全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊猿冤院园源猿猿 耀 园源猿愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园猿鄄园源猿猿鄄园远
收稿日期院圆园员圆鄄园员鄄员猿摇 接受日期院圆园员圆鄄园圆鄄圆员
基金项目院国家自然基金项目渊猿园愿苑员缘源源冤袁愿远猿 课题渊圆园员圆粤粤员园园源园圆冤袁山东省中青年科学家奖励基金渊月杂圆园园怨晕再园圆愿冤
作者简介院于新玲渊员怨愿缘鄄冤袁女袁山东莱州人袁在读研究生袁研究方向为花生基因工程遥 耘鄄皂葬蚤造院曾蚤灶造蚤灶早苑苑岳 员远猿援 糟燥皂
刘录祥渊员怨远缘鄄冤袁男袁陕西凤翔人袁研究员袁研究方向为作物诱变突变与生物技术育种遥 耘鄄皂葬蚤造院造怎曾蚤葬灶早岳 圆远猿援 灶藻贼援 糟灶
通讯作者院王晶珊渊员怨远园鄄冤袁女袁山东莱州人袁教授袁研究方向为花生生物技术与遗传育种遥 耘鄄皂葬蚤造院躁泽憎葬灶早猿员怨岳 员圆远援 糟燥皂
高能混合粒子场辐照对花生胚小叶组织培养
及植株再生的影响
于新玲员 摇 刘录祥圆 摇 乔利仙员 摇 隋炯明员 摇 郭宝太员 摇 徐丽娟员 摇 王晶珊员
渊员郾 青岛农业大学生命科学学院袁山东 青岛摇 圆远远员园怨曰 圆郾 中国农业科学院作物科学研究所 辕
国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程 辕国家农作物航天诱变技术改良中心袁北京摇 员园园园愿员冤
摘摇 要院采用不同剂量的高能混合粒子场渊园尧远苑尧员园缘尧员缘园 和 员怨远郧赠冤辐照花生鲁花 员员 号干种子袁取其胚
小叶外植体袁先后置于添加 员园皂早 辕 蕴 圆袁源鄄阅的 酝杂月缘 诱导培养基和添加 源皂早 辕 蕴 月粤孕的 酝杂月缘 培养基上进
行培养袁研究了不同剂量辐照对外植体存活率尧体胚诱导率和植株再生率的影响遥 结果表明院外植体存
活率袁除 远苑郧赠辐照组和对照无显著差异外袁其他处理随辐照剂量的增大而显著下降曰体胚诱导率袁辐照
剂量为 远苑郧赠时和对照无显著差异袁当辐照剂量分别增加至 员园缘郧赠 和 员缘园郧赠时袁其体胚诱导率显著低于
远苑郧赠时的体胚诱导率袁而二者之间无显著差异袁当辐照剂量再增加至 员怨远郧赠 时袁未观察到体胚的形成曰
植株再生率袁除 员园缘郧赠和 员缘园郧赠剂量时无显著差异外袁其他处理随辐照剂量的增大而显著下降遥 在辐
照剂量为 员园缘郧赠时袁外植体存活率尧体胚诱导率和植株再生率均约为对照的一半袁因此推断 员园缘郧赠 可作
为鲁花 员员 号适宜的诱变剂量遥 再生苗嫁接后移栽于试验田正常结实遥
关键词院花生曰 混合粒子场辐照曰 离体诱变曰 体胚诱导曰 植株再生
耘云云耘悦栽杂 韵云 酝陨载耘阅 匀陨郧匀 耘晕耘砸郧再 孕粤砸栽陨悦蕴耘 云陨耘蕴阅 韵晕 耘酝月砸再韵晕陨悦
蕴耘粤云蕴耘栽 悦哉蕴栽哉砸耘 粤晕阅 孕蕴粤晕栽 砸耘郧耘晕耘砸粤栽陨韵晕 韵云 孕耘粤晕哉栽
再哉 载蚤灶鄄造蚤灶早员 摇 蕴陨哉 蕴怎鄄曾蚤葬灶早圆 摇 匝陨粤韵 蕴蚤鄄曾蚤葬灶员 摇 杂哉陨 允蚤燥灶早鄄皂蚤灶早员 摇 郧哉韵 月葬燥鄄贼葬蚤员
载哉 蕴蚤鄄躁怎葬灶员 摇 宰粤晕郧 允蚤灶早鄄泽澡葬灶员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁 匝蚤灶早凿葬燥 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匝蚤灶早凿葬燥袁 杂澡葬灶凿燥灶早摇 圆远远员园怨曰
圆郾 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽 辕 晕葬贼蚤燥灶葬造 运藻赠 云葬糟蚤造蚤贼赠 枣燥则 悦则燥责
