全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊怨冤院员圆缘猿 耀 员圆缘苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园怨鄄员圆摇 接受日期院圆园员猿鄄园缘鄄园猿
基金项目院泰安市科技发展计划渊圆园园怨猿园员愿冤袁山东省现代农业产业技术体系
作者简介院董浩袁男袁农艺师袁主要从事作物生理与高产优质研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 澡凿燥灶早愿圆岳 皂泽灶援 糟燥皂
通讯作者院毕军袁男袁研究员袁主要从事作物生理与高产优质研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 遭蚤躁怎灶遭躁岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园怨鄄员圆缘猿鄄园缘
玉米幼嫩叶片愈伤诱导及分化过程优化的研究
董摇 浩摇 夏光利摇 毕摇 军摇 朱国梁摇 史桂芳
渊泰安市农业科学研究院袁 山东 泰安摇 圆苑员园园园冤
摘摇 要院以玉米自交系的无菌苗幼嫩叶片为外植体袁探讨并优化了幼苗来源的胚性愈伤组织的诱导尧继代
和分化条件遥 结果表明袁悦陨酝员 是本试验中最适合的培养基袁获得的愈伤组织经过改良处理后能达到较
高的分化率遥 这说明选择合适诱导培养基以及对愈伤进行适当改良都可以提高愈伤组织的分化率袁有
利于建立高效的玉米组培再生体系遥
关键词院玉米自交系曰 幼苗叶片曰 愈伤组织曰 继代曰 分化
摇 摇 玉米渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 泽泽责援 皂葬赠泽冤是世界三大粮食作
物之一袁目前袁已经成为我国第二大粮食作物遥 利用生
物技术与常规育种手段相结合是提高育种效率的主要
途径袁而建立高效的玉米再生及转化体系是利用基因
工程开展玉米育种及品质改良的基础遥
幼胚是广泛应用的外植体袁可以通过对幼胚培养
获得愈伤尧细胞悬浮液或原生质体从而进行遗传转
化咱员 原 猿暂 遥 然而袁幼胚的取材受到地理条件尧季节和发育
阶段的严格限制袁不仅费时费力袁还受到基因型的限
制遥 相比之下袁玉米无菌苗的幼嫩叶片是一种比较理
想的外植体袁可以通过种子发芽获得袁取材方便且不受
时间和数量的限制遥
玉米等谷类作物已经被证明能够通过诱导叶片产
生体细胞胚性愈伤及植株再生咱源 原 缘暂 袁但是效率很低遥
通过长期研究袁我们已经具备幼嫩叶片愈伤诱导及再
生的基础袁也筛选出了一批诱导率较高尧愈伤形态优良
的自交系咱远暂 遥 本研究在前期结果的基础上袁对玉米幼
嫩叶片再生过程进行优化袁以期为建立以叶段为外植
体的高效稳定的玉米组培及转化体系提供参考和技术
依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
供试材料为玉米优良自交系 酝燥员苑尧蕴再怨圆尧匝陨猿员怨遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 愈伤组织的诱导摇 将成熟种子用 苑缘豫的乙醇
消毒 员园皂蚤灶袁然后用 园郾 员豫的 匀早悦造圆 消毒 员缘 耀 圆园皂蚤灶袁最
后用无菌水冲洗 源 耀 缘 次遥 将消毒后的种子接种于发
芽培养基上渊员 辕 圆酝杂咱苑暂 垣 圆园早窑蕴 原员 泽怎糟则燥泽藻冤置于光照培
养箱渊员远 澡 造蚤早澡贼袁光强 愿园 滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员冤中培养袁待
幼苗长至 缘 耀 员园糟皂高时袁在无菌条件下将幼苗基部大
约 员糟皂的部分取下袁用解剖刀和镊子剥去外层袁将里
面幼嫩的部分切成大约 员皂皂 伊 圆 皂皂 的碎片渊图 员 原
粤冤袁接种于不同成分的诱导组织上诱导愈伤渊图 员 原
月冤遥
员郾 圆郾 圆摇 愈伤组织的继代尧分化及再生摇 将诱导出的愈
伤组织用镊子夹碎成小块置于继代培养基上 圆苑益黑
暗培养袁圆 周继代一次遥
