全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊源冤院园苑员园 耀 园苑员远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄员圆鄄圆愿摇 接受日期院圆园员员鄄园猿鄄员猿
基金项目院牧草种质资源保护利用渊晕月圆员猿园员猿缘冤袁国家牧草产业技术体系专项渊悦粤砸杂鄄猿缘冤
作者简介院周万海渊员怨苑怨鄄冤袁男袁甘肃武威人袁在读博士袁研究方向为牧草种质资源遥 栽藻造院园怨猿员鄄苑远猿圆愿圆员曰耘鄄皂葬蚤造院 扎澡燥怎憎葬灶澡葬蚤岳 早泽葬怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院师尚礼渊员怨远圆鄄冤袁男袁甘肃会宁人袁博士袁教授袁研究方向为牧草种质资源及育种遥 栽藻造院园怨猿员鄄苑远猿圆源怨猿曰 耘鄄皂葬蚤造院 泽澡蚤泽澡造岳 早泽葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园源鄄园苑员园鄄园苑
一氧化氮对 晕葬悦造胁迫下苜蓿种子萌发的影响
周万海员袁圆 摇 师尚礼员袁圆 摇 寇江涛员袁圆
渊员郾 甘肃农业大学草业学院袁甘肃 兰州摇 苑猿园园苑园曰圆郾 草业生态系统教育部重点实验室袁甘肃省草业工程实验室袁
中鄄美草地畜牧业可持续研究中心袁甘肃 兰州摇 苑猿园园苑园冤
摘摇 要院以甘农 源 号尧阿尔冈金 圆 个品种苜蓿为材料袁用一氧化氮渊晕韵冤供体硝普钠尧晕韵 清除剂 糟鄄孕栽陨韵尧
一氧化氮合酶抑制剂 晕鄄硝基鄄蕴鄄精氨酸甲脂尧硝酸还原酶抑制剂钨酸钾及硝普钠类似物亚铁氰化钠渊不
产生 晕韵冤处理苜蓿种子袁研究 晕韵对盐胁迫下苜蓿种子萌发的生理效应遥 结果表明袁盐胁迫显著抑制了
圆 个苜蓿品种的发芽率尧胚芽和胚根长及幼苗干重渊孕 约 园郾 园缘冤袁降低种子萌发过程中 琢尧茁鄄淀粉酶尧蛋白
水解酶活性袁抑制淀粉水解和可溶性糖积累渊孕 约园郾 园缘冤曰盐胁迫下添加外源 晕韵则使 圆 个品种苜蓿 琢尧茁鄄
淀粉酶尧蛋白水解酶活性尧种子发芽率显著提高渊孕 约 园郾 园缘冤袁淀粉含量降低袁可溶性糖含量升高尧胚芽和
胚根长及幼苗干重显著增加渊孕 约 园郾 园缘冤曰晕韵 供体 杂晕孕 的类似物亚铁氰化钠对盐胁迫下苜蓿种子萌发
的各项指标无明显影响曰施用 晕韵 清除剂 糟鄄孕栽陨韵尧硝酸还原酶抑制剂钨酸钾和一氧化氮合酶抑制剂 晕鄄
硝基鄄蕴鄄精氨酸甲脂具有降低苜蓿种子萌发的效应渊孕 约园郾 园缘冤遥 因此袁盐胁迫抑制苜蓿种子的萌发袁而添
加外源 晕韵是缓解这种抑制作用的有效途径袁内源 晕韵也可能参与盐胁迫下苜蓿种子萌发的调节袁且通
过 晕韵杂和 晕砸途径产生的 晕韵在缓解盐胁迫抑制苜蓿种子萌发中可能起关键作用遥
关键词院苜蓿曰 晕韵曰 盐胁迫曰 种子萌发
耘云云耘悦栽 韵云 晕陨栽砸陨悦 韵载陨阅耘 韵晕 粤蕴云粤蕴云粤 杂耘耘阅 郧耘砸酝陨晕粤栽陨韵晕 哉晕阅耘砸 晕葬悦造 杂栽砸耘杂杂
在匀韵哉 宰葬灶鄄澡葬蚤员袁圆 摇 杂匀陨 杂澡葬灶早鄄造蚤员袁圆 摇 运韵哉 允蚤葬灶早鄄贼葬燥员袁圆
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 郧则葬泽泽造葬灶凿 杂糟蚤藻灶糟藻袁 郧葬灶泽怎 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴葬灶扎澡燥怎 袁郧葬灶泽怎 苑猿园园苑园曰 圆郾 运藻赠 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 贼澡藻 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁
孕则葬贼葬糟怎造贼怎则葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 郧葬灶泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁 杂蚤灶燥鄄哉杂 悦藻灶贼藻则 枣燥则 郧则葬扎蚤灶早造葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 杂怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠袁 蕴葬灶扎澡燥怎 袁郧葬灶泽怎 苑猿园园苑园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 泽藻藻凿泽 燥枣 贼憎燥 葬造枣葬造枣葬 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 渊酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 糟增援 郧葬灶灶燥灶早 晕燥援 源 葬灶凿 酝藻凿蚤糟葬早燥援 泽葬贼蚤增葬 糟增援 粤造早燥灶择怎蚤灶冤
