全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊怨冤院员圆愿缘 耀 员圆怨圆允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄员员摇 摇 收稿日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院江西省农业科技支撑计划项目渊圆园园远陨月园圆园园缘园园袁圆园园怨月晕粤园猿愿园园袁圆园员员圆月月云远园园圆源冤
作者简介院汤飞宇袁男袁教授袁主要从事棉花遗传育种工作遥 耘鄄皂葬蚤造院枣赠贼葬灶早糟葬怎岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园怨鄄员圆愿缘鄄园愿
陆地棉棉铃与纤维品质性状的遗传协方差分析
汤飞宇员 摇 王晓芳员 摇 莫旺成员 摇 肖小红圆 摇 肖文俊员
渊员 江西农业大学农学院 辕作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室 辕江西省作物生理生态与
遗传育种重点实验室袁江西 南昌摇 猿猿园园源缘曰圆 江西农业大学经济管理学院袁江西 南昌摇 猿猿园园源缘冤
摘摇 要院采用加性 原显性及其与环境互作的遗传模型袁分析了陆地棉棉铃性状与纤维品质性状的各项遗
传协方差分量遥 结果表明袁绒长与铃纵径呈显著的加性和显性正相关袁麦克隆值与铃横径呈显著的加性
负相关袁与铃形指数呈显著的加性正相关袁比强度与铃横径和纵径均呈极显著的加性正相关遥 除整齐度
外袁其它 源 个纤维品质性状与 猿 个棉铃形态性状的基因型相关以正向加性遗传相关为主袁因此在低世代
间接选择棉铃形态性状对改良纤维品质是有效的遥 绒长与单铃重尧单铃纤维重尧单铃种子重和单铃种子
数均存在极显著的正向显性遗传协方差袁比强度与单铃种子重呈显著的显性遗传正相关遥 纤维品质性
状与 源 个棉铃内产量因子的基因型相关主要来自正向的显性遗传相关袁表明可以通过杂种优势利用实
现两者的同步改良遥
关键词院陆地棉曰棉铃性状曰纤维品质曰遗传协方差
摇 摇 随着纺织工艺与技术的进步及人们衣着消费水平
的提高袁对棉纤维品质提出更高的要求袁改良纤维品质
成为棉花育种的重要目标遥 棉铃是棉纤维品质的载
体袁棉铃的发育过程就是纤维品质形成的过程遥 纤维
品质测试需要复杂的仪器设备和昂贵的费用袁而棉铃
性状易于测定遥 如果能利用棉铃性状与纤维品质的遗
传相关关系袁通过棉铃性状间接选择纤维品质将有助
于提高育种效率和节省育种费用遥 同时棉铃本身也是
基本的产量单位袁因此棉铃性状与纤维品质的遗传关
系在一定程度上也表现为产量与品质的关系袁阐明棉
铃性状与纤维品质性状的遗传相关性对于实现棉花产
量与品质的同步改良具有重要的指导意义遥 前人采用
表型相关咱员 原 远暂或基因型相关分析方法咱苑暂发现棉铃性状
与纤维品质性状存在一定的相关性袁但表型相关含有
环境误差袁难以真实反映两个变量的相互关系遥 王新
坤等咱愿暂通过表型相关分析发现株高和纤维品质不存
在显著的相关关系袁但 匝栽蕴分析却表明矮化性状可能
对纤维整齐度和伸长率存在较大的减效作用遥 基因型
相关也是所有遗传效应总和的相关袁在杂种早代可能
由于显性效应之间相关性的存在对间接选择产生干扰
作用袁影响遗传改良的效果遥 遗传协方差分析可将基
因型相关进一步分解为各项遗传效应的相关分量以及
遗传效应与环境互作的相关分量袁揭示成对性状之间
相关关系的遗传本质遥 该方法已应用于水稻稻米品质
性状与农艺性状咱怨暂 尧稻米品质性状间咱员园暂 尧陆地棉种子
性状与产量性状咱员员暂 尧陆地棉棉仁营养品质与种子物理
性状咱员圆暂等的遗传相关性研究遥 张文英和梅拥军咱员猿暂 尧
刘建平等咱员源暂运用该方法分别分析了陆地棉尧海岛棉棉
铃性状渊铃横径尧纵径尧铃形指数等冤与纤维品质的遗
传相关关系袁但尚未涉及到棉铃内产量因子遥 许乃银
等咱员缘暂研究了 员员 个棉铃性状与单铃重的各项遗传相关
参数袁但并没有包括纤维品质性状遥 本研究采用朱
军咱员远暂提出的加性 原显性农艺性状遗传模型及相应的
统计分析方法袁分析 猿 个棉铃形态性状渊横径尧纵径尧
铃形指数冤和 源 个棉铃内产量因子渊单铃重尧单铃纤维
重尧单铃种子重尧单铃种子数冤与 缘 个纤维品质性状
渊纤维上半部平均长度袁以下简称绒长尧整齐度尧麦克
隆值尧伸长率尧比强度冤之间的遗传相关袁明确这些性
状间的加性相关尧显性相关尧加性互作相关尧显性互作
相关的遗传表现袁为陆地棉纤维品质性状的间接选择
和遗传改良提供理论依据遥
缘愿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
试验于 圆园园苑 至 圆园园怨 年在江西农业大学农业科技
园进行遥 圆园园苑 年以 猿 个陆地棉非抗虫系为母本袁远 个
抗虫棉品种渊品系冤为父本袁按 猿 伊 远 杂交方式配制 员愿
个正交组合袁同时配制对应的 员愿 个反交组合遥 猿 个非
抗虫系分别为院粤怨 原 员尧特早熟尧早海百曰远 个抗虫棉品
种渊品系冤分别为院中棉 源源尧鲁 源园缘猿源尧噪蚤灶早源尧猿猿月尧粤愿园圆
和 再圆猿遥 怨 个亲本在棉铃性状和纤维品质表现上具有
较大的差异遥
员郾 圆摇 试验设计及统计分析方法
于 圆园园愿 年和 圆园园怨 年分别种植 怨 个亲本和 猿远 个
云员 组合袁随机区组设计袁猿 次重复袁单行区袁行长 怨郾 猿皂袁行距 员郾 园缘 皂袁株距 园郾 源缘 皂遥 采用营养钵育苗移栽袁
圆园园愿 年 源 月 员愿 日播种袁缘 月 苑 日移栽曰圆园园怨 年 源 月 员远
日播种袁缘 月 员愿 日移栽遥 土壤肥力中等偏上袁其它管
理同大田遥 每个小区于每年的棉花盛花期渊苑 月下旬冤
挂牌当日开放的白花袁花后 源园 天棉铃体积基本稳定袁
从中选 猿园 个生长发育正常的棉铃用游标卡尺测量其
纵径渊铃尖至铃基部的距离袁用 糟皂表示冤和横径渊棉铃
最粗处的直径袁用 糟皂 表示冤袁并折算出铃形指数渊纵
径 辕横径冤遥 待棉铃成熟吐絮后袁将其带回室内脱绒尧
考种袁测定单铃子棉重尧单铃纤维重尧单铃种子重尧单铃
饱满种子数渊单铃种子数冤遥 棉样送农业部纤维品质
