全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（１）：００５２ ～ ００５９
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０３⁃１９　 接受日期：２０１３⁃０８⁃１５
基金项目：教育部博士点基金项目 （２０１２０１０１１１００７９），浙江省钱江人才计划项目（２０１０Ｒ１００８４），浙江省人事厅留学人员科技活动项目择优项目
（２０１００１２９）。
作者简介：颜安，男，主要从事植物分子生物学和基因组学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｓｎｏｗａｎｈ＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：甘银波，男，教授，主要从事植物分子生物学和功能基因组学研究． Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙｇａｎ＠ ｚｊｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０１⁃００５２⁃０８
光照和温度调控种子萌发的分子机理研究进展
颜　 安　 吴敏洁　 甘银波
（浙江大学农业与生物技术学院，杭州　 ３１００５８）
摘　 要：种子萌发是个复杂的生理过程，受到内部因子和外界环境的共同调控，其中光照和温度是萌发过
程中最关键的环境因子。 目前已对种子萌发响应光温的信号传导途径进行了大量深入的研究，鉴定出
了一些参与光信号传递途径和温度信号途径的关键基因，揭示了光温信号途径与激素信号途径在种子
萌发过程中存在复杂的交联。 本文简要概述近年来光照和温度调控种子萌发的分子机理的最新研究进
展。
关键词：种子萌发；光照；光敏色素；温度
ＤＯＩ：１０：１１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１． ２０１４． ０１． ００５２
　 　 种子萌发是种子植物生命周期的开始，在植物个
体发育周期中是个非常关键的阶段，休眠的种子在适
宜的环境下吸收水分，开始动员营养物质代谢，胚乳和
种皮破裂，使胚根伸出，完成萌发过程［１ － ３］。 种子萌发
受到内部激素和外部环境的共同影响。 环境因子如光
照，温度，水分等对种子萌发有重要作用，其中光照和
温度是最关键的环境信号［１，４ － ５］。 目前人们已对种子
萌发响应光照和温度的分子机理进行了长期而深入的
研究，本文就近几年来在光温信号影响种子萌发的作
用机理研究中取得的进展做一概述，并对以后的研究
工作进行展望。
１　 光对种子萌发的影响
光是植物生活中最重要的环境因子之一，在植物
从种子萌发，光合生长到开花结实等整个生长发育过
程中发挥着重要的作用［４，６］。
人们对光诱导的植物形态建成反应的研究始于
１９ 世纪 ３０ 年代。 人们最早发现红光能够促进莴苣种
子萌发，而远红光抑制萌发［７］。 １９５２ 年， Ｂｏｒｔｈｗｉｃｋ
等［８］实验发现用红光 ／远红光交替处理莴苣种子，种
子的萌发状况取决于最后一次的光处理，若最后一次
用红光处理，种子萌发良好，而最后一次用远红光处
理，则萌发受到严重抑制，因此提出假设，认为种子中
存在一种可以以两种形式互变的色素，后来他们从植
物中 成 功 提 取 这 种 物 质， 命 名 为 光 敏 色 素
（ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ），并通过体外实验验证了它的光化学性
质，从而验证了该假设［９］。
１􀆰 １　 光敏色素的结构和类型
光敏色素是一种水溶性蛋白，由 ２ 个单体组成，在
体内以同型或异型二聚体形式存在，每个单体由分子
量 １２５ｋＤａ的脱辅基蛋白多肽链共价结合于开环四吡
咯环生色团构成，光敏色素脱辅基蛋白在细胞溶质中
通过自我催化方式与生色团组装。 光敏色素有两种可
互相转换的形态，即远红光吸收型（Ｐｆｒ）和红光吸收型
（Ｐｒ），Ｐｆｒ吸收远红光后可转变成 Ｐｒ，反过来 Ｐｒ吸收红
光后则转变成 Ｐｆｒ，其中 Ｐｆｒ 是光敏色素的生理活性形
式［６，１０］。
拟南芥的光敏色素家族由 ５ 个成员组成（ｐｈｙＡ，
ｐｈｙＢ，ｐｈｙＣ，ｐｈｙＤ和 ｐｈｙＥ），这五个光敏色素蛋白各有
不同的感光特征和生物学功能［１１ － １２］。 根据光敏色素
在光下的稳定性将光敏色素分为 ２ 类，即光不稳定型
（类型 １）和光稳定型（类型 ２），在拟南芥中，ｐｈｙＡ 属
于类型 １，其他光敏色素都属于类型 ２［１１，１３ － １５］。
１􀆰 ２　 光敏色素对种子萌发的影响
研究表明 ｐｈｙＡ，Ｂ，Ｄ，Ｅ都参与到拟南芥种子萌发
２５
　 １ 期 光照和温度调控种子萌发的分子机理研究进展
中，其中 ｐｈｙＡ和 ｐｈｙＢ 在种子萌发中起主要作用［１６］。
在拟南芥中，低辐照度反应 ＬＦＲ（红光 ／远红光可逆反
应）诱导的萌发调控主要由 ｐｈｙＢ 介导，而 ｐｈｙＡ 通过
极低辐照度反应（ＶＬＦＲ）或持续远红光高辐照度 ＨＩＲ
反应调控种子的萌发［１０，１７］。
ｐｈｙＢ突变体种子未经低温 ４℃层积处理将不能萌
发，表明 ｐｈｙＢ对于未低温处理种子的萌发至关重要，
ｐｈｙＢ和 ｐｈｙＡ单突变体种子经过低温吸涨后都能够萌
发［１６，１８ － ２０］。 当促进种子萌发的 ＧＡ 浓度已饱和时，功
能缺失 ｐｈｙＡ 不影响萌发，只有当 ｐｈｙＢ 也功能缺失
时，ｐｈｙＡ敲除才会降低种子萌发率［２１］。
ｐｈｙＤ突变体在 ３１℃吸涨处理时萌发率下降，表明
ｐｈｙＤ在高温时对种子萌发有促进作用，与 ｐｈｙＡ 类似，
在正常温度下 ｐｈｙＤ 对种子萌发的促进作用只有在
ｐｈｙＢ缺陷时才能被检测到。 ｐｈｙＥ 在种子萌发过程中
与 ｐｈｙＡ，ｐｈｙＢ，ｐｈｙＤ 功能冗余，与 ｐｈｙＡ 相比，ｐｈｙＥ 似
乎在种子从高温处理（３１℃）后再进行低温处理（４℃）
过程中对种子萌发有促进作用［２１］。 另外， ｐｈｙＤ 与
ｐｈｙＢ结合可抑制远红光下 ｐｈｙＡ 介导的 ＶＬＦＲ 反
应［２２］，因此不同的光敏色素参与到种子萌发响应光照
反应的不同方面。
１􀆰 ３　 光敏色素通过激素途径影响种子萌发
影响种子萌发的激素主要是赤霉素（ＧＡ）和脱落
酸（ＡＢＡ），ＧＡ能够解除种子休眠，促进萌发，而 ＡＢＡ
则作用相反，维持种子休眠和抑制萌发［１８，２３］，种子最
终是否萌发则由其内部的赤霉素和脱落酸的含量比决
定［２３ － ２６］。
研究表明光敏色素能够促进赤霉素生物合成，
ｐｈｙＡ和 ｐｈｙＢ 都可以单独促进 ＧＡ 合成，而 ｐｈｙＢ 对
ＧＡ合成的促进较大，进一步的研究证据表明 ｐｈｙＢ 能
够调控拟南芥 ＧＡ３ｏｘ２ 的转录，而 ＧＡ３ｏｘ２ 催化活性 ＧＡ
反应的最后一步， 将非活性 ＧＡ９ 转换成活性
ＧＡ４［２７ － ２８］。 另一个关键酶 ＧＡ３ｏｘ１ 受其他光敏色素调
节。 值得注意的是只有当 ｐｈｙＢ 介导的 ＧＡ 合成途径
受到中断同时 ＧＡ 水平足够低时，才能观察到其他光
敏色素对 ＧＡ合成的促进作用［２１］。
光敏色素除了通过影响赤霉素代谢来调控种子萌
发，还可能通过提高种子对赤霉素的敏感性而促进种
子萌发，如在红光处理下，拟南芥 ｇａ１ － ３ 突变体需要
施加少量外源 ＧＡ 即可萌发。 而在暗处理下，对种子
施加外源 ＧＡ，种子也能萌发［２９ － ３０］。
另外有研究资料显示光敏色素也参与 ＡＢＡ 的代
谢，而 ＡＢＡ是维持种子休眠状态的主要激素，当暗中
吸涨的种子经过红光照射后，ＡＢＡ 水平下降，而 ｐｈｙＢ
突变体中的 ＡＢＡ水平却不受红光影响，进一步的研究
发现拟南芥 ＡＢＡ 代谢途径基因 ＣＹＰ７０７Ａ２ 和 ＮＣＥＤ６
的转录都受光调控，种子萌发过程中 ＮＣＥＤ６ 的表达受
远红光上调，受红光下调，而 ＡＢＡ 分解代谢基因
ＣＹＰ７０７Ａ２ 在红光照射后 ６ｈ 内都保持较高的表达水
平［３１］。
１􀆰 ４　 种子萌发过程中的光信号传导
在细胞质中光敏色素蛋白以非活性 Ｐｒ 二聚体形
式存在，种子接受光照后，光敏色素生色团发生构象变
化，其 Ｃ１５ 和 Ｃ１６ 之间的双键发生顺反异构变化，由
Ｐｒ转换为 Ｐｆｒ形式，同时光敏色素全蛋白基序在绞链
区发生构象变化，将 Ｃ 端的核定位序列 ＮＬＳ 暴露，使
光敏色素蛋白从胞质转移到细胞核中，与其他蛋白质
因子互作，进而启动下游一系列基因变化，最终引起生
理和发育变化［３２ － ３３］。
Ｎｉ等［３４］首先通过使用 ｐｈｙＢ 的 Ｃ 端区域进行酵
母双杂交（Ｙ２Ｈ）鉴定出一个光敏色素相互作用因子
（Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ Ｆａｃｔｏｒｓ，ＰＩＦｓ），命名为 ＰＩＦ３，
通过酵母双杂交和体外免疫共沉淀（ ｃｏ⁃ＩＰ）分析发现
ＰＩＦ３ 可结合于拟南芥 ｐｈｙＡ 和 ｐｈｙＢ 蛋白 Ｃ 端，而
ｐｈｙＢ的活性 Ｐｆｒ的 Ｎ端和 Ｃ 端都显示出与 ＰＩＦ３ 较强
的结合能力［３５］。
几年来，人们陆续鉴定出一系列其他 ＰＩＦｓ，包括
ＰＩＦ１，ＰＩＦ４，ＰＩＦ５ 和 ＰＩＦ６ 等，目前拟南芥中鉴定出的所
有 ＰＩＦｓ 都为 ｂＨＬＨ 转录因子家族的第 １５ 亚家
族［３６ － ３８］，这些 ｂＨＬＨ转录因子包含两个区：一个是 １５
个氨基酸组成的碱性区，参与结合下游靶基因，另一个
是含 ６０ 个氨基酸的螺旋 －环 －螺旋区。 ｂＨＬＨ 转录
因子通过碱性区结合到靶基因启动子的顺式作用元件
上，最主要的顺式作用元件称为 Ｅ⁃ｂｏｘ（５′⁃ＣＡＮＮＴＧ⁃
３′，Ｅ⁃ｂｏｘ分多种不同类型，其中 ＰＩＦ３，ＰＩＦ１ 和 ＰＩＦ４ 与
靶基因启动子特异结合的 Ｅ⁃ｂｏｘ 亚型称为 Ｇ⁃ｂｏｘ（５′⁃
ＣＡＣＧＴＧ⁃３′） ［３９ － ４１］。
通过对 ＰＩＦｓ做序列联配分析表明 ＰＩＦｓ 在 Ｎ 端有
一个保守的基序，命名为活性光敏色素结合基序
（ａｃｔｉｖｅ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｂｉｎｄｉｎｇ ｍｏｔｉｆ，ＡＰＢ），定点突变分
析显示在所有 ＰＩＦｓ的 ＡＰＢ 中有四个固定的氨基酸残
基（ＥＬ—ＧＱ）。 ＡＰＢ 基序对于 ＰＩＦｓ 结合于 ｐｈｙＢ 活性
Ｐｆｒ是必需的［４２］。 通过酵母双杂交和体外免疫共沉淀
显示只有 ＰＩＦ１ 和 ＰＩＦ３ 能够与 ｐｈｙＡ 的 Ｐｆｒ 形式结
合［３９，４３ － ４４］，其中 ＰＩＦ１ 与 ｐｈｙＡ 的亲和力较强，但是与
ｐｈｙＡ结合的基序并不像 ＡＰＢ 那样保守，通过酵母双
杂交试验发现一个假定的 ＡＰＡ（ａｃｔｉｖｅ⁃ｐｈｙＡ）结合基序
对于 ＰＩＦ３ 与 ｐｈｙＡ的相互作用是必需的，而且该区域
３５
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
对于红光诱导的 ＰＩＦ３ 蛋白降解非常关键［４５］。 尽管
ＰＩＦ１ 中也含有类似的基序，但对该基序定点突变后并
没有影响 ＰＩＦ１ 和 ｐｈｙＡ的互作，表明 ＡＰＡ基序在 ＰＩＦｓ
中并不是高度保守的，而对所有的 ｐｈｙＡ 相互作用蛋
白进行序列联配分析也没有鉴定出任何保守序列，因
此 ｐｈｙＡ的保守结合基序还有待进一步的研究［４６］。
目前在已鉴定的 ＰＩＦｓ 中，最早发现 ＰＩＦ１ 参与种
子萌发［４７］。 ＰＩＦ１ 又称为 ＰＩＦ３⁃ｌｉｋｅ ５（ＰＩＬ５），该基因参
与到多种植物生理进程中，包括对光诱导的种子萌发
的抑制，对光抑制下胚轴延长的去抑制，对下胚轴负向
地性的抑制以及对光照下叶绿素积累的抑制等［３９，４７］。
在种子萌发过程中，ＰＩＬ５ 作为一个分子开关，连
接光信号途径和激素信号途径［４７ － ４８］。 研究表明 ＰＩＬ５
在光敏色素调控的种子萌发过程中是一个关键的负调
控因子，在无光照条件下通过降低活性 ＧＡ 水平和提
高 ＡＢＡ水平抑制种子萌发，这种抑制作用部分通过抑
制 ＧＡ合成代谢基因（ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２）和 ＡＢＡ分解
代谢基因（ＣＹＰ７０７Ａ２）的转录同时促进 ＧＡ 分解代谢