郧藻灶藻 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 辕 晕葬贼蚤燥灶葬造 悦藻灶贼藻则 燥枣 杂责葬糟藻 酝怎贼葬早藻灶藻泽蚤泽 枣燥则 悦则燥责 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 泽贼怎凿赠 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 皂蚤曾藻凿 澡蚤早澡 藻灶藻则早赠 责葬则贼蚤糟造藻 枣蚤藻造凿 燥灶 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 造藻葬枣造藻贼 糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
燥枣 责藻葬灶怎贼 渊粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 蕴援 冤 袁 凿则赠 泽藻藻凿泽 燥枣 责藻葬灶怎贼 糟怎造贼蚤增葬则 蕴怎澡怎葬 员员 憎藻则藻 蚤则则葬凿蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 枣蚤增藻 凿燥泽藻泽 渊园袁 远苑袁 员园缘袁
员缘园 葬灶凿 员怨远郧赠冤袁 贼澡藻灶 贼澡藻 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 造藻葬枣造藻贼泽 憎藻则藻 泽藻责葬则葬贼藻凿 葬灶凿 蚤灶糟怎遭葬贼藻凿 燥灶 酝杂月缘 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 皂藻凿蚤葬 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 员园皂早 辕蕴 圆袁源鄄阅袁 葬灶凿 贼澡藻 泽怎遭糟怎造贼怎则藻泽 憎藻则藻 泽怎遭泽藻择怎藻灶贼造赠 贼则葬灶泽枣藻则则藻凿 贼燥 酝杂月缘皂藻凿蚤葬 泽怎责责造藻皂藻灶贼藻凿 憎蚤贼澡 源皂早 辕 蕴 月粤孕援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 泽怎则增蚤增葬造 则葬贼藻 燥枣 藻曾责造葬灶贼泽 凿藻糟则藻葬泽藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻袁 藻曾糟藻责贼 枣燥则 贼澡葬贼
贼则藻葬贼藻凿 遭赠 远苑郧赠援 杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬造泽燥 泽澡燥憎藻凿 灶燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 悦运 葬灶凿 远苑郧赠袁 憎澡蚤造藻 贼澡葬贼
燥枣 员园缘郧赠 葬灶凿 员缘园郧赠 憎藻则藻 皂怎糟澡 造燥憎藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 远苑郧赠援 晕藻增藻则贼澡藻造藻泽泽袁 贼澡藻则藻 憎葬泽 灶燥 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 蚤灶
员怨远郧赠援 栽澡藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 燥枣 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 则藻凿怎糟藻凿 则藻皂葬则噪葬遭造赠 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻泽袁 藻曾糟藻责贼 枣燥则 贼澡葬贼
贼则藻葬贼藻凿 遭赠 员园缘郧赠 葬灶凿 员缘园郧赠援 粤糟糟燥则凿蚤灶早 贼燥 贼澡藻 则葬贼藻 燥枣 泽怎则增蚤增葬造 藻曾责造葬灶贼泽袁 泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责造葬灶贼
猿猿源
