全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊远冤院员圆猿园 耀 员圆猿源允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园圆鄄员苑摇 接受日期院圆园员员鄄园源鄄员源
基金项目院国家自然科学基金渊猿员园苑员圆怨苑冤
作者简介院张春红渊员怨愿远鄄冤袁女袁研究生袁研究方向为生物化学尧分子生物学与遗传学遥 栽藻造院 园缘苑员鄄愿远愿猿缘苑园猿曰耘鄄皂葬蚤造院 扎澡葬灶早糟澡岳 糟躁造怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院林欣大渊员怨苑缘鄄冤袁男袁博士后袁副教授袁研究方向为遗传学尧生物化学与分子生物学遥 栽藻造院 园缘苑员鄄愿远愿猿缘苑园猿曰耘鄄皂葬蚤造院 造蚤灶曾蚤灶凿葬岳 糟躁造怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园远鄄员圆猿园鄄园缘
单细胞凝胶电泳检测 阅晕粤损伤的最新研究进展
张春红摇 林欣大
渊中国计量学院生命科学学院 辕浙江省生物计量与检验检疫重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园员愿冤
摘摇 要院阅晕粤损伤检测能够检测农药尧辐射等引起的 阅晕粤损伤遥 随着近年来 阅晕粤 损伤检测需求的迅速
增加袁发展快速尧高 通量尧直观的 阅晕粤损伤检测技术袁对农业研究尧环境科学尧毒理学和生物学研究都有
重要意义遥 单细胞凝胶电泳是一种能够直观尧准确的反映 阅晕粤 损伤的检测方法袁为了提高该方法的检
测效率和准确性袁研究者不断对其进行改进遥 近年来袁随着新材料及新技术的应用袁检测的通量和准确
性得到了显著提高遥 本文结合最近报道的微室阵列法在单细胞凝胶电泳中的应用袁对常规和最新的单
细胞凝胶电泳的特点加以归纳综合袁并讨论了其发展前景遥
关键词院阅晕粤损伤曰 单细胞凝胶电泳曰 微室阵列
栽匀耘 蕴粤栽耘杂栽 孕砸韵郧砸耘杂杂 陨晕 杂陨晕郧蕴耘 悦耘蕴蕴 郧耘蕴 耘蕴耘悦栽砸韵孕匀韵砸耘杂陨杂
渊杂悦郧耘冤 月粤杂耘阅 韵晕 阅晕粤 阅粤酝粤郧耘 阅耘栽耘悦栽陨韵晕
在匀粤晕郧 悦澡怎灶鄄澡燥灶早摇 蕴陨晕 载蚤灶鄄凿葬
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 月蚤燥皂藻贼则燥造燥早赠 葬灶凿 陨灶泽责藻糟贼蚤燥灶 驭 匝怎葬则葬灶贼蚤灶藻袁
悦澡蚤灶葬 允蚤造蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园员愿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院阅晕粤 凿葬皂葬早藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 糟葬灶 凿藻贼藻糟贼 阅晕粤 凿葬皂葬早藻 糟葬怎泽藻凿 遭赠 贼澡藻 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 葬灶凿 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶援 宰蚤贼澡 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽蚤灶早
