全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0397 ～ 0404
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-01-06 接受日期: 2014-03-31
基金项目:国家自然科学基金项目( 31171493 )
作者简介:刘洋，男，主要从事作物营养生理方面研究。E-mail: 946336333@ qq． com
通讯作者:李彩凤，女，教授，主要从事作物栽培生理研究。E-mail: licaifeng@ neau． edu． cn
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0397-08
盐碱胁迫对甜菜氮代谢相关酶活性
及产量和含糖率的影响
刘 洋 李彩凤 洪 鑫 徐 颖 郭 剑 陈 明 于 洋 王玉波 马凤鸣
( 东北农业大学农学院，黑龙江 哈尔滨 150030 )
摘 要:利用 KWS0143 和 ACEＲO 为试验材料，比较盐碱( 碳酸钠) 胁迫对 2 个甜菜品种氮代谢关键酶活
性及产量和含糖率的影响，旨在进一步明确甜菜对盐碱胁迫的适应性。通过桶栽试验，设 5 个处理，分
别是碳酸钠占土壤质量百分比 0、0. 5%、1%、1. 5%和 2%，对应的土壤溶液 pH 值分别为 7. 14、8. 92、
9. 45、10. 19、10. 56。研究盐碱胁迫对甜菜叶片硝酸还原酶 ( NＲ ) 、谷氨酰胺合成酶 ( GS ) 、谷氨酸合酶
( GOGAT) 活性及产量和含糖率的影响。结果表明，盐碱胁迫使甜菜叶片的硝酸还原酶 ( NＲ) 、谷氨酰胺
合成酶( GS) 及谷氨酸合酶( GOGAT) 活性均下降，且随着盐碱胁迫程度的增大，下降幅度增大。两品种
比较，ACEＲO 的酶活性高于 KWS0143，且 ACＲEO 的块根产量和含糖率下降的幅度低于 KWS0143，
ACＲEO 比 KWS0143 具有较强的耐盐碱能力。该研究为进一步提高盐碱胁迫下甜菜对氮素的吸收利用
效率理论依据。
关键词:甜菜; 盐碱胁迫 ; 硝酸还原酶 ; 谷氨酰胺合成酶 ; 谷氨酸合酶
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0397
甜菜( Beta vulgaris． L) 是我国的主要糖料作物之
一，主要分布于西北、东北和华北等干旱和半干旱地
区，这些地区盐碱化的土壤面积较大［1］。而甜菜在耐
盐碱性方面名列前茅，目前有关甜菜在氯化钠胁迫下
的耐盐生理研究较多，但对碳酸钠盐碱胁迫下研究的
较少。尤其对甜菜氮代谢相关酶活性的研究未见报
道。然而，在黑龙江松嫩平原盐碱土多为苏打盐碱土，
因此为与生产实际相结合，有必要在前期研究基础
上［2］，进一步研究探索。
氮素对甜菜形态建成、生长发育、产量和品质形成
等有 着 十 分 重 要 的 意 义［3］，硝 酸 还 原 酶 ( nitrate
reductase，NＲ) 是氮素同化的限速酶，其活性代表了氮
素同化效率［4］，由底物诱导产生，并且受到其它许多
环境因素的影响［5］。就甜菜的生长和发育而言，无机
氮必须同化为谷氨酰胺和谷氨酸等有机氮才能为植物
体所吸收和利用，而谷 氨酰胺合成 酶 ( glutamine
synthetase，GS) 是参与这一氨同化过程的关键酶。除
谷氨酰胺合成酶外，谷氨酸合酶 ( glutamine synthetase，
GOGAT) 也是植物体内氮素同化的关键酶之一。因
此，土壤中的氮素通过甜菜体内的 NＲ、GS、GOGAT 的
作用被吸收和利用。所以通过对盐碱胁迫下，甜菜生
育期间 NＲ、GS 和 GOGAT 活性变化的研究，明确盐碱
胁迫对氮代谢影响的生理基础，为进一步提高盐碱胁
迫下甜菜对氮素的吸收利用效率提供理论依据，为进
一步提高甜菜在盐碱地上的生长能力，提高块根产量
和含糖率，扩大盐碱地的开发利用效率提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
1. 1. 1 种子发芽试验材料 参考陈叶婷等［2］，选取耐
盐中等以上的品种 KWS0143 ( 极强 ) 、ACEＲO ( 强 ) 、
HI0183 ( 中等) 为试验材料。
1. 1. 2 苗期耐盐碱和桶栽试验材料 在发芽试验基
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核 农 学 报 29 卷
础上，选取品种 KWS0143、ACEＲO 为试验材料。
1. 2 试验设计
1. 2. 1 种子发芽试验 利用碳酸钠处理种子，碳酸钠
