全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊苑冤院员圆愿缘 耀 员圆怨员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园远鄄圆园摇 接受日期院圆园员源鄄园怨鄄圆园
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿员员苑园圆愿猿冤袁安徽省教育厅自然科学重点项目渊运允圆园员猿粤员员圆冤袁安徽省科技专项渊员猿在园猿园员圆冤
作者简介院陈琪袁女袁讲师袁主要从事茶树生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院糟澡藻灶择蚤岳 葬澡葬怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院宛晓春袁男袁教授袁主要从事茶树次生代谢研究遥 耘鄄皂葬蚤造院曾糟憎葬灶岳 葬澡葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园苑鄄员圆愿缘鄄园苑
茶树茶氨酸代谢相关基因表达组织特异性分析
陈摇 琪摇 孟祥宇摇 江雪梅摇 于淑伟摇 宛晓春
渊安徽农业大学 辕省部共建茶树生物学与资源利用国家重点实验室袁安徽 合肥摇 圆猿园园猿远冤
摘摇 要院为了研究茶树中茶氨酸代谢相关基因的组织与表达特性袁本研究利用实时荧光定量 孕悦砸检测方
法探索了茶树渊悦葬皂藻造造蚤葬 杂蚤灶藻灶泽蚤泽冤茶氨酸代谢途径中相关基因院茶氨酸合成酶渊栽杂冤尧谷氨酰胺合成酶
渊郧杂冤尧谷氨酰胺 琢 原酮戊二酸氨基转移酶渊郧韵郧粤栽冤尧谷氨酸脱氢酶渊郧阅匀冤以及与氮素吸收和转化密切
相关的亚硝酸还原酶渊晕蚤砸冤尧精氨酸脱羧酶渊粤阅悦冤袁在不同组织器官及不同发育时期的表达情况遥 结果
表明袁栽杂 基因家族成员在茶树的不同器官中均有表达袁且差异明显袁其中 栽杂员 在根中表达量最高袁栽杂圆
在花中表达量最高袁而 栽杂猿 在单芽和侧根中的表达量均相对较高曰而 郧杂尧郧韵郧粤栽 基因均明显表现为叶
部含量高于根部袁说明其主要参与了叶部光呼吸过程释放氨的再同化过程曰对于 郧阅匀尧晕蚤砸尧粤阅悦 等主要
参与根部铵态氮吸收与转化的基因则表现为根部含量明显超过叶部遥 表明茶氨酸合成途径同时受到根
部与叶部氮代谢的影响袁同时茶氨酸合成酶基因家族成员的表达呈现出明显的组织特异性遥 本研究有
助于从分子水平上分析与认识影响茶树茶氨酸代谢途径相关基因的表达与调控模式袁为今后茶树品质
遗传改良提供理论基础遥
关键词院茶树曰茶氨酸代谢曰荧光定量 孕悦砸曰组织特异性
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园苑援 员圆愿缘
摇 摇 茶氨酸作为茶树体内重要的非蛋白氨基酸袁在茶叶
游离氨基酸中含量最高袁占茶叶干物质总量 员豫 耀
圆豫 咱员暂 遥 除了可以影响茶叶风味与品质袁茶氨酸还作为
重要的野氮库冶对茶树中的氮代谢与氮转运起重要的调
节作用咱圆暂 遥 茶树作为一种多年生的耐铵性经济作物袁具
有与其它植物不同的氮素代谢途径袁即茶树氮代谢与茶
氨酸代谢紧密相联咱猿 原源暂 遥 茶树体内各个组织中均含有
茶氨酸袁对茶树不同部位的茶氨酸含量测定表明袁新梢
跃须根 跃嫩茎尧成叶 跃老茎尧主侧根咱缘暂 遥 在茶树新梢萌
