全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院园愿苑怨 耀 园愿愿缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员园鄄员圆鄄园圆摇 接受日期院圆园员员鄄园源鄄圆圆
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿园苑苑员猿缘远曰猿园愿苑员缘源圆冤
作者简介院袁凤杰渊员怨苑员鄄冤袁女袁黑龙江省鹤岗市袁博士袁副研究员袁主要从事大豆遗传育种与种质资源创新工作遥 栽藻造院园缘苑员鄄愿远源园源园怨源曰 耘鄄皂葬蚤造院
枣躁赠怎葬灶澡扎岳 员圆远郾 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄园愿苑怨鄄园苑
大豆突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员中低植酸性状与
种子发芽率和糖份含量的相关性分析
袁凤杰摇 董德坤摇 李百权摇 傅旭军摇 朱丹华摇 朱申龙
渊浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员冤
摘摇 要院为明确低植酸突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 植酸性状突变与种子发芽率降低以及糖份含量变化的相关
性袁选用低植酸突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 与不同野生型亲本的杂交后代袁低植酸纯合株系渊蕴孕粤冤和非低植酸
纯合株系渊匀孕粤冤为研究材料袁分析不同株系在不同种植环境下收获种子的发芽率尧总糖尧蔗糖和低聚糖
的含量遥 结果表明院无论是 蕴孕粤株系还是 匀孕粤株系春播种子的发芽率均显著低于秋播种子曰同一杂交
组合中 蕴孕粤株系春播种子的发芽率显著低于 匀孕粤 株系春播种子曰鲜食大豆杂交组合后代的 蕴孕粤 株系
发芽率低于粒用大豆杂交组合的 蕴孕粤株系曰但在所有杂交组合后代株系中均可以筛选到发芽率显著高
于突变亲本 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 的 蕴孕粤株系遥 糖份含量分析表明院 蕴孕粤 和 匀孕粤 株系之间总糖含量无明显差
异曰蕴孕粤株系的蔗糖含量极显著地高于 匀孕粤株系的蔗糖含量袁低聚糖含量则表现为极显著低于 匀孕粤株
系袁猿 种糖份含量在 蕴孕粤和 匀孕粤株系之间的差异不受种植环境影响遥 蕴孕粤株系种子发芽率受到突变基
因与环境互作的影响袁高温环境对 蕴孕粤 株系种子的发芽率影响较大曰通过遗传改良可以有效改善 蕴孕粤
突变基因对种子发芽率的不良影响遥 蕴孕粤 株系中的低植酸性状与高蔗糖低寡聚糖性状表现为连锁遗
传袁有利于选育品质更为优良的大豆新品种遥
关键词院大豆曰低植酸曰低聚糖曰蔗糖曰发芽率
砸耘蕴粤栽陨韵晕杂匀陨孕 韵云 蕴韵宰 孕匀再栽粤栽耘 栽砸粤陨栽 宰陨栽匀 杂耘耘阅 郧耘砸酝陨晕粤栽陨韵晕 粤晕阅
悦粤砸月韵匀再阅砸粤栽耘杂 悦韵晕栽耘晕栽 陨晕 杂韵再月耘粤晕 酝哉栽粤晕栽 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员
再哉粤晕 云藻灶早鄄躁蚤藻摇 阅韵晕郧 阅藻鄄噪怎灶摇 蕴陨 月葬蚤鄄择怎葬灶摇 云哉 载怎鄄躁怎灶摇 在匀哉 阅葬灶鄄澡怎葬摇 在匀哉 杂澡藻灶鄄造燥灶早
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 晕怎糟造藻葬则 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 造燥憎 责澡赠贼葬贼藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 糟燥灶贼藻灶贼 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽
云缘 造蚤灶藻泽 憎蚤贼澡 辕 憎蚤贼澡燥怎贼 造责葬 早藻灶藻 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎蚤造凿 贼赠责藻 责葬则藻灶贼泽 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿贼澡葬贼 蕴孕粤渊造燥憎 责澡赠贼蚤糟 葬糟蚤凿冤 辕 匀孕粤渊澡蚤早澡 责澡赠贼蚤糟 葬蚤糟凿冤 造蚤灶藻泽 凿藻增藻造燥责藻凿 蚤灶 葬怎贼怎皂灶 澡葬凿 澡蚤早澡藻则 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 贼澡葬灶
