全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊怨冤院员缘怨员 耀 员缘怨远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员员鄄圆员摇 接受日期院圆园员源鄄园缘鄄园苑
基金项目院国家自然科学基金 渊猿员员苑园圆怨源冤袁黑龙江省高校科技创新团队研究计划 渊运允栽阅 原 圆园员员 原 圆冤袁哈尔滨师范大学 圆园园怨 年国家级预研项目
作者简介院池春玉袁女袁副教授袁主要从事植物逆境生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 糟澡蚤糟澡怎灶赠怎圆园园远岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院丁国华袁男袁教授袁主要从事植物分子生物学与生态安全研究遥 耘鄄皂葬蚤造院澡泽凿凿早澡岳 澡则遭灶怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员缘怨员鄄园远
不同氮水平对原产地和入侵地飞机草渊悦澡则燥皂燥造葬藻灶葬 燥凿燥则葬贼葬 蕴援 冤阅晕粤甲基化的影响
池春玉员袁圆 摇 郭丹蒂圆 摇 陈摇 曦圆 摇 王摇 锐圆 摇 许志东圆 摇 刘保东员袁圆 摇 丁国华员袁圆
渊员 黑龙江省普通高等学校植物生物学重点实验室袁 黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园圆缘曰
圆哈尔滨师范大学生命科学与技术学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园圆缘冤
摘摇 要院为探究原产地和入侵地飞机草 阅晕粤甲基化多态性的变化和氮营养水平对飞机草 阅晕粤甲基化多
态性的影响袁本文用水培法分别培养来自原产地墨西哥和入侵地西双版纳的飞机草渊悦澡则燥皂燥造葬藻灶葬
燥凿燥则葬贼葬 蕴援 冤袁对两地飞机草进行了高氮渊猿员缘 皂早窑蕴 原员冤尧正常渊中冤氮渊圆员园 皂早窑蕴 原员冤和低氮渊员园缘 皂早窑蕴 原员冤猿
种氮水平处理袁采用 酝杂粤孕渊甲基化敏感扩增多态性冤技术测定试材的 阅晕粤 甲基化水平遥 结果表明袁无
论是原产地还是入侵地的飞机草袁在高氮和低氮处理条件下均发生了 阅晕粤 甲基化水平和模式的改变曰
且入侵地飞机草 阅晕粤甲基化水平高于原产地飞机草袁飞机草 阅晕粤 甲基化水平都随着氮供应水平的升
高而升高遥 本研究为从表观遗传角度揭示外来植物的入侵机制提供依据遥
关键词院飞机草曰阅晕粤甲基化曰氮水平曰酝杂粤孕
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员缘怨员
摇 摇 阅晕粤 甲基化是指在 阅晕粤 甲基化转移酶渊 阅晕粤
皂藻贼澡赠造贼则葬灶泽贼藻则葬泽藻袁 阅晕酝栽泽冤的作用下袁使 悦责郧二核苷酸
缘忆端的胞嘧啶转变为 缘忆端的甲基胞嘧啶的修饰方
式咱员 原 猿暂 遥 阅晕粤甲基化具有两个主要的作用院一是防
卫袁保护基因组不受外来插入序列的危害袁维护基因组
的稳定曰二是调节基因的表达袁在细胞发育过程中发挥
重要调控作用咱源暂 遥 此外袁阅晕粤甲基化也与基因表达调
控尧基因组印迹尧性染色体失活尧细胞分化等许多生物
学过程密切相关咱缘 原 苑暂 遥
入侵植物是指由人类活动而被有意或无意引入袁
从原来生长区域到另一个原来没有该植物的环境中袁
并在此环境中形成野生种群袁对生态系统尧各种产业或
人类健康造成危害的植物袁往往具有很强的繁殖能力
和传播能力咱愿 原 员园暂 遥 入侵植物造成的巨大危害己成为
全球性的生态环境和经济问题袁引起了世界各国的高
度重视遥 外来生物入侵已给我国造成了严重的经济损
失袁破坏生态环境袁造成本土生物多样性丧失咱员员暂 遥 飞
机草渊悦澡则燥皂燥造葬藻灶葬 燥凿燥则葬贼葬 蕴援 冤是被世界公认的多年生
入侵性杂草袁原产于美洲袁员怨 世纪中叶入侵到亚洲尧非
洲地区袁员怨猿源 年入侵到我国袁现已在我国南方等地广
泛分布袁而且其分布范围还在继续拓展咱员圆暂 遥
关于外来植物的入侵机制袁已有很多假说袁如天敌
逃逸假说咱员猿暂 尧新型武器假说咱员源暂 尧资源竞争假说咱员缘暂 尧氮
分配进化假说咱员远暂等袁但关于 阅晕粤 甲基化在外来植物
入侵过程中的作用尚罕见研究遥 本试验以典型的入侵