发前袁供给茶树的铵态氮主要以茶氨酸尧谷氨酰胺和精
氨酸形式贮藏在根部和叶部袁这些化合物在茶树萌发时
转移到生长点渊新梢冤袁尤以茶氨酸浓度最高咱远 原 苑暂 遥 茶氨
酸合成酶渊贼澡藻葬灶蚤灶藻 泽赠灶贼澡藻贼葬泽藻袁栽杂冤的发现对于研究茶树
氮吸收与转运机制具有重要的意义袁对其基因序列的研
究表明该酶与植物谷氨酰胺合成酶 渊 早造怎贼葬皂蚤灶藻
泽赠灶贼澡藻贼葬泽藻袁郧杂冤基因高度同源袁陈琪咱愿暂通过蛋白结构与
系统进化关系分析推测它们是 郧杂家族成员遥
谷氨酰胺合成酶渊郧杂袁耘悦远郾 猿郾 员郾 圆冤是植物氮代谢的
关键酶袁高等植物主要利用谷氨酰胺合成酶 辕谷氨酰胺
原 琢 原酮戊二酸氨基转移酶渊谷氨酸合成酶冤合成谷氨
酸渊简称 郧杂 辕 郧韵郧粤栽 途径冤进行根系吸收氨的同
化咱怨 原 员园暂 遥 植物中 郧杂主要分为 圆 类袁即分别定位于胞质
和叶绿体的 郧杂员和 郧杂圆袁郧杂员主要存在于非光合组织器
官中袁起合成谷氨酸进行氮的转移作用袁同时 郧杂员 在叶
片和茎中主要分布于韧皮部袁郧杂员 活性在叶片衰老时提
高袁说明 郧杂员 与氮素的转移有关咱员员暂 遥 郧杂圆 主要分布于
叶绿体基质中袁是 郧杂 在绿色组织中的主要形式咱员圆暂 遥
郧杂圆的主要功能是同化质体渊叶绿体冤中硝酸盐经还原
酶催化产生的氨袁以及光呼吸过程中释放的氨的再同
化咱员猿暂 袁郧杂圆在根和其他非绿色组织质体中也有存在袁在
籽粒发育和灌浆时期袁叶片 郧杂员 和 郧杂圆 同时参与氨的
同化或再循环过程咱员源 原员缘暂 遥 目前 晕悦月陨上登录的茶树 栽杂
序列有 猿条袁郧杂 序列有 愿 条袁同源性较高袁且部分序列
重复咱员远 原员苑暂 袁尽管推测 栽杂应为 郧杂基因家族成员袁但是二
者在基因表达和分子调控机制上面也表现出一定的差
异咱愿暂 袁因而通过对其表达的时空特异性进行研究有助于
缘愿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
进一步明确茶氨酸代谢调控的机制遥
同时茶氨酸的合成也受到氮素吸收与氨基酸合成
的系统影响袁茶树主要通过 郧杂 辕 郧韵郧粤栽 途经在根部吸
收与利用铵态氮袁当该途经受到抑制时袁茶氨酸等酰胺
类化合物浓度便趋于下降袁抑制了 郧杂 辕 郧韵郧粤栽 途径袁
就抑制了茶树体内茶氨酸的合成咱员暂 遥 郧韵郧粤栽 也有 圆
种形式遥 一种是以 晕粤阅匀 作为电子供体的 晕粤阅匀鄄
郧韵郧粤栽袁另一种是以铁氧还原蛋白作为供体的 云凿鄄
郧韵郧粤栽咱员愿暂 袁后者主要存在于叶绿体中袁由光照诱导合
成咱怨暂 遥 而 郧阅匀在 晕匀源 垣的合成及 郧造怎 的代谢中具有
十分独特的作用袁它在 晕匀源 垣的合成和再合成中起初
始性作用袁并在 郧造怎 合成循环中起补充作用咱员怨暂 袁因而
对 郧杂 辕 郧韵郧粤栽途径起到辅助作用遥 此外袁由于精氨酸
在茶树体内可以与谷氨酸和谷氨酰胺互相转化袁通过
这个途径参与茶氨酸的生物合成咱苑暂 袁因此精氨酸脱羧
酶和硝酸盐同化过程中的限速酶亚硝酸还原酶也成为
茶氨酸合成与代谢调控的研究对象遥
表 员摇 荧光定量引物设计渊以 郧粤阅孕匀为内参冤
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽 枣燥则 贼澡藻 择孕悦砸 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 渊郧粤阅孕匀 葬泽 贼澡藻 蚤灶贼藻则灶葬造 则藻枣藻则灶糟藻冤