责则藻贼则藻葬贼藻凿 憎蚤贼澡 晕韵鄄凿燥灶燥则 杂晕孕袁 晕韵鄄泽糟葬增藻灶早藻则 圆鄄渊源鄄糟葬则遭燥曾赠责澡藻灶赠造冤鄄源袁 源袁 缘袁 缘鄄贼藻贼则葬皂藻贼澡赠造蚤皂蚤凿葬扎燥造蚤灶藻鄄员鄄燥曾赠造鄄猿鄄燥曾蚤凿藻
渊糟鄄孕栽陨韵冤袁 贼怎灶早泽贼葬贼藻袁 贼澡藻 灶蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻 渊晕砸冤 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则袁 灶蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 泽赠灶贼澡葬泽藻 渊晕韵杂冤 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 晕郧鄄灶蚤贼则燥鄄蕴鄄粤则早鄄
皂藻贼澡赠造 藻泽贼藻则 渊蕴鄄晕粤酝耘冤 葬灶凿 泽燥凿蚤怎皂 枣藻则则燥糟赠葬灶蚤凿藻 渊 杂晕孕 葬灶葬造燥早怎藻 贼澡葬贼 凿燥藻泽 灶燥贼 则藻造藻葬泽藻 晕韵冤 憎藻则藻 怎泽藻凿 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻
责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼 燥枣 晕韵 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻袁 藻责蚤糟燥贼赠造
造藻灶早贼澡袁 澡赠责燥糟燥贼赠造 造藻灶早贼澡 葬灶凿 凿则赠 皂葬贼贼藻则 燥枣 泽藻藻凿造蚤灶早泽 憎藻则藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 渊 孕 约 园郾 园缘冤袁 葬灶凿 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 琢鄄葬皂赠造葬泽藻袁 茁鄄
葬皂赠造葬泽藻 葬灶凿 责则燥贼藻葬泽藻 憎藻则藻 凿藻糟则藻葬泽藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 澡赠凿则燥造赠泽蚤泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 葬灶凿 贼澡藻 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥造怎遭造藻 泽怎早葬则 憎藻则藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿
渊孕 约 园郾 园缘冤 怎灶凿藻则 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽援 栽澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 责则燥贼藻葬泽藻袁 琢鄄葬皂赠造葬泽藻 葬灶凿 茁鄄葬皂赠造葬泽藻 憎葬泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 糟燥灶贼藻灶贼
憎葬泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 葬灶凿 泽燥造怎遭造藻 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼 憎葬泽 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁 贼澡藻 造藻灶早贼澡 燥枣 藻责蚤糟燥贼赠造 葬灶凿 澡赠责燥糟燥贼赠造泽袁 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬灶凿 凿则赠
皂葬贼贼藻则 憎藻则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 遭赠 葬凿凿蚤灶早 藻曾燥早藻灶燥怎泽 晕韵 怎灶凿藻则 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽 渊孕 约 园郾 园缘冤援 栽澡藻 晕韵鄄凿燥灶燥则 杂晕孕 葬灶葬造燥早怎藻 渊 泽燥凿蚤怎皂