植物飞机草为材料袁采用甲基化敏感扩增多态性技术
渊 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂袁
酝杂粤孕冤袁探究原产地和入侵地飞机草 阅晕粤甲基化多态
性的差异袁以及氮营养水平对飞机草 阅晕粤甲基化多态
性的影响袁以期揭示 阅晕粤 甲基化与其成功入侵的关
系袁为丰富植物入侵机制提供参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
圆园员员 年 远 月室内播种来自原产地渊墨西哥冤和入
侵地渊西双版纳冤各一个种群的飞机草种子渊中科院西
双版纳植物园冯玉龙研究员惠赠冤袁光照培养箱中
员怨缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
圆怨益照光 员愿 澡尧圆缘益黑暗 远 澡袁幼苗采用水培袁设 猿 个氮
处理水平袁员 辕 圆 匀燥葬早造葬灶凿 营养液为正常氮渊中氮冤处理
渊氮含量为 圆员园 皂早窑蕴 原员冤袁在此基础上增加氮含量至原
剂量的 员郾 缘 倍渊高氮处理袁氮含量为 猿员缘皂早窑蕴 原员 冤袁减
少氮含量至原剂量 员 辕 圆 渊低氮处理袁氮含量为 员园缘
皂早窑蕴 原员冤遥营养液总浓度采用定期测定电导值来控制遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 阅晕粤 提取摇 飞机草长至株高 员园园 糟皂 时袁选取
每种处理各 员园 个单株袁随机摘取生长期一致的叶片等
量混合袁用 悦栽粤月 法提取 阅晕粤咱员苑暂 袁紫外分光光度计和
琼脂糖凝胶电泳检测合格后置 原 圆园 益冰箱保存遥
表 员摇 酝杂粤孕所用的接头和引物序列
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 葬凿葬责贼藻则泽 葬灶凿 责则蚤皂藻则泽 怎泽藻凿 蚤灶 酝杂粤孕
名称 晕葬皂藻 序列渊缘忆寅猿忆冤杂藻择怎藻灶糟藻渊缘忆寅猿忆冤
接头 粤凿葬责贼藻则 耘糟燥砸陨鄄葬凿葬责贼藻则陨 缘忆 原 悦栽悦郧栽粤郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦 原猿忆
耘糟燥砸陨鄄葬凿葬责贼藻则造陨 缘忆 原 粤粤栽栽郧郧栽粤悦郧悦粤郧栽悦 原猿忆
匀 辕 酝鄄葬凿葬责贼藻则陨 缘忆 原 郧粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽 原 猿忆
匀 辕 酝 鄄葬凿葬责贼藻则造陨 缘忆 原 悦郧粤郧悦粤郧郧粤悦栽悦粤栽郧粤 原 猿忆
预扩引物 耘糟燥砸陨 垣 粤 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤 原猿忆
孕则藻鄄葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽 耘糟燥砸陨 匀 辕 酝 垣 园 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧 原猿忆
选扩引物 员 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤栽栽 原 猿忆
杂藻造藻糟贼蚤增藻 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽 枣燥则 耘糟燥砸陨 圆 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤栽郧 原猿忆
猿 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤悦悦 原猿忆
源 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤悦郧 原猿忆
缘 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤郧粤 原猿忆
远 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤郧悦 原猿忆
苑 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤悦 原猿忆