溶液浓度分别为 100、200、300、400 mmol·L － 1，在以上盐
浓度下分别设 pH 值 8. 5 ( A) ，pH 值 9. 5 ( B ) 和 pH 值
10. 5( C) 3 个梯度 ( 溶液的 pH 是通过酸滴定的方法调
节的，用 1%的浓 H2SO4 逐滴滴定，同步用 pH 计测定溶
液的 pH 值 ) ，以清水为对照，KWS0143、ACEＲO 和
HI0183 共 3 个品种对照分别为 CK1、CK2、和 CK3 ( 表
1) 。
表 1 试验设计
Table 1 Experimental design
处理
Treatment
浓度 Concentration / ( mmol·L － 1 )
100 200 300 400
A A1 A2 A3 A4
B B1 B2 B3 B4
C C1 C2 C3 C4
每份种子选取 100 粒，3 次重复，随机摆放。将种
子用各浓度不同 pH 下的碳酸钠溶液浸泡 24h，然后取
出种子，放入铺垫有 3 层分析滤纸的玻璃培养皿中，然
后放入恒定 25℃的培养箱中。每日将种子取出，用相
应浓度的溶液清洗 1 次，直到 10d 发芽期。自浸种 3d
开始每天查种子发芽数量，5d 的芽率为发芽势，10d 的
芽率为发芽率。
1. 2. 2 桶栽处理试验 在发芽试验基础上，以土壤为
基质进行耐盐碱胁迫研究。所用土壤基础肥力 : pH 值
7. 14，有机质 51. 2μg·kg － 1，碱解氮 120 mg·kg － 1，速效
磷 117. 2 mg·kg － 1，速效钾 171 mg·kg － 1。
进行桶栽试验，桶的直径 30 cm，高 40 cm。设碳
酸钠在每盆土壤中的质量百分比为 0、0. 5%、1%、
1. 5%、2% 5 个处理。将碳酸钠用定量的水溶解后浇
灌到每个处理的盆栽土壤中。每桶下面都垫上托盘，
浇水后将渗漏到托盘上的盐碱液再倒入盆中，从而保
持盐碱程度不致于降低。同时，所有处理按纯氮
120kg·hm － 2、P2O5 90kg·hm
－ 2、K2O 60kg·hm
－ 2进行施
肥，肥料分别用尿素、磷酸二铵和硫酸钾。5 月 1 日进
行播种。
出苗率试验:上述处理每 1 品种分别种 3 桶，每桶
播种 100 粒，出苗后分别调查出苗率。
酶活性试验:每个处理 14 桶，共计 140 桶。当第
3 对真叶完全展开时，于晴朗天气早晨 8 ∶ 00 － 10 ∶ 00
之间进行取样，每次取样时，将各处理取的植株装入冰
盒后带回实验室，剪下叶片，迅速经液氮处理保存于 －
80℃冰箱，供硝酸还原酶( NＲ) 、谷氨酰胺合成酶 ( GS)
和谷氨酸合酶 ( GOGAT ) 活性测定。生育期间每隔
15d 左右取样一次，共计 7 次。生育期间进行除草、防
病等管理，收获后，测产测糖。
1. 3 测定方法
NＲ 活性测定参照于海滨等［6］的方法。选择各生
育时期内的晴天，在上午 8 ∶ 00 － 10 ∶ 00 点进行取样。
每处理分别取 4 份 0. 5g 左右的样品，向 CK 中加入 1
mL 20%三氯乙酸，其余则加 50 μL5% 乙酸乙酯。样
品中各加入 9 μmL pH 值 7. 5 的 35 mmol·L － 1磷酸缓
冲液。对三角瓶进行抽真空 15min 左右，至叶片沉于
锥形瓶底部，将瓶置于黑暗中进行保温培养 30min，取
出后向待测试管中滴入 1mL20%的三氯乙酸。待摇匀
终止试管内的反应后，吸取 2 mL 的反应液加入
2mL1%磺胺、2mL 0. 02% α-萘胺，静止 20min 待其显
色稳定后，在 540nm 处进行比色测定。
GS 的提取参照李彩凤等［7］的方法。
称取 1μg 样品，放入冷却的研钵中进行研磨，加
入 2mL pH 值 7. 2 咪唑 － 盐酸 ( 0. 05 mmol·L － 1 ) 提取
缓冲液。经过纱布过滤，并用咪唑 － 盐酸将滤液定容
至 5mL。在 12 000 r·min － 1下离心 20 min，取上清液，
用于酶活力测定。
GS 活性测定参照 Miflin 等［8］概括的方法。每 1
样品对应 3 个离心管，依次取 1mL 的提取缓冲液，180
mmol·L － 1 ATP 钠、50 mmol·L － 1乙二胺四乙酸二钠、
1mo1·L － 1谷氨酸钠、0. 498 mmol·L － 1盐酸羟胺和 0. 5
mol·L － 1六水氯化镁各 0. 2mL 滴入离心管中，CK 取
1mL 终止显色液。向各离心管中加入 1mL 之前提取
的上清液混匀，放置在 35℃的水浴锅中 15 分钟进行
水浴反应。各管中分别加入 l mL 终止显色液 ( 0. 67
mo1·L － 1三氯乙酸、0. 2 mo1·L － 1 HCl 和 0. 37 mo1·L － 1