枣藻则则燥糟赠葬灶蚤凿藻冤 澡葬凿 灶燥 藻枣枣藻糟贼 燥灶 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 蚤灶凿蚤糟藻泽 渊孕 跃园郾 园缘冤曰 憎澡藻则藻葬泽 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 憎藻则藻
枣燥怎灶凿 憎澡蚤造藻 贼澡藻 糟鄄孕栽陨韵袁 贼怎灶早泽贼葬贼藻 葬灶凿 蕴鄄晕粤酝耘 憎藻则藻 葬责责造蚤藻凿 渊 孕 约 园郾 园缘冤援 陨贼 糟燥怎造凿 遭藻 糟燥灶糟造怎凿藻凿 贼澡葬贼 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽
蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造枣葬造枣葬 泽藻藻凿泽袁 憎澡蚤造藻 贼澡藻 藻曾燥早藻灶燥怎泽 晕韵 糟燥怎造凿 藻枣枣藻糟贼蚤增藻造赠 葬造造藻增蚤葬贼藻 贼澡藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼援
园员苑
摇 源 期 一氧化氮对 晕葬悦造胁迫下苜蓿种子萌发的影响
耘灶凿燥早藻灶燥怎泽 晕韵 皂蚤早澡贼 葬造泽燥 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造枣葬造枣葬 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽袁 葬灶凿 贼澡藻 晕韵 则藻造藻葬泽藻凿
贼澡则燥怎早澡 晕韵杂 葬灶凿 晕砸 责葬贼澡憎葬赠 皂蚤早澡贼 责造葬赠 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻 蚤灶 葬造造藻增蚤葬贼蚤灶早 贼澡藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 蚤灶 葬造枣葬造枣葬 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶援
运藻赠 憎燥则凿泽院粤造枣葬造枣葬曰 灶蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻曰 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽曰 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶
摇 摇 盐分是影响种子萌发的主要环境因子之一咱员袁圆暂 袁
盐胁迫延长种子萌发时间袁降低种子发芽率咱猿暂 遥 紫花
苜蓿渊酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬冤是我国西北地区广泛种植的多
年生优质豆科牧草袁在苜蓿草地建植中袁种子萌发和幼
苗生长是其能否成功建植的关键咱源暂 袁然而由于干旱和
不合理的灌溉等农艺措施袁土壤盐渍化问题日益凸现袁
并严重威胁着苜蓿生产遥 因此袁探寻减缓苜蓿生产中
逆境因子伤害的途径是极其必要和非常紧迫的遥
一氧化氮渊晕蚤贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 袁栽培学 皂怎糟葬燥晕郧晕韵冤是生
物体重要的信号分子袁广泛参与植物生长发育和对胁
迫的响应咱缘 耀 苑暂 遥 低浓度的 晕韵可作为抗氧化剂对植物
产生保护效应咱愿暂 曰高浓度 晕韵则与 韵窑 原圆 相互作用最终
形成具有强氧化性的过氧亚硝酸渊匀韵韵晕韵冤破坏生物
大分子的结构与功能袁产生毒害作用咱怨暂 遥 晕韵 也参与
种子休眠和萌发调节咱员园暂 袁如外源 晕韵 提高黑麦草种子
的萌发率咱员员暂 袁缓解盐胁迫对小麦咱员圆暂 尧盐地碱蓬咱员猿暂 尧甘
蓝咱员源暂 尧高羊茅咱员缘暂等种子萌发的抑制袁同时 晕韵 还对种
子萌发时的酶活性尧物质代谢等产生影响咱员远袁员苑暂 遥
另外袁有关 晕韵 在植物体中的来源和作用有较大
争议袁有学者认为袁根据植物种类尧组织和细胞类型及
其生长的条件不同袁植物体中 晕韵 主要通过包括一氧
化氮合酶渊晕贼则蚤糟 燥曾蚤凿藻 泽赠灶贼澡葬泽藻袁晕韵杂冤途径和硝酸还原
酶渊晕蚤贼则葬贼藻 则藻凿怎糟贼葬泽藻袁晕砸冤途径咱员愿暂在内的酶学途径和