愿 缘忆 原 郧粤悦栽郧悦郧栽粤悦悦粤粤栽栽悦粤粤郧 原猿
匀 辕 酝选扩引物 玉 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽悦栽 原 猿忆
杂藻造藻糟贼蚤增藻 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 责则蚤皂藻则泽 枣燥则 匀 辕 酝 域 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽悦郧 原猿忆
芋 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽栽悦 原 猿忆
郁 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽栽郧 原猿忆
吁 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽郧粤 原 猿忆
遇 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽郧悦 原猿忆
喻 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽粤悦 原猿忆
峪 缘忆 原 粤栽悦粤栽郧粤郧栽悦悦栽郧悦栽悦郧郧栽粤郧 原 猿忆
员郾 圆郾 圆摇 酝杂粤孕 分析 摇 参考 载蚤燥灶早 等咱员愿暂方法进行遥 上
述 阅晕粤 样品分别使用 耘糟燥砸玉辕 匀责葬域和 耘糟燥砸玉辕酝泽责
玉两组限制性内切酶酶切和连接遥 酶切体系为院猿园园
灶早 阅晕粤袁员园 哉 耘糟燥砸玉袁缘 哉 匀责葬域渊或 缘 哉 酝泽责玉冤袁猿苑
益水浴酶切 远 澡袁琼脂糖凝胶检测酶切效果遥 连接体系
为酶切产物 员园 滋蕴袁栽源 阅晕粤 连接酶 圆 哉袁栽源 员 伊反应缓
冲液袁缘 责皂燥造 耘糟燥砸玉接头袁缘园 责皂燥造 匀责葬域辕酝泽责玉接头袁
员园 皂早窑蕴 原员 月杂粤袁补充双蒸水至 圆园 滋蕴袁员远 益过夜连接袁
源 益冰箱保存备用遥 接头使用前要用 员园园 益变性 缘
皂蚤灶袁缓慢冷却至室温再使用遥
预扩增体系为 员 伊 孕悦砸 反应缓冲液袁 缘 灶皂燥造
凿晕栽孕泽袁预扩引物各 缘 责皂燥造袁员 哉 栽葬择 阅晕粤 聚合酶袁酶切
连接产物 圆 滋蕴袁补水至 圆缘 滋蕴遥 扩增程序为 怨缘 益变性
源缘 泽袁缘远 益退火 源缘 泽袁苑圆 益延伸 远园 泽袁圆怨 次循环遥
预扩产物稀释 圆园 倍袁取 圆 滋蕴 作为选择性扩增模
板袁选扩引物各 缘 责皂燥造袁其他组分同预扩增体系遥 扩增
程序为 怨源 益 源缘 泽袁远缘 益 源缘 泽袁苑圆 益 愿园 泽袁每个循环温
度递减 园郾 苑 益袁共进行 员远 个循环袁然后 怨源 益 源缘 泽袁缘缘
益 源缘 泽袁苑圆 益 愿园 泽袁共 圆远 个循环遥 选扩引物分别为 愿
个 耘糟燥砸玉引物袁愿 个 匀责葬域辕酝泽责玉引物袁共 远源 个引物
组合遥 扩增产物用变性聚丙烯酰胺凝胶电泳
渊责燥造赠葬糟则赠造葬皂蚤凿藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽袁 孕粤郧耘冤进行分离和
银染检测袁最终有 愿 对引物组合获得的条带清晰袁重复
圆怨缘员
摇 怨 期 不同氮水平对原产地和入侵地飞机草渊悦澡则燥皂燥造葬藻灶葬 燥凿燥则葬贼葬 蕴援 冤阅晕粤甲基化的影响
性好袁用于分析遥
限制性内切酶 耘糟燥砸玉尧匀责葬域和 酝泽责玉购自 晕藻憎
耘灶早造葬灶凿 月蚤燥造葬遭泽渊晕耘月冤公司袁阅晕粤 连接酶和聚合酶购
自日本 栽葬运葬砸葬 公司袁引物和接头合成均由上海生工
生物工程公司完成遥
在 孕粤郧耘胶上选择清晰条带进行统计袁有条带记
为野员冶袁无条带记为野园冶遥 按条带有无分 粤尧月尧悦猿 种类
型袁粤类型院匀责葬域和 酝泽责玉都有带袁即无甲基化或内侧
胞嘧啶半甲基化袁记为渊员袁员冤曰月 类型院匀责葬域有带袁酝泽责
玉无带袁即胞嘧啶外侧半甲基化袁记为渊员袁园冤曰悦 类型院
匀责葬域无带袁酝泽责玉有带袁即内侧胞嘧啶全甲基化袁记为
渊园袁员冤曰阅类型院匀葬责域和 酝泽责玉都无带袁即内外侧胞嘧
啶全甲基化或序列变异袁记为渊园袁园冤 咱员怨暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 飞机草 阅晕粤甲基化水平的变化