贼澡葬贼 凿藻增藻造燥责藻凿 蚤灶 泽责则蚤灶早援 蕴孕粤 造蚤灶藻泽 澡葬凿 造燥憎藻则 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 贼澡葬灶 匀孕粤 造蚤灶藻泽 憎澡藻灶 贼澡藻赠 葬造造 凿藻增藻造燥责藻凿 蚤灶 泽责则蚤灶早援
匀燥憎藻增藻则袁 蚤灶 葬造造 糟则燥泽泽藻泽 蕴孕粤 造蚤灶藻泽 憎蚤贼澡 澡蚤早澡藻则 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 贼澡葬灶 皂怎贼葬灶贼 责葬则藻灶贼 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 憎葬泽 燥遭泽藻则增藻凿援 晕燥
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 憎葬泽 凿藻贼藻糟贼藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 蕴孕粤 葬灶凿 匀孕粤 造蚤灶藻泽 憎澡藻灶 贼澡藻赠 凿藻增藻造燥责藻凿 蚤灶 葬怎贼怎皂灶援 匀燥皂燥扎赠早燥怎泽 蕴孕粤 造蚤灶藻泽
凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 增藻早藻贼葬遭造藻 泽燥赠遭藻葬灶 澡葬凿 造燥憎藻则 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 枣则燥皂 灶燥灶鄄增藻早藻贼葬遭造藻 泽燥赠遭藻葬灶 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援 栽澡藻则藻 憎葬泽
灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 贼燥贼葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 糟燥灶贼藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 蕴孕粤 葬灶凿 匀孕粤 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 造蚤灶藻泽袁 遭怎贼 贼澡藻 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣
蕴孕粤 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 造蚤灶藻泽 憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 匀孕粤 造蚤灶藻泽援 韵灶 贼澡藻 糟燥灶贼则葬则赠袁 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 糟燥灶贼藻灶贼 憎蚤贼澡 蕴孕粤 造蚤灶藻泽
憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 憎蚤贼澡 匀孕粤 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 造蚤灶藻泽 蚤灶 葬造造 责造葬灶贼蚤灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼援 陨贼 蚤泽 糟燥灶糟造怎凿藻凿 贼澡葬贼 泽藻藻凿泽 枣蚤藻造凿
怨苑愿
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 憎藻则藻 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 造燥憎 责澡赠贼葬贼藻 皂怎贼葬贼蚤燥灶 早藻灶藻 葬灶凿 责造葬灶贼蚤灶早 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁葬灶凿 造燥憎藻则 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻
责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 蕴孕粤 造蚤灶藻泽 糟燥怎造凿 遭藻 蚤皂责则燥增藻凿 遭赠 早藻灶藻贼蚤糟 皂藻贼澡燥凿援 酝怎贼葬灶贼 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 燥枣 蕴孕粤 责澡藻灶燥贼赠责藻 憎葬泽 早藻灶藻贼蚤糟
造蚤灶噪葬早藻 憎蚤贼澡 澡蚤早澡 泽怎早葬则 葬灶凿 造燥憎 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽 责澡藻灶燥贼赠责藻袁 泽燥 蚤贼 泽澡燥怎造凿 遭藻 遭藻灶藻枣蚤贼 贼燥 遭则藻藻凿 灶藻憎 泽燥赠遭藻葬灶 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 憎蚤贼澡