以亚硝态氮转化为主的非酶学途径产生咱员怨暂 遥 月藻贼澡噪藻
等的研究表明种子萌发过程中 晕韵 的产生主要通过吸
收亚硝态氮转化的非酶学途径咱圆园暂 袁但通过 晕砸 和 晕韵杂
途径也有可能是萌发种子中 晕韵 的主要来源咱圆员袁圆圆暂 袁对
此缺乏更进一步的研究袁在苜蓿种子中亦无相关报道遥
因此袁本文以苜蓿为试验材料袁采用外源 晕韵 供体硝普
钠渊杂燥凿蚤怎皂 灶蚤贼则燥责则怎泽泽蚤凿藻袁杂晕孕冤尧杂晕孕 类似物尧晕韵 特异
清除剂及硝酸还原酶和一氧化氮合酶抑制剂处理
晕葬悦造胁迫下的苜蓿种子袁研究 晕韵 对苜蓿种子萌发的
影响袁探索盐胁迫下 晕韵对苜蓿种子萌发的调控机制袁
以期为揭示苜蓿耐盐机理袁提高苜蓿耐盐途径提供理
论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
供试苜蓿品种为甘农 源 号渊酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 蕴援 糟增援
郧葬灶灶燥灶早 晕燥援 源冤和阿尔冈金 渊酝藻凿蚤糟葬早燥 泽葬贼蚤增葬 蕴援 糟增援
粤造早燥灶择怎蚤灶冤遥
亚硝基铁氰化钠渊杂晕孕袁杂蚤早葬皂葬 公司冤为 晕韵 供体袁
亚铁氰化钠渊杂云袁泽燥凿蚤怎皂 枣藻则则燥糟赠葬灶蚤凿藻冤为 杂晕孕 类似物袁
圆鄄源鄄羧苯基四甲基咪唑烷鄄员鄄氧鄄猿鄄氧化物 渊 糟鄄孕栽陨韵袁
杂蚤早葬皂葬公司冤为 晕韵 特异清除剂袁钨酸钾渊 贼怎灶早泽贼葬贼藻袁缩
写为 栽冤为硝酸还原酶活性抑制剂袁晕鄄硝基鄄蕴鄄精氨酸
甲脂渊 蕴鄄晕粤酝耘袁 杂蚤早葬皂葬 公司冤为一氧化氮合酶抑制
剂遥 以上所有化学药品均为分析纯遥
员郾 圆摇 材料处理
选取饱满均匀的苜蓿种子袁用 园郾 员豫 匀早悦造圆溶液消
毒 缘皂蚤灶袁 去离子水冲洗 猿 耀 源 次袁然后吸水纸吸干袁置
于垫有 圆 层滤纸的培养皿中袁每皿 员园园 粒种子袁将培养
皿置于种子发芽箱中渊光通量密度 苑园怎皂燥造援 皂鄄圆 援 泽鄄员袁温
度 圆缘益 依员益袁相对湿度 愿园豫 冤进行发芽遥
员郾 猿摇 试验设计
预试验中袁分别设置 员园尧缘园尧员园园尧员缘园尧圆园园尧猿园园 和
缘园园滋皂燥造 辕 蕴 杂晕孕 处理苜蓿种子袁发现 员园园滋皂燥造 辕 蕴 杂晕孕
最有利于苜蓿种子萌发和幼苗生长袁因此本研究选用
该浓度处理苜蓿种子遥 试验设计 愿 个处理袁分别为袁
员冤悦运院蒸馏水曰圆冤 杂晕孕院蒸馏水 垣 员园园滋皂燥造 辕 蕴 杂晕孕曰猿冤
晕葬悦造院员缘园皂皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造曰 源 冤 晕葬悦造 垣 杂晕孕 院 员缘园皂皂燥造 辕 蕴
晕葬悦造 垣 员园园滋皂燥造 辕 蕴 杂晕孕曰缘冤晕葬悦造 垣 杂云院员缘园皂皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造
垣 员园园滋皂燥造 辕 蕴 亚 铁 氰 化 钠曰 远 冤 晕葬悦造 垣 糟鄄孕栽陨韵院
员缘园皂皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造 垣 员园园滋皂燥造 辕 蕴 糟鄄孕栽陨韵曰苑 冤 晕葬悦造 垣 栽院
员缘园皂皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造 垣 员园园滋皂燥造 辕 蕴 钨酸钾曰愿冤 晕葬悦造 垣 蕴鄄
晕粤酝耘院员缘园皂皂燥造 辕 蕴 晕葬悦造 垣 猿园园滋皂燥造 辕 蕴 蕴鄄晕粤酝耘遥 为保
证处理浓度稳定袁每隔 圆源澡 更换 员 次处理液遥 每处理
远 次重复遥
员郾 源摇 指标测定
处理 源凿后测定苜蓿种子的淀粉酶尧蛋白水解酶活
性尧可溶性糖和淀粉含量袁其中 琢鄄淀粉酶和 茁鄄淀粉酶
活性的测定参考邹琦咱圆猿暂的方法曰蛋白水解酶活性的测
定参考 在澡葬灶早咱圆源暂的方法曰可溶性糖和淀粉含量测定参
考张志良的方法咱圆缘暂 遥
员园凿后统计发芽率袁测量胚根长尧胚芽长及幼苗干
重遥 其中种子发芽率采用常规方法进行曰每处理随机
抽取 圆园 株幼苗袁用精度为 园郾 员皂皂 的游标卡尺分别测
定胚根长和胚芽长袁求平均数曰幼苗干重测定为每处理
随机抽取 圆园 株发芽 员园凿的幼苗袁怨缘益杀青 员园皂蚤灶袁远缘益
员员苑
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
下烘干称重遥
员郾 缘摇 数据分析
用 耘曾糟藻造 圆园园猿 软件处理数据和绘图袁杂孕杂杂员缘郾 园 软