基因（ＧＡ２ｏｘ２）和 ＡＢＡ合成代谢基因（ＡＢＡ１， ＮＣＥＤ６，
ＮＣＥＤ９）的表达而实现［３９，４７，４９ － ５１］。 进一步研究发现，
ＰＩＬ５ 不仅调控 ＧＡ 和 ＡＢＡ 代谢，而且也参与调控 ＧＡ
的信号途径，染色体免疫共沉淀（ＣｈＩＰ）试验发现两个
ＤＥＬＬＡ 基因，ＧＡ⁃ＩＮＳＥＮＳＩＴＩＶＥ （ＧＡＩ）和 ＲＥＰＲＥＳＳＯＲ
ＯＦ ｇａ１ － ３ （ＲＧＡ）是 ＰＩＬ５ 的直接靶基因，ＰＩＬ５ 通过直
接结合 ＧＡＩ和 ＲＧＡ的启动子区调控它们的转录，在无
光照条件下，ＰＩＬ５ 通过激活 ＧＡＩ 和 ＲＧＡ 的转录，进而
抑制 ＧＡ 诱导的种子萌发［４９ － ５０］，而在有光照时，ＰＩＬ５
蛋白不稳定，光敏色素受光激活后与 ＰＩＬ５ 相互作用而
激活 ＰＩＬ５ 的降解途径，最终导致 ＡＢＡ 水平下降，ＧＡ
水平上升，通过 ＧＡ对 ＤＥＬＬＡ蛋白的去阻遏作用从而
促进种子萌发［４９ － ５０，５２］。
近年来在 ＰＩＬ５ 下游鉴定出两个蛋白参与到 ＰＩＬ５
对种子萌发的抑制中，分别为 ＳＯＭＮＵＳ（ＳＯＭ）和 ＤＯＦ
ＡＦＦＥＣＴＩＮＧ ＧＥＲＭＩＮＡＴＩＯＮ １ （ＤＡＧ１） ［２４，５３ － ５４］。 ＳＯＭ
是 ＰＩＬ５ 的直接靶基因［５５］，编码一种核定位的 ＣＣＣＨ
型锌指蛋白。 ｓｏｍ 突变体种子无需光照，在暗中就能
萌发。 与 ＰＩＬ５ 类似，ＳＯＭ可通过抑制 ＧＡ合成代谢基
因 （ ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２ ） 和 ＡＢＡ 分 解 代 谢 基 因
（ＣＹＰ７０７Ａ２），激活 ＧＡ 分解代谢基因 （ ＧＡ２ｏｘ２ ）和
ＡＢＡ合成代谢基因 （ＡＢＡ１， ＮＣＥＤ６ 和 ＮＣＥＤ９）， 从而
导致种子中维持较低的 ＧＡ 水平和较高的 ＡＢＡ 水平
进而抑制其萌发［５４］。 另一个 ＰＩＬ５ 的直接靶基因
ＤＡＧ１ 是一种 Ｄｏｆ转录因子，也是种子萌发的负调控因
子，ＤＡＧ１ 通过直接抑制 ＧＡ３ｏｘ１ 的转录从而抑制种子
萌发［５３］。
后来人们利用 ＣｈＩＰ⁃ｃｈｉｐ 和基因芯片技术对 ＰＩＬ５
的下游靶基因进行了系统的分析，鉴定出 １６６ 个 ＰＩＬ５
直接靶基因［５２］，ＧＯ分析显示这些 ＰＩＬ５ 直接靶基因大
多编码与激素相关的转录调节因子，如 ＡＢＩ３， ＡＢＩ５，
ＡＵＸＩＮ ＲＥＳＰＯＮＳＥ ＦＡＣＴＯＲ １８ （ ＡＲＦ１８ ）， ＢＥＳ１ －
ＩＮＴＥＲＡＣＴＩＮＧＭＹＣ⁃ＬＩＫＥ ＰＲＯＴＥＩＮ １ （ ＢＩＭ１ ） 和
ＪＡＳＭＯＮＡＴＥ⁃ＺＩＭ⁃ＤＯＭＡＩＮ ＰＲＯＴＥＩＮ １ （ＪＡＺ１）等， 表
明 ＰＩＬ５ 可能通过参与调控脱落酸，生长素，油菜素内
酯（ＢＲ）和茉莉酸（ＪＡ）等激素的信号途径来影响种子
萌发，另外发现 ＰＩＬ５ 直接抑制细胞壁松弛蛋白基因
（ＥＸＰ８ 和 ＥＸＰ１０）和木葡聚糖内转糖苷酶编码基因
（ＸＴＨ２８）的表达，暗示在种子萌发过程中 ＰＩＬ５ 对细胞
壁的松弛有抑制作用［５２］。
２　 温度对种子萌发的影响
温度作为一种环境因子在植物整个生长发育过程
中发挥着重要作用，如控制种子休眠的深度［１８］，影响
植物伸长生长和通过春化途径控制开花时间等［５６ － ５９］。
种子成熟后往往会进入休眠期，等待环境适宜才
开始萌发，温度对于种子而言是一个非常重要的环境
因子，种子通过感知高温，低温或变温来判断季节的变
化及微环境的差异，选择合适的时机开始植物的生活
史。 较高的环境温度导致种子休眠度加深，而低温则
对于种子破除休眠有着非常关键的作用，有些植物的
种子需要在特定的温度下才能萌发，而有些植物种子
的萌发需要一个变温过程［１，６０］。 拟南芥的种子吸涨后
在 ４℃放置 ３ｄ左右即可破除休眠，这表明低温能够促
进种子萌发［２５，６１ － ６２］。 Ｙａｍａｕｃｈｉ 等［６３］研究证实 ４℃低
温处理吸涨种子能够提高种子内活性 ＧＡｓ 的水平，
ＱＲＴ⁃ＰＣＲ分析表明 ＡｔＧＡ２０ｏｘ１，ＡｔＧＡ２０ｏｘ２ 和 ＡｔＧＡ３ｏｘ１
的转录水平都显著提高，而参与 ＧＡ 分解代谢的
ＡｔＧＡ２ｏｘ２ 的转录受下调，表明低温通过上调 ＧＡ 合成
代谢基因和下调 ＧＡ分解代谢基因来提高种子内活性
ＧＡ的含量进而促进萌发。 而 ＡｔＧＡ３ｏｘ１ 的突变体 ｇａ４
－ ２ 种子萌发不受低温促进，表明 ＡｔＧＡ３ｏｘ１ 在低温刺
激种子萌发过程中有着很关键的作用，原位杂交技术
显示在低温处理后的种子里，ＡｔＧＡ３ｏｘ１ 表达于整个胚
轴和糊粉层，而在 ２２℃处理下的种子中则检测不到杂
交信号［６３］。 通过基因芯片分析发现与常温处理的种
子相比，４℃吸涨的种子里差异表达的基因中有很大比
例的基因受 ＧＡ调控，如细胞壁松弛蛋白 ＥＸＰＡ１，２，３，
８，９，１５ 和 ２０ 等基因在 ４℃吸涨的种子里表达量显著
４５
　 １ 期 光照和温度调控种子萌发的分子机理研究进展
提高，而细胞松弛蛋白在种子萌发胚乳破裂过程中发
挥重要作用，这些结果表明低温通过促进 ＧＡ 合成代
谢及 ＧＡ 信号途径来促进种子萌发［６３］。 低温还可诱
导 ＡＢＡ分解代谢中的关键基因 ＣＹＰ７０７Ａ２ 的表达［６４］，
促使吸涨种子里的 ＡＢＡ 含量逐渐降低［６５］，这表明低
温还通过降低 ＡＢＡ水平来促进种子萌发［６６］。
而在高温条件下，种子不能萌发，维持休眠状态，
这种现象称为热休眠（ｔｈｅｒｍｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ）。 在 ２８℃条件
下进行的莴苣种子萌发实验中，施用 ＡＢＡ合成的抑制
剂氟啶草酮后，莴苣种子的热休眠状态被消除，种子能
够萌发［６７］，而 ＡＢＡ合成缺陷突变体 ａｂａ１ 和 ＡＢＡ不敏
感突变体 ａｂｉ３ 能在高温下萌发［６８］，表明 ＡＢＡ 在高温
对种子萌发的抑制中是个关键的调控因子［６９］。 在较
高的环境温度下，拟南芥种子中参与 ＡＢＡ合成的基因
ＮＣＥＤ２， ＮＣＥＤ５ 和 ＮＣＥＤ９ 受到上调，而 ＧＡ合成途径
基因 ＧＡ２０ｏｘ１， ＧＡ２０ｏｘ２，ＧＡ２０ｏｘ３，ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２
的表达都受到抑制，导致种子中保持较高的 ＡＢＡ水平
和较低的 ＧＡ 水平，使种子进入休眠状态，不能萌
发［７０］。 最近的研究发现独脚金内酯也参与高温引起
的热休眠的调控中，独脚金内酯的合成突变体和信号
通路突变体对热休眠的敏感性增强，进一步分析发现
独脚金内酯通过调控种子中 ＧＡ 和 ＡＢＡ 的水平来减
轻热休眠程度［７１］。
种子在成熟期的环境温度可影响种子成熟后的休
眠度。 拟南芥种子在较低的温度下发育成熟后，休眠
度加深，而在较高温度下成熟则休眠较浅［７２ － ７３］。 种子
成熟期的低温处理可诱导多个参与休眠的基因，包括
ＤＯＧ１ 和 ＧＡ及 ＡＢＡ代谢基因的表达。 Ｄｅｌａｙ ｏｆ Ｇｅｒｍｉ⁃
ｎａｔｉｏｎ１ （ＤＯＧ１）是近年来鉴定出来的参与调控拟南芥
种子休眠的主要调控因子，新成熟种子的休眠度与
ＤＯＧ１ 蛋白水平高度相关，而 ｄｏｇ１ 突变体则没有休眠
特征［７４］。 在较低温度下成熟的种子里，ＤＯＧ１ 的表达
水平受到上调，伴随着休眠程度的加深［７５ － ７６］，因此可
用 ＤＯＧ１ 的表达水平来评估种子的休眠程度［７６］。 在
种子发育过程中，ＤＯＧ１ 可间接促进 ＡＢＡ 的合成［７４］，
而 ＡＢＡ合成缺陷突变体 ａｂａ１ － １ 的种子即使在低温
下发育成熟，在成熟之后依然没有休眠特征，表明
ＡＢＡ也参与低温调控的种子休眠［７５，７７］。
近年来，本课题组一直从事一个 ｂＨＬＨ 转录因子
ＳＰＡＴＵＬＡ（ＳＰＴ）及下游基因调控种子萌发的研究工
作［７８ － ７９］，ＳＰＴ 参与到种子萌发对低温的响应过程
中［８０ － ８１］。 ＳＰＴ在拟南芥发育过程中是个多功能的调
控因子，在控制幼苗生长速率、根系生长、心皮和果实
发育、子叶与花瓣的伸张等生理过程中有重要的作
用［７８ － ７９，８２ － ８５］。 和 ＰＩＬ５ 一样，ＳＰＴ 同属于 ｂＨＬＨ 转录
因子家族的第 １５ 亚家族，但 ＳＰＴ 蛋白结构不含 ＡＰＢ
元件，不能够与 ｐｈｙＢ 结合，是一种光稳定性蛋
白［４２，８０］。
最新研究结果显示 ＳＰＴ 在调控拟南芥 Ｌａｎｄｓｂｅｒｇ
和 Ｃｏｌｕｍｂｉａ 生态型的休眠中具有相反的功能［８１］，在
Ｃｏｌ － ０ 背景下，ｓｐｔ － １１ 和 ｓｐｔ － １２ 突变体休眠度较浅，
过量表达株系则休眠度比野生型深，而在 Ｌｅｒ 背景下，
过量表达 ＳＰＴ后萌发率提高，而突变体 ｓｐｔ － ２ 对低温
层积不敏感，新成熟的 ｓｐｔ － ２ 种子无论有无光照都不
萌发［８０］。 在光照下 ＳＰＴ功能获得型突变体 ｓｐｔ － １０ 种
子则不需要低温层积就可以萌发，表明在 Ｌｅｒ 背景下，
ＳＰＴ在低温层积促进种子萌发过程中是一种正调控因
子，通过 ＱＲＴ⁃ＰＣＲ 分析发现 ｓｐｔ － １０ 吸涨种子中
ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２ 转录水平高于野生型，而 ｓｐｔ － ２ 种
子的 ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２ 转录水平都低于野生型，这表
明 ＳＰＴ是 ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２ 转录调控中的正向调控
因子，通过调控吸涨种子中的 ＧＡ 水平来影响种子萌
发［８０］，因此低温层积可能通过促进 ＳＰＴ，进而间接上
调 ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２ 的表达，促进活性 ＧＡ 的合成从
而促进种子萌发［７０，８０］。
３　 种子萌发中的光温信号交联
红光和低温处理对种子萌发有类似的促进作用，
而远红光和高温条件则对种子萌发有类似的抑制作
用［８６ － ８７］。 研究表明在种子萌发过程中光信号途径和
温度信号途径存在一个复杂的交联（ ｃｒｏｓｓｔａｌｋ），它们
通过共同调控下游激素代谢通路和信号通路实现信号
整合，如低温和光照通过对 ＧＡ３ 氧化酶编码基因的转
录调控来提高赤霉素的合成从而影响种子萌发，而温
度信号通路中的 ＳＰＴ 和光信号途径中的 ＰＩＬ５ 则分别
参与 其 中， 共 同 调 控 ＧＡ３ｏｘ１ 和 ＧＡ３ｏｘ２ 的 转
录［４９ － ５０，５２，８０］，从而使种子萌发对光照和低温层积表现
出类似的响应特征，因此在种子萌发过程中，光照和低
温的双重刺激作用可确保种子内有足够的活性 ＧＡ 合
成来促进萌发［８８ － ９０］。
而且光温信号交联还体现在不同温度条件下种子
萌发对光的敏感性上，在光信号途径中，不同温度下有
不同的光敏色素参与调控种子萌发，ｐｈｙＢ 在较宽的温
度范围内影响种子萌发，在较温暖条件下，ｐｈｙＢ 对种
子萌发作用最大，其次是 ｐｈｙＡ和 ｐｈｙＥ，而在较低温度
下（１０℃），ｐｈｙＥ 的功能对萌发是必需的［２１，９１］。 另外
在高温环境下（３１℃），ｐｈｙＤ功能缺失导致种子萌发率
５５
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
显著下降［２１］。
４　 结论与展望
光照和温度都对种子萌发有重要的作用，植物由
此进化出来的光信号途径和温度信号途径赋予植物精
确感知周围环境并作出响应的能力，这对于植物适应
环境具有重要意义。 植物分别通过光受体和感温受体
接受光信号和温度信号，启动一系列光信号和温度信
号转导途径并引起下游级联反应，通过 ｃｒｏｓｓｔａｌｋ 共同
调控激素信号通路，最终影响种子萌发。 虽然近年来
通过分子生物学和遗传学手段进行种子萌发响应光温
信号分子机理的研究已取得了一些进展，但光温信号
传递途径还存在很多尚待解决的问题，如光敏色素如
何通过结合 ＰＩＦｓ引起 ＰＩＦｓ 的泛素化降解调控种子萌
发，种子如何感知温度及是否存在感温元件等等。 今
后的工作将重点揭示种子萌发过程中光信号的转导机
