全 文 ：!核 农 学 报!"#$%!"&"$## $$&A’ )$A#%
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收稿日期!"#$%*#’*""!接受日期!"#$%*#.*".
基金项目!国家公益性行业"农业#科研专项""#$##(#.(# !山西省科技攻关项目""#$(#($$##. @(#
作者简介!裴帅帅!女!主要从事植物生理与分子生物学研究% /*0123$PU712#H$$4$"H8;J0
通讯作者!尹美强!女!副教授!主要从事植物逆境生理研究% /*0123$M250oAAA4$H(8;J0
文章编号!$###*&..$""#$%#$#*$&A’*#&
不同品种谷子种子萌发期对干旱胁迫的
生理响应及其抗旱性评价
裴帅帅$!尹美强$!温银元$!黄明镜"!张!彬$!郭平毅$!王玉国$!原向阳$
" $ 山西农业大学农学院! 山西 太谷!#(#&#$*" 山西省农科院旱地农业研究中心! 山西 太原!#(##($#
摘!要!对 % 个品种的谷子晋谷 "&$晋谷 %.$晋谷 %" 和晋谷 ’’ @("" 进行种子萌发期抗旱性研究’ 试验
首先筛选出合适的 V/G浓度模拟干旱胁迫条件&在正常供水和模拟干旱条件下测定了种子发芽特性及
生长$生理生化等指标’ 结果表明($&RV/G浓度为合适的干旱胁迫条件&随着干旱胁迫的加强!谷子
的相对发芽势$相对发芽率$发芽指数和抗旱指数都呈下降趋势’ 在 $&RV/G的胁迫下!谷子的可溶性
蛋白$脯氨酸含量$?S-和 VS-活性$Z-,含量都有所升高!差异较显著’ 其中!晋谷 %. 的脯氨酸含
量$蛋白质含量$?S-$VS-活性比对照分别提高 %H"Q(%R$(%Q$’R$$$(Q&%R$H$!""R!晋谷 "& 的 ?S-
活性提高 "HHQ(.R’ 晋谷 %" 的 VS-活性比 "&$%.$’’ @("" 三个品种分别降低了 AQAR$’Q.R$
$AQ.R!Z-,含量 "& 增幅最小!%" 增幅最大比 Ik增加 A&Q’R’ 经过隶属函数法分析谷子萌芽期抗旱
性的强弱顺序为(晋谷 %. q晋谷 "& q晋谷 ’’ @("" q晋谷 %"’ 研究为谷子抗旱种质资源鉴定评价及品
种选育提供理论依据’
关键词!谷子&干旱胁迫&发芽&抗旱性
-SC$$#Q$$&HAT682PP58$##*&..$Q"#$%Q$#8$&A’
!!全球水资源紧缺!而我国所面临的水资源短缺问
题更加严峻% 干旱是限制农作物生产的主要逆境之
一!发展节水农业(旱地农业是解决干旱地区水资源不
足的主要途径% 谷子"0+/&$.& ./&’.*&?+917\# 是起源于
中国的传统粮食作物!目前在中国北方旱区仍广为种
植% 在长期驯化和栽培过程中谷子适应了中国北方干
旱(半干旱地区的气候和生态环境!成为一种优良的抗
旱作物资源 &$’ % 谷子虽然是耐旱作物!但干旱仍然是
影响谷子产量的最大制约因素% 谷子抗旱性较强!但
不同品种间抗旱性差异明显% 因此!在利用谷子抗旱
种质资源之前!对其加以抗旱性鉴定和筛选具有重要
意义 &" @(’ % 由于谷子抗旱机制的复杂性!仅用某一农
艺性状或生理指标对其衡量有失偏颇!本研究利用多
个指标!采用隶属函数的方法!以期对谷子抗旱性加以
合理的评价%
种子萌发是种子植物生活史中的关键阶段!也是衡
量植物抗旱性强弱的重要时期!直接关系到作物的齐
苗(壮苗情况 &%’ !应引起足够的重视% 在实验室内进行
种子萌发期抗旱性鉴定具有容量大(周期短(重复性强(
受其它环境因子影响小等优点&.’ % 聚乙二醇 V/G@
H### 因本身不易自由通过植物细胞壁!不易渗入活细胞
内!不会给种子内增加营养物质!且无毒!但能减缓萌发
初期水分进出种子的速率等优点!常被作为干旱胁迫的
渗透胁迫剂&H’ % 利用 V/G高渗溶液模拟干旱胁迫已经
成为种子萌发期抗旱性研究的重要手段&’ @&’ %
本试验以 V/G@H### 溶液模拟干旱胁迫!对山西
省农科院提供的 % 个品种谷子种子萌发期的抗旱性评
价!以期为谷子抗旱种质资源鉴定评价及抗旱新品种
选育提供理论依据%
!"材料与方法
!#!"试验时间及地点
种子萌发试验于 "#$( 年 $ 月在山西农业大学农
’A&$
核!农!学!报 "& 卷
学院植物生理学实验室进行%
!#$"试验材料
由山西农科院作物遗传研究所提供的 % 个品种谷
子分别为晋谷 "&(晋谷 %"(晋谷 %. 和晋谷 ’’ @(""
"以下分别简称为 "&! %"! %.!’’ @(""#% 试验起初进
行种子活力的测定!其分别为 "&Q.(("HQ.$("’Q(’ 和
("Q%&% 经差异性分析结果不显著!故排除种子活力的
其他背景因素%
!#F"试验设计与方法
$Q(Q$!聚乙二醇 "VJ3M9[UM3N9L3M;:! V/G#的筛选!