件进行统计分析袁其中对发芽率数据进行反正弦转换袁
方差齐性检验袁用 阅怎灶糟葬灶爷泽新复极差法进行差异显著
性检验渊孕 约 园郾 园缘冤
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿种子发芽率的影响
由表 员 可知袁盐胁迫显著抑制了 圆 个苜蓿品种的
种子发芽率袁与对照相比袁甘农 源 号和阿尔冈金种子发
芽率分别降低 圆缘郾 远豫和 圆员郾 员豫 渊孕 约园郾 园缘冤遥
表 员摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿种子发芽率的影响
栽葬遭造藻员 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕韵 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤灶早 则葬贼藻 燥枣 葬造枣葬造枣葬
怎灶凿藻则 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽
处理
贼则藻葬贼皂藻灶贼
甘农 源 号
郧葬灶灶燥灶早 晕燥援 源渊豫 冤
阿尔冈金
粤造早燥灶择怎蚤灶渊豫 冤
悦运 怨圆郾 源 依 圆郾 园遭 怨源郾 猿 依 园郾 怨遭
杂晕孕 怨苑郾 圆 依 员郾 园葬 怨愿郾 圆 依 员郾 猿葬
晕葬悦造 远怨郾 苑 依 员郾 愿凿 苑源郾 源 依 员郾 圆凿
晕葬悦造 垣 杂晕孕 苑远郾 源 依 员郾 愿糟 愿远郾 愿 依 员郾 远糟
晕葬悦造 垣 杂云 远怨郾 猿 依 员郾 圆凿 苑缘郾 圆 依 员郾 猿凿
晕葬悦造 垣 糟鄄孕栽陨韵 远猿郾 园 依 员郾 猿藻 远怨郾 苑 依 员郾 源枣
晕葬悦造 垣 栽 远缘郾 苑 依 员郾 远藻 苑员郾 猿 依 员郾 愿藻
晕葬悦造 垣 蕴鄄晕粤酝耘 远源郾 苑 依 员郾 苑藻 苑圆郾 圆 依 员郾 缘藻
摇 摇 注院 同列数值后不同字母表示差异达 缘豫显著水平袁下图表同遥
晕燥贼藻 院灾葬造怎藻泽 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 蚤灶凿蚤糟葬贼藻
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 葬贼 缘豫 造藻增藻造袁贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 枣蚤早怎则藻泽 葬灶凿 贼葬遭造藻泽援
摇 摇 员园园滋皂燥造 辕 蕴 杂晕孕处理则明显缓解盐胁迫对种子发
芽率的抑制作用袁 甘农 源 号和阿尔冈金种子发芽率在
晕葬悦造 垣 杂晕孕 处理下分别较 晕葬悦造 处理增加 员员郾 圆豫 和
员远郾 苑豫 渊孕 约园郾 园缘冤遥 盐胁迫下用 杂晕孕的类似物亚铁氰
化钠处理渊晕葬悦造 垣 杂云冤苜蓿种子袁其发芽率与单盐处理
渊晕葬悦造冤无差异渊孕 跃园郾 园缘冤遥 为进一步明晰内源 晕韵 在
盐胁迫中的生理功能袁用 晕韵清除剂 糟鄄孕栽陨韵尧硝酸还原
酶抑制剂钨酸钾渊栽冤和一氧化氮合酶抑制剂 蕴鄄晕粤酝耘
处理苜蓿种子后袁均显著抑制了 圆 个苜蓿品种的种子
发芽率渊孕 约园郾 园缘冤遥
圆郾 圆摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿幼苗生长的影响
在种子萌发过程中袁胚根长和胚芽长是反映幼苗
生长的关键指标遥 如图 员 所示袁外源 晕韵 对 圆 个苜蓿
品种幼苗的胚芽生长有显著的促进作用袁与 悦运 相比袁
杂晕孕处理下甘农 源 号和阿尔冈金的胚芽长分别增加
圆圆郾 猿豫和 圆园郾 园豫 渊孕 约 园郾 园缘冤袁但该处理显著抑制了甘
农 源 号的胚根生长袁对阿尔冈金的胚根生长则无影响遥
盐胁迫条件下袁圆 个品种苜蓿幼苗的胚根长和胚芽长
均受到抑制袁甘农 源 号受抑制程度更明显曰添加外源
晕韵能显著提高 圆 个品种苜蓿的胚根长和胚芽长袁与
晕葬悦造处理相比袁晕葬悦造 垣 杂晕孕 处理下甘农 源 号和阿尔冈
金幼苗的胚芽长分别增加 远郾 园豫和 员苑郾 怨豫 袁胚根长分
别增加 源苑郾 缘豫和 愿郾 源豫 渊孕 约 园郾 园缘冤遥 另外袁与 晕葬悦造 处
理相比袁 晕葬悦造 垣 杂云 处理对苜蓿幼苗生长无影响
渊孕 跃园郾 园缘冤袁而用 晕韵 清除剂 糟鄄孕栽陨韵尧硝酸还原酶抑制
剂钨酸钾和一氧化氮合酶的抑制剂 蕴鄄晕粤酝耘 处理盐
摇 摇 摇