监督检验测试中心经 匀灾陨怨园园 测试仪测定袁测试指标
包括纤维上半部平均长度渊绒长冤尧整齐度尧麦克隆值尧
伸长率和断裂比强度遥
采用包含基因型与环境互作的作物农艺性状遗传
模型及统计分析方法咱员远暂 袁分析多环境下棉铃性状渊形
态性状和铃内产量因子冤及纤维品质性状间的遗传相
关性遥 运用最小范数二阶无偏估算法咱酝陨晕匝哉耘渊员冤
法暂无偏估算成对性状的表型协方差和遗传协方差及
各项遗传协方差分量咱员苑暂 遥 用 允葬糟噪噪灶蚤枣藻 技术对每一年
的基因型重复抽样袁计算各项协方差分量估计值的标
准误袁并用 贼测验对参数进行显著性检验咱员远暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 亲本棉铃性状及纤维品质性状在两年间的平均
表现
以品种为固定效应袁年份为随机效应袁对 怨 个陆地
棉品种渊系冤的 苑 个棉铃性状及 缘 个纤维品质性状进
行方差分析袁并采用新复极差检验渊阅怎灶糟葬灶法冤对亲本
各性状的两年平均值进行显著性分析遥 共检测到 苑 个
性状存在显著或极显著的品种效应袁分别是铃重渊孕 越
园郾 园猿缘冤尧单铃种子重渊孕 越 园郾 园圆愿冤尧单铃种子数渊孕 越
园郾 园源怨冤尧绒长渊孕 越 园郾 园猿远冤尧麦克隆值渊孕 越 园郾 园园猿冤尧伸
长率渊孕 越园郾 园园猿冤和比强度渊孕 越园郾 园园苑冤曰检测到 远 个性
状存在显著或极显著的年份效应袁分别是棉铃横径渊孕
越 园郾 园员园冤尧铃形指数渊孕 越 园郾 园园员冤尧纤维整齐度渊孕 越
园郾 园园园冤尧麦克隆值渊孕 越 园郾 园园圆冤尧伸长率渊孕 越 园郾 园园圆冤和
比强度渊孕 越 园郾 园员园冤曰除纤维整齐度尧麦克隆值和比强
度外袁其余性状均表现出显著或极显著的年份与品种
互作效应遥
怨 个陆地棉亲本的棉铃性状表现如表 员 所示遥
粤愿园圆 原 员 在 苑 个棉铃性状上均表现为最大袁铃重达到
远郾 源愿早袁与其它品种渊系冤存在显著差异袁为大铃类型曰
粤怨 原 员尧早海百尧特早熟和 猿猿月 的铃重分别为 猿郾 怨猿 早尧
源郾 园源 早尧猿郾 苑缘 早和 源郾 圆远 早袁与其它品种渊系冤存在显著差
异袁为小铃类型曰其余品种渊系冤的铃重分布在 源郾 苑苑 耀
缘郾 猿愿 早之间袁可归为中铃类型遥
怨 个陆地棉亲本的纤维品质性状表现如表 圆 所
示遥 绒长尧伸长率和比强度表现最好的是 粤愿园圆 原 员袁分
别为 猿圆郾 猿员 皂皂尧远郾 苑愿豫 尧猿远郾 苑愿 糟晕 辕 贼藻曾袁最差的是鲁
源园缘猿源袁分别为 圆苑郾 猿猿 皂皂尧远郾 猿圆豫 尧圆远郾 远苑 糟晕 辕 贼藻曾遥 麦克
隆值最大为 再圆猿 渊缘郾 圆圆冤袁最小为 粤怨 原 员 渊猿郾 怨员冤袁粤愿园圆
原员 和鲁 源园缘猿源 分别为 源郾 愿远尧缘郾 园猿遥 综合来看袁纤维品
质表现最好的是 粤愿园圆 原 员袁最差的是鲁 源园缘猿源遥
圆郾 圆摇 棉铃形态性状与铃内产量因子的遗传协方差分
析
棉铃形态与铃内产量因子的遗传协方差分析结果
表明渊表 猿冤院横径与单铃重尧单铃纤维重尧单铃种子重尧
单铃种子数有极显著的正向表型和遗传协方差遥 横径
与 源 个铃内产量因子的遗传协方差主要来自显著的正
向显性遗传协方差袁且与单铃种子重的显性互作遗传
相关也达到了正向显著水平袁表明横径的强优势组合
通常具有较大的单铃重尧单铃纤维重尧单铃种子重和单
铃种子数袁且在某些环境条件下袁单铃种子重表现的杂
种优势尤为突出遥 此外袁横径与 源 个铃内产量因子的
正向机误协方差达到显著或极显著水平袁表明导致横
径提高的随机误差也可能使单铃重尧单铃纤维重尧单铃
种子重和单铃种子数增加遥
纵径与单铃重尧单铃纤维重尧单铃种子重尧单铃种
子数有极显著的正向表型和遗传协方差渊表 猿冤遥 纵径
与单铃重和单铃纤维重的正向遗传协方差主要来自显
著的显性和显性互作遗传相关遥 纵径的强优势组合往
远愿圆员
摇 怨 期 陆地棉棉铃与纤维品质性状的遗传协方差分析
表 员摇 怨 个陆地棉品种渊系冤棉铃性状的两年平均表现渊圆园园愿 原圆园园怨冤
栽葬遭造藻 员摇 酝藻葬灶 增葬造怎藻泽 燥枣 遭燥造造 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 蚤灶 怨 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶 糟怎造贼蚤增葬则泽 渊 造蚤灶藻泽冤 葬增藻则葬早藻凿 葬糟则燥泽泽 圆园园愿 葬灶凿 圆园园怨 赠藻葬则
品种渊系冤
悦怎造贼蚤增葬则泽
横径
月燥造造 憎蚤凿贼澡 辕 糟皂
纵径
月燥造造 造藻灶早贼澡 辕 糟皂
铃形指数
月燥造造 造藻灶早贼澡 辕
遭燥造造 憎蚤凿贼澡
铃重
月燥造造 憎藻蚤早澡贼 辕 早
单铃纤维重
云蚤遭藻则 皂葬泽泽 责藻则
遭燥造造 辕 早
单铃种子重
杂藻藻凿 皂葬泽泽
责藻则遭燥造造 辕 早
单铃种子数
杂藻藻凿泽 责藻则 遭燥造造
粤怨 原 员 猿郾 源愿葬 源郾 远远遭糟 员郾 猿源糟 猿郾 怨猿凿 员郾 远怨糟凿 圆郾 圆猿藻 圆员郾 圆园藻枣
早海百 在匀月 猿郾 圆缘遭 源郾 缘远遭糟 员郾 源园遭 源郾 园源凿 员郾 远远糟凿 圆郾 猿怨凿藻 员愿郾 源源枣
特早熟 栽在杂匀 猿郾 圆圆遭 源郾 缘源遭糟 员郾 源圆遭 猿郾 苑缘凿 员郾 源苑凿 圆郾 圆苑藻 圆员郾 源怨藻枣
运蚤灶早源 猿郾 猿圆葬遭 源郾 源园糟凿 员郾 猿猿糟 源郾 怨源遭糟 员郾 怨愿遭 圆郾 怨远遭糟 圆源郾 员缘凿藻
粤愿园圆 原 员 猿郾 源苑葬 缘郾 园远葬 员郾 源远葬 远郾 源愿葬 圆郾 猿源葬 源郾 员源葬 猿圆郾 圆缘葬
再圆猿 猿郾 圆员遭 源郾 远苑遭 员郾 源远葬 源郾 怨苑遭糟 员郾 怨缘遭 猿郾 园猿遭糟 圆远郾 远怨遭糟凿
中棉 源源 在澡燥灶早源源 猿郾 圆苑葬遭 源郾 远员遭糟 员郾 源员遭 缘郾 猿愿遭 圆郾 园苑遭 猿郾 猿员遭 圆愿郾 苑缘遭
鲁 源园缘猿源 蕴怎源园缘猿源 猿郾 猿员葬遭 源郾 源猿遭糟凿 员郾 猿源糟 源郾 苑苑糟 员郾 愿缘遭糟凿 圆郾 怨圆遭糟 圆苑郾 愿苑遭糟
猿猿月 猿郾 员远遭 源郾 圆源凿 员郾 猿缘糟 源郾 圆远凿 员郾 远员凿 圆郾 远远糟凿 圆源郾 怨愿糟凿