用 #Q$R ]LI3" 溶液消毒谷子种子 $#025!然后用蒸馏
水冲洗 . )H 次并用干燥滤纸吸干!置于通风处使其自
然风干% 在灭菌后的直径为 A;0的培养皿内铺 " 层
滤纸!然后分别加入 H0B的 $HR($&R("#R和 ""R
的 V/G@H### 溶液!同时以蒸馏水处理为对照!将消
毒后的种子均匀摆放在培养皿中!每皿 $## 粒!然后置
于 ".^恒温箱中% 每个处理 ( 次重复!每 ": 更换一
次发芽床% 胚芽长度为种子半径时开始统计发芽数!
每 $"U 调查一次发芽情况% 连续 ( 次记录发芽数无变
化视为发芽结束% H: 后每个培养皿内随机选取 "#
株!测量胚根胚芽长度!并分别快速称取胚根(胚芽和
种子的鲜重!然后将其放入烘箱!$"#^杀青后在 &#^
下烘 "%U 至恒重!测量其干重%
发芽势"G9# _5TE‘$##R" 5$第 " 天发芽数*E$
种子总数#
发芽率"GX# _5TE‘$##R" 5$第 % 天发芽数*E$
种子总数#
相对发芽势 _"处理发芽势T对照发芽势 # ‘
$##R
相对发芽率 _"处理发芽率T对照发芽率 # ‘
$##R
种子萌发抗旱指数 &A’ _水分胁迫下种子的萌发
指数"VC?#T对照种子的萌发指数 "VCI#% 其中 VC_
"$Q###5:$ K"#Q’.# 5:" K"#8.## 5:( K"#Q". # 5:%
"5:$(5:"(5:((5:% 分别为第 $("(((% 天的种子萌发
率#%
发芽指数 _("G[T-[# "G[为不同发芽时间的发
芽率!-[为不同的发芽试验天数#%
$Q(Q"!种子萌动期生理指标的测定 )$#*!将种子置于
含有 H0B$&R的 V/G和 ]"S的培养皿中!在 B]?*
(#?S恒温培养箱"上海善志仪器设备有限公司#中暗
培养 H:% 每隔 ": 更换 $ 次发芽床!然后置于光照培
养箱培养 $:% 取出完整的有胚根和胚芽的种子材料!
蒸馏水轻轻冲洗后用滤纸吸干% 每个培养皿随机选取
"# 粒% 用于测定脯氨酸含量(丙二醛含量(可溶性蛋
白含量和 ?S-(VS-的活性%
"$#可溶性蛋白含量的测定$采用考马斯亮蓝法
测定%
取培养好的谷子种子 #Q$L!加入 "0B的 Y]值
’Q& 磷酸缓冲液!研磨成匀浆!%##X)025 @$离心 $.025!
上清液即为样品提取液% 取 $0B提取液加入试管中!