继代 圆 耀 猿 次后袁挑选生长良好的愈伤接种于分化
培养基上培养渊员远澡 造蚤早澡贼袁光强 愿园 滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原 员 冤袁诱
导芽苗分化渊图 员 原 悦冤遥 并统计产生绿色芽苗的愈伤
数和芽苗数量遥
员郾 圆郾 猿摇 各培养基成分 摇 诱导培养基分为 猿 种 悦陨酝员尧
悦陨酝圆 和 悦陨酝猿袁其成分如下院
悦陨酝员颐 晕远盐和维生素咱愿暂 垣 圆郾 缘皂早窑蕴 原员圆袁源 原 阅 垣
圆缘皂皂燥造窑蕴 原员 蕴 原脯氨酸 垣 园郾 缘 早窑蕴 原员水解酪蛋白 垣
圆郾 缘皂早窑蕴 原员硝酸银 垣 圆园 早窑蕴 原员蔗糖 垣 愿 早窑蕴 原员琼脂
悦陨酝圆颐 晕远盐和维生素 垣 猿皂早窑蕴 原员 圆袁源 原 阅 垣
圆缘皂皂燥造窑蕴 原员 蕴 原脯氨酸 垣 园郾 员 早窑蕴 原员水解酪蛋白 垣
猿缘圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
员园皂早窑蕴 原员硝酸银 垣 圆园 早窑蕴 原员蔗糖 垣 愿 早窑蕴 原员琼脂
悦陨酝猿颐 晕远盐和维生素 垣 猿皂早窑蕴 原员 圆袁源 原 阅 垣
员圆郾 缘皂皂燥造窑蕴 原员 蕴 原脯氨酸 垣 园郾 缘 早窑蕴 原员水解酪蛋白 垣
员园皂早窑蕴 原员硝酸银 垣 圆园 早窑蕴 原员蔗糖 垣 愿 早窑蕴 原员琼脂
继代培养基院晕远 盐和维生素 垣 圆皂早窑蕴 原员 圆袁源 原 阅
垣 远皂皂燥造窑蕴 原员 蕴 原脯氨酸 垣 园郾 员 早窑蕴 原员水解酪蛋白 垣
员园皂早窑蕴 原员硝酸银 垣 圆园 早窑蕴 原员蔗糖 垣 愿 早窑蕴 原员琼脂
分化培养基院酝杂 盐和维生素 垣 员皂早窑蕴 原员 远 原 月粤
垣 圆园 早窑蕴 原员蔗糖 垣 愿 早窑蕴 原员琼脂
表 员摇 不同诱导培养基上各基因型的诱导率
栽葬遭造藻 员摇 云则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早藻灶燥贼赠责藻泽 造藻葬枣 皂葬贼藻则蚤葬造 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂藻凿蚤怎皂泽
基因型
郧藻灶燥贼赠责藻
愈伤诱导培养基
悦葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 皂藻凿蚤怎皂
培养的外植体数
晕怎皂遭藻则 燥枣 藻曾责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿
愈伤数
晕怎皂遭藻则 燥枣 糟葬造造怎泽
愈伤诱导率
云则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 辕 豫
匝蚤猿员怨 悦陨酝员 员猿缘 苑怨 缘愿援 缘圆
悦陨酝圆 圆员苑 怨园 源员援 源苑
悦陨酝猿 源源怨 员猿缘 猿园援 园苑
蕴再怨圆 悦陨酝员 怨园 源圆 源远援 远苑
悦陨酝圆 员圆远园 猿圆猿 圆缘援 远猿
悦陨酝猿 员猿缘 圆愿 圆园援 苑源
酝燥员苑 悦陨酝员 圆圆缘 源愿 圆员援 猿猿
悦陨酝圆 怨园 员愿 圆园援 园园
悦陨酝猿 员苑缘缘 猿猿园 员愿援 愿园
表 圆摇 培养基和基因型院双因子差异性分析
栽葬遭造藻 圆摇 酝藻凿蚤怎皂 葬灶凿 早藻灶燥贼赠责藻院 凿燥怎遭造藻 枣葬糟贼燥则 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 增葬则蚤葬灶糟藻
变异来源
杂燥怎则糟藻 燥枣 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
平方和
杂泽
自由度
凿枣
均方
酝杂
云值
云 增葬造怎藻
显著水平
籽
基因型 郧藻灶燥贼赠责藻 园郾 园愿圆 圆 园郾 园源员 苑郾 圆员园 园郾 园源苑
培养基 酝藻凿蚤怎皂 园郾 园缘苑 圆 园郾 园圆愿 缘郾 园园远 园郾 园愿圆
误差 耘则则燥则 园郾 园圆猿 源 园郾 园园远