遭藻贼贼藻则 择怎葬造蚤贼赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院泽燥赠遭藻葬灶曰 造燥憎 责澡赠贼葬贼藻曰 燥造蚤早燥泽葬糟糟澡葬则蚤凿藻泽曰 泽怎早葬则曰 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
摇 摇 植酸是大豆种子中磷元素的主要形式袁约占大豆
种子总磷的 远园豫以上遥 由于人和单胃动物体内缺乏
植酸酶袁因此植酸磷不能被其消化吸收和利用曰为满足
动物对磷元素的需求袁往往在饲料中添加无机磷或植
酸酶袁这无疑增加了饲养成本曰而且饲粮中的植酸磷被
动物排泄到环境中袁造成磷元素的浪费和污染咱员暂 遥 因
此袁降低大豆等主要作物种子中的植酸含量是解决上
述问题最为经济尧有效和环保的方法袁同时动物试验也
表明袁低植酸作物可以有效提高动物对磷元素和蛋白
的利用率袁对动物营养和生态环境具有积极的作
用咱圆袁猿暂 遥 主要农作物中低植酸突变体研究均有报道袁
对低植酸突变体进行农艺和品质性状的评价分析是新
品种选育的前提遥 在大麦尧大豆和水稻的低植酸突变
体农艺性状研究中袁发现突变体种子发芽率普遍存在
劣变的趋势咱源 耀 远暂 袁在大豆中还有低植酸突变体品质性
状劣变的报道咱苑暂 袁这些已成为限制低植酸突变体在遗
传育种中应用的主要因子遥 然而也有研究表明袁通过
遗传改良的方法可以有效提高突变系的发芽率袁从而
得到发芽率较好的低植酸突变系咱愿 耀 员园暂 遥
郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 是通过辐射诱变获得的大豆低植酸
突变体袁其植酸含量与野生型亲本相比下降了 远园豫以
上袁无机磷含量显著增加遥 初步的农艺和品质性状研
究表明院突变体种子发芽率显著低于野生型亲本袁存在
劣变的趋势曰而且糖类化合物渊蔗糖和低聚糖冤的含量
也发生了显著变化咱员员暂 遥 为进一步研究植酸性状突变
对发芽率以及糖份含量的影响袁探讨遗传改良对于提
高该突变体发芽性状的可行性袁分析糖份含量与植酸
含量可能存在的相关关系袁本研究利用低植酸突变体
和不同野生型亲本的杂交后代袁纯合的低植酸渊蕴孕粤冤
和非低植酸渊匀孕粤冤株系袁分析不同种植环境下收获种
子的发芽率和糖份含量遥 研究结果可为 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员
突变体的遗传改良和育种提供基础遥
员摇 材料和方法
员郾 员摇 材料及其种植
亲本材料为低植酸突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员尧浙春 猿
号尧中豆 圆苑 和浙鲜豆 源 号遥 株系材料为 圆园园愿 年春用
突变体和野生型亲本分别配制杂交组合 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员
伊浙春 猿 号尧郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊中豆 圆苑 和 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊
浙鲜豆 源 号遥 当年秋繁尧南繁加代至 云圆 代袁单株收获云圆 种子后袁检测高无机磷渊低植酸冤和低无机磷表型袁
在每个组合中袁分别随机选取 远园 份纯合的 蕴孕粤 和
匀孕粤单株袁圆园园怨 年春季尧秋季和冬季袁在海南和杭州的
浙江省农科院试验基地袁自交繁殖 猿 个世代袁至 云缘 株
系袁每个种植世代均对株系进行高尧低无机磷表型的检
测遥 圆园园怨 年冬季和 圆园员园 年的春尧秋两季袁亲本材料和
云缘 株系在海南陵水和杭州的浙江省农科院试验田种
植袁田间设计采用随机区组法袁小区面积 苑皂圆袁猿 行区袁
行长 远皂袁行距 园郾 源皂袁密度 员愿 万株 辕 澡皂圆袁猿 次重复遥 植
株成熟后袁收获的种子自然风干袁储存于 原 圆园益冰箱中
用于糖份含量和发芽率的分析遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 低植酸渊蕴孕粤冤表型分析摇 植酸含量采用无机
磷比色法间接评价咱员圆暂 袁具体方法为院每个单株取 愿 粒
种子袁每粒种子取 员 辕 圆 置于 怨远 孔深孔板中袁按照 员滋造 辕
皂早的比例加入 园郾 源皂燥造 辕 蕴 匀悦造 提取液袁室温下浸提过
夜袁第 圆 天吸取 员园滋造的提取液置于 怨远 孔酶标板中袁加
入 怨园滋造 凿凿匀圆韵 和 员园园滋造 的比色液 渊猿皂燥造 辕 蕴 匀圆杂韵源 颐圆郾 缘豫钼酸铵颐 员园豫抗坏血酸颐 凿凿匀圆韵 越 员颐 员颐 员颐 圆冤袁室温