凿藻皂葬灶凿泽 燥枣 阅晕粤 凿葬皂葬早藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶袁 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬 则葬责蚤凿袁 澡蚤早澡 贼澡则燥怎早澡责怎贼 葬灶凿 泽贼则葬蚤早澡贼 枣燥则憎葬则凿 阅晕粤 凿葬皂葬早藻
凿藻贼藻糟贼蚤灶早 贼藻糟澡灶蚤择怎藻 澡葬泽 糟则蚤贼蚤糟葬造 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 枣燥则 杂蚤灶早造藻 悦藻造造 郧藻造 耘造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 渊 杂悦郧耘冤 蚤泽 葬 泽贼则葬蚤早澡贼 葬灶凿
葬糟糟怎则葬贼藻 憎葬赠 贼燥 凿藻贼藻糟贼 贼澡藻 阅晕粤 凿葬皂葬早藻援 陨灶 则藻糟藻灶贼 赠藻葬则泽袁 贼澡藻 贼澡则燥怎早澡责怎贼 葬灶凿 葬糟糟怎则葬糟赠 燥枣 贼澡藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 杂悦郧耘 皂藻贼澡燥凿
澡葬增藻 遭藻藻灶 蚤皂责则燥增藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 遭赠 葬责责造赠蚤灶早 灶藻憎 皂葬贼藻则蚤葬造泽 葬灶凿 灶藻憎 贼藻糟澡灶燥造燥早蚤藻泽援 栽澡蚤泽 责葬责藻则 则藻增蚤藻憎藻凿 贼澡藻 皂燥泽贼 则藻糟藻灶贼造赠
则藻责燥则贼藻凿 杂悦郧耘 遭葬泽藻凿 阅晕粤 凿葬皂葬早藻 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶 贼藻糟澡灶蚤择怎藻鄄皂蚤糟则燥憎藻造造 葬则则葬赠 皂藻贼澡燥凿 葬灶凿 糟燥灶增藻灶贼蚤燥灶葬造 杂悦郧耘 皂藻贼澡燥凿袁 葬灶凿 贼澡藻
责则燥泽责藻糟贼 憎藻则藻 葬造泽燥 凿蚤泽糟怎泽泽藻凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院阅晕粤 凿葬皂葬早藻曰 泽蚤灶早造藻 糟藻造造 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽曰 皂蚤糟则燥憎藻造造 葬则则葬赠
摇 摇 活性氧自由基在生物体内可以造成 阅晕粤损伤袁癌
症等疾病以及机体衰老等过程都与其密切相关遥 在癌
症病人中袁阅晕粤遗传信息的稳定性受到不同程度的破
坏咱员暂 曰在衰老过程中袁阅晕粤 也存在不同形式和不同程
度的损伤袁且这种损伤更会随着年龄的增加而逐渐积
累咱圆暂 遥 本课题组的单细胞凝胶电泳渊杂悦郧耘冤试验结果
表明袁在模式生物果蝇的衰老过程中袁阅晕粤 损伤也会
逐渐增加渊未发表资料冤遥
研究显示袁在人们普遍使用的农药中袁有 苑员豫会
造成 阅晕粤 损伤袁食用农药残留的农产品袁或在环境中
接触到这些农药袁会影响人类身体健康袁并会通过遗传
作用影响后代袁导致癌症及遗传性疾病的发生咱猿袁苑暂 袁如
范可尼贫血渊 枣葬灶糟燥灶蚤 葬灶藻皂蚤葬冤尧毛细血管扩张性共济失
调 渊 葬贼葬曾蚤葬 贼藻造葬灶早蚤藻糟贼葬泽蚤葬 冤 和 唐 氏 综 合 征 渊 凿燥憎灶
泽赠灶凿则燥皂藻冤 咱愿 耀 员源暂等疾病均涉及 阅晕粤损伤及基因组的稳
定性破坏曰工业生产中重金属和多种有机化合物等有
园猿圆员