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶袁 员园缘郧赠 憎葬泽 贼澡藻 燥责贼蚤皂怎皂 皂怎贼葬贼蚤燥灶 凿燥泽藻援 栽澡藻 则藻早藻灶藻则葬贼藻凿 责造葬灶贼造藻贼泽 憎藻则藻 早则葬枣贼藻凿 葬灶凿 贼则葬灶泽责造葬灶贼藻凿 贼燥 贼澡藻
枣蚤藻造凿袁 葬灶凿 贼澡藻赠 藻增藻灶贼怎葬造造赠 泽藻贼 泽藻藻凿泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院责藻葬灶怎贼 渊粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 蕴援 冤曰 皂蚤曾藻凿 澡蚤早澡 藻灶藻则早赠 责葬则贼蚤糟造藻 枣蚤藻造凿 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶曰 蚤灶 增蚤贼则燥 皂怎贼葬早藻灶藻泽蚤泽曰 泽燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶曰 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
摇 摇 花生是我国重要的油料作物和经济作物袁在农业
乃至整个国民经济中均具有重要地位遥 但由于花生栽
培种遗传基础狭窄袁通过杂交手段选育有突破性的花
生新品种越来越困难遥 诱变技术的利用有可能诱导产
生自然界不存在或极为罕见的新性状尧新类型袁促进花
生种质资源创新袁并加速品种改良进程咱员暂 遥 目前袁除
传统诱变育种手段外袁育种工作者们开始探索新的诱
变源和诱变材料袁如利用各种航天器或高空气球搭载
诱变材料袁利用太空或高空等空间环境作为诱变源曰利
用植物组织培养物作为诱变材料袁进行离体诱变尧选择
和分离突变体袁创造新的种质资源咱圆暂 遥 结合植物组织
培养与诱变技术的离体诱变方法有助于得到丰富的变
异体袁增加选择几率袁并且诱变材料不受季节限制袁可
缩短育种年限咱猿袁源暂 遥 在外植体的组织培养中袁体细胞
胚胎发生途径通常被认为是单细胞起源的袁而突变也
是一种单细胞事件袁通过诱变与植物组织培养相结合袁
尤其是胚胎发生途径再生植株袁能够克服突变体嵌合
现象咱缘暂 遥 因此袁诱变结合组织培养已成为获得新种质
的有效手段咱远暂 袁在作物育种上具有广泛的应用价值与
广阔的应用前景咱苑暂 遥 洪亚辉等咱缘暂以菊花花瓣为外植
体袁通过组织培养获得愈伤组织袁经不同剂量的 酌 射
线辐照处理后袁菊花性状和染色体发生明显变异遥 张
小全等咱愿暂以烟草 运猿圆远 活化 员 周的愈伤组织为外植
体袁源园郧赠的 酌射线辐照袁以附加 猿郾 园园皂皂燥造 辕 蕴 蕴鄄苯丙氨
酸的 酝杂培养基为筛选培养基袁经多次野筛选 原回复冶
培养袁获得了苯丙氨酸解氨酶含量显著提高的抗苯丙
氨酸细胞系袁并诱导分化出再生苗遥 阅葬泽 等咱怨暂利用 圆园
和 源园郧赠的 酌射线对 圆 个马铃薯品种的茎尖进行诱变
处理袁得到耐高温的马铃薯突变体遥 高明尉咱苑暂对小麦
幼胚培养形成的愈伤组织进行 酌 射线辐照袁进一步培
养获得再生植株袁从中选育出世界上第一个组培与诱
变相结合育成的小麦品种野核组 愿 号冶袁具有高产尧早
熟尧抗病尧耐湿尧优质等特点遥 利用辐射与组培相结合袁
杨保安等咱员园暂育成了野霞光冶等 员源 个菊花新品种遥 日本
永富成纪等咱员员暂从原菊花品种野太平冶中培育出 远 个菊
花新品种遥 花生研究方面袁王莉莉等咱员圆暂研究了快中子
辐照对种子胚小叶组织培养及体细胞胚胎发生的影
响遥 赵明霞等咱员猿暂以花生品种花育 圆园 号和花育 圆圆 号
成熟种子胚小叶为外植体袁在添加平阳霉素的诱导培
养基上进行体胚诱导袁结果显示平阳霉素对体胚发生
有明显的抑制作用袁随着平阳霉素浓度的增大袁体胚诱
导率显著下降袁外植体褐化率急剧上升遥 但离体诱变
创造出花生新种质尚未见成功报道袁高能混合粒子场
在花生育种中的应用也未见报道遥