总变异 栽燥贼葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 员郾 园缘圆 怨
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 不同诱导培养基上各基因型的愈伤诱导率不同
本试验所用的 猿 个自交系均能在 圆园 耀 猿园 凿 内形
成初级愈伤组织袁继代 员 至 圆 次后能够形成胚性愈伤
组织袁增殖能力与对应的幼胚诱导的胚性愈伤组织相
当遥 很显然玉米叶片愈伤组织的诱导具有普遍性遥 通
过表 员 可以得出袁这 猿 个自交系中袁匝蚤猿员怨 的愈伤诱导
率平 均 值 最 高袁 可 达 到 源猿郾 猿缘豫 曰 蕴再怨圆 其 次
渊猿员郾 园员豫 冤曰酝燥员苑 最低渊圆园郾 园源豫 冤遥 对培养基和基因
型进行显著性分析渊表 圆冤得出袁猿 个不同成分的培养
基之间无显著性差异渊孕 跃 园郾 园缘冤袁猿 种不同的基因型
之间有显著性差异渊孕 约 园郾 园缘冤遥 由此可以看出袁基因
型在愈伤诱导中起到关键作用遥
尽管 猿 种培养基之间没有显著差异渊孕 跃 园郾 园缘冤袁
但通过表 员 可以得出袁培养基 悦陨酝员 的平均出愈率可
达 源圆郾 员苑豫 袁其次是 悦陨酝圆 渊圆怨郾 园猿豫 冤袁最后是 悦陨酝猿
渊圆猿郾 圆园豫 冤遥 比较得出袁悦陨酝员 是本试验中最适合的培
养基遥 因此袁我们选择 悦陨酝员 作为一个基本的诱导培
养基来进行下一步的研究遥
圆郾 圆摇 不同自交系形成愈伤形态有差异
由 圆郾 员 可以看出袁愈伤组织的诱导与基因型有密
切关系袁不同自交系出愈率不同袁形成的愈伤也有形态
差异渊图 圆冤遥 如图 圆 和表 猿 所示袁匝蚤猿员怨 所形成的愈伤
组织为生长旺盛尧淡黄色的小颗粒状 陨陨 型愈伤袁夹碎
后每一小块分裂旺盛可以形成新的愈伤组织遥 而其余
圆个自交系渊蕴再怨圆 和 酝燥员苑冤形成的愈伤组织在继代培
养的过程中袁容易会出现水渍状袁这种愈伤组织再生能
源缘圆员
摇 怨 期 玉米幼嫩叶片愈伤诱导及分化过程优化的研究
粤援 以玉米幼嫩叶段为外植体曰 月援 幼嫩叶段接种于诱导培
养基上曰 悦援 诱导出的愈伤再生出小芽苗曰 阅援 再生植株生根
摇 摇 摇 后打开瓶口炼苗援
粤援 蕴藻葬枣 泽藻早皂藻灶贼泽 枣则燥皂 泽藻藻凿造蚤灶早 葬泽 藻曾责造葬灶贼曰 月援 蕴藻葬枣 泽藻早皂藻灶贼泽
蚤灶糟怎遭葬贼藻凿 蚤灶 糟葬造造怎泽 蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 皂藻凿蚤怎皂曰 悦援 悦造怎泽贼藻则 遭怎凿泽
则藻早藻灶藻则葬贼藻凿 燥灶 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 皂藻凿蚤怎皂曰 阅援 砸燥燥贼藻凿 责造葬灶贼泽
摇 摇 摇 摇 葬糟糟造蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 葬蚤则
图 员摇 以玉米幼嫩叶段为外植体的
植株再生过程
云蚤早援 员摇 栽澡藻 则藻早藻灶藻则葬贼蚤增藻 责则燥糟藻泽泽 燥枣 造藻葬枣 皂葬贼藻则蚤葬造
枣则燥皂 皂葬蚤扎藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 燥枣 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻
图 圆摇 自交系 匝蚤猿员怨尧酝燥员苑尧 蕴再怨圆 的幼嫩叶段分别诱导出的胚性愈伤组织
云蚤早援 圆摇 耘皂遭则赠燥早藻灶蚤糟 糟葬造造怎泽 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 造藻葬枣 泽藻早皂藻灶贼泽 燥枣 匝蚤猿员怨袁酝燥员苑 葬灶凿 蕴再怨圆袁则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠
力差袁容易褐化死亡遥 试验证明袁将愈伤组织在继代前
置于无菌滤纸上干燥 员缘 耀 圆园皂蚤灶能显著提高胚性愈伤