基因
郧藻灶藻
引物序列 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽
上游引物渊缘忆寅猿忆冤 云燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则渊缘忆寅猿忆冤 下游引物渊缘忆寅猿忆冤 砸藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则渊缘忆寅猿忆冤
扩增片段长度
蕴藻灶早贼澡 辕 遭责
栽杂员渊阅阅源园员愿怨缘冤 栽悦栽栽栽悦栽郧郧粤悦悦栽郧栽郧粤郧栽郧 郧悦栽栽郧粤郧郧郧栽粤郧粤栽粤粤栽郧粤郧栽 员员员
栽杂圆渊阅阅源园员愿怨远冤 粤粤郧郧粤悦悦悦粤栽栽悦粤郧郧粤郧粤郧郧 悦粤粤栽悦郧郧悦悦粤悦栽栽悦粤悦栽栽悦栽 员怨远
栽杂猿渊允晕圆圆远缘远怨冤 栽郧栽郧郧粤粤郧悦悦粤栽郧粤郧栽粤悦郧粤 郧栽悦郧悦栽粤粤悦郧悦栽郧栽郧栽栽栽郧粤 圆园园
郧杂员渊粤月员员缘员愿源冤 悦悦悦栽悦栽郧悦栽栽粤悦郧悦栽悦栽郧栽 郧悦栽栽栽栽栽郧郧郧粤栽悦粤栽栽粤粤悦郧 圆苑远
郧杂圆渊粤月员员苑怨猿源冤 郧栽栽栽郧栽栽栽郧郧粤郧栽郧郧郧栽郧栽 粤郧栽郧悦栽郧郧粤粤悦悦粤栽悦郧栽粤郧 圆员远
郧韵郧粤栽 栽郧郧悦粤郧粤郧郧悦栽郧郧粤粤栽粤郧郧 悦粤粤郧栽栽悦悦悦粤悦郧郧粤悦悦粤悦悦 员源员
郧阅匀 郧悦栽郧郧郧郧郧栽郧郧粤栽悦郧栽郧栽栽郧 郧郧郧粤郧郧郧栽粤粤郧粤粤悦郧郧悦栽粤栽 员怨源
晕蚤砸 郧栽悦悦郧粤悦粤栽郧悦粤粤悦栽栽栽郧栽郧 粤栽郧栽郧粤悦悦悦悦悦粤粤粤栽郧粤粤粤粤 员猿园
粤阅悦 栽悦栽悦粤郧粤栽粤悦悦悦粤悦粤粤悦悦粤悦 郧悦悦悦粤栽粤粤悦栽粤粤悦悦郧粤粤粤栽粤 员苑缘
郧粤孕阅匀 栽栽郧郧悦粤栽悦郧栽栽郧粤郧郧郧栽悦栽 悦粤郧栽郧郧郧粤粤悦粤悦郧郧粤粤粤郧悦 圆园远
摇 摇 本研究主要克隆出茶氨酸代谢途径中关键酶基
因院栽杂尧郧杂尧郧韵郧粤栽尧郧阅匀尧晕蚤砸尧粤阅悦袁利用实时荧光定量
孕悦砸 技术袁分析其在茶树不同组织器官中的表达差
异袁从分子水平上分析与认识调控茶树氮代谢相关氨
基酸的生物合成机制袁为今后茶树品质遗传改良提供
理论基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
供试材料均为茶树龙井 源猿 品种袁除一年生扦插苗
购自舒城县德昌苗木有限公司袁其余材料均采自安徽
农业大学大杨店实验基地遥 收集成年茶树的单芽尧一
芽一叶的芽尧一芽一叶的叶袁花蕾与成花曰龙井 源猿 茶籽
苗萌发时刚长出 员糟皂 左右的胚根以及分化后的上胚
轴与下胚轴曰龙井 源猿 扦插苗的须根和主侧根遥 样品采
摘后立即冻存于液氮中袁带回实验室保存在 原 愿园益的
冰箱中备用遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 荧光定量 孕悦砸引物设计摇 根据 郧藻灶月葬灶噪 中已
报道茶树中相关基因的核苷酸序列以及茶树生物学与
资源利用国家重点实验室茶树不同器官高通量转录组
测序库中已得到注释的序列咱圆园暂进行相关基因的引物
设计袁选择茶树 郧粤孕阅匀基因作为内参基因袁依据荧光
定量 孕悦砸的引物设计原则袁利用 孕则蚤皂藻则 缘郾 园 设计目标
基因和内参基因的特异性引物袁由上海生工公司合成袁