圆郾 员郾 员摇 两种产地飞机草 阅晕粤甲基化的比较摇 来自原
产地墨西哥的飞机草 阅晕粤 的野悦悦郧郧冶位点上袁猿 种氮
营养水平下甲基化总体水平的平均值为 圆圆郾 源愿豫 渊表
圆冤袁其中全甲基化位点水平的平均值为 员员郾 猿远豫 袁半甲
基化位点水平的平均值为 员员郾 员圆豫 遥 来自入侵地西双
版纳的飞机草 阅晕粤的野悦悦郧郧冶位点上袁甲基化的总体
水平的平均值为 猿园郾 员员豫 袁其中全甲基化位点水平的
平均值为 员源郾 愿缘豫 袁半甲基化位点水平的平均值为
员缘郾 圆远豫 遥 无论是全甲基化还是半甲基化袁入侵地的飞
机草均高于原产地飞机草袁阅晕粤 甲基化的总体水平也
是入侵地飞机草高于原产地的飞机草遥 即使是分别比
较三种氮营养水平下 阅晕粤甲基化水平袁同样是入侵地
的飞机草高于原产地飞机草遥
圆郾 员郾 圆摇 氮营养水平对飞机草 阅晕粤甲基化水平的影响
摇 经低氮处理后飞机草 阅晕粤 的野悦悦郧郧冶位点上袁原产
地和入侵地飞机草 阅晕粤 甲基化水平均较低袁平均为
员怨郾 圆猿豫 渊表 圆冤曰正常氮处理后两地飞机草 阅晕粤 的
野悦悦郧郧冶位点上袁甲基化水平升高袁平均为 圆远郾 圆怨豫 曰高
氮处理后两地飞机草 阅晕粤 的野悦悦郧郧冶位点上袁甲基化
水平进一步升高袁平均为 猿猿郾 猿源豫 遥 表明袁氮营养水平
会影响 阅晕粤甲基化的程度袁原产地和入侵地飞机草都
表现出氮营养水平越高袁阅晕粤甲基化水平越高遥
圆郾 圆摇 飞机草 阅晕粤甲基化变化模式
通过分析 酝杂粤孕电泳谱带类型与 阅晕粤野悦悦郧郧冶位
点的甲基化变化情况袁可以判断氮营养水平对飞机草
阅晕粤野悦悦郧郧冶位点甲基化的影响袁甲基化比例提高即
表示未甲基化的野悦悦郧郧冶位点发生了甲基化渊甲基化
增强冤袁甲基化比例降低即表示已经甲基化的野悦悦郧郧冶
位点发生了去甲基化渊甲基化减弱冤遥 根据表 猿 可以
看出袁在甲基化减弱的变化模式中袁高氮处理的飞机草
占 圆圆郾 缘员豫 袁低于低氮处理的飞机草 猿缘郾 愿怨豫比率曰但
在甲基化增强方面袁高氮处理的飞机草高于低氮处理
的飞机草袁分别是 源园郾 圆员豫和 猿员郾 园猿豫 曰阅晕粤野悦悦郧郧冶位
点甲基化模式未发生变化的比率在两种处理中基本相
近袁分别是 猿猿郾 园愿豫和 猿苑郾 圆愿豫 遥
表 圆摇 酝杂粤孕检测到的不同产地飞机草在 猿 种氮水平下 阅晕粤甲基化情况
栽葬遭援 圆摇 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 蚤灶 悦援 燥凿燥则葬贼葬 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则葬灶早藻 早则燥憎灶 葬贼 贼澡则藻藻 灶蚤贼则燥早藻灶 造藻增藻造泽 遭赠 酝杂粤孕
氮水平
晕蚤贼则燥早藻灶 造藻增藻造
墨西哥飞机草甲基化位点
酝藻贼澡赠造葬贼藻凿 泽蚤贼藻泽 蚤灶 悦援 燥凿燥则葬贼葬 枣则燥皂 酝藻曾蚤糟燥
西双版纳飞机草
酝藻贼澡赠造葬贼藻凿 泽蚤贼藻泽 蚤灶 悦援 燥凿燥则葬贼葬 枣则燥皂 载蚤泽澡怎葬灶早遭葬灶灶葬
全甲基化
云怎造造赠 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿
泽蚤贼藻泽
半甲基化
匀藻皂蚤鄄皂藻贼澡赠造葬贼藻凿
泽蚤贼藻泽
总计
栽燥贼葬造
全甲基化
云怎造造赠 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿
泽蚤贼藻泽
半甲基化
匀藻皂蚤鄄皂藻贼澡赠造葬贼藻凿
泽蚤贼藻泽
总计
栽燥贼葬造
低氮
蕴燥憎 灶蚤贼则燥早藻灶
猿怨渊怨郾 源怨豫 冤 圆苑渊远郾 缘苑豫 冤 远远渊员远郾 园远豫 冤 源怨渊员员郾 怨猿豫 冤 源猿渊员园郾 源苑豫 冤 怨圆渊圆圆郾 源豫 冤
正常氮
晕燥则皂葬造 灶蚤贼则燥早藻灶
源园渊怨郾 苑源豫 冤 缘圆渊员圆郾 远远豫 冤 怨圆渊圆圆郾 源豫 冤 缘愿渊员源郾 员圆豫 冤 远远渊员远郾 园远豫 冤 员圆源渊猿园郾 员愿豫 冤
高氮
匀蚤早澡 灶蚤贼则燥早藻灶
远员渊员源郾 愿缘豫 冤 缘愿渊员源郾 员圆豫 冤 员员怨渊圆愿郾 怨远豫 冤 苑远渊员愿郾 缘园豫 冤 苑怨渊员怨郾 圆猿豫 冤 员缘源渊猿苑郾 苑猿豫 冤
猿摇 讨论
阅晕粤甲基化能影响基因表达遥 前人的研究表明袁