FeCl3 混合液) 。在 5 000 r·min
－ 1下离心 10 min，取上
清液测 540 nm 处比色测定。
GOGAT 活性测定参照郑朝峰等［9］的方法并加以
改进。取 1 g 采集的叶或块根样品，使用预冷的研钵
和研杵，加入 2mL 酶提取缓冲液［100mmol·L － 1
KH2PO4 pH 值 7. 5，0. 5mmol·L
－ 1 乙 二 胺 四 乙 酸
( EDTA) ，100mmol·L － 1 MKCl，0. 5% ( v / v ) Triton X －
100 ( 聚乙二醇辛基苯基醚) ，0. 1% ( v / v) 巯基乙醇］、1
g 石英砂和 0. 3g Dowex 1，1X2 － 400 ( 平衡提取缓冲
液) 于冰上进行研磨。然后再加入 4mL 提取缓冲液
( 调节提取液 pH 值在 7. 4 ～ 7. 7 之间 ) ，4 ℃ 3 500r·
min － 1下离心 20min，采用凝胶过滤法，取 2mL 上清液
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2 期 盐碱胁迫对甜菜氮代谢相关酶活性及产量和含糖率的影响
使用提前用反应缓冲液 ( 500mM KH2PO4 /KOH pH 值
7. 5，0. 1% ( v / v) 巯基乙醇平衡的 4 cm /4mL Sephadex
G-25 除去低分子量物质，上清液可直接用于酶活性测
定。
含糖率采用折光法测定［9］。
2 结果与分析
2. 1 盐碱胁迫对不同甜菜品种种子发芽率的影响
由表 2 可知，不同盐碱程度处理对发芽势和发芽
率的影响是不同的。但随着盐碱程度的增加均呈下降
趋势，且在一定程度上影响了种子的萌发时间。随着
盐碱胁迫浓度的增加，各品种发芽率下降顺序均表现
为 2% ＞ 1. 5% ＞ 1% ＞ 0. 5% ＞ CK。在高浓度高 pH
的作用下，各品种的发芽率均急剧下降，在 pH 值 10. 5
( C) 400mmol·L － 1 时较 CK 下降 90% 左右，且低于
10%。而在盐碱胁迫程度较轻时，在处理 pH 值 8. 5
( A) 100mmol·L － 1时，各品种下降程度都非常小，说明
甜菜对较低的盐碱胁迫有一定的适应性。通过品种间
的比较发现，发芽率由高到低表现为 ACEＲO ＞
KWS0143 ＞ HI0183。说明 ACEＲO 芽期耐盐碱性较
强。
注 : A: 盐碱胁迫对 ACEＲO 叶片 NＲ 的影响 ; B: 盐碱胁迫对 KWS0143 叶片 NＲ 的影响。
Note: A: Effect of salive-alkali stress on NＲ activity in ACEＲO． B: Effect of salive-alkali stress on NＲ activity in KWS0143．
图 1 盐碱胁迫对两甜菜品种 NＲ 活性的影响
Fig． 1 Effect of saline-alkali stress on NＲ activity in two sugarbeet varieties
2. 2 盐碱胁迫对不同甜菜品种的种子出苗率的影响
筛选后的两甜菜品种在不同盐碱程度处理下土壤
中出苗率试验结果见表 3。由表 3 可知，不同盐碱程
度处理对出苗率的影响是不同的，随着盐碱程度的增
加出苗率呈下降趋势。品种 ACEＲO，与 CK 相比较出
苗率下降顺序为 2% ＞ 1. 5% ＞ 1% ＞ 0. 5% ＞ CK，下降
幅度分别为 71%、65%、44% 和 8%，各处理之间差异
极显著。品种 KWS0143 中，与 CK 相比较出苗率下降
顺序为 2% ＞ 1. 5% ＞ 1% ＞ 0. 5% ＞ CK，下降幅度分别
为 70%、63%、45% 和 8%，各处理之间差异极显著。
在盐碱胁迫程度较轻，处理 0. 5% 的情况下，ACＲEO
和 KWS0143 的出苗率下降程度非常小，说明甜菜在一
定胁迫程度和时间下对盐碱的适应性。经过对比 2 个
品种，可以看出 ACEＲO 的出苗率较 KWS0143 高。
2. 3 盐碱胁迫对不同甜菜品种 NＲ 活性的影响
由图 1 可知，2 甜菜品种生育期间 NＲ 活性变化规
律一致，表现为从 6 月 13 日至 6 月 25 日处于上升阶
段，6 月 25 日至 7 月 25 日处于迅速下降阶段，7 月 25
日至 9 月 11 日处于平缓变化阶段。不同程度的盐碱
胁迫对 2 品种叶片 NＲ 活性影响规律一致，随着盐碱
胁迫程度的增加，甜菜功能叶片中硝酸还原酶的活性
呈下降趋势，但在 6 月 25 日 0. 5%的活性略高于 CK，