摇 摇 注院同一纵栏内标有相同字母表示 园郾 园缘 水平上差异不显著遥 下同遥
晕燥贼藻院 宰蚤贼澡蚤灶 糟燥造怎皂灶泽袁 增葬造怎藻泽 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 贼澡藻 泽葬皂藻 造藻贼贼藻则 葬则藻 灶燥贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 孕 约 园郾 园缘援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 遭藻造燥憎援
表 圆摇 怨 个陆地棉品种渊系冤纤维品质性状的两年平均表现渊圆园园愿 原圆园园怨冤
栽葬遭造藻 圆摇 酝藻葬灶 增葬造怎藻泽 燥枣 枣蚤遭藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 蚤灶 怨 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶 糟怎造贼蚤增葬则泽 渊 造蚤灶藻泽冤 葬增藻则葬早藻凿 葬糟则燥泽泽 圆园园愿 葬灶凿 圆园园怨 赠藻葬则
品种渊系冤
悦怎造贼蚤增葬则泽
绒长
蕴藻灶早贼澡 辕 皂皂
整齐度
哉灶蚤枣燥则皂蚤贼赠 辕 豫
麦克隆值
酝蚤糟则燥灶葬蚤则藻
伸长率
耘造燥灶早葬贼蚤燥灶 辕 豫
比强度
杂贼则藻灶早贼澡 辕 渊糟晕窑贼藻曾 原员 冤
粤怨 原 员 猿员郾 圆猿葬遭 愿远郾 源园葬 猿郾 怨员凿 远郾 源愿糟藻 猿圆郾 猿猿糟
早海百 在匀月 圆怨郾 愿远糟凿 愿远郾 员园葬 缘郾 员远葬 远郾 远愿葬 猿猿郾 缘缘遭糟
特早熟 栽在杂匀 猿园郾 缘愿遭糟 愿远郾 缘愿葬 源郾 远猿遭糟 远郾 远缘葬遭糟 猿源郾 缘缘遭
运蚤灶早源 圆怨郾 员怨凿 愿缘郾 怨圆葬 缘郾 园猿葬遭 远郾 远缘葬遭糟 猿源郾 远猿遭
粤愿园圆 原 员 猿圆郾 猿员葬 愿远郾 缘缘葬 源郾 愿远葬遭糟 远郾 苑愿葬 猿远郾 苑愿葬
再圆猿 猿园郾 圆圆遭糟凿 愿缘郾 苑园葬 缘郾 圆圆葬 远郾 远缘葬遭糟 猿园郾 员苑凿
中棉 源源 在澡燥灶早源源 猿员郾 园苑遭糟 愿远郾 苑园葬 缘郾 员园葬 远郾 苑缘葬 猿猿郾 远愿遭糟
鲁 源园缘猿源 蕴怎源园缘猿源 圆苑郾 猿猿藻 愿缘郾 远苑葬 缘郾 园猿葬遭 远郾 猿圆藻 圆远郾 远苑藻
猿猿月 猿园郾 员怨遭糟凿 愿缘郾 缘愿葬 源郾 源圆糟 远郾 苑猿葬 猿圆郾 愿缘遭糟
往具有高的铃重和单铃纤维重袁在某些环境条件下袁组
合优势表现尤为突出遥 纵径与单铃种子重有显著的正
向显性互作遗传协方差袁在某些环境条件下袁可利用纵
径的杂种优势来提高单铃种子重遥 纵径与单铃种子数
的显性遗传相关是两者遗传相关的主要分量袁影响纵
径的显性效应与影响单铃种子数的显性效应呈显著正
相关遥
铃形指数与单铃重和单铃种子重存在显著的表型
协方差袁与单铃重尧单铃皮棉重尧单铃种子重和单铃种
子数存在极显著的遗传协方差遥 铃形指数与单铃重和
单铃种子重的遗传相关主要归因于显著的加性相关袁
表明在杂种早代选择铃形指数有利于获得具有较高的
单铃重和单铃种子重的后代遥 铃形指数与单铃种子重
和单铃种子数存在显著的负向剩余协方差袁表明导致
铃形指数提高的随机误差会降低单铃种子重和单铃种
子数遥
苑愿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 猿摇 陆地棉棉铃形态性状与铃内产量因子的遗传协方差估值
栽葬遭造藻 猿摇 耘泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 遭燥造造 泽澡葬责藻 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 憎蚤贼澡蚤灶鄄遭燥造造 赠蚤藻造凿 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶
形态性状
酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造
贼则葬蚤贼泽
协方差分量
悦燥增葬则蚤葬灶糟藻
单铃重
月燥造造 憎藻蚤早澡贼
单铃纤维重
云蚤遭藻则 皂葬泽泽
责藻则 遭燥造造
单铃种子重
杂藻藻凿 皂葬泽泽
责藻则 遭燥造造
单铃种子数
杂藻藻凿泽 责藻则
遭燥造造
表型 悦孕 园郾 园远怨鄢鄢 园郾 园圆苑鄢鄢 园郾 园源圆鄢鄢 园郾 圆源苑鄢鄢
基因型 悦郧 园郾 园缘员鄢鄢 园郾 园圆员鄢鄢 园郾 园猿园鄢鄢 园郾 员源圆鄢鄢
加性 悦粤 园郾 园园猿 园郾 园园员 园郾 园园圆 原 园郾 园源园
横径 显性 悦阅 园郾 园圆远鄢鄢 园郾 园员圆鄢鄢 园郾 园员缘鄢 园郾 员猿园鄢
月燥造造 憎蚤凿贼澡 加性互作 悦粤耘 园郾 园园远 园郾 园园源 园郾 园园圆 园郾 园圆源
显性互作 悦阅耘 园郾 园员缘 园郾 园园缘 园郾 园员员鄢 园郾 园圆愿
机误 悦藻 园郾 园员愿鄢鄢 园郾 园园远鄢 园郾 园员圆鄢鄢 园郾 员园缘鄢鄢
表型 悦孕 园郾 员员苑鄢鄢 园郾 园源圆鄢鄢 园郾 园苑缘鄢鄢 园郾 猿苑缘鄢鄢
基因型 悦郧 园郾 员园圆鄢鄢 园郾 园猿苑鄢鄢 园郾 园远远鄢鄢 园郾 猿园愿鄢鄢
加性 悦粤 园郾 园猿猿 园郾 园园愿 园郾 园圆源 园郾 园圆缘
纵径 显性 悦阅 园郾 园圆愿鄢 园郾 园员圆鄢 园郾 园员缘 园郾 员源缘鄢
月燥造造 造藻灶早贼澡 加性互作 悦粤耘 园郾 园园苑 园郾 园园缘 园郾 园园圆 园郾 园圆源
显性互作 悦阅耘 园郾 园猿缘鄢 园郾 园员员鄢 园郾 园圆源鄢 园郾 员员猿
机误 悦藻 园郾 园员源 园郾 园园缘 园郾 园园怨 园郾 园远苑
表型 悦孕 园郾 园园远鄢 园郾 园园员 园郾 园园缘鄢 园郾 园员园
基因型 悦郧 园郾 园园怨鄢鄢 园郾 园园圆鄢鄢 园郾 园园苑鄢鄢 园郾 园猿猿鄢鄢
铃形指数 加性 悦粤 园郾 园园愿鄢 园郾 园园圆 园郾 园园远鄢鄢 园郾 园圆源
月燥造造 造藻灶早贼澡 辕 显性 悦阅 原 园郾 园园猿 原 园郾 园园员 原 园郾 园园圆 原 园郾 园员员