在基因的内部和邻近区域发生甲基化可以抑制这些基
因的表达袁而去甲基化后又可以激活基因的表达咱圆园暂 遥
至今还未见入侵植物 阅晕粤 甲基化的相关研究报道遥
本研究显示袁两种产地的飞机草在 阅晕粤甲基化多态性
猿怨缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 猿摇 高氮或低氮与正常氮相比飞机草 阅晕粤甲基化模式的变化
栽葬遭援 猿摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 孕葬贼贼藻则灶 蚤灶 悦援 燥凿燥则葬贼葬 葬贼 贼澡则藻藻 灶蚤贼则燥早藻灶 造藻增藻造泽
甲基化变化模式
悦澡葬灶早蚤灶早 责葬贼贼藻则灶
燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
酶切带型
栽赠责藻 燥枣 遭葬灶凿泽
甲基化状态变化
悦澡葬灶早藻泽 燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽
甲基化模式数目和比例
晕怎皂遭藻则 葬灶凿 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶
对照渊正常氮冤
悦燥灶贼则燥造
渊晕燥则皂葬造 灶蚤贼则燥早藻灶冤
高尧低氮处理
匀蚤早澡 燥则 造燥憎
灶蚤贼则燥早藻灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼
匀 酝 匀 酝
对照渊正常氮冤
悦燥灶贼则燥造
渊晕燥则皂葬造 灶蚤贼则燥早藻灶冤
高尧低氮处理
匀蚤早澡 燥则 造燥憎
灶蚤贼则燥早藻灶 贼则藻葬贼皂藻灶贼
高氮
匀蚤早澡 灶蚤贼则燥早藻灶
低氮
蕴燥憎 灶蚤贼则燥早藻灶
甲基化减弱
阅藻糟则藻葬泽藻凿 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
园 员 员 员 悦悦郧郧
郧郧 悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
员猿员
渊圆圆援 缘员豫 冤
圆源源
渊猿缘援 愿怨豫 冤
员 园 员 员 悦悦郧郧
郧郧悦 悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
园 园 员 员 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧 悦悦 郧郧悦 悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
园 园 园 员 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧 悦悦 郧郧悦 悦
悦 悦郧郧
郧郧 悦悦
园 园 员 园 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦 悦 郧郧悦 悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦 悦 郧郧悦悦
甲基化增强
耘灶澡葬灶糟藻凿 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
员 员 园 员 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦 悦郧郧
郧郧 悦悦
圆猿源
渊源园援 圆员豫 冤
圆员员
渊猿员援 园猿豫 冤
员 员 员 园 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦 悦 郧郧悦悦
员 员 园 园 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧 悦悦 郧郧悦悦
园 员 园 园 悦 悦郧郧
郧郧 悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧 悦悦 郧郧悦悦
员 园 园 园 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦 悦 郧郧悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧 悦悦 郧郧 悦悦