总体表现趋势为 CK ＞ 0. 5% ＞ 1% ＞ 1. 5% ＞ 2% ; 而经
过对比图 1 － A 和图 1 － B 可知 ACEＲO 的 NＲ 活性较
KWS0143 高。说明在盐碱胁迫下 ACEＲO 对 NO3
－ 的
同化能力高于 KWS0143。
2. 4 盐碱胁迫对不同甜菜品种 GS 活性的影响
由图 2 可知，2 品种生育期间 GS 活性变化趋势一
致，表现为从 6 月 13 日至 7 月 10 日处于迅速下降阶
段，从 7 月 10 日到 7 月 25 日处于上升阶段，从 7 月 25
日到 9 月 11 日处于逐渐下降阶段。不同程度的盐碱
胁迫对两品种叶片 GS 活性影响规律一致，随着盐碱
胁迫程度的增加，甜菜功能叶片中 GS 的活性呈下降
趋势，且低于 CK 水平，即表现为 CK ＞ 0. 5% ＞ 1% ＞
1. 5% ＞ 2%。而经过对比图 2 － A 和图 2 － B 可以看
出 ACEＲO 的谷氨酰胺合酶活性较 KWS0143 高，说明
在盐碱胁迫下 ACEＲO 对 NH4
+的同化能力较强。
2. 5 盐碱胁迫对不同甜菜品种 GOGAT 活性的影响
由图 3 可知，2 品种生育期间 GOGAT 活性变化动
态一致，表现为 6 月 13 日至 7 月 10 日处于迅速下降
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核 农 学 报 29 卷
表 2 盐碱胁迫下 3 个甜菜品种种子发芽情况
Table 2 Three sugerbeet varieties of seed germination under saline-alkali stress
品种
Variety
处理
Treatment
发芽粒数 Germination grains
发芽天数 Germination days( d)
3 4 5 6 7 8 9 10
发芽势
Germination
potential /%
发芽率
Germination
rate /%
KWS0143 CK1 11 32 21 12 10 10 1 0 64 97
A1 25 24 27 10 1 0 1 0 76 88
A2 13 21 14 5 2 0 0 0 48 55
A3 9 10 7 0 4 0 0 0 26 30
A4 8 8 9 0 0 0 0 0 25 25
B1 14 5 11 2 0 0 0 0 30 32
B2 6 1 9 6 0 0 0 0 16 21
B3 0 7 7 1 0 0 0 0 14 15
B4 3 0 4 2 0 0 0 0 7 9
C1 6 9 4 3 0 0 0 0 19 22
C2 0 3 7 8 0 0 0 0 10 18
C3 0 2 6 2 0 0 0 0 8 10
C4 0 3 4 0 0 0 0 0 7 7
ACEＲO CK2 39 19 10 17 8 4 0 0 68 97
A1 27 28 17 13 0 1 1 0 72 89
A2 17 11 10 4 6 0 0 0 38 51
A3 9 12 8 3 0 0 0 0 29 32
A4 7 10 6 1 0 0 0 0 23 25
B1 3 7 14 8 0 0 3 0 24 35
B2 2 9 7 6 0 0 0 0 18 24
B3 2 6 5 1 0 0 0 0 12 13
B4 1 4 4 1 0 0 0 0 9 10
C1 4 10 6 5 0 0 0 0 20 25
C2 0 4 7 9 0 0 0 0 11 20
C3 2 2 6 2 0 0 0 0 10 12
C4 0 4 3 0 0 0 0 0 7 7
HI0183 CK3 14 29 19 12 10 10 1 0 62 95
A1 20 24 26 10 1 0 0 0 70 81
A2 14 17 14 2 2 0 0 0 45 49
A3 7 9 5 0 3 0 0 0 21 24
A4 5 10 5 0 0 0 0 0 20 20
B1 3 7 9 7 0 0 3 0 19 26
B2 4 8 3 2 1 0 0 0 15 18
B3 2 3 4 0 0 0 0 0 9 9
B4 1 4 1 0 0 0 0 0 6 6
C1 4 7 6 1 0 0 0 0 17 18
C2 0 3 7 5 0 0 0 0 10 15
C3 0 1 5 3 0 0 0 0 6 9
C4 0 3 0 0 0 0 0 0 3 3
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2 期 盐碱胁迫对甜菜氮代谢相关酶活性及产量和含糖率的影响
表 3 盐碱胁迫对两甜菜品种种子出苗率的影响