遭燥造造 憎蚤凿贼澡 加性互作 悦粤耘 原 园郾 园园员 原 园郾 园园园 原 园郾 园园园 原 园郾 园园源
显性互作 悦阅耘 园郾 园园缘 园郾 园园圆 园郾 园园猿 园郾 园圆源
机误 悦藻 原 园郾 园园猿 园郾 园园园 原 园郾 园园圆鄢 原 园郾 园圆猿鄢鄢
摇 摇 注院鄢尧鄢鄢分别表示 园郾 园缘 和 园郾 园员 显著水平遥 下同遥
晕燥贼藻 院 鄢袁 鄢鄢泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 园郾 园缘 葬灶凿 园郾 园员 造藻增藻造泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 遭藻造燥憎援
圆郾 猿摇 棉铃形态性状与纤维品质性状的遗传协方差分析
棉铃形态性状与纤维品质性状的遗传相关分析表
明渊表 源冤袁横纵与绒长和比强度的表型协方差和遗传
协方差达到正向极显著水平袁与麦克隆值的表型协方
差和遗传协方差达到负向极显著水平遥 横径与整齐度
的显性遗传协方差为显著的正值袁表明可通过横径的
杂种优势来提高整齐度遥 横径与麦克隆值的加性遗传
协方差为显著的负值袁与比强度的加性遗传协方差为
显著的正值袁表明在杂种早代选择棉铃横径较大的棉
铃有利于获得麦克隆值较低和比强度较高的品种或品
系遥
纵径与绒长尧伸长率和比强度存在极显著的正向
表型协方差袁与绒长尧整齐度尧伸长率和比强度存在极
显著的正向遗传协方差遥 纵径与绒长和比强度的加性
遗传协方差达到正向显著或极显著水平袁表明在杂种
早代选择纵径长的棉铃有利于达到改良绒长和比强度
的育种目标遥 纵径与绒长和整齐度的显性遗传协方差
为显著的正值袁表明发挥棉铃纵径的杂种优势有利于
提高绒长和整齐度遥
铃形指数与绒长尧麦克隆值和伸长率存在显著或
极显著的表型协方差袁与整齐度尧麦克隆值和伸长率存
在显著或极显著的遗传协方差遥 铃形指数与麦克隆值
和伸长率的正向加性遗传协方差是主要的遗传相关分
量袁达到极显著水平袁表明在杂种早代选择铃形指数较
大的棉铃袁有可能获得麦克隆值和伸长率较高的后代遥
愿愿圆员
摇 怨 期 陆地棉棉铃与纤维品质性状的遗传协方差分析
表 源摇 陆地棉棉铃形态性状与纤维品质性状的遗传协方差估值
栽葬遭造藻 源摇 耘泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 遭燥造造 泽澡葬责藻 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 枣蚤遭藻则 贼则葬蚤贼泽 燥枣 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶
形态性状
酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造
贼则葬蚤贼泽
协方差分量
悦燥增葬则蚤葬灶糟藻
绒长
蕴藻灶早贼澡
整齐度
哉灶蚤枣燥则皂蚤贼赠
麦克隆值
酝蚤糟则燥灶葬蚤则藻
伸长率
耘造燥灶早葬贼蚤燥灶
比强度
杂贼则藻灶早贼澡
表型 悦孕 园郾 园怨员鄢鄢 园郾 园员怨 原 园郾 园员远鄢鄢 园郾 园园圆 园郾 员愿远鄢鄢
基因型 悦郧 园郾 园怨园鄢鄢 园郾 园圆苑鄢 原 园郾 园员怨鄢鄢 园郾 园园猿 园郾 员缘猿鄢鄢
加性 悦粤 园郾 园缘员 原 园郾 园园缘 原 园郾 园圆员鄢鄢 园郾 园园园 园郾 员园园鄢鄢
横径 显性 悦阅 园郾 园圆远 园郾 园员怨鄢 园郾 园园猿 园郾 园园园 园郾 园园缘
月燥造造 憎蚤凿贼澡 加性互作 悦粤耘 园郾 园员园 园郾 园员缘 园郾 园园缘 园郾 园园园 园郾 园园源
显性互作 悦阅耘 园郾 园园猿 原 园郾 园园猿 原 园郾 园园苑 园郾 园园员 园郾 园源源
机误 悦藻 园郾 园园员 原 园郾 园园愿 园郾 园园猿 园郾 园园园 园郾 园猿猿
表型 悦孕 园郾 圆园远鄢鄢 园郾 园源缘 原 园郾 园员员 园郾 园员园鄢鄢 园郾 猿缘圆鄢鄢
基因型 悦郧 园郾 员苑愿鄢鄢 园郾 园远远鄢鄢 原园郾 园园愿 园郾 园员园鄢鄢 园郾 圆怨园鄢鄢
加性 悦粤 园郾 员园圆鄢 园郾 园员缘 原 园郾 园员源 园郾 园园缘 园郾 圆园猿鄢鄢
纵径 显性 悦阅 园郾 园缘猿鄢 园郾 园源园鄢 园郾 园园缘 园郾 园园园 园郾 园圆员
月燥造造 造藻灶早贼澡 加性互作 悦粤耘 园郾 园圆园 园郾 园圆猿 园郾 园员园 园郾 园园员 园郾 园员愿
显性互作 悦阅耘 园郾 园园猿 原 园郾 园员圆 原 园郾 园园怨 园郾 园园猿 园郾 园源苑
机误 悦藻 园郾 园圆愿 原 园郾 园圆园 原 园郾 园园猿 园郾 园园园 园郾 园远圆
表型 悦孕 园郾 园圆猿鄢鄢 园郾 园园缘 园郾 园园猿鄢 园郾 园园圆鄢鄢 园郾 园圆愿
基因型 悦郧 园郾 园员远 园郾 园园愿鄢 园郾 园园缘鄢鄢 园郾 园园圆鄢鄢 园郾 园圆猿
加性 悦粤 园郾 园员园 园郾 园园远 园郾 园园源鄢鄢 园郾 园园圆鄢鄢 园郾 园员怨
铃形指数 显性 悦阅 园郾 园园缘 园郾 园园源 园郾 园园园 园郾 园园园 园郾 园园源
月燥造造 造藻灶早贼澡 辕 加性互作 悦粤耘 园郾 园园员 园郾 园园员 园郾 园园员 园郾 园园园 园郾 园园猿
遭燥造造 憎蚤凿贼澡 显性互作 悦阅耘 园郾 园园园 原 园郾 园园猿 园郾 园园园 园郾 园园园 原 园郾 园园猿
机误 悦藻 园郾 园园愿 原 园郾 园园圆 原 园郾 园园圆 园郾 园园园 园郾 园园源
圆郾 源摇 棉铃内产量因子与纤维品质性状的遗传协方差
分析
铃内产量因素与纤维品质性状的遗传协方差分析
表明渊表 缘冤袁单铃重与绒长尧麦克隆值尧伸长率和比强
度存在显著或极显著的正向表型协方差袁与绒长尧伸长
率和比强度存在极显著的正向遗传协方差遥 显性遗传
协方差是单铃重与绒长遗传相关的主要因素袁为极显
著的正值袁表明可以利用杂种优势实现单铃重和绒长
的同步改良遥
单铃纤维重与绒长和比强度的表型协方差为显著
或极显著的正值袁与绒长尧伸长率和比强度的遗传协方
差为极显著的正值遥 显性遗传协方差是单铃纤维重与