摇 远 期 单细胞凝胶电泳检测 阅晕粤损伤的最新研究进展
毒物质的大量排放与积累袁也会直接或间接损伤生物
体的 阅晕粤咱员圆袁员猿暂 渊未发表资料冤曰大气中的紫外辐射袁也
均可能导致基因组 阅晕粤 损伤遥 通过 阅晕粤 损伤检测袁
提早发现并快速检测到与 阅晕粤 损伤相关的癌症及遗
传性疾病袁通过对环境标志物的 阅晕粤损伤检测也可以
及时发现农药等有毒有害物质的污染情况袁有利于及
时采取措施对其进行控制和治理遥 由此可见袁对 阅晕粤
损伤进行检测的意义重大遥
员摇 基于单细胞凝胶电泳的 阅晕粤损伤检测技术
阅晕粤损伤包括单链损伤尧双链损伤尧链内交联尧链
间交联尧碱基修饰尧腺嘌呤丢失等遥 检测 阅晕粤 损伤可
根据 阅晕粤的基本成分进行袁如猿圆 孕鄄后标记鄄薄层层析法
渊猿圆孕鄄责燥泽贼造葬遭藻造蚤灶早鄄栽蕴悦 葬泽泽葬赠冤尧免疫狭缝斑点分析法
渊陨杂月 葬泽泽葬赠冤尧气相色谱鄄质谱鄄选择性离子测量分析方
法渊郧悦鄄酝杂鄄杂陨酝冤尧高效液相色谱鄄毛细管气相色谱鄄质
谱分析法渊匀孕蕴悦鄄郧悦鄄酝杂冤尧高效液相色谱鄄电化学测量
法渊匀孕蕴悦鄄耘悦阅冤尧免疫酶染色法等遥 然而袁这些方法均
有一定缺陷遥 如 郧悦鄄酝杂法容易产生副产物袁且数据重
现性不好曰匀孕蕴悦鄄耘悦阅 法仅仅对电化学活性的产物有
响应袁易因 阅晕粤 酶解不完全而产生误差曰损伤检测也
可通过 阅晕粤损伤所具有的基因特异性和序列特异性
进行定位检测袁如原位末端标记渊 栽哉晕耘蕴冤尧蕴酝鄄孕悦砸
渊造蚤早葬贼蚤燥灶鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 孕悦砸冤尧砸阅鄄孕悦砸渊 则葬灶凿燥皂蚤扎藻凿 贼藻则皂蚤灶葬造
造蚤灶噪藻则鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 孕悦砸冤尧砸栽鄄孕悦砸渊 则藻葬造贼蚤皂藻 孕悦砸冤等袁或
利用绿色荧光蛋白 郧云孕 进行示踪内源性活性检测尧
酌匀圆粤载识别抗体免疫荧光法尧姐妹染色单体交换
渊杂悦耘冤法尧程序外 阅晕粤 合成试验渊哉阅杂冤尧末端转移酶
介导的 凿哉栽孕末端标记法以及电化学传感器法等方法
进行 阅晕粤损伤检测袁但这些方法往往都存在需要对样
品进行预处理袁耗时长尧所需仪器相对较贵尧操作繁琐尧
灵敏度与特异性较差尧易产生交叉反应和环境污染尧通
量低而且检测对象单一等不足遥
员郾 员摇 常规单细胞凝胶电泳
单细胞凝胶电泳 渊 泽蚤灶早造藻 糟藻造造 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽袁
杂悦郧耘冤 是一种广泛应用于检测单个细胞 阅晕粤 损伤的
方法袁还能间接反映 阅晕粤 损伤的修复情况咱员源暂 遥 因损
伤的细胞电泳后形态颇似彗星袁因此又称彗星电泳
渊糟燥皂藻贼 葬泽泽葬赠冤遥 单细胞凝胶电泳是由 韵泽贼造蚤灶早 等人发
明咱员缘暂 袁经 杂蚤灶早澡 等进一步完善后逐步发展起来
的咱员远 耀 员愿暂 袁适用于各种有核细胞 阅晕粤损伤的快速检测遥
据不完全统计袁单细胞凝胶电泳法已被应用于检测
圆园园 多个物种体外或体内 阅晕粤损伤遥 杂悦郧耘 法能检测
双链断裂尧单链断裂尧碱性不稳定位点尧不完全切除修
复尧阅晕粤鄄阅晕粤 互作尧阅晕粤鄄蛋白互作等多种形式的损
伤袁是一种无需放射性示踪尧样品用量少尧试验周期短尧
灵敏尧快速高效的检测方法遥
常规的 杂悦郧耘 主要由铺胶尧裂解尧解旋尧电泳尧中