加入 .0B的考马斯亮兰 G@".#!混匀后静止 "025!在
.A.50处比色!查标准曲线计算蛋白质含量% 并用下
列计算样品中蛋白质含量"0L)L@$)Dd@$#%
蛋白质含量 I_1‘"O[TO#Td
I为样品蛋白质含量!1为查找标准曲线所得的
蛋白质浓度*O[为提取液总体积"0B#*O为测得所用
提取液体积"0B#*d为取样量"L#%
""#脯氨酸"VXJ#含量测定$采用茚三酮显色法测
定%
称取带有完整胚根胚芽的谷子种子 #Q"L!放入试
管中!分别加 (R的磺基水杨酸 .0B于各试管内!加
塞!提取 $#025"沸水浴萃取过程中要始终摇动试管#!
冷却!过滤!置于洁净的试管中!取上清液 "0B!加 "0B
冰乙酸和 (0B"Q.R 的酸性茚三酮!沸水浴显色
%#025!冷却!加 .0B甲苯!振荡 (#P!静置萃取!取上层
溶液在 ."#50处比色"甲苯作对照#!公式如下$
脯氨酸含量"a)L@$)Dd@$# _";‘\T1#Te
I$脯氨酸在提取液中的浓度""L#!O$提取液总
体积"0B#!d$样品重"L#
"(#丙二醛"Z-,#含量的测定$采用硫代巴比妥
酸"F+,#显色法测定%
称取带有完整胚根胚芽的谷子种子 #Q$L放入研
钵!加入少许石英砂和 "0B#Q$R的三氯乙酸"FI,#!
研至匀浆后转移到试管中!用 (0B相同浓度的三氯乙
酸分两次冲洗研钵!合并提取液% 向提取液中加入
.0B% #Q.R硫代巴比妥酸"F+,!用 "#RFI,配制#溶
液!摇匀后将试管放入沸水加热 $.025!然后将试管放
入冰水中冷却% 待试管冷却后!将样品提取液转入
$#0B离心管中 ( ###X)025 @$离心 $.025!取上清液并
测量体积!用 #Q.R的硫代巴比妥酸溶液做空白!测量
其在 .("(H##50吸光度% 根据下列公式计算 Z-,含
量$
Z-,含量"00J3)L@$)Dd@$# _
",.(" @,H### ‘OT"$.. ‘d#
!!O为上清液的总体积"0B#!d为称取样品的鲜重
"L#%
"%#超氧化物歧化酶" ?S-#活性测定$采用氮蓝
&A&$
!$# 期 不同品种谷子种子萌发期对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价
四唑光化还原抑制法测定%
将带有完整胚根胚芽的谷子种子 #Q$L置于研钵
中!加入预冷的 $0B的 .#00J3)B@$ Y]值 ’Q& 磷酸缓
冲液!冰浴研磨成匀浆!用 $0B磷酸缓冲液将研钵中
残渣冲入 "0B离心管中!在 %^条件下 $" ###X)025 @$
离心 $.025!上清液即为 ?S-提取液%
取 #Q$0B提 取 液 加 入 透 明 试 管! 随 后 加 入
(0BE+F反应液!在 ".^下用 % ###3=日光灯照射
"#025!在 .H#50处测定吸光值!以不加酶液的 E+F
"补充 #Q$0B的 .#00J3)B@$ Y]值 ’Q& 磷酸缓冲液#
为对照% ?S-活性单位以抑制 E+F光化还原的 .#R
为一个酶活性单位表示%
?S-活性"a)L@$)Dd@$# _
"0,‘OF#T",# ‘O$ ‘#Q. ‘d#
!!,#为未加酶液的 E+F溶液在 .H#50处的吸光度
值!0,为未加酶液的 E+F溶液与加入酶液的 E+F溶
液在 .H#50处的吸光度差值!OF为酶液总体积"0B#!