下放置 猿园皂蚤灶 观察颜色变化遥 颜色为深蓝色的是高无
机磷渊蕴孕粤突变型冤袁不显色的为低无机磷渊野生型冤遥
对 云圆 植株袁所结种子都显蓝色的为 蕴孕粤 突变纯合体袁
全部种子为无色的是野生型纯合体袁部分种子显蓝色尧
部分为无色的是杂合体遥
员郾 圆郾 圆摇 大豆种子发芽率的测定摇 每个株系取发育良
好尧形态完整自然风干的种子 缘园 粒袁种子均匀排列在
垫有滤纸的培养皿中袁加入适量的水袁放置在 圆缘益条
件下袁猿 次重复袁种子萌发后记录种子的发芽粒数遥
员郾 圆郾 猿摇 分析样品的制备摇 每个株系取 员园园早成熟风干
的大豆种子袁去杂选净袁置于真空干燥箱内袁远园益真空
干燥 苑圆澡袁旋风式粉碎机粉碎袁过 远园 目网筛曰样品置于
干燥器中袁低温干燥保存遥
员郾 圆郾 源摇 糖份含量分析摇 每个样品取 园郾 员缘早 大豆粉至
圆皂造离心管中袁加入 员郾 缘皂造 去离子水袁圆园园则 辕 皂蚤灶 振荡 圆
耀 猿澡袁员源园园园则 辕 皂蚤灶离心 员园皂蚤灶袁取上清液 愿园园滋造 转入新
园愿愿
摇 缘 期 大豆突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 中低植酸性状与种子芽率和糖份含量的相关分析
的 圆皂造离心管袁加入 园郾 苑皂造 乙腈袁充分混匀袁室温放置
猿园皂蚤灶袁 员源园园园则 辕 皂蚤灶 离心 员园皂蚤灶袁 取 缘园园滋造 上清 液
园郾 圆滋皂的滤膜过滤至新的 员郾 缘皂造离心管袁取 圆源滋造滤液
至 员郾 缘皂造 匀孕蕴悦加样瓶袁加入 缘苑远滋造 去离子水袁在高效
液相色谱上进行糖份分析遥 匀孕蕴悦为 粤早蚤造藻灶贼员员园 系列袁
圆源圆源 示差检测器袁悦员愿 分离柱袁流动相为乙腈院水 越 苑颐
猿袁流速 员皂造 辕 皂蚤灶袁柱温 源园益遥 糖标准样品包括院葡萄
糖尧蔗糖尧棉籽糖和水苏糖袁均购于 杂蚤早皂葬 公司遥
员郾 猿摇 统计方法
方差分析和多重比较数据用 杂粤杂怨郾 园 软件进行遥
表 员摇 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 与野生型亲本杂交 云缘 世代中 匀孕粤 辕 蕴孕粤纯合株系在不同播种季节的发芽率分析
栽葬遭造藻 员摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 燥枣 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 云缘 蕴孕粤 辕 匀孕粤 造蚤灶藻泽 蚤灶
糟则燥泽泽藻泽 燥枣 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎蚤造凿 贼赠责藻 责葬则藻灶贼泽 渊豫 冤
品系
造蚤灶藻泽
平均
葬增藻则葬早藻
中值
皂蚤凿凿造藻
变异幅度
增葬则蚤葬遭造藻 则葬灶早藻
蕴孕粤 匀孕粤 蕴孕粤 匀孕粤 蕴孕粤 匀孕粤
郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊浙春 猿 号 云缘 株系 云缘 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 造蚤灶藻泽 枣则燥皂 糟则燥泽泽 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 葬灶凿 在澡藻糟澡怎灶 猿
杭州春季 匀葬灶早扎澡燥怎 泽责则蚤灶早 远缘郾 猿粤鄢 依 愿郾 园远 苑苑郾 缘葬 依 缘郾 远缘 远苑郾 远 苑愿郾 缘 源愿郾 员 耀 苑远郾 缘 远远郾 猿 耀 愿远郾 苑
杭州秋季 匀葬灶早扎澡燥怎 葬怎贼怎皂灶 愿源郾 园 依 远郾 远 愿愿郾 苑 依 猿郾 苑 愿缘郾 愿 愿怨郾 猿 远缘郾 怨 耀 怨圆郾 员 愿园郾 愿 耀 怨远郾 猿
郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊中豆 圆苑 云缘 株系 云缘 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 造蚤灶藻泽 枣则燥皂 糟则燥泽泽 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 葬灶凿 在澡燥灶早凿燥怎 圆苑
杭州春季 匀葬灶早扎澡燥怎 泽责则蚤灶早 缘园郾 缘粤鄢 依愿郾 猿 远源郾 怨粤 依 远郾 圆 缘园郾 圆 远远郾 员 猿远郾 圆 耀 远猿郾 缘 源怨郾 怨 耀 苑远郾 怨
杭州秋季 匀葬灶早扎澡燥怎 葬怎贼怎皂灶 愿远郾 猿 依 缘郾 源 怨园郾 源 依 猿郾 缘 愿愿郾 苑 怨园郾 圆 苑园郾 怨 耀 怨员郾 缘 愿园郾 源 耀 怨苑郾 圆
郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊浙鲜豆 源 号 云缘 株系 云缘 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 造蚤灶藻泽 枣则燥皂 糟则燥泽泽 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 葬灶凿 在澡藻曾蚤葬灶凿燥怎 源
杭州春季 匀葬灶早扎澡燥怎 泽责则蚤灶早 源员郾 园粤鄢 依 远郾 圆 缘远郾 员粤 依 缘郾 圆 源园郾 员 缘缘郾 缘 猿园郾 员 耀 缘圆郾 怨 源怨郾 愿 耀 远远郾 愿
杭州秋季 匀葬灶早扎澡燥怎 葬怎贼怎皂灶 愿圆郾 源 依 源郾 猿 愿愿郾 愿 依 猿郾 圆 愿员郾 愿 愿愿郾 远 苑园郾 怨 耀 愿怨郾 怨 苑愿郾 怨 耀 怨缘郾 圆
摇 摇 注院粤和葬 分别表示杭州春播株系的平均发芽率在 园郾 园缘 和 园郾 园员 水平上显著低于杭州秋播株系曰鄢表示 蕴孕粤 株系的平均发芽率在 园郾 园缘 水平上显
著低于同一播种季节的 匀孕粤株系遥
晕燥贼藻院粤 葬灶凿葬 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 贼澡藻 园郾 园缘 葬灶凿 园郾 园员 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠曰 鄢 皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 贼澡藻 园郾 园缘 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造援
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 蕴孕粤 辕 匀孕粤株系发芽率的比较分析
分析不同杂交组合后代株系的发芽率袁结果表明院
所有杂交组合袁无论是 匀孕粤 还是 蕴孕粤 株系袁秋播种子
发芽率均极显著高于春播种子袁如 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊浙
鲜豆 源 号组合袁匀孕粤 和 蕴孕粤 春播种子发芽率分别为
缘远郾 员豫和 源员豫 袁而秋播种子的发芽率则高达 愿愿郾 愿豫和
愿圆郾 源豫 曰种植环境对所有种子的发芽率影响显著渊表
员冤遥 进一步分析同一组合中相同种植季节 匀孕粤 和
蕴孕粤株系种子的发芽率袁发现 猿 个杂交组合后代中春
播 匀孕粤株系种子的平均发芽率均显著高于 蕴孕粤 株
系袁秋播 匀孕粤株系种子的发芽率与 蕴孕粤 无显著差异袁
其发芽率均可达 愿缘豫以上袁高温环境对 蕴孕粤种子的发
芽率影响更大渊图 员冤遥 尽管春播 蕴孕粤 株系种子的平
均发芽率低于 匀孕粤种子袁但从 猿 个杂交组合 蕴孕粤株系
发芽率变异幅度可以看出袁蕴孕粤 株系之间的发芽率表
现出明显的差异渊表 员冤袁如 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊浙春 猿 号组
合袁蕴孕粤 株系春播种子的最高发芽率达到了 苑远郾 缘豫 袁
变异幅度为 源愿郾 员豫 耀 苑远郾 缘豫 袁高于亲本 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员
春播种子的发芽率咱员员暂 袁说明通过杂交选育可有效改良
图 员摇 突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 与不同野生型亲本杂交
云缘 世代 匀孕粤 辕 蕴孕粤纯合株系的平均发芽率
云蚤早援 员摇 栽澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 燥枣 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽
云缘 蕴孕粤 辕 匀孕粤 造蚤灶藻泽 蚤灶 糟则燥泽泽藻泽 燥枣
郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 憎蚤造凿 贼赠责藻 责葬则藻灶贼泽
在悦院浙春 猿 号曰在阅院中豆 圆苑曰在载阅院浙鲜豆 源 号曰 蕴孕粤院 低植酸株系曰
匀孕粤院 非低植酸株系遥 下图表同遥
在悦院在澡藻糟澡怎灶 猿曰在阅院在澡燥灶早凿燥怎 圆苑曰在载阅院在澡藻曾蚤葬灶凿燥怎 源曰
蕴孕粤院 造燥憎 责澡赠贼蚤糟 葬糟蚤凿曰 匀孕粤院 澡蚤早澡 责澡赠贼蚤糟 葬糟蚤凿援
栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼葬遭造藻泽 葬灶凿 枣蚤早怎则藻泽援
员愿愿
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