本试验利用高能混合粒子场渊参照刘录祥等咱员源暂的
方法冤处理花生品种鲁花 员员 号的干种子袁取其胚小叶
为外植体进行培养袁研究辐照剂量对体细胞胚胎发生
及植株再生的影响袁以期为利用高能混合粒子场辐照
进行花生诱变育种提供依据袁为开辟新的花生育种途
径奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
供试材料为花生品种鲁花 员员 号的成熟种子遥
员郾 圆摇 辐照处理
选择饱满的干种子袁在中国科学院高能物理研究
所进行高能混合粒子场辐照处理遥 辐照剂量分别为
远苑尧员园缘尧员缘园 和 员怨远郧赠袁以不进行辐照的种子为对照遥
员郾 猿摇 体胚诱导
将辐照处理的种子去子叶袁种胚用 苑缘豫的酒精浸
泡 圆园泽袁再用 园郾 员豫的升汞溶液浸泡 员园皂蚤灶 进行表面消
毒袁用无菌水漂洗 缘 次后袁置于装有无菌水的广口瓶中
浸泡 员圆 耀 员远澡遥 取浸泡的种胚袁置于无菌培养皿中分
离胚小叶袁然后接种到添加 员园皂早 辕 蕴 圆袁源鄄阅 的 酝杂月缘渊酝杂无机盐 垣 月缘 有机成分冤诱导培养基上袁在 圆缘益 依员益尧员猿澡 辕 凿 光照尧光照强度 猿园园园造曾 条件下进行培养遥
每个处理接种 猿园 个外植体袁猿 次重复遥 培养 圆 周后统
计外植体的存活率袁源 周后统计愈伤组织形成率遥
在诱导培养基上培养 源 周后袁将形成体胚 辕愈伤组
织的外植体转移到添加 源皂早 辕 蕴 远鄄苄氨基嘌呤渊月粤孕冤
的 酝杂月缘 培养基上进行培养袁转移 源 周后统计体胚诱
导率遥
外植体存活率渊豫 冤 越存活的外植体数 辕接种的外
植体数 伊 员园园豫 曰愈伤组织形成率渊豫 冤 越形成愈伤组
织的外植体数 辕接种的外植体数 伊 员园园豫 曰体胚诱导率
渊豫 冤 越 形成体胚的外植体数 辕接种的外植体数 伊
员园园豫 渊接种的外植体数为最初接种数冤遥
源猿源
摇 猿 期 高能混合粒子场辐照对花生胚小叶组织培养及植株再生的影响
员郾 源摇 体胚萌发及植株再生
将形成体胚的外植体转移到添加 源皂早 辕 蕴 月粤孕 的
酝杂月缘 培养基上袁在 圆缘益 依 员益尧员猿澡 辕 凿 光照尧光照强度猿园园园造曾条件下继续培养袁每 源 周继代 员 次袁愿 周后统计
植株再生率遥
植株再生率渊豫 冤 越再生植株的外植体数 辕形成体
胚的外植体数 伊员园园豫 遥
员郾 缘摇 再生苗的嫁接与移栽
以获得的鲁花 员员 号再生苗为接穗尧苗龄约 员圆凿 的
花育 圆猿 号为砧木袁在超净台内参照郝世俊等咱员缘暂的方
法进行无菌嫁接遥 将嫁接苗置于新的 酝杂 培养基上袁
在与上述相同的培养条件下培养 圆 耀 猿凿袁经驯化移栽
到盛有有机土的塑料杯中袁放于驯化室内培养遥 猿 周
后将嫁接苗置于户外正常日照环境下炼苗 猿 耀 缘凿袁然
后于傍晚时分移栽到田间袁并搭建遮阴网袁避免正午时
阳光直射遥 移栽最初 猿 耀 缘凿 内每天浇 员 次水袁保持充
足的水分袁之后可适当浇水遥 猿 耀 源 周后撤去遮阴网袁
按田间种植方式管理遥 成熟后分单株收获荚果遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 辐照处理对外植体存活及体胚诱导的影响
将经过辐照的鲁花 员员 号种子的胚小叶接种到体
胚诱导培养基上进行培养袁猿 耀 缘凿 后胚小叶切口处开
始膨大袁颜色由乳白色变为嫩黄色遥 培养 圆 周后统计
外植体存活率袁由表 员 可看出袁除 远苑郧赠 辐照组外植体
存活率渊怨员郾 愿源豫 冤与对照渊怨远郾 远苑豫 冤无显著差异外袁其
他处理随辐照剂量增加袁外植体存活率显著降低曰当辐
照剂量增加至 员园缘郧赠时袁外植体存活率为 缘远郾 苑圆豫 曰剂
量增加至 员缘园郧赠 和 员怨远郧赠 时袁外植体存活率分别下降
到 圆苑郾 怨源豫和 员园郾 源苑豫 遥
外植体在诱导培养基上培养 源 周后袁对照组和
远苑郧赠辐照组袁胚小叶外植体大部分直接诱导形成了黄
绿色的体胚或体胚丛袁小部分形成了乳白色的愈伤组