绒长和伸长率遗传相关的主要因素袁达到正向显著或
极显著水平袁表明选择单铃纤维重较高的组合也有利
于提高绒长和伸长率遥
单铃种子重与绒长尧麦克隆值尧伸长率和比强度存
在显著或极显著的正向表型协方差袁与绒长尧整齐度尧
麦克隆值尧伸长率和比强度存在显著或极显著的正向
遗传协方差遥 单铃种子重与绒长的遗传相关归因于极
显著的正向显性遗传协方差袁表明选择单铃种子重较
大的组合也有利于提高绒长遥 单铃种子重与比强度的
遗传相关归因于显著的正向加性遗传协方差袁表明在
低世代选择单铃种子重较大的杂种后代袁有可能提高
纤维比强度遥
单铃种子数与绒长的遗传协方差以显性遗传协方
差为主袁并达到正向的极显著水平袁表明单铃种子数较
多的组合往往绒长也较高遥 单铃种子数与伸长率的正
遗传相关也主要归因于显著的正向显性遗传协方差袁
因此通过杂种优势利用可实现单铃种子数与伸长率的
同步改良遥
怨愿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 缘摇 陆地棉铃内产量因子与纤维品质的遗传协方差估值
栽葬遭造藻 缘摇 耘泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 憎蚤贼澡蚤灶鄄遭燥造造 赠蚤藻造凿 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 葬灶凿 枣蚤遭藻则 贼则葬蚤贼泽 燥枣 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶
铃内产量因子
宰蚤贼澡蚤灶鄄遭燥造造 赠蚤藻造凿
糟燥皂责燥灶藻灶贼泽
协方差分量
悦燥增葬则蚤葬灶糟藻
绒长
蕴藻灶早贼澡
整齐度
哉灶蚤枣燥则皂蚤贼赠
麦克隆值
酝蚤糟则燥灶葬蚤则藻
伸长率
耘造燥灶早葬贼蚤燥灶
比强度
杂贼则藻灶早贼澡
表型 悦孕 园郾 圆猿源鄢 原 园郾 园猿愿 园郾 园苑圆鄢 园郾 园圆源鄢 园郾 源怨愿鄢鄢
基因型 悦郧 园郾 圆猿苑鄢鄢 园郾 园远源 园郾 园远园 园郾 园圆苑鄢鄢 园郾 缘员愿鄢鄢
加性 悦粤 园郾 园圆愿 原 园郾 园猿愿 园郾 园猿猿 园郾 园园怨 园郾 圆苑愿
单铃重 显性 悦阅 园郾 员苑愿鄢鄢 园郾 园远圆 园郾 园圆苑 园郾 园园怨 园郾 员园远
月燥造造 憎藻蚤早澡贼 加性互作 悦粤耘 园郾 园缘远 园郾 园苑缘 园郾 园员愿 园郾 园园远 园郾 园源愿
显性互作 悦阅耘 原 园郾 园圆远 原 园郾 园猿源 原 园郾 园员愿 园郾 园园圆 园郾 园愿远
机误 悦藻 原 园郾 园园猿 原 园郾 员园圆 园郾 园员圆 原 园郾 园园猿 原 园郾 园圆园
表型 悦孕 园郾 园苑园鄢 原 园郾 园猿园 园郾 园员苑 园郾 园园远 园郾 员猿怨鄢鄢
基因型 悦郧 园郾 园苑远鄢鄢 园郾 园园缘 园郾 园员圆 园郾 园园苑鄢鄢 园郾 员源园鄢鄢
加性 悦粤 原 园郾 园园怨 原 园郾 园圆圆 园郾 园园员 原 园郾 园园员 园郾 园猿猿
单铃纤维重 显性 悦阅 园郾 园愿员鄢鄢 园郾 园员源 园郾 园员园 园郾 园园缘鄢 园郾 园缘缘
云蚤遭藻则 皂葬泽泽 责藻则 加性互作 悦粤耘 园郾 园员远 园郾 园猿员 园郾 园园愿 园郾 园园猿 园郾 园源源
遭燥造造 显性互作 悦阅耘 原 园郾 园员圆 原 园郾 园员怨 原 园郾 园园愿 园郾 园园园 园郾 园园苑
机误 悦藻 原 园郾 园园缘 原 园郾 园猿缘 园郾 园园缘 原 园郾 园园员 原 园郾 园园员
表型 悦孕 园郾 员远源鄢 原 园郾 园园愿 园郾 园缘源鄢鄢 园郾 园员愿鄢 园郾 猿远园鄢鄢
基因型 悦郧 园郾 员远员鄢 园郾 园缘愿鄢鄢 园郾 园源苑鄢 园郾 园圆园鄢鄢 园郾 猿苑苑鄢鄢
加性 悦粤 园郾 园猿远 原 园郾 园员苑 园郾 园猿圆 园郾 园员园 园郾 圆源缘鄢
单铃种子重 显性 悦阅 园郾 园怨愿鄢鄢 园郾 园源苑 园郾 园员苑 园郾 园园源 园郾 园缘园
杂藻藻凿 皂葬泽泽 责藻则 加性互作 悦粤耘 园郾 园源员 园郾 园源猿 园郾 园园怨 园郾 园园猿 园郾 园园猿
遭燥造造 显性互作 悦阅耘 原 园郾 园员源 原 园郾 园员缘 原 园郾 园员园 园郾 园园圆 园郾 园苑怨
机误 悦藻 园郾 园园源 原 园郾 园远苑鄢 园郾 园园远 原 园郾 园园圆 原 园郾 园员苑
表型 悦孕 园郾 缘圆远 原 园郾 缘猿愿 园郾 圆源园 园郾 园缘苑 园郾 愿远苑
基因型 悦郧 园郾 远圆远 原 园郾 园猿源 园郾 圆远怨鄢 园郾 园远远鄢 园郾 源怨猿
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单铃种子数 显性 悦阅 园郾 怨源怨鄢鄢 园郾 圆怨愿 园郾 员圆圆 园郾 园缘猿鄢 园郾 远猿源
杂藻藻凿泽 责藻则 加性互作 悦粤耘 园郾 圆怨园 园郾 猿源缘 园郾 园缘愿 园郾 园猿远 园郾 猿苑怨
遭燥造造 显性互作 悦阅耘 原 园郾 圆园缘 原 园郾 圆苑员 原 园郾 园远缘 原 园郾 园员园 原 园郾 员圆缘
机误 悦藻 原 园郾 园怨怨 原 园郾 缘园源 原 园郾 园圆怨 原 园郾 园园怨 园郾 猿苑源
猿摇 讨论
目前袁要在低世代分离过程中测定棉花的纤维品
质尚存在一定的难度袁如工作量大尧成本高等问题遥 因
此袁为了对棉花杂交后代的棉纤维品质进行有效的选
择袁除了利用直接选择的方法之外袁在育种过程中还可
以利用其它较易观测的性状袁如棉铃性状与纤维品质
性状间的相关袁尤其是各种加性相关进行间接选择袁将
有助于提高棉花纤维品质的遗传改良效果遥
棉铃横径尧纵径与 源 个铃内产量因子的表型协方
差和基因型协方差基本上达到正向极显著水平袁显性
遗传和显性互作遗传是遗传相关的主要因素袁所以可
以根据 圆 个棉铃形态性状的显性效应表现来选择铃内
产量因子的强优势组合遥 许乃银等咱员缘暂报道了铃横径
与单铃重具有显著或极显著的正向的表型相关尧遗传
相关及显性相关袁铃纵径与单铃重具有显著的显性负
相关遥 与本研究结果有出入袁可能与试验材料及遗传
分析方法的不同有关遥
前人曾报道绒长与棉铃纵径呈显著的表型正相
园怨圆员
摇 怨 期 陆地棉棉铃与纤维品质性状的遗传协方差分析