和尧染色尧结果分析几个步骤组成遥 首先将细胞悬液铺
在已经预先铺了琼脂糖底胶的载玻片上袁根据检测对
象的不同选择适当的裂解方法袁一般包括中性裂解
渊责匀 越愿冤及碱性裂解 渊责匀 跃 员猿冤 咱员缘暂 圆 种遥 中性裂解主
要适用于单链断裂损伤袁碱性裂解适用于单链和双链
断裂损伤遥 在裂解过程中袁细胞膜尧核膜及其他生物膜
遭到破坏袁使细胞内的 砸晕粤尧蛋白质及其他成分进入
凝胶袁继而扩散到裂解液中袁但核 阅晕粤 仍附着在剩余
的核骨架上袁留在原位渊图 员冤遥
通过解螺旋作用袁受损的 阅晕粤双链解螺旋且碱变
性为单链袁缺口暴露出负电荷袁在电场力的作用下袁断
裂的碎片离开核 阅晕粤向阳极迁移袁小片段与大片段分
子因泳动速度的不同形成拖尾遥 电泳结束后袁用 栽则蚤泽
缓冲液中和袁以去除碱和去污剂对染色的影响遥 染色
后用荧光显微镜摄取图像袁并用相关软件分析图像袁一
般通过采集尾长尧尾重心尧韵造蚤增藻 尾矩尧尾惯量尧尾分布
矩尧尾长 辕头长比及尾 阅晕粤含量等数据对形状指标尧距
离指标尧强度指标和矩类指标等进行分析咱员怨暂 遥
员郾 圆摇 郧藻造遭燥灶凿法
酝糟晕葬皂藻藻咱圆园暂等在常规 杂悦郧耘 的基础上进行改进袁
建立 郧藻造遭燥灶凿法遥 该方法使用一种可黏附低熔点琼脂
糖的 郧藻造遭燥灶凿 膜替代底胶袁为低熔点胶提供了一个可
黏附的表面袁将混合细胞悬液的低熔点胶直接铺在
郧藻造遭燥灶凿膜上袁不仅避免了常规制胶容易脱胶的缺点袁
还能减少使用盖玻片时造成的样品损失遥 为了实现多
个样品同时检测袁还采用了可以在 郧藻造遭燥灶凿 膜上形成
微室的 蕴葬遭鄄栽藻噪陨陨槽袁根据样品需求制作 员尧圆尧源尧愿 或 员远
个微室遥 蕴葬遭鄄栽藻噪陨陨槽包含一个底部可以黏附的带子袁
将它从玻璃片上移走时袁槽可以重新黏附到 郧藻造遭燥灶凿
膜上袁且不会造成样品损失遥 当胶凝固后袁移去 蕴葬遭鄄
栽藻噪陨陨槽袁郧藻造遭燥灶凿膜上就留下了相应的样品袁再按照常
规 杂悦郧耘的步骤进行即可渊图 员冤遥
郧藻造遭燥灶凿法对制胶方法进行了改进袁不容易脱胶袁
样品损失低袁且可以多个样品同时进行袁相对于常规
杂悦郧耘来说是一大进步遥
员郾 猿摇 微室阵列法
阅葬增蚤凿 等对 杂悦郧耘 作了进一步改进袁 在使用
郧藻造遭燥灶凿 膜的同时袁将广泛应用于单细胞压力生物学尧
精子细胞培养尧阅晕粤合成尧自粘功能抗体结合蛋白尧等
员猿圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
离子体解吸质谱尧胚状体培育大小尺寸控制尧单细胞耗
氧量测量尧可延伸细胞培养底物尧活细胞生化传感器等
生物学研究中的微室阵列法渊皂蚤糟则燥憎藻造造 葬则则葬赠冤应用到
了 杂悦郧耘中咱圆员 耀 猿员暂 遥
图 员摇 常规 杂悦郧耘尧郧藻造遭燥灶凿法与微室阵列法的基本流程
云蚤早援 员摇 月葬泽蚤糟 枣造燥憎 燥枣 杂悦郧耘袁 郧藻造遭燥灶凿 葬则则葬赠 葬灶凿 皂蚤糟则燥憎藻造造 葬则则葬赠 皂藻贼澡燥凿泽
摇 摇 如图 员 所示袁微室阵列法首先将 杂哉鄄愿 型渊 杂哉鄄愿
圆园园园系列冤感光树脂涂抹在平板印刷板上袁平板印刷
版模具是将 杂哉鄄愿 根据所需厚度涂覆到硅晶圆上袁用多
频率的 哉灾射线通过一块透明膜照射袁而该透明膜中
包含具有所需微室直径的圆形图案则处在暗的背景
中遥 经过曝光烘烤袁再用丙二醇甲醚醋酸酯进行显影袁
除去复制出来的 杂哉鄄愿 微室图案袁制成微室的深度和宽
带一般可以在 圆园 耀 缘园滋皂 范围袁可以通过最优化以适