组织的维持袁大大减少水渍化现象的出现遥 另外袁提高
培养基的琼脂或蔗糖浓度袁将琼脂浓度提高到 员豫也
能产生较为理想的结果遥
圆郾 猿摇 优化条件下愈伤分化及再生
在上述优化的条件下袁对 猿 个自交系的愈伤组织
进行分化袁猿 个基因型均具备较高的愈伤分化率袁平均
可达 苑远郾 圆豫 渊表 源冤遥 愈伤分化出苗率也比较高袁每块
愈伤最终可分化出 圆郾 源缘 耀 圆郾 苑缘 个绿色芽株遥 这表明
优化后的愈伤都具备了较高的分化率及成苗率遥
猿摇 讨论
愈伤组织是植物基因转化常用的受体系统之一遥
选择合适的外植体和有效的培养基是获得大量愈伤组
织的关键
在玉米的组织培养过程中袁幼胚在取材时间上有
很大的局限性遥 而来源于玉米幼苗的幼嫩叶片可以随
时大量取材袁不受季节限制遥 本研究对诱导培养基及
继代愈伤进行优化袁最终使供试的 猿 个基因型的分化
率高达 苑远郾 圆豫 遥
本研究根据诱导培养基中激素和外源添加物的使
用量不同将诱导培养基分为 猿 类 悦陨酝员尧 悦陨酝圆 和
悦陨酝猿袁分别对 猿 个不同的基因型进行愈伤诱导研究遥
研究发现渊表 员冤这 猿 个自交系中袁匝蚤猿员怨 的愈伤诱导率
平均值最高袁可达到 源猿郾 猿缘豫 袁蕴再怨圆 其次渊猿员郾 园员豫 冤袁
酝燥员苑 最低渊圆园郾 园源豫 冤遥 显著性分析渊表 圆冤得出袁猿 个
不同成分的培养基之间无显著性差异渊孕 跃 园郾 园缘冤袁猿
种不同的基因型之间有显著性差异渊孕 约 园郾 园缘冤遥 由
此可以看出袁基因型在愈伤诱导中起到关键作用遥 这
与前人所报道的玉米组织培养中对基因型的依赖性是
一致的咱怨暂 遥
尽管培养基之间没有显著差异渊孕 跃 园郾 园缘冤袁但通
过表 员 比较得出袁悦陨酝员 是本试验中最适合的培养基遥
缘缘圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
摇 摇 摇 摇 表 猿摇 不同基因型形成的愈伤组织生长状况比较
栽葬遭造藻 猿摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 早则燥憎贼澡 则葬贼藻 燥枣 造藻葬枣 糟葬造造怎泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早藻灶燥贼赠责藻泽
基因型
郧藻灶燥贼赠责藻
愈伤生长状况
悦葬造造怎泽 早则燥憎贼澡 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶
继代情况
杂怎遭糟怎造贼怎则藻 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶
酝燥员苑尧蕴再怨圆 淡黄尧结构松软尧水浸状尧部分愈伤周围有粘性物质产生尧经继代改良后愈伤可转变为颗粒状的松脆状态 进行愈伤改良后可长期继代
匝蚤猿员怨 鲜黄尧结构松散尧颗粒状尧生长迅速 可长期继代袁愈伤色泽尧状态保持不变
表 源摇 最优条件下的愈伤分化率
栽葬遭造藻 源摇 栽澡藻 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 贼澡藻 燥责贼蚤皂葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽
基因型
郧藻灶燥贼赠责藻
愈伤数
晕燥援 燥枣 糟葬造造蚤
产生绿芽的
愈伤数
晕燥援 燥枣 糟葬造造蚤 责则燥凿怎糟蚤灶早
早则藻藻灶 泽澡燥燥贼泽
愈伤再生率
砸葬贼藻 枣燥则 糟葬造造怎泽
则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 辕 豫
绿色芽苗数
晕燥援 燥枣 早则藻藻灶 泽澡燥燥贼泽
每个愈伤生成芽苗数
晕燥援 燥枣 泽澡燥燥贼泽
责藻则 糟葬造造怎泽
匝蚤猿员怨 员园圆 苑园 远愿郾 远 圆缘园 圆郾 源缘
蕴再怨圆 员员源 愿远 苑缘郾 源 圆苑苑 圆郾 缘猿
酝燥员苑 员园缘 愿怨 愿源郾 愿 圆愿怨 圆郾 苑缘
因此袁我们选择 悦陨酝员 作为一个基本的诱导培养基来