关咱猿袁苑暂 袁本研究结果不仅支持这一观点袁且进一步发
现袁两者的基因型相关包括加性和显性遗传相关也都
达到正向显著或极显著水平袁因此在低世代可通过纵
径来间接选择绒长袁纵径优势强的组合一般绒长也较
高遥 刘建平等咱员源暂发现认为零式果枝海岛棉的棉铃纵
径与绒长的加性遗传相关呈极显著的负相关水平袁与
本文以陆地棉为研究对象的结果不同遥 整齐度与棉铃
纵径和横径的显性遗传协方差均为显著的正值袁表明
可以通过组配纵径和横径强优势的组合来提高纤维的
整齐度遥 麦克隆值与横径的加性遗传协方差为极显著
的负值袁与铃形指数的加性遗传协方差为极显著的正
值袁表明在杂种早代选择棉铃较粗尧铃形指数较小的材
料可以获得麦克隆值较小的后代袁这与张文英和梅拥
军咱员猿暂报道的麦克隆值与铃横径呈显著的加性正相关袁
与铃形指数呈极显著的加性负相关不符遥 刘建平
等咱员源暂报道的结果是麦克隆值与铃横径和铃形指数均
呈极显著的加性正相关遥 比强度与棉铃纵径和横径的
正向加性遗传均达到极显著水平袁与刘建平等咱员猿暂的研
究结果一致袁因此在低世代间接选择纵径和横径对改
良纤维比强度是有效的遥 除麦克隆值外袁其它 源 个纤
维品质性状与 猿 个棉铃形态性状的表型和基因型相关
基本上呈正相关袁说明体积大的棉铃一般纤维品质也
较好遥
单铃重与绒长尧伸长率尧麦克隆值及比强度均呈显
著或极显著的表型正相关遥 哉造造燥葬 咱缘暂报道单铃重与
圆郾 缘豫纤维跨长尧麦克隆值呈极显著的表型正相关袁与
比强度呈显著的表型负相关遥 砸蚤糟澡葬则凿 等咱远暂也发现单
铃重与 圆郾 缘豫纤维跨长呈显著的表型正相关遥 单铃种
子重与绒长尧伸长率尧麦克隆值和比强度的表型相关和
遗传相关均呈显著或极显著的正值遥 与 哉造造燥葬咱缘暂报道
的子指与 圆郾 缘豫纤维跨长尧比强度呈显著或极显著正
表型相关的结果类似遥 酝蚤造造藻则 和 砸葬憎造蚤灶早泽咱员愿暂 袁 杂贼藻憎葬则贼
和 运藻则则咱员怨暂均指出单铃种子重与绒长呈正相关遥 源 个
棉铃内产量因子与绒长均存在极显著的显性遗传相
关袁除棉铃种子数外袁其余 猿 个铃内产量因子与绒长的
加性遗传相关均未达到显著遥 因此利用铃内产量因子
的杂种优势可以同步提高绒长遥 伸长率与单铃纤维重
和单铃种子数的显性遗传协方差均为显著的正值袁表
明伸长率的杂种优势与单铃纤维重和单铃种子数的表
现显著相关袁因此同时改良伸长率和单铃纤维重尧单铃
种子数是可行的遥 比强度与单铃纤维重有显著的正向
加性遗传相关袁说明通过系统育种能够实现比强度和
单铃纤维重同步改良的育种目标遥
源摇 结论
猿 个棉铃形态性状渊铃纵径尧横径尧铃形指数冤与纤
维品质渊除整齐度外冤的遗传相关以正向加性遗传相
关为主袁因此在低世代间接选择棉铃形态性状对改良
纤维品质是有效的曰源 个铃内产量因子渊单铃重尧单铃
纤维重尧单铃种子重尧单铃种子数冤与纤维品质的遗传
相关以正向的显性遗传相关为主袁在杂交组合中易于
实现铃内产量因子和纤维品质表现俱佳的统一曰棉铃
横径和纵径与 源 个铃内产量因子的遗传相关主要表现
为正向的显性遗传和显性互作遗传袁所以可以根据这
圆 个棉铃形态性状的显性效应表现来选择铃内产量因
子的强优势组合遥
参考文献院
咱 员 暂摇 李春兰袁 刘键萍援 海岛棉铃柄尧铃重与纤维品质的关系咱 允暂 援 新
疆农业科学袁 员怨怨源袁猿院员园愿 原 员员园
咱 圆 暂摇 狄佳春袁 肖松华袁 刘剑光袁 许乃银袁 陈旭升援 不同铃形的陆地棉
棉铃性状研究咱允暂 援中国棉花袁圆园园圆袁 圆怨渊缘冤院员圆 原 员源
咱 猿 暂摇 狄佳春袁 陈旭升袁 肖松华袁 刘剑光袁 许乃银袁 吴巧娟援 棉花子叶
和棉铃大小与纤维品质的相关性咱 允暂 援 中国棉花袁圆园园缘袁猿圆渊源冤院
员猿 原 员源
咱 源 暂摇 史加亮袁 李凤瑞袁 袁海涛袁 张东楼袁 杨霞袁 杨秀凤援 陆地棉形态
性状与纤维品质的相关性分析咱允暂 援 农学学报袁 圆园员圆袁 圆渊猿冤院员园
原 员圆
咱 缘 暂摇 哉造造燥葬 酝援 匀藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 燥枣 葬早则燥灶燥皂蚤糟 葬灶凿 枣蚤遭藻则 贼则葬蚤贼泽 蚤灶
葬灶 燥噪则葬鄄造藻葬枣 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻援 圆园园远袁 源远院
员缘园愿 原 员缘员源
咱 远 暂摇 孕藻则糟赠 砸 郧袁 悦葬灶贼则藻造造 砸 郧袁 在澡葬灶早 允援 郧藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 葬早则燥灶燥皂蚤糟
葬灶凿 枣蚤遭藻则 责则燥责藻则贼蚤藻泽 蚤灶 葬灶 蚤灶贼则燥早则藻泽泽藻凿 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼 蚤灶遭则藻凿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
燥枣 糟燥贼贼燥灶咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 源远院员猿员员 原 员猿员苑
咱 苑 暂摇 由宝昌袁 刘键萍袁 梅拥军袁董安春袁 孔向东援 海岛棉铃形与铃重
纤维品质关系的研究咱允暂 援 西北农业学报袁 员怨怨缘袁 圆渊员冤院 圆苑 原 猿猿
咱 愿 暂摇 王新坤袁 潘兆娥袁孙君灵袁何守朴袁唐灿明袁杜雄明援 陆地棉矮杆
突变体株高和纤维品质的 匝栽蕴定位及相关性研究咱 允暂袁 核农学
报袁 圆园员员袁 圆缘渊猿冤院源源愿 原 源缘缘
咱 怨 暂摇 陈建国袁 朱军援 籼粳杂交稻米品质性状与农艺性状之间的遗传
协方差分析咱允暂 援 湖北大学学报袁 员怨怨苑袁员怨渊猿冤院圆苑愿 原 圆愿圆
咱员园暂摇 石春海袁 朱军援 稻米营养品质性状的间接选择和遗传改良咱 允暂 援
生物数学学报袁 员怨怨远袁 员员渊圆冤院愿怨 原 怨远
咱员员暂摇 王国建袁 朱军袁 臧荣春袁 许馥华袁 季道藩援 陆地棉种子品质性状
与棉花产量性状的遗传相关性分析 咱 允暂 援 棉花学报袁 员怨怨远袁愿
渊远冤院圆怨缘 原 猿园园