Table 3 Seedlings emerge of two sugarbeet varieties under saline-alkali stress
品种
Variety
盐碱度
Saline-alkali concentration
对应的 pH 值
pH value of the corresponding
出苗率
Emergence rate /%
ACEＲO CK 7. 14 98aA
0. 5% 8. 92 90bB
1% 9. 45 54cC
1. 5% 10. 19 33dD
2% 10. 56 27eE
KWS0143 CK 7. 14 96aA
0. 5% 8. 92 88bB
1% 9. 45 44cC
1. 5% 10. 19 28dD
2% 10. 56 20eE
注 : 不同大小写字母表示在 0. 01 和 0. 05 水平差异显著。
Note: Bars with different capitals or lowercases are significantly different at the 0. 01 and 0. 05 probability levels，respectively．
注 : A: 盐碱胁迫对 ACEＲO 叶片 GS 的影响 ; B: 盐碱胁迫对 KWS0143 叶片 GS 的影响。
Nte: A: Effect of salive-alkli stress on GS activity in ACEＲO． B: Effect of salive-alkli stress on GS activity in KWS0143．
图 2 盐碱胁迫对两甜菜品种 GS 活性的影响
Fig． 2 Effect of saline-alkali stress on GS activity in two sugarbeet varieties
阶段，7 月 10 日到 7 月 25 日处于上升阶段，7 月 25 日
到 9 月 11 日处于逐渐下降阶段。不同程度的盐碱胁
迫对 2 品种叶片 GOGAT 活性影响规律一致，随着盐
碱胁迫程度的增加，甜菜功能叶片中谷氨酸合酶的活
性呈下降趋势，且低于 CK 水平，即表现为 CK ＞ 0. 5%
＞ 1% ＞ 1. 5% ＞ 2%。而经过对比图 3 － A 和图 3 － B
可以看出 ACEＲO 的谷氨酸合酶活性较 KWS0143 高。
说明在盐碱胁迫下，ACEＲO 的 GOGAT 与 GS 协同作
用较强，提高了对无机氮的同化和吸收。
2. 6 盐碱胁迫对甜菜产量和含糖率的影响
由表 4 可知，不同盐碱程度处理对甜菜块根产量、
含糖率和产糖量的影响是不同的。随着盐碱程度的增
加各项指标均呈下降趋势。品种 ACEＲO，与 CK 相比较
块根产量下降顺序为 2% ＞ 1. 5% ＞ 1% ＞ 0. 5% ＞ CK，
下降幅度分别为 57. 2%、50. 7%、29. 4%和 11. 7% ; 产糖
量下降顺序 2% ＞ 1. 5% ＞ 1% ＞ 0. 5% ＞ CK，下降幅度
分 别 为 66. 1%、60. 2%、39% 和 16. 6%。 品 种
KWS0143，与 CK 相比较块根产量下降顺序为 2% ＞
1. 5% ＞ 1% ＞ 0. 5% ＞ CK，下降幅度分别为 72. 7%、
64%、34. 1%、12. 9% ; 产糖量下降顺序 2% ＞ 1. 5% ＞
1% ＞ 0. 5% ＞ CK，下降幅度分别为 80. 9%、70. 4%、
42. 7%和 19. 7%。对 2 个品种而言，块根产量、含糖率
和产糖量随着盐碱胁迫程度加大 ACEＲO 下降的幅度低
于 KWS0143，说明 ACEＲO 的耐盐碱性较强。
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核 农 学 报 29 卷
表 4 盐碱胁迫对甜菜块根产量、含糖率、产糖量的影响
Table 4 Effect of saline-alkali stress on root yield，sugar content，sugar yield of sugerbeet
品种
Variety
盐碱度
Saline-alkali
concentration /%
对应的 pH 值
pH value of the
corresponding
块根产量
Ｒoot yield / g
与 ck
比 /%
含糖率
Ｒate of sugar
content /%
比 ck /%
产糖量
Sugar
yield / g
与 ck 比 /%
ACEＲO 0 7. 14 487 100. 0 19. 12 0. 00 93. 11 100. 0