进行下一步的研究遥 孙红炜等咱员园暂认为优质的愈伤组
织决定玉米的分化率高低袁本试验也充分体现了这一
点遥 经过改良处理后的愈伤组织能达到较高的分化率
渊表 源冤遥 因此袁本研究优化方法可以作为短期内获得
大量愈伤组织的一条有效途径遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 粤则皂泽贼则燥灶早 悦 蕴援 栽澡藻 覱则泽贼 凿藻糟葬凿藻 燥枣 皂葬蚤扎藻 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶院 葬 则藻增蚤藻憎
葬灶凿 枣怎贼怎则藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽咱允暂 援 酝葬赠凿蚤糟葬袁 员怨怨怨袁 源源院 员园员 原 员园怨
咱 圆 暂 摇 匀葬灶泽藻灶 郧袁 宰则蚤早澡贼 酝 杂援 砸藻糟藻灶贼 葬凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 贼澡藻 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣
责造葬灶贼泽 咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨怨袁 源院 圆圆远 原 圆猿员
咱 猿 暂 摇 月蚤造葬灶早 砸袁 云俟贼贼藻则藻则 允袁 杂葬怎贼贼藻则 悦援 栽则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 糟藻则藻葬造泽 咱 允暂 援
郧藻灶藻贼 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早袁 员怨怨怨袁 圆员院 员员猿 原 员缘苑
咱 源 暂 摇 悦燥灶早藻则 月 灾袁 晕燥增葬噪 云 允袁 粤枣扎葬 砸袁 耘则凿藻造泽噪赠 运 耘援 杂燥皂葬贼蚤糟
藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 枣则燥皂 糟怎造贼怎则藻凿 造藻葬枣 泽藻早皂藻灶贼泽 燥枣 在藻葬 皂葬赠泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造 砸藻责燥则贼袁员怨愿苑袁 远院 猿源缘 原 猿源苑
咱 缘 暂摇 砸葬赠 杂 阅袁 郧澡燥泽澡 孕 阅援 杂燥皂葬贼蚤糟 藻皂遭则赠燥早藻灶藻泽蚤泽 葬灶凿 责造葬灶贼 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
枣则燥皂 糟怎造贼怎则藻凿 造藻葬枣 藻曾责造葬灶贼泽 燥枣 在藻葬 皂葬赠泽 咱 允暂 援 粤灶灶葬造泽 燥枣 月燥贼葬灶赠袁
员怨怨园袁 远远院源怨苑 原 缘园园
咱 远 暂摇 陈靖袁 孙全喜袁 马海珍袁 亓宝秀袁 李新征袁 董树亭援 源于玉米幼
苗的幼嫩叶段愈伤诱导及其植株再生的研究咱 允暂 援 玉米科学袁
圆园员圆袁 圆园渊员冤院 猿怨 原 源猿
咱 苑 暂摇 酝怎则葬泽澡蚤早藻 栽袁 杂噪燥燥早 云援 粤 则藻增蚤泽藻凿 皂藻凿蚤怎皂 枣燥则 则葬责蚤凿 早则燥憎贼澡 葬灶凿
遭蚤燥葬泽泽葬赠泽 憎蚤贼澡 贼燥遭葬糟糟燥 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻泽 咱允暂 援 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤葬 孕造葬灶贼袁 员怨远圆袁
员缘院源苑猿 原 源怨苑
咱 愿 暂摇 悦澡怎 悦 悦袁 宰葬灶早 悦 悦袁 杂怎灶 悦 杂袁 匀泽怎 悦袁 再蚤灶 运 悦袁 悦澡怎 再 悦袁 月蚤 云
再援 耘泽贼葬遭造蚤泽澡皂藻灶贼 燥枣 葬灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 皂藻凿蚤怎皂 枣燥则 葬灶贼澡藻则 糟怎造贼怎则藻 燥枣 则蚤糟藻