引物设计见表 员遥 总 砸晕粤提取与 糟阅晕粤合成院总 砸晕粤
提取袁参照史成颖等咱圆员暂 的方法进行曰 糟阅晕粤 合成按
糟阅晕粤 第一链合成试剂盒渊悦造燥灶贼藻凿 公司袁美国冤说明书
进行遥
员郾 圆郾 圆摇 荧光定量 孕悦砸引物特异性及扩增效率的检测
摇 将 糟阅晕粤模板按 缘 乘倍比稀释成一系列浓度制作标
准曲线袁确定引物的扩增效率袁从熔解曲线中分析引物
是否形成二聚体和产生非特异性的扩增产物遥
员郾 圆郾 猿摇 荧光定量分析摇 实时荧光定量 孕悦砸 主要根据
栽葬运葬砸葬公司渊日本冤的 杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择 渊孕藻则枣藻糟贼
砸藻葬造 栽蚤皂藻冤说明书进行袁荧光定量 孕悦砸扩增标准程序院
怨缘益预变性 猿园 泽袁重复 员 次曰怨缘益变性 缘 泽袁远园益延伸 猿园
泽袁重复 源园 次遥 反应结束袁在 远缘益进行荧光信号采集袁
绘制融解曲线遥 样本和内参分别设 猿 个重复遥
远愿圆员
摇 苑 期 茶树茶氨酸代谢相关基因表达组织特异性分析
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 总 砸晕粤的纯度鉴定
提取茶树各组织总 砸晕粤 用 晕葬灶燥 阅则燥责 原 圆园园园 核
酸定量仪渊美国 栽澡藻则皂燥 公司冤检测 砸晕粤 质量袁粤圆远园 辕
粤圆愿园 与 粤圆远园 辕 粤圆猿园 的比值均介于 员郾 愿 耀 圆郾 员遥 员豫琼
脂糖电泳检测渊图 员冤袁圆愿杂 与 员愿杂 条带清晰干净袁说明
砸晕粤质量良好袁符合下一步试验要求遥
注院员 原 源 泳道分别为根尧叶尧胚尧花的试提结果遥
晕燥贼藻院员 贼燥 源 蕴葬灶藻 泽澡燥憎藻凿 则燥燥贼袁 造藻葬枣袁 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 枣造燥憎藻则 蚤灶 燥则凿藻则援
图 员摇 茶树不同组织渊器官冤总 砸晕粤检测
云蚤早援 员摇 栽燥贼葬造 砸晕粤 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻葬 贼蚤泽泽怎藻泽 渊燥则早葬灶泽冤
圆郾 圆摇 栽杂尧郧杂基因片段在茶树不同组织中的表达
以表 员 中的引物对茶树不同组织样本进行实时荧
光 孕悦砸 扩增袁孕悦砸 扩增结束后绘制融解曲线袁产物融
解曲线为单峰袁无杂峰袁表明试验无污染袁无非特异性
产物遥 同时 孕悦砸扩增曲线也显示出袁每组样本的重复
性较好遥
由图 圆 可知袁茶氨酸合成酶基因在茶树龙井 源猿 的
员园 个不同组织中均有表达袁但是表达的组织特异性差
异较为明显袁其中 栽杂员 主要在根部和叶部高表达袁但在
花期和胚根生长期表达量明显较低曰而 栽杂圆 在盛花期
表达量最高袁在根部表达量较低袁在其他组织和生长阶
段表达量较为一致曰栽杂猿 的表达量在单芽萌发阶段和
主侧根中最高袁在其他组织中表达量差异较小遥
从图中可知袁郧杂基因家族的 圆 类基因组织表达的
特异性也很明显袁郧杂员 在盛开的茶花中表达量相对偏
低袁在单芽和萌发中的上胚轴表达量较高袁其他组织中
差异不大袁但在主侧根中没有检出袁推测有 圆 种可能
性袁一是主侧根中不含有 郧杂员 基因的表达袁或者表达
量非常低袁在正常程序内不能检出袁这是因为 郧杂员 基
因相对其他基因表达量偏低渊图 缘冤曰二是可能由于