0. 5 8. 92 430 88. 3 18. 07 － 1. 05 77. 7 83. 4
1. 0 9. 45 344 70. 6 16. 51 － 2. 61 56. 79 61. 0
1. 5 10. 19 240 49. 3 15. 45 － 3. 67 37. 08 39. 8
2. 0 10. 56 208 42. 8 15. 15 － 3. 97 31. 59 33. 9
KWS0143 0 7. 14 322 100. 0 18. 52 0. 00 59. 68 100. 0
0. 5 8. 92 280 87. 1 17. 09 － 1. 43 47. 94 80. 3
1. 0 9. 45 212 65. 9 16. 11 － 2. 41 34. 22 57. 3
1. 5 10. 19 116 36. 0 15. 23 － 3. 29 17. 67 29. 6
2. 0 10. 56 88 27. 3 12. 98 － 5. 54 11. 41 19. 1
注 : A: 盐碱胁迫对 ACEＲO 叶片 GOGAT 的影响 ;
B: 盐碱胁迫对 ACEＲO 叶片 GOGAT 的影响
Note: A: Effect of salive-alkali stress on GOGAT activity in ACEKO，
B: Effect of salive-alkali stress on GOGAT activity in KWSO143．
图 3 盐碱胁迫对两甜菜品种 GOGAT 活性的影响
Fig． 3 Effect of saline-alkali stress on
GOGAT activity in two sugarbeet varieties
3 讨论
各处理对甜菜种子的萌发具有抑制作用，主要表
现为发芽势、发芽率均低于对照。这种现象可能与一
定浓度的离子会对种子造成离子毒害而抑制其萌发有
关。但陈叶婷等［2］研究认为，在盐胁迫下，KWS0143
要比 ACEＲO 的耐盐性强。分析其原因，应该是
Na2CO3 处理除造成离子胁迫外，还有高 pH 值胁迫作
用，不利于甜菜种子萌发，因此碱性盐 NaCO3 对种子
的毒害作用远远大于中性盐 NaCl，也说明 ACEＲO 对
碱胁迫的适应能力更强。而在土壤中的出苗率要高于
发芽率，可能是因为土壤的离子吸附作用和缓冲作用，
使胁迫程度降低，出苗率升高。
甜菜氮素同化酶活力随营养生长的进程而变化，
NＲ 调节完成 NO3
－的无机同化，GS 与 GOGAT 以循环
的形 式 协 同 进 行 NH4
+ 的 有机 同 化。 NＲ、GS 和
GOGAT 三者在同化硝酸盐时必须同时作用，否则形成
的中间产物 NO2
－和 NH4
+就会毒害植物细胞。
NＲ 是氮代谢调控的关键点和氮同化的限速酶，
易受硝酸盐供应、光照条件和逆境胁迫的影响［11 － 12］。
大量研究表明，高浓度盐胁迫下叶片中 NＲ 活性显著
降低，使氮素同化能力减弱，叶片中 NO3
－ 含量降低，
最终造成氮素营养的相对缺乏［13 － 15］; GS /GOGAT 活
性受组织状况、光照、碳水化合物、氨基酸供应和胁迫
因子等多种因子调节［16］。研究认为 GOGAT 与 GS 的
变化动态基本一致 ; 盐碱胁迫下，植物叶片中 GS、
GOGAT 活性显著降低，植株生长受到抑制［17 － 19］。本
研究是通过碳酸钠处理产生的盐碱胁迫，随着胁迫程
度的加深，土壤的 pH 值升高，盐碱胁迫下甜菜叶片中
的 NＲ、GS 和 GOGAT 活性受盐碱胁迫影响较大，长期
和高浓度的盐碱胁迫可使它们的活性显著降低，甜菜
的生长和氮素的吸收积累都受到了明显的抑制。在
204
2 期 盐碱胁迫对甜菜氮代谢相关酶活性及产量和含糖率的影响
Na2CO3 处理 1% ～ 2%的条件下，随着胁迫程度加大，
其活性降低幅度越大; 但若盐碱胁迫较轻且胁迫时间
较短反而使 NＲ、GS 和 GOGAT 活性有所增加，刺激甜
菜对氮素的吸收，从而减轻胁迫的危害，在处理 0. 5%
的条件下，盐碱胁迫程度较低，且在 6 月 25 日取样时，
其活性有一定幅度的增长，这进一步说明了甜菜在一
定胁迫程度和时间下对盐碱的适应性。通过品种之间
的比较，得出 NＲ、GS 和 GOGAT 的活性 ACEＲO 较
KWS0143 高，说明在盐碱胁迫下 ACEＲO 的氮素同化
能力较 KWS0143 高。
盐碱胁迫使甜菜块根产量和含糖率下降，且随着
盐碱胁迫程度加深，下降的程度越大。两品种中
ACEＲO 的 块 根 产 量 和 含 糖 率 下 降 的 幅 度 低 于
KWS0143，进 一 步 说 明 ACEＲO 的 耐 盐 碱 性 高 于
KWS0143。有关盐碱胁迫的适应机制还有待进一步深