图 员摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿胚芽和胚根生长的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕韵 燥灶 藻责蚤糟燥贼赠造 葬灶凿 澡赠责燥糟燥贼赠造 造藻灶早贼澡 燥枣 葬造枣葬造枣葬 泽藻藻凿造蚤灶早 怎灶凿藻则 泽葬造贼 泽贼则藻泽泽
圆员苑
摇 源 期 一氧化氮对 晕葬悦造胁迫下苜蓿种子萌发的影响
胁迫下苜蓿种子袁则显著抑制了苜蓿胚根和胚芽的生
长渊孕 约园郾 园缘冤渊图 员冤遥
摇 摇 盐胁迫和 晕韵处理对萌发苜蓿种子幼苗的干重有
显著影响渊表 圆冤遥 添加 杂晕孕能显著促进盐胁迫下 圆 个
品种苜蓿的干重袁与 晕葬悦造 处理相比袁晕葬悦造 垣 杂晕孕 处理
下甘农 源 号和阿尔冈金幼苗的干重分别增加 怨郾 圆豫和
缘郾 愿豫 渊孕 约园郾 园缘冤曰晕葬悦造 垣 杂云 处理对苜蓿幼苗干重无
明显影响渊孕 跃园郾 园缘冤曰而 晕葬悦造 垣 糟鄄孕栽陨韵 尧晕葬悦造 垣 栽和
表 圆摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿幼苗干重的影响
栽葬遭造藻圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 晕韵 燥灶 凿则赠 憎藻蚤早澡贼 燥枣 葬造枣葬造枣葬
泽藻藻凿造蚤灶早 怎灶凿藻则 晕葬悦造 泽贼则藻泽泽
处理
贼则藻葬贼皂藻灶贼
甘农 源 号 郧葬灶灶燥灶早
晕燥援 源渊皂早 辕 责造葬灶贼冤
阿尔冈金
粤造早燥灶择怎蚤灶渊皂早 辕 责造葬灶贼冤
悦运 员郾 怨员 依 园郾 员缘遭 圆郾 员缘 依 园郾 圆员遭
杂晕孕 圆郾 员苑 依 园郾 员源葬 圆郾 源远 依 园郾 圆猿葬
晕葬悦造 员郾 源愿 依 园郾 园怨凿 员郾 远猿 依 园郾 怨苑凿
晕葬悦造 垣 杂晕孕 员郾 远源 依 园郾 愿苑糟 员郾 愿圆 依 员郾 园员糟
晕葬悦造 垣 杂云 员郾 源猿 依 园郾 怨怨凿 员郾 远苑 依 员郾 缘缘凿
晕葬悦造 垣 糟鄄孕栽陨韵 员郾 猿圆 依 园郾 怨员藻 员郾 源猿 依 员郾 源苑藻
晕葬悦造 垣 栽 员郾 猿缘 依 园郾 怨缘藻 员郾 源愿 依 员郾 园怨藻
晕葬悦造 垣 蕴鄄晕粤酝耘 员郾 源圆 依 园郾 员员凿 员郾 猿怨 依 园郾 怨缘枣
晕葬悦造 垣 蕴鄄晕粤酝耘处理均导致 圆 个苜蓿品种干重显著
降低渊孕 约园郾 园缘冤遥
圆郾 猿摇 晕韵对盐胁迫苜蓿种子萌发中淀粉酶和蛋白水
解酶活性的影响
苜蓿种子萌发过程中的淀粉酶主要包括 琢鄄淀粉
酶和 茁鄄淀粉酶遥 由图 圆 可知袁正常条件下袁添加 杂晕孕
能显著提高 圆 个品种苜蓿种子萌发过程中 琢鄄淀粉酶
和 茁鄄淀粉酶活性渊孕 约 园郾 园缘冤袁盐胁迫则导致 圆 种淀粉
酶活性均显著降低遥 盐胁迫下添加外源 晕韵 供体 杂晕孕
后甘农 源 号种子的 琢鄄淀粉酶和 茁鄄淀粉酶分析较 晕葬悦造
处理增加 源源郾 远豫和 圆苑郾 愿豫 袁阿尔冈金种子分别增加
圆苑郾 苑豫和 员怨郾 苑豫 渊孕 约 园郾 园缘冤遥 晕葬悦造 垣 糟鄄孕栽陨韵 尧晕葬悦造 垣
栽和 晕葬悦造 垣 蕴鄄晕粤酝耘处理甘农 源 号苜蓿后 圆 种淀粉酶
活性均显著低于 晕葬悦造处理渊孕 约 园郾 园缘冤袁对阿尔冈金苜
蓿而言袁这 猿 种处理下的 琢鄄淀粉酶显著低于 晕葬悦造 处
理袁晕葬悦造 垣 糟鄄孕栽陨韵 处理下的 茁鄄淀粉酶与 晕葬悦造 处理无
明显差异袁但 晕葬悦造 垣 栽 和 晕葬悦造 垣 蕴鄄晕粤酝耘 处理下的 茁鄄
淀粉酶处理则显著高于 晕葬悦造遥 杂晕孕 类似物亚铁氰化
钠处理下 圆 个苜蓿品种的 琢鄄淀粉酶活性与 晕葬悦造 处理
无差异袁而阿尔冈金苜蓿的 茁鄄淀粉酶则高于 晕葬悦造 处
理遥 这可能与品种的特性和 圆 种淀粉酶对 晕韵的敏感
性不同有关遥 晕韵对盐胁迫下 圆 个苜蓿品种蛋白水解
酶活性的调节与 琢鄄淀粉酶活性变化趋势相似渊图 猿冤遥
图 圆摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿种子萌发中淀粉酶活性的影响
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圆郾 源摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿种子萌发中淀粉和可溶性
糖含量的影响
盐胁迫和外源 晕韵 对 圆 个苜蓿品种种子萌发过程
中可溶性糖和淀粉含量有显著的影响渊图 源冤遥 在盐胁
迫下袁添加外源 晕韵 导致 圆 个品种苜蓿种子中淀粉含