O$ 为测定时加入酶液的量"0B#!d为样品鲜重"L#%
".#过氧化物酶"VS-#活性测定$采用愈创木酚
比色法测定%
表 !">M*胁迫对 K 个品种谷子发芽的影响
%&’()6!"M00)82,0>M*/2+)//,129)5)+:31&23,1310,-+8-(23Q&+/0,O2&3(:3()2
测定指标
C5:2;1[JXP
V/G浓度
相对发芽势
W931[2\9PYXJ7[YJ[95[213
相对发芽率
W931[2\9L9X0251[2J5 X1[9TR
发芽指数
G9X0251[2J5 25:9=
抗旱指数
-XJ7LU[X9P2P[15;925:9=
$HR $&R "#R ""R $HR $&R "#R ""R $HR $&R "#R ""R $HR $&R "#R ""R
"& #Q’"< #Q$A< #Q#%; #Q##; #QA’< #QAH1 #QH’< #Q"(< #Q&$1< #Q%&< #Q"&< #Q$(< #QH$1 #Q".1 #Q$"; #Q#H<
%" #Q’%1< #Q"%< #Q#&; #Q##; #QA.< #QA.1 #Q&$1 #QH’1 #Q’#< #Q.$1< #Q(&1 #Q"A1 #Q%.< #Q".1 #Q$H;< #Q$$1<
%. #Q’H1< #Q(A1 #Q($1 #Q$H1 $Q#(1 #QA.1 #Q&"1 #Q’$1 #Q&%1 #Q.$1< #Q%"1 #Q((1 #Q.&1< #Q"&1 #Q""1 #Q$H1
’’ @("" #Q&%1 #Q(A1 #Q$&< #Q$#< $Q#"1 #QA(1 #Q&H1 #QHA1 #Q’H1< #Q..1 #Q%"1 #Q($1 #Q%&1< #Q"A1 #Q$&1< #Q$(1
!!注$字母表示各品种间 .R水平上的差异显著性%
EJ[9$ B9[9XPPUJe[U9:2f9X95;9P2L52f2;15[Jf;73[2\1XP1[[U939\93Jf.R8
!!VS-提取方法与 ?S-酶活性测定提取方法相同%
以 #Q$0J3)B@$磷酸缓冲液"Y]值 HQ##作为空白对照!
在比色皿中加入 #Q#.0B酶液!再加入 (0B反应液
"#Q$0J3)B@$ 磷酸缓冲液 .#0B! (#R 的过氧化氢
#Q#"&0B和 #Q#$A0B愈创木酚混合液#后准确计时!
反应 (025 后在 %’#50处测定其吸光值%
VS-活性"0-%’#)025@$)L@$)Dd@$# _
"0,‘O[#T"OP‘[‘d#
!!!,为反应 (025 后吸光度的差值*O[为酶液总体
积*OP为测定时的酶液量*[为反应时间*d为样品鲜
重%
!#K"数据分析和统计
为消除不同谷子品种遗传背景的差异!采用性状
相对值作为评价品种耐旱性的指标%
采用 /=;93软件完成数据的整理和计算!用
?,? AQ"进行单因素方差分析 ",5J\1# 和多重比较
"B?-法#% 应用 D7llM数学隶属函数的方法对不同品
种的谷子生理指标进行综合分析% 隶属函数公式为 a
"i2# _"i2*i025#T"i01=*i025#!a"i2# 为隶属函数
值*i2为处理水平某指标测定值*i025 和 i01=为所
有参试水平系中某一指标内的最小值和最大值!如果
某一指标与抗逆性为负相关!则用反隶属函数进行定
量转换!计算公式为$a"i2# _$ @"i2*i025#T"i01=*
i025#%
$"结果与分析
$#!">M*对谷子萌发的影响
由表 $ 可以看出!随着干旱胁迫的加剧!不同品种
谷子种子的相对发芽势(相对发芽率(发芽指数和抗旱
指数都呈现明显的下降趋势% 在同一 V/G浓度下!各
品种间的发芽率差异不明显% 发芽势差异性比较显
著% 当 V/G浓度为 $&R时!谷子品种晋谷 "&(%"(%.(
’’ @("" 的相对发芽势下降幅度较大!分别比 $HR
V/G时下降 ’(QHR( H’QHR( %&Q’R( .(QHR!表明
$&RV/G的水分条件可能是谷子萌发的一个敏感点%
当 V/G浓度增大为 "#R时!%. 的相对发芽势为 ($R!
