｘｉａ　 ＳＨＡＯ Ｑｉａｏ￣ｓａｉ　 ＦＡＮ Ｈｕａｉ￣ｆｕ　 ＸＵ Ｙａｎ￣ｌｉ
(Ｔｈｅ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｏｄ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎ’ａｎꎬ Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３１１３００)
Ａｂｓｔｒａｃｔ:Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅ (ＮＯ) ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ｓｙｓｔｅｍ ｕｎｄｅｒ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗａｓ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ. Ｔｈｅ ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ７０ｍｍｏｌ􀅰Ｌ － １ Ｃａ
(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓ. Ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅꎬ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ＳＯＤꎬ ＰＯＤꎬ ＣＡＴ ａｎｄ ＡＰＸꎬ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ
ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ. Ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｔｉｍｅꎬ ｔｈｅ ＭＤＡ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｌｓｏ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｓｐｒａｙｉｎｇ ｗｉｔｈ
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ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｘｔｅｎｔꎬ ａｎｄ
ｍａｒｋｅｄｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ＮＯ ｃｏｕｌｄ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ.
Ｓｐｒａｙｉｎｇ ｗｉｔｈ ＳＮＰ ｈａｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｎｏｒｍａｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｏｌｕｔｉｏｎ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ:Ｎｉｔｒｉｃ ｏｘｉｄｅꎻ Ｃａ(ＮＯ３) ２ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｃｕｃｕｍｂｅｒꎻ Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ
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