织遥 而辐照剂量增加至 员园缘郧赠 以上后袁随辐照剂量增
加袁褐化外植体增多袁有部分外植体形成了愈伤组织或
体胚渊图 员冤遥 统计愈伤组织形成率于表 员袁可以看出袁
对照组与 远苑尧员园缘 和 员缘园郧赠 辐照组愈伤组织形成率
渊员苑郾 圆缘豫 耀 圆怨郾 怨愿豫 冤无显著差异袁而 员怨远郧赠 辐照组袁
由于外植体褐化严重袁形成愈伤组织的频率为 园遥
将形成体胚 辕愈伤组织的外植体转移到添加
源皂早 辕 蕴 月粤孕 的 酝杂月缘 培养基上继续培养袁未形成体胚
的愈伤组织袁部分能继续分化形成体胚遥 移栽 源 周后袁
统计在诱导培养基和添加 源皂早 辕 蕴 月粤孕的酝杂月缘 培养基
上体胚形成率的总和袁结果如表 员 所示遥 可以看出袁辐
照剂量为 远苑郧赠时袁体胚诱导率渊苑源郾 员圆豫 冤与未经辐照
处理的对照体胚诱导率渊苑猿郾 源愿豫 冤无显著差异袁而其
他辐照组随辐照剂量的增加袁体胚诱导率明显降低遥
当辐照剂量增加至 员园缘郧赠 和 员缘园郧赠 时袁体胚诱导率分
别下降至 猿园郾 源猿豫和 员源郾 怨猿豫 袁二者之间无显著差异袁
但均显著低于 远苑郧赠 时的体胚诱导率遥 当辐照剂量为
员怨远郧赠时袁由于外植体褐化死亡袁无体胚形成遥
图 员摇 诱导培养基上胚小叶外植体体胚和愈伤组织形成情况渊培养 源 周冤
云蚤早援 员摇 杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 葬灶凿 糟葬造造蚤 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 藻皂遭则赠燥灶蚤糟 造藻葬枣造藻贼泽 枣则燥皂 蚤则则葬凿蚤葬贼藻凿
责藻葬灶怎贼 泽藻藻凿泽 燥灶 贼澡藻 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 皂藻凿蚤怎皂 渊葬枣贼藻则 源鄄憎藻藻噪 糟怎造贼怎则藻冤
粤院 园郧赠曰月院 远苑郧赠曰悦院员园缘郧赠曰阅院 员缘园郧赠曰耘院 员怨远郧赠
圆郾 圆摇 辐照处理对体胚萌发及植株再生的影响
将形成体胚的外植体在添加 源皂早 辕 蕴 月粤孕 的 酝杂月缘
培养基上培养 圆 周后袁观察到簇拥体胚丛的形成袁体胚
颜色由嫩黄逐渐变成浅绿袁开始变粗袁部分伸长形成小
缘猿源
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
苗渊图 圆 原 粤尧月冤遥 未经辐照处理的种子袁其胚小叶诱
导形成的体胚几乎全部伸长直至形成小苗遥 而种子经
过辐照处理后袁随着剂量增加袁其胚小叶诱导形成的体
胚发育畸形而不能成苗或者褐化死亡的数量逐渐增
多遥 在添加 源皂早 辕 蕴 月粤孕 的 酝杂月缘 培养基上培养 愿 周
后袁统计外植体再生植株频率渊表 员冤遥 从表 员 可以看
出袁随着辐照剂量的增加袁植株再生率明显降低遥 对照
组的植株再生率为 怨苑郾 员缘豫 曰辐照剂量为 远苑郧赠 时袁植
株再生率下降到 愿圆郾 缘猿豫 袁与对照相比呈显著差异曰辐
照剂量逐渐增加到 员园缘 和 员缘园郧赠 时袁植株再生率分别
下降到 源圆郾 员猿豫和 猿猿郾 苑猿豫 袁两者无显著差异袁但显著
低于 远苑郧赠时植株再生率曰当辐照剂量增加到 员怨远郧赠
时袁因无体胚形成袁植株再生率为 园遥
圆郾 猿摇 再生苗的嫁接移栽及结荚
再生苗经嫁接尧驯化袁怨园豫 以上成活渊图 圆 原 悦尧
阅冤遥 移栽于田间后袁植株生长和结实正常渊图 圆 原 耘尧
云冤遥
表 员摇 高能混合粒子场辐照处理对外植体存活率渊培养 圆 周冤尧愈伤形成率尧体胚诱导率和植株再生率的影响
栽葬遭造藻 员摇 耘枣枣藻糟贼 燥枣 皂蚤曾藻凿 澡蚤早澡 藻灶藻则早赠 责葬则贼蚤糟造藻 枣蚤藻造凿 燥灶 则葬贼藻 燥枣 泽怎则增蚤增葬造 藻曾责造葬灶贼泽 渊葬枣贼藻则 圆鄄憎藻藻噪 糟怎造贼怎则藻冤袁
糟葬造造怎泽 枣燥则皂葬贼蚤燥灶袁泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