显著高于其他 ( 个品种!其余品种均低于 "#R!且发
芽指数也为最高% 当 V/G浓度为 ""R时!胁迫较为严
重!此时 %. 的相对发芽势(相对发芽率(发芽指数和抗
旱指数均高于其他 ( 个品种!由此推断其具有较强的
的抗旱性%
$#$">M*对谷子胚根胚芽生长的影响
由图 $ 可知!随着 V/G浓度的增加!不同品种谷
子的胚根胚芽比基本呈上升趋势!特别是 V/G浓度在
$&R以后有明显的增加!这表明此时谷子种子受到了
AA&$
核!农!学!报 "& 卷
图 !">M*胁迫对四个品种谷子胚根"胚芽生长的影响
4356!"M00)82,0>M*/2+)//,129)5+,<29,0+&;38()&1;.(-:-()310,-+8-(23Q&+/0,O2&3(:3()2
明显的干旱胁迫!对谷子胚芽的抑制作用大于胚根%
由此推断萌发的临界水势可能为 $&R左右% 在 V/G
浓度为 $HR )$&R之间并未遭受明显的干旱胁迫!因
图 $">M*胁迫对四个品种谷子萌发期生理指标的影响
4356$"M00)82,0>M*/2+)//,1.9N/3,(,538&(31;38&2,+/,00,-+8-(23Q&+/0,O2&3(:3()2;-+315 5)+:31&23,1
此胚根胚芽比变化不明显*在 ""R时!干旱胁迫严重
抑制了胚根胚芽尤其是胚芽的生长!因此比值较高%
这与之前对相对发芽势的适合 V/G浓度分析相一致%
同时!从图中可以看出 V/G浓度在$&R )""R时晋谷
%. 和晋谷 "& 的胚根胚芽比高于晋谷 %" 和晋谷 ’’ @
("" 较差%
$#F">M*胁迫下 K 个品种谷子萌发期生理指标的差
异性分析
由图 " 看出各品种的可溶性蛋白含量在干旱胁迫
##A$
!$# 期 不同品种谷子种子萌发期对干旱胁迫的生理响应及其抗旱性评价
!!!! 表 $"K 个品种谷子耐旱指标隶属函数值及综合评价
%&’()$"7-’,+;31&2)0-1823,1Q&(-)/,0;+,-592+)/3/2&18)/&1;8,:.+)9)1/3Q))Q&(-&23,1,029)0,-+/.)83)/:3()2
品种
O1X29[M
相对
发芽势
W931[2\9
L9X02*
51[2J5
YJ[95[213
相对
发芽率
W931[2\9
L9X02*
51[2J5
X1[9
发芽
指数
G9X02*
51[2J5
25:9=
萌发抗
旱指数
-XJ7LU[
X9P2P[15;9
25:9=
相对胚
根芽
长比
W931[2\9
X1:2;39T
Y370739
395L[U
相对胚
根芽干
重比
W931[2\9
X1:2;39T
Y370739
:XMe92LU[
相对
VS-
活性
W931[2\9
1;[2\2[M
JfVS-
相对
Z-,
含量
W931[2\9
;J5[95[
JfZ-,
相对
?S-活性
W931[2\*
91;[2\2[M
Jf?S-
相对可
溶性蛋
白含量
W931[2\9
;J5[95[
JfPJ37<39
YXJ[925
相对
脯氨
酸含量
W931[2\9
;J5[95[Jf
YXJ3259
综合
评判
平均值
W\9X1L9
;J0YX9*
U95P2\9
9\1371[2J5
位次
?91[25L
1XX15L9*
095[
"& #Q## $Q## #Q## #Q## #Q.% #Q&( #Q’# $Q## $Q## $Q## #QAH #QH% "
%" #Q". #QH’ #Q%( #Q## #Q’( #Q## #Q## #Q## #Q#H #Q## #Q## #Q$A %
%. $Q## #QH’ #Q%( #Q’. $Q## $Q## #QH. #Q&H #Q(. #Q$H $Q## #Q’" $
’’ @("" $Q## #Q## $Q## $Q## #Q## #Q$. $Q## #Q.& #Q## #Q$( #Q#H #Q%. (
"V/G#下与正常情况"Ik#下差异显著% 在正常含水
量下 "& 的可溶性蛋白含量显著低于其他三者!在干旱
胁迫下四品种差异不显著!但是 "& 干旱胁迫后蛋白的
积累是最高的% 在正常情况下四个品种谷子的 Z-,
含量差异不显著! V/G胁迫显著增加各品种 Z-,含
量!其中 %" 的增幅最大!比 Ik高 A&Q’R!且极显著高
于 "&(%.!显著高于 ’’ @(""!表明 %" 抗旱性较弱% 在
正常情况下四个品种谷子的 VS-活性无显著性差异!