贼澡则燥怎早澡 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼泽 燥灶 贼澡藻 灶蚤贼则燥早藻灶 泽燥怎则糟藻泽 咱 允 暂 援
杂糟蚤藻灶贼蚤葬 杂蚤灶蚤糟葬袁 员怨苑愿袁 员愿院 远缘怨 原 远远愿
咱 怨 暂摇 石太渊袁 杨立国袁 杜艳艳援 玉米体细胞培养中不同基因型和外
植体的反应咱允暂 援 国外农学院杂粮作物袁 员怨怨怨袁 员怨渊缘冤院 员员 原 员源
咱员园暂摇 孙红炜袁 尚佑芬袁 杨崇良袁 赵玖华袁 路兴波袁 王升吉援 影响玉米
愈伤组织诱导和植株再生的有关因素研究咱 允暂 援 山东农业科学袁
圆园园圆袁 渊远冤院 猿园 原 猿员
远缘圆员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员猿袁圆苑渊怨冤院员圆缘猿 耀 员圆缘苑
陨灶凿怎糟贼蚤燥灶 葬灶凿 砸藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 悦葬造造怎泽 陨灶蚤贼蚤葬贼藻凿 枣则燥皂
再燥怎灶早 蕴藻葬增藻泽 燥枣 酝葬蚤扎藻
阅韵晕郧 匀葬燥摇 载陨粤 郧怎葬灶早鄄造蚤摇 月陨 允怎灶摇 在匀哉 郧怎燥鄄造蚤灶早摇 杂澡蚤 郧怎蚤鄄枣葬灶早
渊栽葬蚤爷葬灶 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 栽葬蚤爷葬灶袁 杂澡葬灶凿燥灶早摇 圆苑员园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶袁 皂葬蚤灶贼藻灶葬灶糟藻 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 糟葬造造怎泽 枣则燥皂 泽藻藻凿造蚤灶早鄄凿藻则蚤增藻凿 造藻葬增藻泽 燥枣 皂葬蚤扎藻 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤
蚤灶遭则藻凿泽 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 葬灶凿 燥责贼蚤皂蚤扎藻凿援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 皂藻凿蚤怎皂 悦陨酝员 憎葬泽 贼澡藻 遭藻泽贼 皂藻凿蚤怎皂 蚤灶 贼澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼援
悦葬造造怎泽 燥遭贼葬蚤灶藻凿 糟燥怎造凿 葬糟澡蚤藻增藻 澡蚤早澡藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 则葬贼藻泽 葬枣贼藻则 皂燥凿蚤枣蚤藻凿 贼则藻葬贼皂藻灶贼援 粤造造 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼袁 泽藻造藻糟贼蚤灶早 葬责责则燥责则蚤葬贼藻
蚤灶凿怎糟贼蚤燥灶 皂藻凿蚤怎皂 葬灶凿 葬责责则燥责则蚤葬贼藻造赠 皂燥凿蚤枣蚤藻凿 糟葬造造怎泽 糟燥怎造凿 蚤皂责则燥增藻 糟葬造造怎泽 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻袁 憎澡蚤糟澡 遭藻灶蚤枣蚤贼泽 贼燥 贼澡藻
藻泽贼葬遭造蚤泽澡皂藻灶贼 燥枣 葬灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 贼蚤泽泽怎藻鄄糟怎造贼怎则藻 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 泽赠泽贼藻皂 枣燥则 皂葬蚤扎藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院酝葬蚤扎藻 渊在藻葬 皂葬赠泽 蕴援 冤曰 再燥怎灶早 蕴藻葬增藻泽曰 悦葬造造怎泽曰 杂怎遭糟怎造贼怎则藻曰 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶
苑缘圆员