皂砸晕粤部分降解袁以至于 郧杂员 位点的基因不能被复制遥
对于 郧杂圆 基因袁其表达主要在地上部分为主袁在根部
的表达量相对偏低袁而且在成熟植株中的表达均要高
于茶籽苗和扦插苗遥
圆郾 猿摇 郧阅匀尧郧韵郧粤栽基因片段在茶树不同组织中的表
达
由图 猿 可知袁郧阅匀 基因表达的组织特异性非常明
显袁在叶部以单芽表达量最高袁而在发育的叶中表达量
迅速下降袁而在花期的 圆 个不同阶段表达量较为稳定袁
均比较高曰在茶籽苗发育阶段表达量整体偏低袁郧阅匀
在根部的表达主要表现在须根中袁相对含量最高袁而主
侧根偏低遥 郧韵郧粤栽 基因在叶部生长阶段的表达量明
显高于花期和苗期袁尤其以叶部生长至一芽一叶阶段
的芽头中表达量最高袁一叶其次袁单芽再次之曰根部主
要集中在须根中表达袁主侧根表达量偏低遥
圆郾 源摇 粤阅悦和 晕蚤砸基因片段在茶树不同组织中的表达
由图 源 可知袁晕蚤砸基因表达主要在地下部分袁其与
地上部分的表达量差异达到极显著袁同时茶籽苗萌发
阶段 晕蚤砸基因在各个部位的表达量都很高袁说明其主
要参与了茶苗生长发育阶段的氮素合成袁同时 晕蚤砸 基
因在主侧根中的表达高于须根中的表达袁说明其主要
参与吸收硝态氮的同化与转运袁在地上部分 晕蚤砸 基因
的表达量除单芽外袁明显整体偏低袁说明 晕蚤砸也参与了
新梢中硝态氮的合成遥 粤阅悦 在茶树中的组织特异性
明显袁其在茶树幼嫩须根中表达量显著高于其他任意
器官袁除幼花期表达量偏低袁粤阅悦 基因在其他器官表
达量相对较均匀遥
圆郾 缘摇 茶氨酸代谢相关基因在茶树不同组织的特性表
达
以 郧杂员 基因在茶树一芽一叶的叶中的表达量为
参照袁比较不同类型茶树组织中茶氨酸代谢相关基因
的相对表达量遥 由图 缘 可知袁栽杂猿 基因表达量明显高
于 栽杂员 和 栽杂圆 基因袁郧杂圆 基因表达量显著高于 郧杂员袁
郧杂员 在茶树各器官中的表达量都较低袁且 栽杂圆 基因在
各器官中的表达差异趋势与 郧杂圆 相同遥 郧阅匀尧粤阅悦 和
晕蚤砸基因在茶树中也有相对较高的表达量袁而 郧韵郧粤栽
基因在茶树各器官的表达量均较低遥
猿摇 讨论
茶树中的茶氨酸代谢途径作为茶树独有的氮素积
累与转运途径袁吸引了很多研究者进行深入的研究袁茶
氨酸作为茶树体内氮素的野源冶与野库冶袁其代谢途径见
图 远遥
茶氨酸合成途径中的关键酶基因 栽杂 及相关酶基
因 郧杂尧郧韵郧粤栽尧郧阅匀尧晕蚤砸尧郧粤阅 和 粤阅悦 等大多已被克
隆咱圆圆 原 圆猿暂 袁但是由于该途径中参与表达的基因多以基因
苑愿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 圆摇 栽杂尧郧杂基因在不同茶树组织中的表达
云蚤早援 圆摇 栽蚤泽泽怎藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 栽杂 驭 郧杂 早藻灶藻
家族的形式存在袁而同一家族中的基因在不同组织或
茶树发育的不同时期都存在明显的表达差异袁单独一
个基因的反义抑制有时也很难表现出显著的差别袁而
且对于模式植物而言茶树的遗传转化体系更加复杂袁
这也使得茶氨酸合成调控机制的研究存在很多问题与
困难遥
对茶氨酸代谢途径具有重要影响的 圆 个过程是氮
素在根部的吸收与同化以及叶部光呼吸作用释放氨的
再同化袁本试验结果表明与 栽杂合成相关的 猿 类基因都
主要在根部和叶部发育的单芽阶段有较高的表达袁与