V/G胁迫后!’’ @("" VS-活性最大 " HQH&a)L@$)
Dd@$#!显著高于其他 ( 个品种!%" 的 VS-活性最低!
显著低于其他三个品种% 在正常情况下晋谷 "&(%. 的
?S-活性显著低于晋谷 %" 和 ’’ @(""!经过 V/G胁迫
后晋谷 "&(%.(%"(’’ @("" 的 ?S-活性分别提高了
"HHQ(.R($$(Q&%R(.’Q%#R和 %’Q$(R!其中 "& 的积
累量是最高的!%. 次之% 干旱胁迫下各品种的脯氨酸
含量显著高于对照!在正常水分条件下!%" 和 ’’ @(""
脯氨酸含量显著高于 "& 和 %.!但是经过 V/G胁迫后
%" 和 ’’ @("" 反而显著低于 "& 和 %.% 脯氨酸的积累
有助于植物的抗逆性!说明 "& 和 %. 的抗旱性强于 %"
和 ’’ @(""%
$#K"K 个品种谷子干旱胁迫下耐受性指标隶属函数
值及综合评判
!!不同谷子品种测定的指标反映出谷子对干旱胁迫
的耐受能力不同!通常用一种指标反映不同品种对逆境
的耐受能力是片面的!并且每个指标表示出来的结果都
不完全一致% 而综合隶属函数值能较全面地体现出不
同品种在不同胁迫时间的耐受能力% 综合分析结果表
明四个品种晋谷的抗旱性为 %. q"& q’’ @("" q%"%
F"讨论
V/G@H###"聚乙二醇#作为理想的渗透压剂!能
保持稳定的渗透压!不会被植物吸收!无毒害!便于在
临界水势下进行标准发芽试验% 荣秀连等 &$$’研究认
为!不同 V/G@H### 胁迫处理下 ( 种冷季型草坪草种
子的发芽率(发芽势以及胚根的生长受到抑制!抑制程
度随浓度的增加越发明显% 许耀照等 &$"’对黄瓜种子
萌发研究认为!一定浓度的 V/G干旱胁迫能够提高植
物种子发芽率!促进幼胚的生长% 本试验研究也发现!
随着水势的降低!不同品种谷子发芽率逐渐下降% 但
V/G浓度为 $HR时!’’ @("" 的相对发芽率为 $#"R!
排在第 " 位!且胚根胚芽的比值先下降后上升% 同时!
根据综合聚类分析可知!这个品种的抗旱性是较差的%
因此可以推断!可能是由于低浓度的 V/G@H### 溶液
促进了萌发% 其在抗旱性上并不是很强!但它们在萌
发期对 V/G@H### 溶液的敏感性仍值得进一步研究%
抗旱性状是由多种因素相互作用而构成的复杂综
合性状!它反映了一系列生理生化和形态变化过程
&$(’ % 种子萌发的相对萌发率(相对发芽势(抗旱指数
和发芽指数在鉴定不同物种种子抗旱性方面得到了广
泛应用!并能够反映植物种子的抗旱性强弱 &$#!$% @$.’ %
本研究中相对发芽率差异不显著!其他较能表现出差
异性!从其他指标综合表现可以看出 %. 表现最好%
一般认为!干旱条件下有利于根系的生长!因此在
萌发期具有较高胚根胚芽比值的品种具有较强的抗旱
性% 但从该试验实际生长情况看!随着水势的降低!各
品种胚根(胚芽的长势越来越弱!尤其是胚芽的生物量
很小!造成了胚根胚芽比值的升高!这样的高比值可能
会影响最终对品种抗旱性的判断% 因此!在较低水势
情况下!较高的胚根胚芽比并不能代表其抗旱性
强 &$H @$’’ %
植物的抗逆特性实质上是一个相互交叉(错综复
杂的生理变化过程% 当采用指标过少!或指标不当而
$#A$
核!农!学!报 "& 卷
进行耐旱性鉴定时!结果往往不够准确!本试验研究了
胚芽期的生长形态方面的指标!还研究了胚芽的可溶
性蛋白含量(?S-(VS-活性和 Z-,(脯氨酸含量等生
理生化特性!以期鉴定结果更加合理可靠%
植物适应水分胁迫的主要生理机制是渗透调节作
用% 植物在干旱时会主动积累大量的可溶性渗透物质