蕴孕粤株系种子的发芽率遥 此外我们还发现在低植酸突
变体与鲜食大豆浙鲜豆 源 号的杂交组合中袁蕴孕粤 春播
种子的平均发芽率较低袁仅为 源员郾 园猿豫 袁变异范围为
猿园郾 员豫 耀缘圆郾 怨豫 袁低于 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊浙春 猿 号渊粒用
大豆冤杂交后代株系春播时的 远缘郾 猿豫 渊表 员冤遥 说明通
过遗传改良可有效提高低植酸株系种子的发芽率袁但
不同杂交组合得到的改良效果不尽相同遥
圆郾 圆摇 蕴孕粤 辕 匀孕粤株系含糖量的比较分析
圆郾 圆郾 员摇 总糖摇 分析 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊浙春 猿 号杂交 云缘
世代 蕴孕粤 辕 匀孕粤纯合株系的总糖含量发现院杭州秋播
的 蕴孕粤株系总糖平均为 员缘苑郾 愿皂早 辕 早袁高于 匀孕粤株系的
平均含量渊员猿园郾 源皂早 辕 早冤袁渊海南冤冬播种子的 蕴孕粤 与
匀孕粤 株系的平均含糖量非常相近袁分别为 员源猿郾 远 和
员源源郾 缘皂早 辕 早渊表 圆冤袁可见总糖平均含量在 匀孕粤 和 蕴孕粤
株系间差异不显著遥 进而分析 匀孕粤 和 蕴孕粤 个体总糖
含量袁发现所有 蕴孕粤植株的总糖含量在杭州秋播的种
子中均略高于 匀孕粤 植株系袁而渊海南冤冬播种子中略
低于 匀孕粤株系渊图 圆冤遥 匀孕粤和 蕴孕粤 株系对环境的反
应不一致遥
图 圆摇 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 伊浙春 猿 号杂交 云缘 世代在不同种植季的 蕴孕粤 辕 匀孕粤株系的糖类化合物含量比较
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 澡燥皂燥扎赠早燥怎泽 云缘 蕴孕粤 辕 匀孕粤 造蚤灶藻泽 凿藻增藻造燥责藻凿 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责造葬灶贼蚤灶早
泽藻葬泽燥灶 蚤灶 糟则燥泽泽 燥枣 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 葬灶凿 在澡藻糟澡怎灶 猿
圆郾 圆郾 圆摇 葡萄糖 摇 葡萄糖是易于消化吸收的大豆糖遥
对不同亲本和后代株系进行葡萄糖含量分析袁表明葡
萄糖含量在突变体和野生型之间差异显著袁但在 蕴孕粤
株系和 匀孕粤株系之间未检测到差异显著性遥 低植酸
性状与葡萄糖含量没有相关性遥
圆郾 圆郾 猿摇 蔗糖摇 蔗糖是影响大豆以及大豆制品风味的
主要因子袁在对低植酸突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 进行品质
分析时发现该突变体蔗糖含量极显著高于野生型亲本
渊表 圆冤袁进而对该突变体的杂交后代进行蔗糖含量分
析袁发现杂交后代秋播 蕴孕粤 株系中平均蔗糖含量为
员猿远郾 员缘皂早 辕 早袁极显著高于 匀孕粤 纯合株系 远怨郾 猿皂早 辕 早 的
平均含量袁在冬播种子中蔗糖含量也出现了相同的差
异显著性渊图 圆冤遥 分析株系蔗糖含量的变异幅度袁发
现所有的 蕴孕粤株系蔗糖含量袁在不同种植环境下均高
于 匀孕粤 株系袁如秋播 蕴孕粤 株系中最低的蔗糖含量为
员圆远郾 源皂早 辕 早袁比 匀孕粤 株系中最高含量 怨猿郾 怨皂早 辕 早 高
猿源郾 远豫 渊表 圆冤遥 尽管受种植环境的影响袁在海南和杭
州收获的同一株系蔗糖含量有所不同袁但均表现为
蕴孕粤株系蔗糖含量显著高于 匀孕粤 株系渊图 圆冤遥 说明
匀孕粤和 蕴孕粤株系蔗糖含量的差异由主效基因控制袁受
环境的影响较小遥
圆郾 圆郾 源摇 低聚糖摇 低聚糖主要包括棉籽糖和水苏糖袁是
大豆抗营养因子之一袁降低水苏糖含量可以有效提高
大豆的消化能袁减少大豆制品引起的胃肠胀气遥 分析
突变体的品质性状时袁发现突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 的水
苏糖含量降低到 缘郾 愿员皂早 辕 早袁极显著低于野生型亲本
猿缘郾 圆缘皂早 辕 早的平均含量袁棉籽糖含量也表现为明显减
少袁但差异不显著渊表 圆冤遥 分析突变体杂交后代株系
中水苏糖含量发现院蕴孕粤 株系水苏糖平均含量秋播为
猿郾 远皂早 辕 早袁冬播为 缘郾 远皂早 辕 早袁均极显著低于 匀孕粤 株系
猿苑郾 缘皂早 辕 早和 猿怨郾 圆皂早 辕 早的平均含量曰同样 蕴孕粤 株系的
棉籽糖平均含量也显著低于 匀孕粤株系的平均含量渊图
圆冤袁尤其是在杭州秋播的种子中 蕴孕粤 棉籽糖含量仅为
匀孕粤株系的 圆苑郾 圆豫 袁差异达到极显著水平遥 进一步分
析株系低聚糖含量的变异幅度袁发现 蕴孕粤 株系低聚糖