用于各种类型的细胞遥 做好模具后袁再用模具来制作
微室遥 将融解的普通熔点胶铺在 郧藻造遭燥灶凿 膜上袁通过
制作好的模具在上面制成微室袁待胶凝固后将模具移
走袁制成微室袁水合的胶板可以在 源益中保存数周遥 微
室板制作好后袁将细胞加到微室中袁再铺上一层低熔点
胶袁并将胶曝露在辐射致变因子下袁按照常规 杂悦郧耘 的
方法进行裂解尧解旋尧电泳尧中和尧染色袁最后利用荧光
显微镜自带的 晕陨杂鄄耘造藻皂藻灶贼泽 软件渊晕蚤噪燥灶冤自动捕捉图
像袁基于 酝粤栽蕴粤月 软件中数字滤波尧消除背景值等功
能对自动捕捉到的图像进行分析袁获得彗星头尧尾及
头 辕尾分界处等 猿 个主要参数袁实现对结果的全自动分
析遥
微室阵列法相对于常规 杂悦郧耘不仅在铺胶上进行
了改进袁更实现了高通量以及全自动的图像采集及分
析袁为 阅晕粤损伤检测带来了统一标准的潜力遥
圆摇 常规 杂悦郧耘尧郧藻造遭燥灶凿法与微室阵列法的比较
摇 摇 常规 杂悦郧耘尧郧藻造遭燥灶凿 法与微室阵列法 猿 种方法的
不同之处见表 员遥 就目前而言袁常规 杂悦郧耘仍是广泛使
用的主要方法袁但是袁更新的方法尤其是最新的微室阵
列法袁对常规的单细胞凝胶电泳法进行了改进遥 在单
细胞凝胶电泳中袁脱胶以及在移走盖玻片时样品的损
失是一个经常困扰研究者的问题袁而 郧藻造遭燥灶凿 膜的使
用袁使得普通熔点胶牢牢的吸附在了上面袁很好地避免
了这个问题曰其次袁常规 杂悦郧耘 法裂解过程中袁往往有
因为制备细胞悬液而产生的裂解后细胞成团叠加的现
象袁而微室阵列法是将细胞放在单独的微室里袁避免了
细胞叠加成团曰第三袁在常规 杂悦郧耘 中袁细胞随机分散
在整块胶板上袁导致在分析过程中不可避免造成遗漏
圆猿圆员
摇 远 期 单细胞凝胶电泳检测 阅晕粤损伤的最新研究进展
表 员摇 常规 杂悦郧耘尧郧藻造遭燥灶凿法和微室阵列法的比较
栽葬遭造藻 员摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 贼澡藻 杂悦郧耘袁 郧藻造遭燥灶凿 葬则则葬赠 葬灶凿 皂蚤糟则燥憎藻造造 葬则则葬赠 皂藻贼澡燥凿泽
杂悦郧耘 郧藻造遭燥灶凿法郧藻造遭燥灶凿 葬则则葬赠
微室阵列法
皂蚤糟则燥憎藻造造 葬则则葬赠 皂藻贼澡燥凿
底胶 遭燥贼贼燥皂 早造怎藻 在载玻片上铺一层普通琼脂糖
直接使用具有黏附
低 熔 点 胶 作 用 的
郧藻造遭燥灶凿膜
同 郧藻造遭燥灶凿法
样品处理
泽葬皂责造藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼
需事先进行样品处理袁在处理样品的过程中袁需要
占用的空间较大 同常规 杂悦郧耘
在样品放入微室后再进行处理袁这样在样品
处理过程中袁使用一块可移动挡板袁可对同
一阵列上的不同的样品微室进行处理袁减少
空间的使用
样品通量
贼澡则燥怎早澡责怎贼 一次只能处理一个样品
较高通量袁一次可根
据实际需要最多达
到 员远 个样品
高通量袁可根据样品数量调节袁最多可达到
怨远 个样品
灵敏度
泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 敏感 敏感 敏感
数据采集
凿葬贼葬 葬糟择怎蚤泽蚤贼蚤燥灶
细胞随机分散于凝胶中袁需要大量的人力和时间采
集数据袁可以通过软件测算袁但可能仍遗漏部分细
胞
同常规 杂悦郧耘
微室中的细胞事先标记袁位置确定袁且采用
全自动分析袁省时省力袁并能分析到每一个
细胞
结果分析