剂量
凿燥泽藻渊郧赠冤
外植体存活率
泽怎则增蚤增葬造 则葬贼藻渊豫 冤
愈伤形成率
糟葬造造怎泽 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊豫 冤
体胚诱导率
泽燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻渊豫 冤
植株再生率
责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊豫 冤
园 怨远郾 远苑葬 圆怨郾 怨愿葬 苑猿郾 源愿葬 怨苑郾 员缘葬
远苑 怨员郾 愿源葬 圆愿郾 怨缘葬 苑源郾 员圆葬 愿圆郾 缘猿遭
员园缘 缘远郾 苑圆遭 圆怨郾 远愿葬 猿园郾 源猿遭 源圆郾 员猿糟
员缘园 圆苑郾 怨源糟 员苑郾 圆缘葬 员源郾 怨猿遭 猿猿郾 苑猿糟
员怨远 员园郾 源苑凿 园 园 园
摇 摇 注院员郾 同列数字后不同小写字母表示在 园郾 园缘 水平差异显著曰
圆郾 体胚诱导率为诱导培养基和添加 源皂早 辕 蕴 月粤孕的 酝杂月缘 培养基上体胚诱导率之和遥
晕燥贼藻 院 员郾 阅葬贼葬 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻 糟燥造怎皂灶 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽皂葬造造 造藻贼贼藻则泽 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 孕 越 园郾 园缘 造藻增藻造曰
圆郾 杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥泽 渊杂耘泽冤 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 憎葬泽 遭葬泽藻凿 燥灶 葬造造 贼澡藻 杂耘泽 枣燥则皂藻凿 燥灶 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 皂藻凿蚤怎皂 葬灶凿 酝杂月缘 皂藻凿蚤怎皂 葬凿凿藻凿 憎蚤贼澡 源皂早 辕 蕴 月粤孕援
图 圆摇 鲁花 员员 号再生苗的嫁接尧移栽与结实
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 早则葬枣贼蚤灶早袁 贼则葬灶泽责造葬灶贼蚤灶早 葬灶凿 责燥凿鄄泽藻贼贼蚤灶早 燥枣 则藻早藻灶藻则葬贼藻凿 责造葬灶贼造藻贼泽 燥枣 蕴怎澡怎葬 员员
粤院 员园缘郧赠渊移栽 远 周冤曰月院 员园缘郧赠渊移栽 愿 周冤曰 悦院 嫁接的再生苗曰阅院 再生苗驯化曰耘院 田间生长的再生苗曰云院 再生苗结实
粤院 员园缘郧赠渊远鄄憎藻藻噪 葬枣贼藻则 贼则葬灶泽枣藻则冤曰月院 员园缘郧赠渊愿鄄憎藻藻噪 葬枣贼藻则 贼则葬灶泽枣藻则冤曰悦院 早则葬枣贼藻凿 责造葬灶贼造藻贼泽曰阅院 葬糟糟造蚤皂葬贼藻凿 责造葬灶贼造藻贼泽曰
耘院 早则燥憎贼澡 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿曰云院 泽藻贼贼蚤灶早 泽藻藻凿
远猿源
摇 猿 期 高能混合粒子场辐照对花生胚小叶组织培养及植株再生的影响
猿摇 讨论
辐射诱变能达到增加植物生物产量尧改善品质等
效果遥 辐射诱变中常用的诱变源有 酌射线尧载射线尧快
中子尧离子束等遥 我国花生辐射诱变育种始于 圆园 世纪
远园 年代袁目前已选育出一批优良花生品种并推广袁如
野花育 员远 号冶尧野花育 圆圆 号冶尧野粤油 圆圆冶等咱员远 耀 员怨暂 遥
近年来袁为提高诱变效率袁增加变异幅度袁以返回
式卫星或高空气球搭载等空间环境作为诱变源备受青
睐遥 空间环境中的宇宙射线是由多种高能尧高 蕴耘栽 粒
子组成的混合场袁是空间诱变的主要因素之一遥 考虑
到空间诱变试验的机会与成本等局限性袁研究者利用