制，种子感知温度的分子机理，以期全面了解种子萌发
中光温信号途径与激素信号途径的交联机制。
参考文献：
［ １ ］　 Ｂｅｗｌｅｙ Ｊ Ｄ， Ｂｌａｃｋ Ｍ． Ｓｅｅｄｓ： ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ｏｆ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｍ］． Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ： Ｐｌｅｎｕｍ Ｐｒｅｓｓ， １９９４
［ ２ ］　 Ｂｅｗｌｅｙ Ｊ Ｄ． Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，
１９９７， ９（７）： １０５５ － １０６６
［ ３ ］　 Ｂｅｎｔｓｉｎｋ Ｌ， Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ Ｍ． Ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ［ Ｍ］．
Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ： ＢｉｏＯｎｅ， ２００８： １ － １８
［ ４ ］　 Ｗｈｉｔｅｌａｍ Ｇ Ｃ， Ｈａｌｌｉｄａｙ Ｋ Ｊ． Ａｎｎｕａｌ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｖｉｅｗｓ Ｖｏｌｕｍｅ ３０：
Ｌｉｇｈｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ［ＤＢ ／ ＯＬ］． （２００７⁃１１⁃１２） ． ［２０１３⁃０３⁃
０５ ］ ． ｈｔｔｐ： ／ ／ ｏｎｌｉｎｅｌｉｂｒａｒｙ． ｗｉｌｅｙ． ｃｏｍ ／ ｂｏｏｋ ／ １０． １００２ ／ ９７８０４７０
９８８８９３
［ ５ ］　 Ｆｒａｎｋｌｉｎ Ｋ Ａ． Ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｉｇｎａｌ ｃｒｏｓｓｔａｌｋ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， １２（１）：
６３ － ６８
［ ６ ］　 Ｊｉａｏ Ｙ， Ｌａｕ Ｏ Ｓ， Ｄｅｎｇ Ｘ Ｗ． Ｌｉｇｈｔ⁃ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ
ｎｅｔｗｏｒｋｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］ ． Ｎａｔ Ｒｅｖ Ｇｅｎｅｔ， ２００７， ８（３）： ２１７ －
２３０
［ ７ ］　 Ｆｌｉｎｔ Ｌ Ｈ． Ｔｈｅ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｗａｖｅ⁃ｌｅｎｇｔｈｓ ｉｎ ｒｅｌａｔｉｏｎ
ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｌｅｔｔｕｃｅ ｓｅｅｄ［ Ｊ］ ． Ｐｒｏｃ Ｉｎｔ Ｓｅｅｄ
Ｔｅｓｔ Ａｓｓｏｃ， １９３６， ８： １ － ４
［ ８ ］　 Ｂｏｒｔｈｗｉｃｋ Ｈ Ａ， Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓ Ｓ， Ｐａｒｋｅｒ Ｍ， Ｔｏｏｌｅ Ｅ， Ｔｏｏｌｅ Ｖ Ｋ． Ａ
ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｐｈｏｔｏｒｅａｃｔｉｏｎ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ［ Ｊ ］ ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｕｎｉｔｅｄ Ｓｔａｔｅｓ
ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ， １９５２， ３８（８）： ６６２ － ６６６
［ ９ ］　 Ｂｏｒｔｈｗｉｃｋ Ｈ， Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓ Ｓ． Ｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄｉｓｍ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ［ Ｊ］ ． Ｓｃｉｅｎｃｅ，
１９６０， １３２（３４３５）： １２２３ － １２２８
［１０］　 Ｃｈｅｎ Ｍ， Ｃｈｏｒｙ Ｊ， Ｆａｎｋｈａｕｓｅｒ Ｃ． Ｌｉｇｈｔ Ｓｉｇｎａｌ Ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ
Ｈｉｇｈｅｒ Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］ ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ， ２００４， ３８（１）： ８７ －
１１７
［１１］　 Ｃｌａｃｋ Ｔ， Ｍａｔｈｅｗｓ Ｓ， Ｓｈａｒｒｏｃｋ Ｒ． Ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ａｐｏｐｒｏｔｅｉｎ
ｆａｍｉｌｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｆｉｖｅ ｇｅｎｅｓ： ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ
ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ＰＨＹＤ ａｎｄ ＰＨＹＥ ［ Ｊ ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
１９９４， ２５（３）： ４１３ － ４２７
［１２］　 Ｍａｔｈｅｗｓ Ｓ， Ｓｈａｒｒｏｃｋ Ｒ Ａ． Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｇｅｎｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ，
Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９７， ２０（６）： ６６６ － ６７１
［１３］　 Ｆｕｒｕｙａ Ｍ． Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ： ｔｈｅｉｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｇｅｎｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ，
ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］ ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９３， ４４（１）：
６１７ － ６４５
［１４］　 Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． Ａｎ ｅｍｅｒｇｉｎｇ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ［ Ｊ］ ．
Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９７， ２０（６）： ６５７ － ６６５
［１５］　 Ｓｈａｒｒｏｃｋ Ｒ Ａ， Ｃｌａｃｋ Ｔ． Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌｉｚｅｄ ｌｅｖｅｌｓ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００２，
１３０（１）： ４４２ － ４５６
［１６］　 Ｓｈｉｎｏｍｕｒａ Ｔ， Ｎａｇａｔａｎｉ Ａ， Ｃｈｏｒｙ Ｊ， Ｆｕｒｕｙａ Ｍ． Ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ｉｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｐｒｉｎｃｉｐａｌｌｙ ｂｙ
ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ａｎｄ ｓｅｃｏｎｄａｒｉｌｙ ｂｙ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａ ［ Ｊ ］ ． Ｐｌａｎｔ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９４， １０４（２）： ３６３ － ３７１
［１７］　 Ｓｈｉｎｏｍｕｒａ Ｔ， Ｎａｇａｔａｎｉ Ａ， Ｈａｎｚａｗａ Ｈ， Ｋｕｂｏｔａ Ｍ， Ｗａｔａｎａｂｅ Ｍ，
Ｆｕｒｕｙａ Ｍ． Ａｃｔｉｏｎ ｓｐｅｃｔｒａ ｆｏｒ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａ⁃ ａｎｄ Ｂ⁃ｓｐｅｃｉｆｉｃ
ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ［ Ｊ ］ ．
Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， １９９６， ９３（１５）：
８１２９ － ８１３３
［１８］ 　 Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ Ｍ， Ｂｅｎｔｓｉｎｋ Ｌ， Ｈｉｌｈｏｒｓｔ Ｈ． Ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００２， ５（１）： ３３
－ ３６
［１９］　 Ｐｏｐｐｅ Ｃ， Ｓｃｈａｆｅｒ Ｅ． Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
ｐｈｙＡ ／ ｐｈｙＢ ｄｏｕｂｌｅ ｍｕｔａｎｔｓ ｉｓ ｕｎｄｅｒ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｃｏｎｔｒｏｌ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９７， １１４（４）： １４８７ － １４９２
［２０］ 　 Ｒｉｔｃｈｉｅ Ｓ， Ｇｉｌｒｏｙ Ｓ． Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ： ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
［Ｊ］ ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， １９９８， １４０（３）： ３６３ － ３８３
［２１］　 Ｈｅｓｃｈｅｌ Ｍ Ｓ， Ｂｕｔｌｅｒ Ｃ Ｍ， Ｃｈｉａｎｇ Ｇ Ｃ Ｋ， Ｗｈｅｅｌｅｒ Ａ， Ｓｈａｒｒｏｃｋ Ｒ
Ａ， Ｗｈｉｔｅｌａｍ Ｇ Ｃ， Ｄｏｎｏｈｕｅ Ｋ． Ｎｅｗ ｒｏｌｅｓ ｏｆ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ｄｕｒｉｎｇ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００８，
１６９（４）： ５３１ － ５４０
［２２］　 Ｈｅｎｎｉｇ Ｌ， Ｐｏｐｐｅ Ｃ， Ｓｗｅｅｒｅ Ｕ， Ｍａｒｔｉｎ Ａ， Ｓｃｈäｆｅｒ Ｅ． Ｎｅｇａｔｉｖｅ
ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ｗｉｔｈ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００１， １２５（２）： １０３６
－ １０４４
［２３］ 　 Ｓｃｈｗｅｃｈｈｅｉｍｅｒ Ｃ， Ｗｉｌｌｉｇｅ Ｂ Ｃ． Ｓｈｅｄｄｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ｏｎ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｃ ａｃｉｄ
ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ［Ｊ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， １２（１）： ５７
－ ６２
［２４］　 Ｌａｕ Ｏ Ｓ， Ｄｅｎｇ Ｘ Ｗ． Ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｌｉｇｈｔｅｎｓ ｕｐ：
ｉｎｔｅｇｒａｔｏｒｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ［ Ｊ ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ ｏｐｉｎｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔ
ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， １３（５）： ５７１ － ５７７
［２５］　 Ｗｅｉｔｂｒｅｃｈｔ Ｋ， Ｍüｌｌｅｒ Ｋ， Ｌｅｕｂｎｅｒ⁃Ｍｅｔｚｇｅｒ Ｇ． Ｆｉｒｓｔ ｏｆｆ ｔｈｅ ｍａｒｋ：
ｅａｒｌｙ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［ Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｂｏｔａｎｙ， ２０１１，
６２（１０）： ３２８９ － ３３０９
［２６］ 　 廖泳祥， 黄静， 高梅， 李东， 薛晶晶， 张红宇， 徐培洲， 吴先军．
水稻制种中杂交种子穗发芽生理特性研究 ［ Ｊ］ ． 核农学报，
２００９， ２３（５）： ８６４ － ８６７
６５
　 １ 期 光照和温度调控种子萌发的分子机理研究进展
［２７］　 Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ， Ｓｍｉｔｈ Ｍ Ｗ， Ｂｒｏｗｎ Ｒ Ｇ Ｓ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｓｕｎ Ｔ Ｐ．
Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ３β⁃
Ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ， １９９８， １０（１２）： ２１１５ － ２１２６
［２８］　 Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ． Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ： ｉｔｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ
ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｉｇｎａｌｓ ［ Ｊ ］ ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０００， ４１（３）： ２５１ － ２５７
［２９］　 Ｙａｎｇ Ｙ Ｙ， Ｎａｇａｔａｎｉ Ａ， Ｚｈａｏ Ｙ Ｊ， Ｋａｎｇ Ｂ Ｊ， Ｋｅｎｄｒｉｃｋ Ｒ Ｅ，
Ｋａｍｉｙａ Ｙ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ
Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９５， ３６（７）： １２０５ － １２１１
［３０］　 Ａｒａｎａ Ｍ， Ｍｉｇｕｅｌ Ｌ， Ｓáｎｃｈｅｚ Ｒ． Ａ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｅｍｂｒｙｏｎｉｃ ｆａｃｔｏｒ ｍｏｄｕｌａｔｅｓ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏ ａｎｄ
ｍｉｃｒｏｐｙｌａｒ ｅｎｄｏｓｐｅｒｍ ｏｆ Ｄａｔｕｒａ ｆｅｒｏｘ ｓｅｅｄｓ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔａ， ２００６， ２２３
（４）： ８４７ － ８５７
［３１］　 Ｓｅｏ Ｍ， Ｈａｎａｄａ Ａ， Ｋｕｗａｈａｒａ Ａ， Ｅｎｄｏ Ａ， Ｏｋａｍｏｔｏ Ｍ， Ｙａｍａｕｃｈｉ
Ｙ， Ｎｏｒｔｈ Ｈ， Ｍａｒｉｏｎ⁃Ｐｏｌｌ Ａ， Ｓｕｎ Ｔ， Ｋｏｓｈｉｂａ Ｔ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ： ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ａｎｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００６， ４８（３）： ３５４ － ３６６
［３２］　 Ａｎｄｅｌ Ｆ， Ｈａｓｓｏｎ Ｋ Ｃ， Ｇａｉ Ｆ， Ａｎｆｉｎｒｕｄ Ｐ Ａ， Ｍａｔｈｉｅｓ Ｒ Ａ． Ｆｅｍｔｏ⁃
ｓｅｃｏｎｄ ｔｉｍｅ⁃ｒｅｓｏｌｖｅｄ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ
ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ［Ｊ］ ． Ｂｉｏｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ， １９９７， ３（６）： ４２１ － ４３３
［３３］　 Ｃｈｅｎ Ｍ， Ｔａｏ Ｙ， Ｌｉｍ Ｊ， Ｓｈａｗ Ａ， Ｃｈｏｒｙ Ｊ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ｎｕｃｌｅａｒ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｌｉｇｈｔ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｕｎｍａｓｋｉｎｇ ｏｆ ｎｕｃｌｅａｒ⁃ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｓｉｇｎａｌｓ ［ Ｊ ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００５， １５（７）： ６３７ － ６４２
［３４］　 Ｎｉ Ｍ， Ｔｅｐｐｅｒｍａｎ Ｊ Ｍ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． ＰＩＦ３， ａ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ ｎｏｒｍａｌ ｐｈｏｔｏｉｎｄｕｃｅｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ， ｉｓ ａ
ｎｏｖｅｌ ｂａｓｉｃ ｈｅｌｉｘ⁃ｌｏｏｐ⁃ｈｅｌｉｘ ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｊ］ ． Ｃｅｌｌ， １９９８， ９５（５）： ６５７ －
６６７
［３５］　 Ｚｈｕ Ｙ， Ｔｅｐｐｅｒｍａｎ Ｊ Ｍ， Ｆａｉｒｃｈｉｌｄ Ｃ Ｄ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ
ｂｉｎｄｓ ｗｉｔｈ ｇｒｅａｔｅｒ ａｐｐａｒｅｎｔ ａｆｆｉｎｉｔｙ ｔｈａｎ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ａ ｔｏ ｔｈｅ ｂａｓｉｃ
ｈｅｌｉｘ⁃ｌｏｏｐ⁃ｈｅｌｉｘ ｆａｃｔｏｒ ＰＩＦ３ ｉｎ ａ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｒｅｑｕｉｒｉｎｇ ｔｈｅ ＰＡＳ ｄｏｍａｉｎ
ｏｆ ＰＩＦ３ ［ Ｊ］ ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２０００， ９７（２４）： １３４１９ － １３４２４
［３６］　 Ｔｏｌｅｄｏ⁃Ｏｒｔｉｚ Ｇ， Ｈｕｑ Ｅ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． Ｔｈｅ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｂａｓｉｃ ／ ｈｅｌｉｘ⁃
ｌｏｏｐ⁃ｈｅｌｉｘ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ｆａｍｉｌｙ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００３， １５
（８）： １７４９ － １７７０
［３７］　 Ｄｕｅｋ Ｐ Ｄ， Ｆａｎｋｈａｕｓｅｒ Ｃ． ｂＨＬＨ ｃｌａｓｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｔａｋｅ
ｃｅｎｔｒｅ ｓｔａｇｅ ｉｎ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ［Ｊ］ ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００５， １０（２）： ５１ － ５４
［３８］　 Ｌｅｉｖａｒ Ｐ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． ＰＩＦｓ： ｐｉｖｏｔａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｉｎ ａ ｃｅｌｌｕｌａｒ
ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｈｕｂ［Ｊ］ ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０１１， １６（１）： １９ － ２８
［３９］　 Ｈｕｑ Ｅ， Ａｌ⁃Ｓａｄｙ Ｂ， Ｈｕｄｓｏｎ Ｍ， Ｋｉｍ Ｃ， Ａｐｅｌ Ｋ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ．
ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ １ ｉｓ ａ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｂＨＬＨ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］ ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ３０５（５６９２）： １９３７ －
１９４１
［４０］　 Ｈｕｑ Ｅ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． ＰＩＦ４， ａ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｂＨＬＨ ｆａｃｔｏｒ，