含量变异幅度远远低于 匀孕粤 株系渊表 圆冤遥 与蔗糖含
量的研究结果相似袁尽管秋播和冬播的同一株系在低
聚糖含量上有所差别袁但 蕴孕粤 株系与 匀孕粤 株系低聚
糖含量的差异显著性不受环境条件的影响渊图 圆冤遥 以
上分析可以看出袁低植酸突变体高蔗糖含量和低寡聚
圆愿愿
摇 缘 期 大豆突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 中低植酸性状与种子芽率和糖份含量的相关分析
糖含量的性状与低植酸性状表现为连锁遗传袁而总糖
含量无论是 匀孕粤 还是 蕴孕粤 均保持了较为稳定的水
平遥 说明突变基因不仅降低了大豆种子中的植酸含
量袁而且对蔗糖和低聚糖含量具有显著的影响遥
猿摇 讨论
通过物理诱变法获得大豆低植酸隐性单基因突变
体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员袁该隐性基因能使大豆种子中的植酸
含量下降 远园豫以上袁无机磷含量增加 苑 耀 愿 倍曰对突变
体进行品质性状分析发现袁与野生型亲本相比突变体
蔗糖含量增加袁而低聚糖含量降低袁总糖含量无显著差
异遥 农艺性状分析发现突变体的田间发芽率显著低于
野生型对照袁尤其是杭州春季高温条件下收获的种
子咱员员暂 遥
猿郾 员摇 低植酸突变基因对种子发芽率的影响
植酸主要储存在发育成熟的种子中袁在种子萌发
时袁释放出金属离子袁供应萌发代谢活动和幼苗生长的
需求袁并维持种子中无机磷的平衡咱员猿暂 曰由此可见袁植酸
在作物种子的萌发过程中起到十分重要的作用遥 尽管
降低植酸含量可以有效改善作物种子的营养品质袁但
因此造成的种子发芽率的降低在大豆尧大麦尧水稻和玉
米低植酸突变体中均有报道咱源 耀 苑暂 遥 目前低植酸突变体
种子发芽率降低的生理生化机制尚未完全清楚遥 研究
发现袁不同突变基因对种子发芽率的影响不尽相同袁如
再怎葬灶等对低植酸大豆突变体 郧皂鄄造责葬鄄在悦鄄圆 的研究中袁
发现与亲本相比袁低植酸突变体种子的发芽率没有显
著下降咱员员暂 曰另外通过育种途径也可以明显改善低植酸
突变对种子发芽率的不良影响咱怨袁员源暂 曰又如在大豆低植
酸品系 悦载员愿猿源鄄员鄄远 的研究中袁发现 猿远 个回交品系有
员愿 个低植酸株系的发芽率得到显著的提高咱怨暂 遥 同样
在本研究中袁利用不同的杂交组合对低植酸突变体的
发芽性状进行遗传改良袁结果表明在低植酸性状纯合
的杂交后代中均可以选育出发芽率得到明显改善的株
系袁这与前人的研究报道较为一致袁也进一步证明了低
植酸突变对种子发芽率产生的不良影响可以通过育种
的途径加以解决遥
猿郾 圆摇 环境对低植酸种子发芽率的影响
发芽率和成苗率是一个种子和环境综合作用的结
果遥 种子人工老化处理研究表明院低植酸突变体对老
化处理更敏感袁程度随着老化时间的延长而加剧咱缘暂 袁
浙江春大豆成熟季节处于高温高湿的环境当中袁大豆
种子发芽率较低遥 本研究利用春播和秋播的低植酸种
子对比研究环境对低植酸种子的影响袁结果发现院低植
酸种子更容易受到高温环境的伤害袁从而导致发芽率
大幅度降低曰秋季大豆成熟季节较为凉爽袁低植酸种子
发芽率得到明显的改善袁基本能与非低植酸种子的发
芽率持平袁这与 酝藻蚤泽 等对大豆低植酸突变体 皂蚤责泽 的
研究结果较为一致咱缘暂 遥 进一步验证了低植酸突变基
因与环境的互作效应是影响低植酸突变体种子发芽率
的主要原因遥 本研究中还发现鲜食大豆杂交组合中低
植酸株系的发芽率明显低于粒用大豆的杂交组合的低
植酸株系袁这可能与鲜食大豆种子较大袁更易受环境的
影响而受到伤害有关袁表明种子大小尧低植酸突变基因
与环境互作是降低大豆种子发芽率的主要原因遥
猿郾 猿摇 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 中植酸性状突变与糖份含量的关
系
本研究表明袁低植酸突变体 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 中蔗糖
含量增加袁低聚糖含量降低遥 分析植酸的合成代谢途
径袁发现植酸的前体肌醇参与糖类化合物的代谢过程袁
因此植酸与糖类代谢途径存在关联袁均起始于葡萄糖
的焦磷酸化咱员缘暂 曰导致植酸含量发生变化的基因突变袁
也可能导致糖份含量发生变化袁尤其是代谢途径起始
部分基因的突变袁如大豆低植酸突变体 蕴砸猿猿 中低聚
糖含量就表现为显著下降咱员远暂 遥 郧皂鄄造责葬鄄栽宰鄄员 突变机
制研究表明袁酝陨孕杂员 基因突变是导致植酸含量下降的
主要原因咱员员暂 袁由于该突变位于植酸合成的起始位置袁
因此它极有可能导致突变体中糖类成分发生改变遥 本
研究证实了这一推论袁且进一步验证了低植酸和低寡
聚糖高蔗糖性状存在连锁关系袁连锁的紧密程度需更
大群体的进一步分析曰此外袁低寡聚糖高蔗糖性状是否
由 酝陨孕杂员 基因突变导致的一因多效袁或是与 酝陨孕杂员 基