高能混合粒子场模拟空间的辐射环境进行诱变效果研
究袁其主要粒子有 酌尧中子尧质子尧仔尧正负电子等咱员源暂 遥
高能混合粒子场作为诱变源已在小麦尧牧草上进行了
应用研究遥 郭会君等咱圆园暂分析高能混合粒子场辐照冬
小麦所产生的突变效应袁并与远园 悦燥 酌 射线处理组相比
较袁结果表明高能混合粒子场处理小麦能够产生比 酌
射线更高的相对生物学效应袁而且辐照敏感性较高的
品种袁经处理后其后代诱发有益突变的频率较高袁获得
优良变异的几率也相对较高遥 尚晨等咱圆员暂利用高能混
合粒子场和 酌射线分别辐照紫花苜蓿袁测定后发现高
能混合粒子场处理过的植株袁其株高尧产量及粗纤维含
量都普遍高于同剂量 酌 射线处理的植株袁并根据 酝圆
代在秋末冬初低温条件下叶片的生理生化指标确定出
苜蓿高能混合粒子辐照的最佳剂量是 员源缘郧赠袁其次是
员怨缘郧赠咱圆圆暂 遥 本研究将鲁花 员员 号种子进行高能混合粒
子场辐照后袁取其胚小叶作为外植体袁以本课题组建立
的胚胎发生途径再生体系为基础进行培养遥 结果发
现袁辐照处理外植体的存活率尧体胚诱导率及植株再生
率都随辐照剂量的增加而明显降低袁且在 员园缘郧赠 时的
频率均约为对照频率的一半遥 有研究者认为相对存活
率或者相对再分化率接近对照 缘园豫时的诱变剂量为
适宜的诱变剂量咱圆猿暂 遥 因此袁由本研究结果初步推断袁
高能混合粒子场辐照剂量 员园缘郧赠 可作为鲁花 员员 号适
宜的诱变剂量遥 本研究结果中适宜的诱变剂量与紫花
苜蓿适宜的诱变剂量渊员源缘郧赠冤不同袁这可能是因为植
物不同袁对高能混合粒子场辐照的敏感程度不同所致遥
本研究中经不同剂量高能混合粒子场辐照的鲁花
员员 号花生种子与未经辐照的种子袁其胚小叶外植体在
诱导培养基上形成愈伤的频率渊员苑郾 圆缘豫 耀 圆怨郾 怨愿豫 冤
无显著变化渊除辐照剂量 员怨远郧赠 外袁因该剂量辐照的
种子胚小叶外植体培养 源 周后全部褐化死亡冤遥 而在
王莉莉等咱员圆暂的研究中袁经快中子辐照的鲁花 员员 号种
子袁其胚小叶外植体形成愈伤的频率随辐照剂量的增
加而明显增加渊但体胚诱导率明显降低袁因大部分体
胚是从外植体上直接形成袁未经过愈伤组织冤袁未经过
辐照的对照外植体形成愈伤的频率渊圆园豫左右冤与本
研究对照的频率渊圆怨郾 怨愿豫 冤接近遥 说明高能混合粒子
场辐照和快中子辐照对花生的诱变效应可能有所不
同遥 后续工作中还将进行高能混合粒子场辐照后外植
体再生植株后代的变异研究遥
参考文献院
咱 员 暂摇 吴兰荣袁李正超袁邱庆树袁苗华荣援我国花生诱变育种技术应用研
究概况咱允暂 援核农学报袁圆园园圆袁员远渊缘冤院猿猿源 原 猿猿远
咱 圆 暂摇 刘进平袁郑成木援 诱变结合植物组织培养在植物育种中的应用
渊综述冤咱允暂 援上海农业学报袁圆园园源袁圆园渊员冤院员怨 原 圆圆
咱 猿 暂摇 刘进平袁郑成木援体外选择与体细胞无性系变异在抗病育种中的
应用咱允暂 援遗传袁圆园园圆袁 圆源渊缘冤院远员苑 原 远猿园
咱 源 暂摇 吴伟刚袁刘佳茹袁杨学举援 诱变与组织培养相结合在植物育种中
的应用咱允暂 援中国农学通报袁圆园园缘袁圆员渊圆员冤院员怨苑 原 圆园员
咱 缘 暂摇 洪亚辉袁朱兆海袁黄 璜袁赵 燕袁徐 峰援 菊花组织培养与辐射诱变
的研究咱允暂 援湖南农业大学学报渊自然科学版冤袁圆园园猿袁圆怨渊远冤院源缘苑
原 源远员
咱 远 暂摇 孙光祖袁唐凤兰袁王广金袁李忠杰袁张月学袁闫文义袁孙德全袁孙
岩援辐射诱变与生物技术结合创造小麦新种质的研究 陨援 小麦新
种质的创造咱允暂 援麦类作物学报袁员怨怨愿袁员愿渊远冤院员 原 源
咱 苑 暂摇 高明尉援世界上第一个小麦离体诱变新品种要核组 愿 号咱 允暂 援原
子核物理评论袁 员怨怨圆袁怨渊源冤院源缘 原 源远
咱 愿 暂摇 张小全袁平文丽袁殷全玉袁杨铁钊援烟草愈伤组织辐射诱变抗苯丙
氨酸突变体筛选咱允暂 援中国烟草学报袁圆园员园袁员远渊圆冤院源园 原 源源