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｓ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ［ Ｊ ］ ． Ｔｈｅ Ｅａｒｏｐｅａｎ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ
Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００２， ２１（１０）： ２４４１ － ２４５０
［４１］ 　 Ｍａｒｔｉａｃｕｔｅｎｅｚ⁃Ｇａｒｃａ Ｊ Ｆ， Ｈｕｑ Ｅ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． ｄｉｒｅｃｔ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ ｏｆ ｌｉｇｈｔ
ｓｉｇｎａｌｓ ｔｏ ａ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｅｌｅｍｅｎｔ⁃ｂｏｕｎｄ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ［ Ｊ ］ ．
Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２０００， ２８８（５４６７）： ８５９ － ８６３
［４２］　 Ｋｈａｎｎａ Ｒ， Ｈｕｑ Ｅ， Ｋｉｋｉｓ Ｅ Ａ， Ａｌ⁃Ｓａｄｙ Ｂ， Ｌａｎｚａｔｅｌｌａ Ｃ， Ｑｕａｉｌ Ｐ
Ｈ． Ａ ｎｏｖｅｌ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎ ｍｏｔｉｆ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｆｏｒ ｔａｒｇｅｔｉｎｇ
ｐｈｏｔｏａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｔｏ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｂａｓｉｃ ｈｅｌｉｘ⁃ｌｏｏｐ⁃
ｈｅｌｉｘ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００４， １６ （ １１ ）：
３０３３ － ３０４４
［４３］ 　 Ｎｉ Ｍ， Ｔｅｐｐｅｒｍａｎ Ｊ Ｍ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． Ｂｉｎｄｉｎｇ ｏｆ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ｔｏ ｉｔｓ
ｎｕｃｌｅａｒ ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ ｐａｒｔｎｅｒ ＰＩＦ３ ｉｓ ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｙ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｌｉｇｈｔ ［ Ｊ］ ．
Ｎａｔｕｒｅ， １９９９， ４００： ７８１ － ７８４
［４４］　 Ｓｈｉｍｉｚｕ⁃Ｓａｔｏ Ｓ， Ｈｕｑ Ｅ， Ｔｅｐｐｅｒｍａｎ Ｊ Ｍ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ． Ａ ｌｉｇｈｔ⁃
ｓｗｉｔｃｈａｂｌｅ ｇｅｎｅ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｓｙｓｔｅｍ［ Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００２，
２０（１０）： １０４１ － １０４４
［４５］ 　 Ａｌ － Ｓａｄｙ Ｂ， Ｎｉ Ｗ， Ｋｉｒｃｈｅｒ Ｓ， Ｓｃｈäｆｅｒ Ｅ， Ｑｕａｉｌ Ｐ Ｈ．
Ｐｈｏｔｏａｃｔｉｖａｔｅｄ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｉｎｄｕｃｅｓ ｒａｐｉｄ ＰＩＦ３ ｐｈｏｓｐｈｏｒｙｌａｔｉｏｎ ｐｒｉｏｒ
ｔｏ ｐｒｏｔｅａｓｏｍｅ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ［ Ｊ］ ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｅｌｌ， ２００６， ２３
（３）： ４３９ － ４４６
［４６］　 Ｃａｓｔｉｌｌｏｎ Ａ， Ｓｈｅｎ Ｈ， Ｈｕｑ Ｅ． Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ Ｆａｃｔｏｒｓ：
ｃｅｎｔｒａｌ ｐｌａｙｅｒｓ ｉｎ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｌｉｇｈｔ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋｓ
［Ｊ］ ． Ｔｒｅｎｄｓ ｉｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００７， １２（１１）： ５１４ － ５２１
［４７］　 Ｏｈ Ｅ， Ｋｉｍ Ｊ， Ｐａｒｋ Ｅ， Ｋｉｍ Ｊ Ｉ， Ｋａｎｇ Ｃ， Ｃｈｏｉ Ｇ． ＰＩＬ５， ａ
Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｂａｓｉｃ ｈｅｌｉｘ⁃ｌｏｏｐ⁃ｈｅｌｉｘ ｐｒｏｔｅｉｎ， ｉｓ ａ ｋｅｙ
ｎｅｇａｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［ Ｊ］ ．
Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００４， １６（１１）： ３０４５ － ３０５８
［４８］ 　 Ｓｅｏ Ｍ， Ｎａｍｂａｒａ Ｅ， Ｃｈｏｉ Ｇ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ． Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ
ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｓ ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｎｇ ｓｅｅｄｓ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ，
２００９， ６９（４）： ４６３ － ４７２
［４９］　 Ｏｈ Ｅ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ， Ｈｕ Ｊ， Ｙｕｓｕｋｅ Ｊ， Ｊｕｎｇ Ｂ， Ｐａｉｋ Ｉ， Ｌｅｅ Ｈ Ｓ，
Ｓｕｎ Ｔ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｃｈｏｉ Ｇ． ＰＩＬ５， ａ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ⁃ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ ｂＨＬＨ
ｐｒｏｔｅｉｎ， ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ ｂｙ ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｔｏ
ｔｈｅ ＧＡＩ ａｎｄ ＲＧＡ ｐｒｏｍｏｔｅｒｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ
Ｃｅｌｌ， ２００７， １９（４）： １１９２ － １２０８
［５０］ 　 Ｏｈ Ｅ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｂａｅ Ｇ， Ｃｈｕｎｇ Ｗ Ｉ， Ｃｈｏｉ Ｇ． Ｌｉｇｈｔ
ａｃｔｉｖａｔｅｓ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ＰＩＬ５ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｏ ｐｒｏｍｏｔｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００６， ４７
（１）： １２４ － １３９
［５１］　 Ｆｏｏｔｉｔｔ Ｓ， Ｈｕａｎｇ Ｚ， Ｃｌａｙ Ｈ Ａ， Ｍｅａｄ Ａ， Ｆｉｎｃｈ⁃Ｓａｖａｇｅ Ｗ Ｅ．
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｎｉｔｒａｔｅ ｓｅｎｓｉｎｇ ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄ
ｄｏｒｍａｎｃｙ ｃｙｃｌｉｎｇ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｎｕａｌ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓ
［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１３， ７４（６）： １００３ － １０１５
［５２］ 　 Ｏｈ Ｅ， Ｋａｎｇ Ｈ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ， Ｐａｒｋ Ｊ， Ｌｅｅ Ｄ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｃｈｏｉ Ｇ．
Ｇｅｎｏｍｅ⁃ｗｉｄｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｇｅｎｅｓ ｔａｒｇｅｔｅｄ ｂｙ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｎｇ
ｆａｃｔｏｒ ３⁃ＬＩＫＥ５ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００９， ２１（２）： ４０３ － ４１９
［５３］　 Ｇａｂｒｉｅｌｅ Ｓ， Ｒｉｚｚａ Ａ， Ｍａｒｔｏｎｅ Ｊ， Ｃｉｒｃｅｌｌｉ Ｐ， Ｃｏｓｔａｎｔｉｎｏ Ｐ， Ｖｉｔｔｏｒｉｏｓｏ
Ｐ． Ｔｈｅ Ｄｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎ ＤＡＧ１ ｍｅｄｉａｔｅｓ ＰＩＬ５ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｂｙ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ＧＡ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｇｅｎｅ ＡｔＧＡ３ｏｘ１ ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２０１０， ６１（２）： ３１２ － ３２３
［５４］　 Ｋｉｍ Ｄ Ｈ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ， Ｌｉｍ Ｓ， Ｏｈ Ｅ， Ｐａｒｋ Ｊ， Ｈａｎａｄａ Ａ， Ｋａｍｉｙａ
Ｙ， Ｃｈｏｉ Ｇ． ＳＯＭＮＵＳ， ａ ＣＣＣＨ⁃ｔｙｐｅ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ
ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ， ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｌｉｇｈｔ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
７５
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍ ｏｆ ｐｉｌ５ ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００８， ２０ （５）： １２６０ －
１２７７
［５５］　 Ｐａｒｋ Ｊ， Ｌｅｅ Ｎ， Ｋｉｍ Ｗ， Ｌｉｍ Ｓ， Ｃｈｏｉ Ｇ． ＡＢＩ３ ａｎｄ ＰＩＬ５
ｃｏｌｌａｂｏｒａｔｉｖｅｌｙ ａｃｔｉｖａｔｅ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｓｏｍｎｕｓ ｂｙ ｄｉｒｅｃｔｌｙ ｂｉｎｄｉｎｇ
ｔｏ ｉｔｓ ｐｒｏｍｏｔｅｒ ｉｎ ｉｍｂｉｂｅｄ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ，
２０１１， ２３（４）： １４０４ － １４１５
［５６］　 Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ Ｉ Ｒ， Ｄｅａｎ Ｃ． Ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ： ｔｈｅ ｃｈｉｌｌ
ｂｅｆｏｒｅ ｔｈｅ ｂｌｏｏｍ［Ｊ］ ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ２００４， １３１（１６）： ３８２９ － ３８３８
［５７］　 Ｇｒａｙ Ｗ Ｍ， Öｓｔｉｎ Ａ， Ｓａｎｄｂｅｒｇ Ｇ， Ｒｏｍａｎｏ Ｃ Ｐ， Ｅｓｔｅｌｌｅ Ｍ． Ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｒｏｍｏｔｅｓ ａｕｘｉｎ⁃ｍｅｄｉａｔｅｄ ｈｙｐｏｃｏｔｙｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］ ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
１９９８， ９５（１２）： ７１９７ － ７２０２
［５８］　 Ｍａｚｚｅｌｌａ Ｍ Ａ， Ｂｅｒｔｅｒｏ Ｄ， Ｃａｓａｌ Ｊ Ｊ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｉｎｔｅｒｎｏｄｅ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｐｌａｎｔｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
ｌａｃｋｉｎｇ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｂ ａｎｄ ｃｒｙｐｔｏｃｈｒｏｍｅ １［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔａ， ２０００， ２１０
（３）： ４９７ － ５０１
［５９］　 Ｐｅｎｆｉｅｌｄ Ｓ． Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｐｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ
［Ｊ］ ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００８， １７９（３）： ６１５ － ６２８
［６０］　 Ｃｈａｏ Ｗ， Ｆｏｌｅｙ Ｍ， Ｄｏ ｇˇｒａｍａｃı Ｍ， Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｊ， Ｈｏｒｖａｔｈ Ｄ．
Ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｂｒｅａｋｓ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎ ｌｅａｆｙ ｓｐｕｒｇｅ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ
ｉｍｐａｃｔｓ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｎｅｔｗｏｒｋｓ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＨＹ５［ Ｊ］ ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ＆
Ｉｎｔｅｇｒａｔｉｖｅ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ２０１１， １１（４）： ６３７ － ６４９
［６１］　 Ｂｅｗｌｅｙ Ｊ Ｄ， Ｂｌａｃｋ Ｍ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ｉｎ
ｒｅｌａｔｉｏｎ ｔｏ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｍ］Ｂｅｒｌｉｎ： Ｓｐｒｉｎｇｅｒ⁃Ｖｅｒｌａｇ， １９８２
［６２］　 Ｃｏｎｅ Ｊ， Ｓｐｒｕｉｔ Ｃ． Ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｏｆ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ［ Ｊ］ ． Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００６， ５９ （３）：
４１６ － ４２０
［６３］　 Ｙａｍａｕｃｈｉ Ｙ， Ｏｇａｗａ Ｍ， Ｋｕｗａｈａｒａ Ａ， Ｈａｎａｄａ Ａ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ，
Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ． Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｐａｔｈｗａｙｓ ｂｙ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｄｕｒｉｎｇ ｉｍｂｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ ｓｅｅｄｓ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００４， １６（２）： ３６７ － ３７８
［６４］　 Ｋｕｓｈｉｒｏ Ｔ， Ｏｋａｍｏｔｏ Ｍ， Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ Ｋ， Ｙａｍａｇｉｓｈｉ Ｋ， Ｋｉｔａｍｕｒａ Ｓ，
Ａｓａｍｉ Ｔ， Ｈｉｒａｉ Ｎ， Ｋｏｓｈｉｂａ Ｔ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｎａｍｂａｒａ Ｅ． Ｔｈｅ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ Ｐ４５０ ＣＹＰ７０７Ａ ｅｎｃｏｄｅｓ ＡＢＡ ８′ －
ｈｙｄｒｏｘｙｌａｓｅｓ： ｋｅｙ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ＡＢＡ ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ ＥＭＢＯ
ｊｏｕｒｎａｌ， ２００４， ２３（７）： １６４７ － １６５６
［６５］　 Ｐｅｎｆｉｅｌｄ Ｓ， Ｈａｌｌ Ａ． Ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｃｉｒｃａｄｉａｎ ｃｌｏｃｋ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｓｉｇｎａｌｓ ｔｈａｔ ｂｒｅａｋ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００９， ２１（６）： １７２２ － １７３２
［６６］　 Ｃｈｉｗｏｃｈａ Ｓ Ｄ Ｓ， Ｃｕｔｌｅｒ Ａ Ｊ， Ａｂｒａｍｓ Ｓ Ｒ， Ａｍｂｒｏｓｅ Ｓ Ｊ， Ｙａｎｇ Ｊ，
Ｒｏｓｓ Ａ Ｒ Ｓ， Ｋｅｒｍｏｄｅ Ａ Ｒ． Ｔｈｅ ｅｔｒ１ － ２ ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｔｈａｌｉａｎａ ａｆｆｅｃｔｓ ｔｈｅ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ， ａｕｘｉｎ， ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ
ｍｅｔａｂｏｌｉｃ ｐａｔｈｗａｙｓ ｄｕｒｉｎｇ ｍａｉｎｔｅｎａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ， ｍｏｉｓｔ⁃
ｃｈｉｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００５， ４２（１）： ３５
－ ４８
［６７］　 Ｇｏｎａｉ Ｔ， Ｋａｗａｈａｒａ Ｓ， Ｔｏｕｇｏｕ Ｍ， Ｓａｔｏｈ Ｓ， Ｈａｓｈｉｂａ Ｔ， Ｈｉｒａｉ Ｎ，
Ｋａｗａｉｄｅ Ｈ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｙｏｓｈｉｏｋａ Ｔ． Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｔｈｅｒｍｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅｔｔｕｃｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｉｔｓ
ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ ｂｙ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ［ Ｊ ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｂｏｔａｎｙ，
２００４， ５５（３９４）： １１１ － １１８
［６８］　 Ｔａｍｕｒａ Ｎ， Ｙｏｓｈｉｄａ Ｔ， Ｔａｎａｋａ Ａ， Ｓａｓａｋｉ Ｒ， Ｂａｎｄｏ Ａ， Ｔｏｈ Ｓ，
Ｌｅｐｉｎｉｅｃ Ｌ， Ｋａｗａｋａｍｉ Ｎ． Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｓ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００６， ４７（８）： １０８１ － １０９４
［６９］ 　 Ｈｕｏ Ｈ， Ｄａｈａｌ Ｐ， Ｋｕｎｕｓｏｔｈ Ｋ， ＭｃＣａｌｌｕｍ Ｃ Ｍ， Ｂｒａｄｆｏｒｄ Ｋ Ｊ．
Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ９ － ｃｉｓ⁃Ｅｐｏｘｙｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ｄｉｏｘｙｇｅｎａｓｅ４ ｉｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｆｏｒ
ｔｈｅｒｍｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅｔｔｕｃｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｕｔ ｎｏｔ ｆｏｒ ｓｅｅｄ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｒ ｓｔｒｅｓｓ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１３， ２５（３）：
８８４ － ９００
［７０］　 Ｔｏｈ Ｓ， Ｉｍａｍｕｒａ Ａ， Ｗａｔａｎａｂｅ Ａ， Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ Ｋ， Ｏｋａｍｏｔｏ Ｍ，
Ｊｉｋｕｍａｒｕ Ｙ， Ｈａｎａｄａ Ａ， Ａｓｏ Ｙ， Ｉｓｈｉｙａｍａ Ｋ， Ｔａｍｕｒａ Ｎ， Ｉｕｃｈｉ Ｓ，
Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｍ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｓ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｎａｍｂａｒａ Ｅ， Ｋａｗａｋａｍｉ Ｎ．
Ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｏｌｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ａｃｔｉｏｎ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｓ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４６（３）： １３６８ － １３８５
［７１］ 　 Ｔｏｈ Ｓ， Ｋａｍｉｙａ Ｙ， Ｋａｗａｋａｍｉ Ｎ， Ｎａｍｂａｒａ Ｅ， ＭｃＣｏｕｒｔ Ｐ， Ｔｓｕｃｈｉｙａ
Ｙ． Ｔｈｅｒｍｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｕｎｃｏｖｅｒｓ ａ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｓｔｒｉｇｏｌａｃｔｏｎｅｓ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ
ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２０１２， ５３ （１）：
１０７ － １１７
［７２］　 Ｃｈｉａｎｇ Ｇ Ｃ Ｋ， Ｂａｒｕａ Ｄ， Ｋｒａｍｅｒ Ｅ Ｍ， Ａｍａｓｉｎｏ Ｒ Ｍ， Ｄｏｎｏｈｕｅ Ｋ．
Ｍａｊｏｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｔｉｍｅ ｇｅｎｅ， ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｌｏｃｕｓ Ｃ， ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｓｅｅｄ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］ ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ
Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２００９， １０６（２８）： １１６６１ － １１６６６
［７３］ 　 Ｄｏｎｏｈｕｅ Ｋ， Ｄｏｒｎ Ｌ， Ｇｒｉｆｆｉｔｈ Ｃ， Ｋｉｍ Ｅ， Ａｇｕｉｌｅｒａ Ａ， Ｐｏｌｉｓｅｔｔｙ ＣＲ，
Ｓｃｈｍｉｔｔ Ｊ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｌａｎａ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ［ Ｊ］ ． Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ２００５， ５９（４）：
７４０ － ７５７
［７４］　 Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ Ｋ， Ｂａｒｔｓｃｈ Ｍ， Ｘｉａｎｇ Ｙ， Ｍｉａｔｔｏｎ Ｅ， Ｐｅｌｌｅｎｇａｈｒ Ｓ，
Ｙａｎｏ Ｒ， Ｓｅｏ Ｍ， Ｓｏｐｐｅ Ｗ Ｊ Ｊ． Ｔｈｅ ｔｉｍｅ ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｆｏｒ ｄｏｒｍａｎｃｙ
ｒｅｌｅａｓｅ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｉｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｄｅｌａｙ ｏｆ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ１ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｌｅｖｅｌｓ ｉｎ ｆｒｅｓｈｌｙ ｈａｒｖｅｓｔｅｄ ｓｅｅｄｓ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１２， ２４（７）：
２８２６ － ２８３８
［７５］ 　 Ｋｅｎｄａｌｌ Ｓ Ｌ， Ｈｅｌｌｗｅｇｅ Ａ， Ｍａｒｒｉｏｔ Ｐ， Ｗｈａｌｌｅｙ Ｃ， Ｇｒａｈａｍ Ｉ Ａ，
Ｐｅｎｆｉｅｌｄ Ｓ． Ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｕｍｍｅｒ ａｎｎｕａｌｓ
ｒｅｑｕｉｒｅｓ ｐａｒａｌｌｅｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＤＯＧ１ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｂｙ ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｂｆ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１１，
２３（７）： ２５６８ － ２５８０
［７６］ 　 Ｃｈｉａｎｇ Ｇ Ｃ Ｋ， Ｂａｒｔｓｃｈ Ｍ， Ｂａｒｕａ Ｄ， Ｎａｋａｂａｙａｓｈｉ Ｋ， Ｄｅｂｉｅｕ Ｍ，
Ｋｒｏｎｈｏｌｍ Ｉ， Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ Ｍ， Ｓｏｐｐｅ Ｗ Ｊ Ｊ， Ｄｏｎｏｈｕｅ Ｋ， Ｄｅ Ｍｅａｕｘ Ｊ．
ＤＯＧ１ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｓ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｅｅｄ⁃ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
ａｎｄ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｓ ｔｏ ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ［Ｊ］ ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ２０（１６）： ３３３６
－ ３３４９
［７７］ 　 Ｂｅｎｔｓｉｎｋ Ｌ， Ｊｏｗｅｔｔ Ｊ， Ｈａｎｈａｒｔ Ｃ Ｊ， Ｋｏｏｒｎｎｅｅｆ Ｍ． Ｃｌｏｎｉｎｇ ｏｆ
ＤＯＧ１， ａ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｓｅｅｄ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］ ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
２００６， １０３（４５）： １７０４２ － １７０４７
［７８］ 　 Ｓｉｄａｗａｙ － Ｌｅｅ Ｋ， Ｊｏｓｓｅ Ｅ Ｍ， Ｂｒｏｗｎ Ａ， Ｇａｎ Ｙ， Ｈａｌｌｉｄａｙ Ｋ Ｊ，
Ｇｒａｈａｍ Ｉ Ａ， Ｐｅｎｆｉｅｌｄ Ｓ． Ｓｐａｔｕｌａ ｌｉｎｋｓ ｄａｙｔｉｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｒａｔｅ ［ Ｊ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ２０ （１６）： １４９３ －
１４９７
［７９］ 　 Ｊｏｓｓｅ Ｅ Ｍ， Ｇａｎ Ｙ， Ｂｏｕ⁃Ｔｏｒｒｅｎｔ Ｊ， Ｓｔｅｗａｒｔ Ｋ Ｌ， Ｇｉｌｄａｙ Ａ Ｄ，
Ｊｅｆｆｒｅｅ Ｃ Ｅ， Ｖａｉｓｔｉｊ Ｆ Ｅ， Ｍａｒｔíｎｅｚ⁃Ｇａｒｃíａ Ｊ Ｆ， Ｎａｇｙ Ｆ， Ｇｒａｈａｍ Ｉ
Ａ， Ｈａｌｌｉｄａｙ Ｋ Ｊ． Ａ Ｄｅｌｌａ ｉｎ ｄｉｓｇｕｉｓｅ： ｓｐａｔｕｌａ ｒｅｓｔｒａｉｎｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ
８５
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１４，２８（１）：００５２ ～ ００５９
ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｓｅｅｄｌｉｎｇ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１１， ２３
（４）： １３３７ － １３５１
［８０］　 Ｐｅｎｆｉｅｌｄ Ｓ， Ｊｏｓｓｅ Ｅ Ｍ， Ｋａｎｎａｎｇａｒａ Ｒ， Ｇｉｌｄａｙ Ａ Ｄ， Ｈａｌｌｉｄａｙ Ｋ Ｊ，
Ｇｒａｈａｍ Ｉ Ａ． Ｃｏｌｄ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｈｒｏｕｇｈ ｔｈｅ
ｂｈｌｈ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＳＰＡＴＵＬＡ［Ｊ］ ． Ｃｕｒｒｅｎｔ ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００５， １５
（２２）： １９９８ － ２００６
［８１］　 Ｖａｉｓｔｉｊ Ｆ Ｅ， Ｇａｎ Ｙ， Ｐｅｎｆｉｅｌｄ Ｓ， Ｇｉｌｄａｙ Ａ Ｄ， Ｄａｖｅ Ａ， Ｈｅ Ｚ， Ｊｏｓｓｅ
Ｅ Ｍ， Ｃｈｏｉ Ｇ， Ｈａｌｌｉｄａｙ Ｋ Ｊ， Ｇｒａｈａｍ Ｉ Ａ． Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
ｓｅｅｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｄｏｒｍａｎｃｙ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｅｃｏｔｙｐｅｓ ｂｙ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ
ｆａｃｔｏｒ ＳＰＡＴＵＬＡ ［ Ｊ ］ ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１３， １１０（２６）： １０８６６ － １０８７１
［８２］　 Ｈｅｉｓｌｅｒ Ｍ Ｇ， Ａｔｋｉｎｓｏｎ Ａ， Ｂｙｌｓｔｒａ Ｙ Ｈ， Ｗａｌｓｈ Ｒ， Ｓｍｙｔｈ Ｄ Ｒ．