阅藻灶早等咱圆源暂在茶籽苗中的组织特异性研究结果相似袁
也与水稻尧大麦等植物中克隆得到的 郧杂员 基因表达模
式相类似咱圆缘 原 圆远暂 袁说明其主要参与根部的茶氨酸合成和
新梢旺盛的氮代谢袁而 郧杂 的 圆 类基因在根部的表达
量均较低袁推测其应该属于 郧杂 基因家族的 郧杂圆 类袁它
们与叶部受到光照诱导表达量提高的 郧韵郧粤栽 基因一
起参与叶部氨的再同化袁同时有利于叶部茶氨酸的合
成遥 植物 郧阅匀 的 皂砸晕粤 表达会受到光和蔗糖的抑
制咱圆苑暂 袁这可能是 郧阅匀在单芽中表达量最高袁而在叶片
生长阶段表达量下降的原因遥 由研究结果可知 晕蚤砸基
因和 粤阅悦基因在氮素的利用上起到了一种和 栽杂不同
的作用袁茶氨酸的合成对铵态氮的利用优于对硝态氮
的利用咱圆愿暂 袁而在茶树体内对硝态氮起主要吸收作用的
是 晕砸和 晕蚤砸 基因袁因而 晕蚤砸 主要在根部表达袁同时
愿愿圆员
摇 苑 期 茶树茶氨酸代谢相关基因表达组织特异性分析
图 猿摇 郧阅匀和 郧韵郧粤栽基因在不同茶树组织中的表达
云蚤早援 猿摇 栽蚤泽泽怎藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 郧阅匀 驭 郧韵郧粤栽 早藻灶藻泽
图 源摇 粤阅悦和 晕蚤砸基因在不同茶树组织中的表达
云蚤早援 源摇 栽蚤泽泽怎藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 粤阅匀 驭 晕蚤砸 早藻灶藻泽
图 缘摇 茶氨酸代谢相关基因在不同茶树组织中的表达
云蚤早援 缘摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 栽澡藻葬灶蚤灶藻 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂鄄则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻葬 贼蚤泽泽怎藻泽
晕蚤砸还可以将转运进入叶绿体内的亚硝酸盐还原成铵
根离子 晕匀源 垣 原 晕咱圆怨暂 遥 粤阅悦在须根中的高表达与茶树
中精氨酸在根部含量最高的测定结果相符合袁从而从
侧面印证 栽杂的表达与不同组织中茶氨酸的合成息息
相关遥
怨愿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
图 远摇 茶氨酸代谢途径
云蚤早援 远摇 酝藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 贼澡藻葬灶蚤灶藻 蚤灶 贼藻葬 责造葬灶贼
源摇 结论
本试验以具有代表性的茶树品种龙井 源猿 作为研
究对象袁利用荧光定量 孕悦砸 技术袁系统研究了 栽杂尧郧杂
基因家族和茶氨酸代谢途径相关基因在不同组织和不
同发育时期中的表达情况袁研究表明这些基因的表达
具有明显的组织特异性和茶树发育时期特异性袁这一
方面反映了茶氨酸作为茶树特有代谢物在长期进化过
程中途径变化和基因功能的复杂性袁另一方面也为进
一步了解各组织和茶树发育时期中茶氨酸合成代谢中
间产物的种类尧含量和调控提供了理论依据袁同时为茶
树的品质改良提供一定的分子理论基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 宛晓春援 茶叶生物化学 咱酝暂援 第三版援北京院 中国农业出版社袁