量显著降低袁相反袁该处理明显增加了苜蓿种子中可溶
猿员苑
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 猿摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿种子萌发中蛋白水解酶活性的影响
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性糖的含量渊孕 约园郾 园缘冤遥 与 晕葬悦造 胁迫处理相比袁 杂晕孕
类似物亚铁氰化钠对 圆 个品种苜蓿萌发种子中可溶性
糖和淀粉含量均无明显影响渊孕 跃 园郾 园缘冤袁而 晕韵 清除
剂糟鄄孕栽陨韵尧硝酸还原酶抑制剂钨酸钾和一氧化氮合酶
抑制剂 蕴鄄晕粤酝耘 则抑制了淀粉的水解和可溶性糖的
积累渊孕 约园郾 园缘冤遥
猿摇 讨论
种子的正常萌发是某物种能否在某一地区形成自
然群落的关键因素咱圆远暂 遥 研究表明袁晕葬悦造 可显著抑制
种子萌发袁降低种子发芽率和发芽指数咱圆苑袁圆愿暂 遥 晕韵 可
能作为一种信号分子打破种子休眠尧促进种子萌发尧提
高种子的发芽率尧促进胚芽和胚根生长尧增加生物
量咱员圆 耀 员源暂 遥 本研究结果表明袁外源 晕韵供体 杂晕孕能显著
提高盐胁迫下苜蓿种子的发芽率袁促进胚根和胚芽生
长 袁增加幼苗干物质积累袁说明添加外源晕韵对盐胁
图 源摇 晕韵对盐胁迫下苜蓿种子萌发中淀粉和可溶性糖含量的影响
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迫条件下苜蓿种子的萌发有促进作用遥
植物种子萌发最初阶段所需要的物质和能量来源
于贮存物质渊淀粉和贮藏蛋白冤的氧化分解与能量释
放袁这一代谢主要由淀粉酶和蛋白酶催化完成袁亦是种
子萌发的关键步骤咱圆怨暂 遥 许多研究发现 晕韵 促进种子
萌发的作用可能与其提高淀粉酶和蛋白酶活性袁加速
胚乳淀粉和贮藏蛋白的降解咱员苑袁猿园暂有关遥 本研究中袁盐
胁迫下用外源 晕韵处理 圆 个品种苜蓿能显著提高 琢鄄淀
粉酶尧茁鄄淀粉酶和蛋白水解酶的活性袁加快了淀粉和贮
藏蛋白的降解袁为苜蓿种子的萌发提供了大量的可溶
性糖和氨基酸袁从而促进苜蓿种子的萌发遥
亚铁氰化钠是 杂晕孕的类似物袁在生物体中分解后
除不产生 晕韵外袁其他产物与 杂晕孕 相同咱缘暂 遥 盐胁迫下
用亚铁氰化钠处理苜蓿种子对发芽率尧胚芽和胚根生
长尧干物质积累及种子萌发过程中 琢鄄淀粉酶尧茁鄄淀粉
酶尧蛋白水解酶尧淀粉和可溶性糖含量与单盐胁迫间均
源员苑
摇 源 期 一氧化氮对 晕葬悦造胁迫下苜蓿种子萌发的影响
无明显差异袁进一步说明缓解盐胁迫对种子萌发抑制
作用的物质是 晕韵袁这与 在澡葬灶早 等咱猿员暂对番茄幼苗尧载怎
等咱猿圆暂对镉处理 员 年生苜蓿的研究结果类似遥
有关植物体中 晕韵 的来源及作用存在诸多争
议咱员愿暂 袁为探讨苜蓿种子萌发过程中内源 晕韵 的作用和
来源袁本研究将 晕韵 清除剂渊糟鄄孕栽陨韵冤尧晕砸 活性抑制剂
钨酸钾和 晕韵杂 活性抑制剂 蕴鄄晕粤酝耘 用于苜蓿种子的
萌发袁结果表明袁晕韵清除剂 糟鄄孕栽陨韵处理下苜蓿种子各
测定指标均低于单盐胁迫袁这是由于 糟鄄孕栽陨韵的添加能
清除生物体产生的 晕韵袁因此袁糟鄄孕栽陨韵 处理下的苜蓿种
子无内源 晕韵缓解盐胁迫对其造成的伤害袁正说明内
源 晕韵参与苜蓿种子萌发的调节遥 如果苜蓿种子萌发
过程中可以通过 晕砸和 晕韵杂途径产生 晕韵袁添加 晕砸和
晕韵杂活性抑制剂后袁内源 晕韵 水平必然降低袁内源 晕韵
对盐胁迫造成苜蓿种子伤害的缓解作用将被抑制袁本
研究中 晕葬悦造 垣 栽和 晕葬悦造 垣 蕴鄄晕粤酝粤处理导致 圆 个苜蓿
品种种子发芽率尧幼苗生长尧干物质积累尧酶活性以及
淀粉与可溶性糖的转化被显著抑制的结论正好与上述
假设吻合袁说明 晕韵杂 和 晕砸 途径在调控内源 晕韵 的产
生以及促进苜蓿种子萌发中可能起关键作用袁这与镉
胁迫下一年生苜蓿植株中 晕韵的产生依赖于硝酸还原
酶和一氧化氮合酶的结论相似咱猿圆暂 遥 当然亦有研究表
明盐胁迫处理拟南芥咱猿猿暂 尧冷处理冷杉咱猿源暂中内源 晕韵的
产生主要依赖于一氧化氮合酶袁红芸豆在盐咱猿缘暂 和
铝咱猿远暂胁迫尧拟南芥植株在渗透胁迫中咱猿苑暂内源 晕韵的产
生主要依赖于硝酸还原酶袁 这可能与植物种类尧环境
刺激因子及 晕韵 的作用位点尧植物激素以及碳氮代谢
等因素有关遥
参考文献院
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咱 源 暂 摇 陈宝书援牧草栽培学咱酝暂援北京院中国农业出版社袁圆园园员