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咱员园暂摇 杨保安袁范家霖袁张建伟袁王柏楠袁郭淑红援 辐照与组培复合育成
野霞光冶等 员源 个菊花新品种咱允暂 援河南科学袁员怨怨远袁员源渊员冤院缘苑 原 远园
咱员员暂摇 大澤勝次援植物中证制织瘴基礎知識咱 允暂 援日本農山漁村文化協
会袁员怨怨缘
咱员圆暂摇 王莉莉袁赵明霞袁乔利仙袁王晶珊袁隋炯明袁刘录祥援快中子辐照对
花生胚小叶体细胞胚胎发生的影响 咱 允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘
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咱员猿暂摇 赵明霞袁隋炯明袁王晓杰袁乔利仙袁郭宝太袁王晶珊援平阳霉素对花
生体细胞胚胎发生的影响咱 允暂 援 核农学报袁圆园员员袁圆缘渊圆冤院园圆源圆 原
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咱员源暂摇 刘录祥袁韩微波袁郭会君袁赵林姝袁赵世荣袁李家才袁王摇 晶袁郑企
成援高能混合粒子场诱变小麦的细胞学效应研究咱允暂 援核农学报袁
圆园园缘袁员怨院猿圆苑 原 猿猿员
咱员缘暂摇 郝世俊袁隋炯明袁乔利仙袁王晓杰袁王晶珊援 花生组培苗嫁接技术
的研究咱允暂 援青岛农业大学学报渊自然科学版冤袁圆园员园袁圆苑渊圆冤院员员园
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咱员远暂摇 李正超袁邱庆树袁吴兰荣袁胡文广袁苗华荣援 辐射与杂交相结合选
育大花生新品种花育 员远 号的研究咱允暂 援核农学报袁 圆园园员袁员缘渊远冤院
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线诱变与杂交相结合选育花生新品种要花育 圆圆 号咱 允暂 援 核农学
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咱员愿暂摇 苗荣华袁李培习袁胡晓辉袁石运庆袁陈 静援 远园 悦燥 酌射线辐照鲁花 员员
号对后代品质的影响咱允暂 援山东农业科学袁圆园园怨袁员园院猿怨 原 源圆
咱员怨暂摇 邱庆树袁李正超援花生辐照与杂交相结合的育种效果研究咱允暂 援中
国农业科学袁员怨怨怨袁猿圆渊圆冤院源员 原 源源
咱圆园暂摇 郭会君袁刘录祥袁韩微波袁赵世荣袁李家才袁赵林姝袁王 晶援高能混
合粒子场辐照小麦的突变效应分析咱允暂 援中国农业科学袁圆园园愿袁源员
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超袁刘录祥援 酌射线和高能混合粒子场辐照紫花苜蓿品质变异的
比较分析咱允暂 援核农学报袁圆园园愿袁圆圆渊圆冤院员苑缘 原 员苑愿
咱圆圆暂 摇 尚 晨袁韩贵清袁陈积山袁刘杰琳袁张月学袁唐凤兰袁韩微波袁蒿若
超袁刘凤歧援高能混合粒子场处理种子对龙牧 愿园猿 苜蓿 酝圆 代的
抗寒性影响咱允暂 援草业学报袁圆园园怨袁员愿渊远冤院员远源 原 员远愿
咱圆猿暂摇 王 瑾袁刘桂茹袁杨学举援 耘酝杂诱变小麦愈伤组织选择抗旱突变体
的研究咱允暂 援中国农学通报袁圆园园缘袁圆员渊员圆冤院员怨园 原 员怨圆
渊责任编辑摇 王媛媛冤
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稻品种浙粳 圆圆 内稃突变体基因的遗传分析和基因定位咱 允暂 援 核
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咱员缘暂摇 何立斌袁曹立勇袁钱摇 前袁程式华援稻壳颜色标记在杂交水稻制种
中的应用初探咱允暂 援 浙江农业学报袁圆园园员袁员猿渊远冤院猿缘苑 原 猿远园
渊责任编辑摇 王媛媛冤
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