入研究。
4 结论
盐碱胁迫下，甜菜叶片的 NＲ、GS、GOGAT 活性均
下降，块根产量和含糖率降低。两品种比较，ACＲEO
比 KWS0143 具有较强的耐盐碱能力。
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Effects of Saline-alkali Stress on Nitrogen Metabolism Activity and
Ｒoot Yield and Sugar Content of Suger Beet
LIU Yang LI Caifeng HONG Xin XU Ying GUO Jian CHEN Ming
YU Yang WANG Yubo MA Fengming
( College of Agricultural，Northeast Agricultural University，Harbin，Heilongjiang 150030 )
Abstract: In order to further clarify the adaptability of sugar beet to saline-alkali stress，KWS0143 and ACEＲO were
used as test material to compare the influence of saline-alkali ( Na2CO3 ) stress on key enzymes activities of nitrogen
metabolism，root yield and sugar content of two varieties． By conducting pot experiment，we set 5 treatments in which the
proportion of sodium carbonate in soil quality is set to five levels: 0、0. 5%、1%、1. 5%、2%，and the corresponding
values of the soil solution pH was 7. 14、8. 92、9. 45、10. 19、10. 56 respectively． In this way，we studied the changes of
saline-alkali stress on nitrate reductase( NＲ) ，glutamine synthetase( GS) and glutamate synthase( GOGAT) activity，root
yield and sugar content． The results were as follows: the activitives of nitrate reductase( NＲ ) glutamine synthetase( GS)
and glutamate synthase ( GOGAT ) in the leaf of sugar beet under the saline-alkali stress were decreased，and as the
degree of saline-alkali stress increases，the decline increases． Comparing the two varieties，the enzymatic activity of
ACEＲO was higher than KWS0143，and the drop rate of yield and sugar content of ACEＲO’s root was less than that of
KWS0143’s． Therefore，saline-alkali resistance ability of ACEＲO was stronger than that of KWS0143． The research
provides a theoretical basis for the further improving nitrogan absorption and utilization in saline-alkali stress on suger
beet．
Key words: suger beet，saline-alkali stress，nitrate reductase，glutamine synthetase，glutamate synthase
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