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米种子萌发及幼苗生长的影响咱允暂 援核农学报袁圆园员圆袁 圆远渊员冤院员远源
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发和幼苗生长的影响咱允暂 援生态学杂志袁 圆园园苑袁 圆远渊猿冤院 猿怨猿 原 猿怨愿
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外源 晕韵供体硝普钠渊杂晕孕冤对盐地碱蓬种子萌发的影响咱允暂 援植
物生理学通讯袁 圆园员园袁 源远渊员冤院 圆源 原 圆愿
咱员源暂摇 王凤华袁陈双臣袁李春花袁顾小清袁刘保国袁侯小进援外源一氧化氮
供体对 晕葬悦造胁迫下甘蓝种子萌发的影响咱 允暂 援 种子袁圆园员园袁 圆怨
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咱员缘暂摇 谭伊文袁许岳飞袁周摇 禾援 盐胁迫下一氧化氮对高羊茅种子萌发
和幼苗生长的影响咱允暂 援草地学报袁 圆园员园袁员愿渊猿冤院 猿怨缘 原 猿怨愿
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供体对渗透胁迫下小麦种子萌发和水解酶活性的影响咱允暂 援植物
生理与分子生物学学报袁 圆园园缘袁猿员渊猿冤院 圆源员 原 圆源远
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咱圆缘暂摇 张志良袁瞿伟菁援植物生理学实验指导咱酝暂援北京院高等教育出版
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咱圆远暂摇 颜摇 宏袁赵摇 伟袁秦峰梅援盐碱胁迫对碱地肤尧地肤种子萌发以及
幼苗生长的影响咱允暂 援东北师范大学学报袁圆园园远袁猿愿渊源冤院员员苑 原 员圆猿
咱圆苑暂摇 陈年来袁马国军袁张玉鑫袁王春林援 甜瓜种子萌发和幼苗生长对
晕葬悦造胁迫的响应咱允暂 援中国沙漠袁 圆园园远袁 圆远 渊缘冤院 愿员源 原 愿员怨
咱圆愿暂摇 陈景芋袁李卫军袁解继红袁于靖怡援 猿 种鹅观草属植物种子萌发期
耐盐性研究咱允暂 援种子袁 圆园园怨袁 圆愿渊员冤院 远源 原 远远
咱圆怨暂摇 韩建国援牧草种子学咱酝暂援 北京院中国农业大学出版社袁 圆园园园
咱猿园暂摇 孙永刚袁凌腾芳袁王家杰袁徐 摇 晟袁宣摇 伟袁汤国辉袁沈文飚援 外源
一氧化氮供体硝普钠对小麦种子萌发早期 茁鄄淀粉酶及其亚细
胞分布的影响咱允暂 援作物学报袁圆园园愿袁 猿源渊怨冤院 员远园愿 原 员远员源
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泽贼澡葬造蚤葬灶葬 蕴援 则燥燥贼泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员园袁 员远苑院
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渊责任编辑摇 摇 邱爱枝冤
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渊上接第 远苑圆 页冤
咱猿缘暂摇 陈摇 晨袁 彭摇 辉袁 高文瑞袁 石庆华袁 张摇 桦袁 张巨松袁 李建贵袁
麻摇 浩援 鹰嘴豆锌指蛋白基因 在云员 的克隆及表达分析 咱 允暂 援 作
物学报袁 圆园园怨袁 猿缘渊员圆冤院 圆员愿园 原 圆员愿远
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悦葬责泽蚤糟怎皂 葬灶灶怎怎皂 藻灶澡葬灶糟藻泽 早则燥憎贼澡 燥枣 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 贼燥遭葬糟糟燥 咱 允 暂 援
孕造葬灶贼葬袁 圆园园怨袁 圆圆怨渊源冤院 愿远员 原 愿苑员
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早藻灶藻泽 蚤皂责造蚤糟葬贼藻凿 蚤灶 葬造怎皂蚤灶怎皂 贼燥造藻则葬灶糟藻 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁
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