圆园园猿
咱 圆 暂 摇 蕴蚤 晕袁 杂蚤造增葬 允援 晕蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 责燥泽贼鄄早藻灶燥皂蚤糟 藻则葬
咱允暂 援 粤灶灶怎葬造 孕造葬灶贼 砸藻增蚤藻憎泽袁 圆园员员袁 源圆院 悦澡葬责贼藻则 愿袁 员怨苑
咱 猿 暂摇 杨贤强袁 沈毓渭袁 谢学民袁詹柏松援 茶树的碳氮代谢与施肥咱 允暂 援
中国农业科学袁 员怨怨圆袁 圆缘渊员冤院 猿苑 原 源猿
咱 源 暂 摇 月则蚤贼贼燥 阅 栽袁 运则燥灶扎怎糟噪藻则 匀 允援 晕匀源 垣 贼燥曾蚤糟蚤贼赠 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽院 葬
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原 缘愿源
咱 缘 暂 摇 陈瑛援 茶氨酸在茶树体内的分布规律和年变化的研究咱 允暂 援 绍
兴文理学院学报袁 员怨怨怨袁 员怨渊缘冤院 苑园 原 苑猿
咱 远 暂 摇 栽葬噪藻燥 栽援 粤皂皂燥灶蚤怎皂鄄贼赠责藻 灶蚤贼则燥早藻灶 葬泽泽蚤皂蚤造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼藻葬 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援
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缘猿渊猿冤院 圆源员 原 圆源远
咱 愿 暂摇 陈琪援 茶树体内茶氨酸合成酶的表达尧蛋白结构分析及信号调
控的研究咱阅暂援 合肥院 安徽农业大学袁 圆园员员
咱 怨 暂摇 蕴葬皂 匀 酝袁 悦燥泽糟澡蚤早葬灶燥 运 栽袁 韵造蚤增藻蚤则葬 陨 悦袁 酝藻造燥鄄韵造蚤增藻蚤则葬 砸袁 悦燥则怎扎扎蚤
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泽贼怎凿赠蚤灶早 贼澡藻 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 早造怎贼葬皂葬贼藻 葬灶葬造燥早泽 蚤灶 贼藻葬 责造葬灶贼 渊悦葬皂藻造造蚤葬
泽蚤灶藻灶泽蚤泽冤咱允暂 援 晕蚤责责燥灶 阅燥躁燥 匀蚤则赠燥早葬噪怎 在葬泽泽澡蚤袁 员怨愿猿袁 缘源渊圆冤院 员园怨
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咱员员暂摇 悦则藻灶 酝袁 匀蚤则藻 月援 郧造怎贼葬皂蚤灶藻 泽赠灶贼澡藻贼葬泽藻 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼院则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣
早藻灶藻 葬灶凿 责则燥贼藻蚤灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 枣则燥皂 贼澡藻 燥则早葬灶 贼燥 贼澡藻 糟藻造造 咱允暂 援 孕造葬灶贼 葬灶凿
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