来维持渗透平衡!保护细胞结构 &$&’ % 脯氨酸(可溶性
蛋白是重要的渗透调节物质!在干旱胁迫下!渗透调节
物质含量的增加有助于维持胞质膨压!将水势维持在
一定的水平!使细胞内各项生理生化代谢得以继续进
行!以脯氨酸为代表的某些渗透调节物质对活性氧有
直接的清除作用 &$A @"#’ % 可溶性蛋白是受干旱胁迫后
积累的主要渗透物质之一% 本试验四个品种谷子经过
渗透胁迫后可溶性蛋白的差异不明显!但是从差值上
看 "& 的含量高于 %"% 其他两者居中% 脯氨酸在稳定
生物膜的完整性(维持蛋白质的高级结构等生理生化
过程中发挥着重要的作用 &"$’ % 在正常水分下脯氨酸
的含量很少!经过胁迫后四个品种谷子的脯氨酸含量
都明显升高!其中 %. 增加最多!其次为 "&!这两者都
极显著高于 %" 和 ’’ @(""%
为了使细胞免受活性氧的毒害!保证细胞正常生
理功能!植物细胞内存在着有防御活性氧毒害的保护
酶系统!超氧化物歧化酶" ?S-#是生物体内普遍存在
的参与氧代谢的一种含金属酶% 该酶与植物的衰老及
抗逆性密切相关!是植物体内重要的保护酶之一% 过
氧化物酶"VS-#在清除种子萌发过程中产生的自由
基伤害上担负重要的功能% 朱永波等 &""’研究报道!
VS-活性在水分胁迫下与品种的抗旱性密切相关!耐
旱性强的品种能维持较高的 VS-活性% 在本试验中
%" 的 VS-含量积累是最少的!在干旱胁迫下显著低
于其他 ( 种!因此 %" 是不耐旱的%
Z-,是植物细胞膜脂过氧化作用的最终分解产
物!对细胞具有毒害作用% 逆境条件会加剧 Z-,的
产生和积累!因此 Z-,的含量可以反映种子抵抗逆
境的能力!与抗旱呈负相关% Z-,的含量和细胞膜脂
的透性变化能够反映植物在逆境胁迫中细胞膜脂遭受
破坏的程度 &"(!"%’ % 由图 ( 可知!在正常情况下四个品
种谷子的差异不明显!但是经过干旱胁迫后 %" 的
Z-,含量显著高于其他 ( 种!说明了其抗旱性是极差
的%
作物的抗旱性是指作物在土壤干旱或天气干旱条
件下所具有的伤害最轻(产量下降最少的能力!不同作
物或同一作物不同品种原有的背景并不相同!因此!综
合考虑作物在正常条件和干旱处理下的性状表现是鉴
定作物抗性强弱的最有效方法% 相对指标可有效地消
除不同背景差异!是目前作物抗性鉴定用得最多的方
法 &".’ % 在作物抗逆性鉴定中!可使用逆境胁迫下与正
常生长条件下测定值的比值"相对值#作为评价指标!
采用相对比值进行分析!能减少不同品种各自的遗传
背景差异!使结果更具代表性 &"H’ % 这与本试验结论类
似% 相关报道指出抗旱性是一个受多基因调控的复杂
性状!很难用单个指标来进行耐旱性鉴定 &"’’ %
本试验采用了多个相对性状指标来评价谷子的耐
旱性!因仅对 % 个谷子品种的发芽期进行了耐旱性鉴
定!综合分析结果表明 % 个品种晋谷的抗旱性为晋谷
%. q晋谷 "& q晋谷 ’’ @("" q晋谷 %"!故试验的结果
只代表这个时期的耐旱性% 发芽期耐旱性强的品种在
干旱条件下的生长优势与马文广等 &"&’研究结果一致%
K"结论
鉴定谷子萌发期抗旱性适合的 V/G@H### 浓度
是 $&R!综合隶属函数值分析结果表明四个品种谷子
在萌发期的抗旱性为晋谷 %. q晋谷 "& q晋谷 ’’ @(""
q晋谷 %"% 发芽期耐旱性强的品种在干旱条件下发
芽成苗好!幼苗生长较快!干物质积累多!减少干旱对
种子和幼苗的危害!为后期的生长奠定了较好的基础%
因此!对基础材料进行抗旱性的鉴定和改良!选育出抗
旱性优良的谷子新品种有重要的意义%
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