则藻泽怎造贼 葬灶葬造赠泽蚤泽
借助软件对结果进行分析处理袁但需要消耗大量人
力及时间袁还存在分析者的个人偏好影响袁不同实
验室及研究者难以统一
同常规 杂悦郧耘 采用全自动分析袁避免人为影响袁不同实验室及研究者间可进行比对
重复性
则藻责藻葬贼葬遭蚤造蚤贼赠 较差 较常规 杂悦郧耘好 好袁相对稳定
和需要消耗大量的人力和时间来完成袁在微室阵列法
中袁每一个试验中的细胞均能被分析到袁节省了大量人
力和时间遥 第四袁在常规 杂悦郧耘法中袁分析结果可能因
为研究者的差异而不同袁使得试验结果难以排除个人
因素的影响袁而在微室阵列法中袁细胞被固定在相应的
位置上袁使用软件自动采集及分析图像袁避免了人为因
素的影响曰第五袁微室板孔径大小可根据细胞进行调
整袁可在同一块微室板上同时进行多个尧多种类型样品
的分析袁大大地加快了试验进程袁而且还能避免由于试
验条件差异造成的差别袁这在常规 杂悦郧耘 法和 郧藻造遭燥灶凿
法中是不可能实现的袁真正的实现了高通量曰第六袁通
过在微室阵列法上面加一块可移动的遮盖物袁可使整
块细胞板上的不同区域接受不同的致变因子的处理曰
第七袁通过制作一个微室结构将不同的致变化学试剂
直接加到微室的孔中袁实现了在同一块微室板中进行
并行试验的可能性曰最后袁研究结果表明袁应用微室阵
列法的结果较为稳定袁重复性好袁试验细胞群体和单个
细胞的变异系数只有 愿郾 愿豫 袁远低于常规 杂悦郧耘法的变
异系数咱圆员暂 遥
猿摇 展望
建立快速尧高通量尧低价尧直观的 阅晕粤损伤检测方
法袁对于农药安全评价尧环境检测尧临床医学和基础研
究等都有重要的意义遥 杂悦郧耘 耗时短袁所需试验条件
相对简单袁是一种理想的 阅晕粤 损伤检测方法遥 同时袁
研究者也在不断优化该试验方法袁大大的便捷了新药
开发尧遗传毒性检测以及农药等环境安全检测遥 杂悦郧耘
还可以检测 阅晕粤 损伤修复动力学袁适用于多种生物袁
并可应用于临床医学遥 但是袁常规 杂悦郧耘 样品处理较
复杂袁结果分析需要花费大量人力和时间袁且容易造成
主观误差袁通量相对较低袁重复性也较差遥 微室阵列法
及自动图像采集及分析系统的应用袁实现了高通量且
结果更为客观袁有利于进行横向比较及量化袁具有成为
阅晕粤损伤检测新的标准化方法的潜力袁预计在不久的
将来袁会取代现在广泛使用的常规 杂悦郧耘 而成为 阅晕粤
损伤检测的主流技术遥
参考文献院
咱 员 暂摇 月造葬灶责葬蚤灶 悦袁 酝燥澡则蚤灶 酝袁 杂燥贼蚤则燥责燥怎造燥怎 孕 粤袁 孕葬泽泽藻早怎藻 耘援 阅晕粤鄄
凿葬皂葬早藻 则藻泽责燥灶泽藻 蚤灶 贼蚤泽泽怎藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬灶凿 糟葬灶糟藻则 泽贼藻皂 糟藻造造泽咱 允暂 援 悦藻造造
杂贼藻皂 悦藻造造袁 圆园员员袁 愿院 员远 原 圆怨
咱 圆 暂摇 宰燥燥凿则怎枣枣 砸 悦袁 栽澡燥皂责泽燥灶 允 晕 允援 栽澡藻 则燥造藻 燥枣 泽燥皂葬贼蚤糟 葬灶凿 早藻则皂造蚤灶藻
皂怎贼葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 葬早蚤灶早 葬灶凿 葬 皂怎贼葬贼蚤燥灶 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 皂燥凿藻造 燥枣 葬早蚤灶早咱 允暂 援
允燥怎则灶葬造 燥枣 粤灶贼蚤鄄粤早蚤灶早 酝藻凿蚤糟蚤灶藻袁 圆园园猿袁 远院 圆怨 原 猿怨