因存在连锁关系的其他基因的作用仍需试验的进一步
论证遥
大豆低聚糖主要包括棉籽糖和水苏糖袁同植酸一
样不能被动物所消化利用袁降低了大豆的消化能袁是一
种抗营养因子咱员苑暂 曰在大豆制品中袁它还能引起人们肠
胃的不适袁因此降低此类低聚糖含量也是提高大豆营
养品质的另一重要方面遥 蔗糖是影响大豆和大豆制品
风味的主要因子袁而且易于被消化利用袁是具有营养价
值的糖类遥 降低植酸含量的同时袁能够提高蔗糖含量袁
降低低聚糖含量袁将进一步改善大豆的营养价值袁这对
于选育高品质的大豆品种具有积极的作用遥
猿愿愿
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷源愿愿
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参考文献院
咱 员 暂 摇 任学良袁舒庆尧援 低植酸作物的研究进展及展望 咱 允暂 援 核农学
报袁 圆园园源袁员愿渊园远冤院源猿愿 原 源源圆
咱 圆 暂 摇 袁名安袁罗红兵袁王忠华袁陈进红袁梅淑芳袁舒小丽袁吴殿星援 玉米
低植酸突变体的营养品质 咱允暂 援核农学报袁圆园园愿袁圆圆渊园员冤院缘缘 原 缘怨
咱 猿 暂 摇 王雪艳袁王忠华袁梅淑芳袁洪摇 隽袁舒庆尧袁吴殿星援 高无机磷低
植酸含量玉米突变体筛选初报 咱 允暂 援 核农学报袁圆园园远袁圆园渊园员冤院
员缘 原 员愿
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咱员圆暂摇 袁凤杰袁任学良袁刘庆龙袁舒庆尧援 大豆籽粒高无机磷突变体的
选育和特性研究 咱 允暂 援 中国农业科学袁圆园园缘袁猿愿 渊员员冤院圆猿缘缘 原
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咱员猿暂 摇 杂贼则燥贼澡藻则 杂援 匀燥皂藻燥泽葬泽蚤泽 蚤灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤灶早 泽藻藻凿泽咱 允暂 援 粤灶灶 月燥贼袁 员怨愿园袁
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咱员远暂摇 匀蚤扎藻 宰 阅袁 悦葬则造泽燥灶 栽 允袁 运藻则则 孕 杂袁 杂藻遭葬泽贼蚤葬灶 杂 粤援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 葬灶凿
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孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造袁 圆园园圆袁 员圆愿院远缘园 原 远远园
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糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 云燥燥凿 杂糟蚤驭栽藻糟澡袁 员怨怨愿袁 怨院猿圆愿 原 猿猿缘
渊责任编辑摇 王媛媛冤
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渊上接第 愿源猿 页冤
咱员员暂 摇 王华忠袁 吴则东袁王晓武袁 方智远援 利用 杂砸粤孕 与 杂杂砸 标记分析
不同类型甜菜的遗传多样性咱允暂 援 作物学报袁 圆园园愿袁 猿源渊员冤院猿苑 原
源远
咱员圆暂摇 赵摇 伟袁 刘冠明袁 王晓明袁 王汉宁援 应用 杂 砸粤孕 标记分析甜玉
米自交系的遗传差异援 玉米科学袁圆园园苑袁 员缘渊泽员冤院员缘源 原 员缘远袁 员缘怨
咱员猿暂摇 赵新亮袁 郭霭光 杂砸粤孕分子标记划分玉米自交系类群初探咱 允暂 援
西北农业学报袁 圆园园苑袁 员远渊猿冤院苑苑 原 愿员
咱员源暂摇 刘录祥袁 郑企成援 空间诱变与作物改良咱酝暂援 中国核科技报告袁
员怨怨苑
咱员缘暂摇 何娟娟袁 刘富中袁 陈钰辉袁 杨文才袁 连摇 勇援茄子航天诱变后代
变异及其 杂杂砸标记多态性研究咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁 圆源渊猿冤院
源远园 原 源远缘
咱员远暂摇 覃鸿妮袁 蔡一林袁 杨春蓉袁 王国强援 玉米诱变系的 杂杂砸 遗传变
异分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园园愿袁 圆圆渊远冤院苑缘园 原 苑缘缘
咱员苑暂摇 王维婷袁 单成钢袁 倪大鹏袁 王志芬援 卫星搭载处理丹参种子 杂孕圆
代的 杂砸粤孕分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊缘冤院苑缘愿 原 苑远员
渊责任编辑摇 王媛媛冤
缘愿愿