甲基化未改变
哉灶糟澡葬灶早藻凿 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶
员 员 员 员 悦悦郧郧
郧郧悦悦
悦悦郧郧
郧郧悦悦
圆员苑
渊猿苑援 圆愿豫 冤
圆圆缘
渊猿猿援 园愿豫 冤
园 员 园 员 悦 悦郧郧
郧郧 悦悦
悦 悦郧郧
郧郧 悦悦
员 园 员 园 悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦 悦 郧郧悦悦
悦悦郧郧 悦悦郧郧
郧郧悦 悦 郧郧悦悦
摇 摇 注院下划线野 原 冶指示发生甲基化的碱基遥
晕燥贼藻院 哉灶凿藻则造蚤灶藻 耶 原 爷蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 皂藻贼澡赠造葬贼藻凿 遭葬泽藻泽援
方面存在明显差异袁来自入侵地西双版纳的飞机草
阅晕粤甲基化程度明显高于来自原产地墨西哥的飞机
草袁入侵地飞机草可能会因甲基化的增多而抑制某些
基因的表达遥 不同氮水平对飞机草 阅晕粤 甲基化的分
析显示袁高氮水平导致甲基化的水平升高袁可能使更多
的基因不能表达曰低氮水平导致甲基化的水平降低袁可
能使更多的基因得以表达遥 无论是不同产地的飞机草
还是不同氮供应水平处理袁甲基化增多和减少的情况
均有发生遥 飞机草成功入侵袁其对入侵地的适应性增
强是很重要的原因遥 表观遗传学研究显示袁生物的适
应性增强往往是表型变化而不是基因型的变化咱圆员 原 圆猿暂 遥
所以袁导致飞机草成功入侵的原因可以是某些基因发
生甲基化表达被抑制袁某些基因去甲基化解除抑制而
表达袁甲基化和去甲基化共同作用遥 为彻底揭示 阅晕粤
甲基化在植物入侵中的作用袁还需要对发生甲基化和
去甲基化的基因一一甄别遥
宋欣欣等咱圆源 原 圆缘暂利用 酝杂粤孕技术袁研究了低氮对水
稻 阅晕粤甲基化的影响袁证实水稻在低氮和无氮处理后
发生了较大幅度的 阅晕粤甲基化水平的降低袁降低的模
式以 悦晕郧甲基化水平的降低为主遥 本研究也显示类
似结果袁低氮处理的飞机草去甲基化比例高于高氮处
理的飞机草袁而甲基化增强的比例又低于高氮处理遥
源怨缘员
摇 怨 期 不同氮水平对原产地和入侵地飞机草渊悦澡则燥皂燥造葬藻灶葬 燥凿燥则葬贼葬 蕴援 冤阅晕粤甲基化的影响
本研究推测袁更多的氮素进入植物体后会调动更多的
碳水化合物去合成蛋白质袁而进入次生代谢途径合成
野新武器冶化感物质的碳水化合物会大大减少袁因此造
成更多的次生代谢相关基因被关闭袁从而导致 阅晕粤甲
基化程度增高袁去甲基化的比例下降遥 本课题在另一
项 野氮营养水平对飞机草苯丙烷代谢途径关键酶和化
感作用的影响冶渊待发表冤研究中袁通过对飞机草进行 猿
种氮营养水平处理后测定其化感作用袁获得的野低氮
处理使飞机草的化感作用更突出冶的试验结果也佐证
了上述推论遥
源摇 结论
通过本研究首先可以确定入侵地飞机草 阅晕粤 甲
基化水平高于原产地飞机草袁说明外来植物可以通过
调控基因的表达而影响其在入侵地的生长和入侵曰其
次还可以确定无论是原产地还是入侵地的飞机草袁在
高氮和低氮处理条件下均发生了 阅晕粤 甲基化水平和
模式的改变曰且飞机草 阅晕粤甲基化水平都随着氮供应
水平的升高而升高袁说明土壤的营养水平可以影响植
物基因的表达袁而且营养水平越高袁植物基因表达受抑
制的程度越高遥 进一步的工作就是要确认那些被影响
表达的基因袁为明确表观遗传与外来植物入侵之间的
联系提供更多证据遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 孙颖袁 葛锋袁 刘迪秋袁陈朝银援 植物中 阅晕粤 甲基化模式及其相
关机制咱允暂 援 植物生理学报袁 圆园员员袁 源苑 渊愿冤院 苑源缘 原 苑缘员
咱 圆 暂 摇 杂怎扎怎噪蚤 酝 酝袁 月蚤则凿 粤援 阅晕粤 皂藻贼澡赠造葬贼蚤燥灶 造葬灶凿泽糟葬责藻泽院 责则燥增燥糟葬贼蚤增藻
蚤灶泽蚤早澡贼泽 枣则燥皂 藻责蚤早藻灶燥皂蚤糟泽 咱 允暂 援 晕葬贼怎则藻 砸藻增蚤藻憎泽 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园愿袁 怨
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