咱 猿 暂摇 崔 永袁郭江峰袁陈子元援 农药遗传毒性研究进展咱允暂 援 核农学报袁
圆园园缘袁员怨渊圆冤院员缘怨 原 员远圆
咱 源 暂摇 再蚤灶 载 匀袁 蕴蚤 杂 晕袁 在澡葬灶早 蕴袁 在澡怎 郧 晕袁 在澡怎葬灶早 匀 杂援 耘增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣
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藻曾责燥泽怎则藻 贼燥 泽怎遭造藻贼澡葬造 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 枣燥怎则 澡藻则遭蚤糟蚤凿藻泽 怎泽蚤灶早 贼澡藻
糟燥皂藻贼 葬泽泽葬赠咱允暂 援 耘糟燥贼燥曾蚤糟燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 员苑渊源冤院 圆愿园 原 圆愿远
咱 缘 暂 摇 常胜合袁秦广雍袁李宗伟袁王雁萍袁陈林海袁谈重芳袁李宗义援 低剂
量超辐射敏感与诱导辐射抗性的研究进展 咱 允暂 援 核农学报袁
圆园园愿袁圆圆渊圆冤院员怨远 原 员怨怨
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蚤灶凿怎糟藻凿 阅晕粤 凿葬皂葬早藻泽 蚤灶 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 皂葬皂皂葬造蚤葬灶 糟藻造造泽 咱 允 暂 援
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渊员冤院 圆怨员 原 圆怨愿
咱 苑 暂 摇 匀蚤枣扎怎则 砸 杂袁 粤灶怎则葬早 杂袁 杂怎遭葬泽澡 悦 郧袁 砸葬皂藻泽澡 悦 酝袁 粤造燥噪 阅袁 阅葬赠葬 运
杂袁 阅藻遭葬责则葬贼蚤皂 运 悦援 阅晕粤 阅葬皂葬早藻 蚤灶凿怎糟藻凿 遭赠 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 泽燥造蚤凿 憎葬泽贼藻
造藻葬糟澡葬贼藻泽 蚤灶院 阅则燥泽燥责澡蚤造葬 皂藻造葬灶燥早葬泽贼藻则 葬 皂藻糟澡葬灶蚤泽贼蚤糟 葬责责则燥葬糟澡咱 允暂 援
耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 葬灶凿 酝燥造藻糟怎造葬则 酝怎贼葬早藻灶藻泽蚤泽袁 圆园园愿袁 源怨院 圆园远 原 圆员远
咱 愿 暂 摇 月葬则遭葬则葬 悦 郧袁 宰燥怎贼藻则 宰 宰袁 匝怎蚤灶贼藻灶 宰袁 粤灶灶藻贼贼藻 蕴 酝袁 云则藻 粤袁
匀葬灶泽 允袁 酝葬造早燥则扎葬贼葬 在 在援 陨灶凿怎糟蚤遭蚤造蚤贼赠 燥枣 灶怎糟造藻葬则 砸葬凿缘员 枣燥糟蚤 葬枣贼藻则
阅晕粤 凿葬皂葬早藻 凿蚤泽贼蚤灶早怎蚤泽澡藻泽 葬造造 云葬灶糟燥灶蚤 葬灶藻皂蚤葬 糟燥皂责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶
早则燥怎责泽 枣则燥皂 阅员 辕 月砸悦粤圆咱允暂 援 酝怎贼葬贼蚤燥灶 砸藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园远袁 缘怨源院 猿怨 原
源愿
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