咱员圆暂摇 王国建袁 朱军袁 臧荣春袁 许馥华袁 季道藩援 陆地棉棉仁营养品质
及种子物理性状的遗传相关分析咱 允暂 援 浙江农业大学学报袁 圆圆
渊远冤院缘愿缘 原 缘怨园
咱员猿暂摇 张文英袁 梅拥军援 陆地棉铃形和纤维品质的遗传和相关研究
咱允暂 援 作物学报袁 圆园园源袁 猿园渊愿冤院苑猿怨 原 苑源源
员怨圆员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员猿袁圆苑渊怨冤院员圆愿缘 耀 员圆怨圆
咱员源暂摇 刘建平袁 梅拥军袁 张利莉袁 胡守林袁 郭伟锋袁 熊仁次援 零式果枝
海岛棉铃部性状和纤维品质的遗传及相关分析咱 允暂 援 作物学报袁
圆园园缘袁猿员渊愿冤院员园远怨 原 员园苑猿
咱员缘暂摇 许乃银袁邹奎袁陈旭升袁肖松华袁狄佳春袁刘剑光援 陆地棉棉铃性
状的遗传效应分析咱允暂 援 江苏农业学报袁圆园园缘袁圆员渊员冤院员苑 原 圆员
咱员远暂摇 朱 军援 遗传模型分析方法咱酝暂援 北京院中国农业出版社袁 员怨怨苑院
员苑缘 原 员怨圆
咱员苑暂摇 在澡怎 允援 酝蚤曾藻凿 皂燥凿藻造 葬责责则燥葬糟澡藻泽 枣燥则 藻泽贼蚤皂葬贼蚤灶早 早藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬灶糟藻泽 葬灶凿
糟燥增葬则蚤葬灶糟藻泽咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 遭蚤燥皂葬贼澡藻皂葬贼蚤糟泽袁 员怨怨圆袁 苑渊员冤院员 原 员员
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糟燥则则藻造葬贼藻凿 则藻泽责燥灶泽藻泽 蚤灶 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶 咱 允暂袁 郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 蕴援
悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨远苑袁 苑院远猿苑 原 远源园
咱员怨暂摇 杂贼藻憎葬则贼 允 酝袁 运藻则则 栽援 砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 枣蚤遭藻则 造藻灶早贼澡 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿
泽藻藻凿 增燥造怎皂藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 蚤灶 糟燥贼贼燥灶 渊郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽贼怎则皂 蕴援 冤 咱 允暂 援 悦则燥责
杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨苑源袁 员源院员员愿 原 员圆园
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 悦燥增葬则蚤葬灶糟藻 悦燥皂责燥灶藻灶贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 月燥造造 葬灶凿
云蚤遭藻则 栽则葬蚤贼泽 蚤灶 哉责造葬灶凿 悦燥贼贼燥灶
栽粤晕郧 云藻蚤鄄赠怎员 摇 宰粤晕郧 载蚤葬燥鄄枣葬灶早员 摇 酝韵 宰葬灶早鄄糟澡藻灶早员 摇 载陨粤韵 载蚤葬燥鄄澡燥灶早圆 摇 载陨粤韵 宰藻灶鄄躁怎灶员
渊员悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则燥灶燥皂赠 辕 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 月则藻藻凿蚤灶早袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣
耘凿怎糟葬贼蚤燥灶 辕 运藻赠 造葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 月则藻藻凿蚤灶早 燥枣 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁
允蚤葬灶早曾蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶糟澡葬灶早袁 允蚤葬灶早曾蚤摇 猿猿园园源缘曰 圆 悦燥造造藻早藻 燥枣 藻糟燥灶燥皂蚤糟 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼袁
允蚤葬灶早曾蚤 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 晕葬灶糟澡葬灶早袁 允蚤葬灶早曾蚤摇 猿猿园园源缘冤
粤遭泽贼则葬糟贼院杂藻增藻灶 遭燥造造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 枣蚤增藻 枣蚤遭藻则 择怎葬造蚤贼赠 贼则葬蚤贼泽 燥枣 灶蚤灶藻 责葬则藻灶贼泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 猿远 云员 糟则燥泽泽藻泽 燥枣 怎责造葬灶凿 糟燥贼贼燥灶渊郧燥泽泽赠责蚤怎皂 澡蚤则泽怎贼怎皂 蕴援 冤 枣燥则 贼憎燥 赠藻葬则泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 责葬蚤则鄄憎蚤泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 憎藻则藻
葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 葬凿凿蚤贼蚤增藻鄄凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 早藻灶藻贼蚤糟 皂燥凿藻造 憎蚤贼澡 早藻灶燥贼赠责藻 遭赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽援 粤凿凿蚤贼蚤增藻 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻
糟燥增葬则蚤葬灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 枣蚤遭藻则 造藻灶早贼澡 葬灶凿 遭燥造造 造藻灶早贼澡 憎藻则藻 责燥泽蚤贼蚤增藻 葬灶凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼援 云蚤遭藻则 怎灶蚤枣燥则皂蚤贼赠 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬灶凿
责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 糟燥则则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 遭燥造造 造藻灶早贼澡 葬灶凿 憎蚤凿贼澡 蚤灶 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 藻枣枣藻糟贼泽援 酝蚤糟则燥皂葬蚤则藻 泽澡燥憎藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬灶凿 灶藻早葬贼蚤增藻 早藻灶藻贼蚤糟
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 遭燥造造 憎蚤凿贼澡 遭怎贼 责燥泽蚤贼蚤增藻 憎蚤贼澡 则葬贼蚤燥 燥枣 遭燥造造 造藻灶早贼澡 贼燥 遭燥造造 憎蚤凿贼澡 蚤灶 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽援 耘造燥灶早葬贼蚤燥灶 憎葬泽
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 葬灶凿 责燥泽蚤贼蚤增藻造赠 则藻造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 则葬贼蚤燥 燥枣 遭燥造造 造藻灶早贼澡 贼燥 遭燥造造 憎蚤凿贼澡 蚤灶 葬凿凿蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽袁 葬泽 憎藻则藻 枣蚤遭藻则 泽贼则藻灶早贼澡 葬灶凿 遭燥造造
憎蚤凿贼澡 葬灶凿 遭燥造造 造藻灶早贼澡援 孕燥泽蚤贼蚤增藻 葬凿凿蚤贼蚤增藻 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻 蚤泽 葬 皂葬蚤灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡则藻藻 遭燥造造
皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 枣蚤遭藻则 贼则葬蚤贼泽袁 藻曾糟藻责贼 怎灶蚤枣燥则皂蚤贼赠袁 泽怎早早藻泽贼蚤灶早 蚤灶凿蚤则藻糟贼 泽藻造藻糟贼蚤灶早 燥枣 遭燥造造 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 澡藻造责枣怎造 贼燥
贼澡藻 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 糟燥贼贼燥灶 枣蚤遭藻则 蚤灶 藻葬则造赠 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 澡赠遭则蚤凿援 云蚤遭藻则 造藻灶早贼澡 藻曾澡蚤遭蚤贼藻凿 责燥泽蚤贼蚤增藻 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡
遭燥造造 憎藻蚤早澡贼袁 枣蚤遭藻则 皂葬泽泽 责藻则 遭燥造造袁 泽藻藻凿 皂葬泽泽 责藻则 遭燥造造 葬灶凿 泽蚤灶早造藻 遭燥造造 泽藻藻凿泽 葬贼 园郾 园员 造藻增藻造袁 遭怎贼 灶藻早葬贼蚤增藻 葬凿凿蚤贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶
憎蚤贼澡 泽蚤灶早造藻 遭燥造造 泽藻藻凿泽 葬贼 园郾 园缘 造藻增藻造援 杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬灶凿 责燥泽蚤贼蚤增藻 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 遭藻贼憎藻藻灶 枣蚤遭藻则 藻造燥灶早葬贼蚤燥灶
葬灶凿 枣蚤遭藻则 皂葬泽泽 责藻则 遭燥造造 葬灶凿 泽蚤灶早造藻 遭燥造造 泽藻藻凿泽袁 葬泽 憎藻则藻 枣蚤遭藻则 泽贼则藻灶早贼澡 葬灶凿 泽藻藻凿 皂葬泽泽 责藻则 遭燥造造援 孕燥泽蚤贼蚤增藻 早藻灶燥贼赠责蚤糟
糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 枣蚤遭藻则 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 枣燥怎则 憎蚤贼澡蚤灶鄄遭燥造造 赠蚤藻造凿 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 葬则藻 凿怎藻 贼燥 凿燥皂蚤灶葬灶糟藻 早藻灶藻贼蚤糟 糟燥增葬则蚤葬灶糟藻袁
蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡燥泽藻 贼则葬蚤贼泽 糟葬灶 遭藻 蚤皂责则燥增藻凿 泽蚤皂怎造贼葬灶藻燥怎泽造赠 遭赠 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶援
运藻赠 憎燥则凿泽院哉责造葬灶凿 悦燥贼贼燥灶曰 月燥造造 栽则葬蚤贼泽曰 云蚤遭藻则 匝怎葬造蚤贼赠曰 郧藻灶藻贼蚤糟 悦燥增葬则蚤葬灶糟藻
圆怨圆员