Ｓｐａｔｕｌａ， ａ ｇｅｎｅ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｃａｒｐｅｌ ｍａｒｇｉｎ ｔｉｓｓｕｅｓ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ， ｅｎｃｏｄｅｓ ａ ｂＨＬＨ ｐｒｏｔｅｉｎ ［ Ｊ］ ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， ２００１，
１２８（７）： １０８９ － １０９８
［８３］　 Ａｌｖａｒｅｚ Ｊ， Ｓｍｙｔｈ Ｄ Ｒ． ＣＲＡＢＳ ＣＬＡＷ ａｎｄ ＳＰＡＴＵＬＡ， ｔｗｏ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｇｅｎｅｓ ｔｈａｔ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃａｒｐｅｌ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｉｎ ｐａｒａｌｌｅｌ ｗｉｔｈ
ａｇａｍｏｕｓ［Ｊ］ ． Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ， １９９９， １２６（１１）： ２３７７ － ２３８６
［８４］　 Ｍａｋｋｅｎａ Ｓ， Ｌａｍｂ Ｒ Ｓ． Ｔｈｅ ｂＨＬＨ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＳＰＡＴＵＬＡ ｉｓ
ａ ｋｅｙ ｒｅｇｕｌａｔｏｒ ｏｆ ｏｒｇａｎ ｓｉｚｅ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ
Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ａｎｄ Ｂｅｈａｖｉｏｒ， ２０１３， ８（５）： ｅ２４１４０
［８５］　 Ｍａｋｋｅｎａ Ｓ， Ｌａｍｂ Ｒ Ｓ． Ｔｈｅ ｂＨＬＨ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｆａｃｔｏｒ ＳＰＡＴＵＬＡ
ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｒｏｏｔ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｓｉｚｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｍｅｒｉｓｔｅｍ［Ｊ］ ．
ＢＭＣ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌ， ２０１３， １３（１）：１
［８６］ 　 Ｒｏｔｈ － Ｂｅｊｅｒａｎｏ Ｎ， Ｋｏｌｌｅｒ Ｄ， Ｎｅｇｂｉ Ｍ． Ｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ
ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｄｕｃｔｉｖｅ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ ｄａｒｋ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｌｅｔｔｕｃｅ ｓｅｅｄ ａｔ ｓｕｐｒａ⁃ｏｐｔｉｍａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，
１９６６， ４１（６）： ９６２ － ９６４
［８７］　 Ｓｃｈｅｉｂｅ Ｊ， Ｌａｎｇ Ａ． Ｌｅｔｔｕｃｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ： ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ａ
ｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ ｌｉｇｈｔ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｇｒｏｗｔｈ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｆｏｒ
ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｅｆｆｅｃｔ ［ Ｊ ］ ． Ｐｌａｎｔ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９６５， ４０（３）： ４８５
［８８］ 　 ｄｅ Ｌｕｃａｓ Ｍ， Ｄａｖｉｅｒｅ Ｊ Ｍ， Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ⁃Ｆａｌｃｏｎ Ｍ， Ｐｏｎｔｉｎ Ｍ， Ｉｇｌｅｓｉａｓ⁃
Ｐｅｄｒａｚ Ｊ Ｍ， Ｌｏｒｒａｉｎ Ｓ， Ｆａｎｋｈａｕｓｅｒ Ｃ， Ｂｌａｚｑｕｅｚ Ｍ Ａ， Ｔｉｔａｒｅｎｋｏ Ｅ，
Ｐｒａｔ Ｓ． Ａ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｆｏｒ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ
ｃｅｌｌ ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００８， ４５１： ４８０ － ４８４
［８９］　 Ｆｅｎｇ Ｓ， Ｍａｒｔｉｎｅｚ Ｃ， Ｇｕｓｍａｒｏｌｉ Ｇ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｚｈｏｕ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｆ，
Ｃｈｅｎ Ｌ， Ｙｕ Ｌ， Ｉｇｌｅｓｉａｓ⁃Ｐｅｄｒａｚ Ｊ Ｍ， Ｋｉｒｃｈｅｒ Ｓ， Ｓｃｈａｆｅｒ Ｅ， Ｆｕ Ｘ，
Ｆａｎ Ｌ⁃Ｍ， Ｄｅｎｇ Ｘ Ｗ． Ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｂｙ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎｓ［Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００８， ４５１： ４７５
－ ４７９
［９０］　 Ｖｉｄａｌ Ａ， Ｂｅｎ⁃Ｃｈｅｉｋｈ Ｗ， Ｔａｌóｎ Ｍ， Ｇａｒｃíａ⁃Ｍａｒｔíｎｅｚ Ｊ． Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ
ｏｆ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ２０ － ｏｘｉｄａｓｅ ｇｅｎｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ
ｃｉｔｒｕｓ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｃｉｔｒｕｓ ｅｘｏｃｏｒｔｉｓ ｖｉｒｏｉｄ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔａ， ２００３，
２１７（３）： ４４２ － ４４８
［９１］　 Ｈｅｓｃｈｅｌ ＭＳ， Ｓｅｌｂｙ Ｊ， Ｂｕｔｌｅｒ Ｃ， Ｗｈｉｔｅｌａｍ Ｇ Ｃ， Ｓｈａｒｒｏｃｋ Ｒ Ａ，
Ｄｏｎｏｈｕｅ Ｋ． Ａ ｎｅｗ ｒｏｌｅ ｆｏｒ ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅｓ ｉｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ⁃ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ［Ｊ］ ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００７， １７４（４）： ７３５ － ７４１
Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｒｅｇｕｌａｔｏｒｙ Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ Ｌｉｇｈｔ
ａｎｄ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ＹＡＮ Ａｎ　 ＷＵ Ｍｉｎ⁃ｊｉｅ　 ＧＡＮ Ｙｉｎ⁃ｂｏ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ　 ３１００５８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｓ ａ ｃｏｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｐｒｏｃｅｓｓ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｂｙ ｂｏｔｈ ｉｎｔｅｒｎａｌ ａｎｄ ｅｘｔｅｒｎａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ｌｉｇｈｔ ａｎｄ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｒｅ ｔｗｏ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ． Ｒｅｃｅｎｔｌｙ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｍａｄｅ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｉｎｇ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ｓｏｍｅ ｋｅｙ ｇｅｎｅｓ ｉｎｖｏｌｖｅｄ ｉｎ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｉｇｎａｌ ｔｒａｎｓｄｕｃｔｉｏｎ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ
ｃｏｍｐｌｅｘ ｃｒｏｓｓｔａｌｋ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｌｉｇｈｔ， ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｈｏｒｍｏｎｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ ｐａｔｈｗａｙ． Ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｗｉｌｌ ｂｒｉｅｆｌｙ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ ｔｈｅ
ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｕｎｄｅｒｌｉｎｇ ｔｈｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｂｙ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｉｇｎａｌｉｎｇ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ； Ｌｉｇｈｔ； Ｐｈｙｔｏｃｈｒｏｍｅ； Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
９５