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Effects of Exogenous Nitric Oxide on Germination of Alfalfa Seeds under Water Stress

外源NO对水分胁迫下苜蓿种子萌发的影响


以苜蓿王和德宝2 个苜蓿品种为材料,用聚乙二醇(PEG-6000)为渗透调节剂模拟水分胁迫,用一氧化氮(NO)供体硝普钠处理苜蓿种子,研究NO 对水分胁迫下苜蓿种子萌发的生理效应。结果表明,水分胁迫显著抑制了2 个苜蓿品种的发芽势、发芽率、胚根长和胚芽长及幼苗干重(P<0.05),且随着胁迫强度的增加,各萌发指标相应降低,外源NO能够提高水分胁迫下苜蓿种子的发芽势、发芽率、胚芽长及幼苗干重(P<0.05)。因此,水分胁迫抑制了苜蓿种子的萌发,而添加外源NO能够显著降低水分亏缺给苜蓿种子萌发带来的胁迫作用,活化种子萌发生理过程。


全 文 :  核 农 学 报  2013,27(11):1777 ~ 1782
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2013⁃01⁃08  接受日期:2013⁃05⁃03
基金项目:牧草种质资源保护利用( NB2130135) ,国家牧草产业技术体系专项( CARS - 35)
作者简介:蔡卓山,男,主要从事牧草种质资源和微生物育种及制剂研究。 E⁃mail: caizs@ gsau. eud. cn
通讯作者:师尚礼,男,教授,主要从事牧草种质资源研究。 E⁃mail: shishl@ gsau. edu. cn
文章编号:1000⁃8551(2013)11⁃1777⁃06
外源 NO对水分胁迫下苜蓿种子萌发的影响
蔡卓山1,2   师尚礼1,2   谢森林1   蔡国山1
(1.甘肃农业大学草业学院,兰州 甘肃  730072;2.草业生态系统教育部重点实验室 /中 -美草地畜牧业可持续
发展研究中心, 兰州 甘肃  730070)
摘  要:以苜蓿王和德宝 2 个苜蓿品种为材料,用聚乙二醇(PEG -6000)为渗透调节剂模拟水分胁迫,用
一氧化氮( NO)供体硝普钠处理苜蓿种子,研究 NO 对水分胁迫下苜蓿种子萌发的生理效应。 结果表
明,水分胁迫显著抑制了 2 个苜蓿品种的发芽势、发芽率、胚根长和胚芽长及幼苗干重(P < 0. 05),且随
着胁迫强度的增加,各萌发指标相应降低,外源 NO能够提高水分胁迫下苜蓿种子的发芽势、发芽率、胚
芽长及幼苗干重( P < 0. 05)。 因此,水分胁迫抑制了苜蓿种子的萌发,而添加外源 NO能够显著降低水
分亏缺给苜蓿种子萌发带来的胁迫作用,活化种子萌发生理过程。
关键词:苜蓿; 水分胁迫; 外源 NO; 种子萌发
    水分是影响植物正常生长发育的非生物胁迫因素
之一[1],水分胁迫能够抑制植物种子的萌发,并随胁
迫强度增加而加强,降低种子的发芽率[2 - 3]。 种子萌
发是种子植物生活史中的关键阶段,也是进行植物抗
旱性研究的重要时期[4]。 苜蓿是多年生豆科牧草,营
养价值高,适口性好,是家畜的主要优良饲草,亦是良
好的水土保持植物。 目前世界上有 1 / 3 以上的土地处
于干旱和半干旱,加之地球气候变暖,沙漠化的严重,
对苜蓿生产造成了较大的影响。 因此探索减缓水分胁
迫对苜蓿种子萌发造成的伤害成为必要和迫切的需
要。
一氧化氮是广泛分布于生物体的一种气体类生物
活性分子,是植物体重要的生物活性分子,参与植物许
多生长发育过程的调控,包括促进种子萌发和侧根形
成,抑制植物组织的成熟衰老,参与植物抗病防御和胁
迫反应等植物体内通过酶促和非酶促途径产生[5 - 9]。
目前,NO 在种子萌发上的研究仅限于小麦、玉米、银
叶菊、鸡冠花和金鱼草等少数植物,而用于苜蓿上的研
究鲜见报道报道。 通过聚乙二醇(PEG - 6000,PEG)
模拟水分胁迫,研究外源 NO 提高苜蓿种子萌发的作
用机制,从而为苜蓿种子的萌发生理和生产实践提供
一些理论依据。
1  材料与方法
1. 1  试验材料
供试苜蓿品种为苜蓿王(Medicago sativa L. cv.
Emperor)和德宝(Medicago sativa L. cv. Derby) ,均为
第 3 年种子,初始发芽率分别为 90. 11%和 92. 67% ,
亚硝基铁氰化钠(SNP,购自美国 Sigama 公司)为 NO
供体,PEG(PEG -6000,上海化学试剂公司生产)。 试
验所用药品均为分析纯。
1. 2  试验方法
选取饱满均匀的苜蓿种子,用 0􀆰 1% HgCl2溶液消
毒 15min,用蒸馏水冲洗数次,再用吸水纸吸干,置于
垫有 2 层滤纸的培养皿中,每皿 50 粒种子,置于种子
发芽箱中(光照强度 70μmol·m - 2·s - 1,温度 25℃ ±
1℃,相对湿度 60% )进行发芽。
按照 Michel 等[10]的方法,使用 PEG - 6000 配制
在 25℃下水势分别为, - 0. 3、 - 0. 6 和 - 0. 9MPa 的溶
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液,用以模拟轻、中、重度水分胁迫。 预实验中设定不
用浓度的 SNP溶液处理种子,发现 100μmol·L - 1SNP
最有利于苜蓿种子萌发和幼苗生长,因此本研究选用
该浓度处理苜蓿种子。
试验设 8 个处理(4 种水分胁迫强度 × 2 种 SNP
浓度),其中以 0MPa 水势不添加 SNP作为 CK,4 种水
分胁迫强度为(用溶液水势代表 PEG浓度):0、0. 3、 -
0. 6 和 - 0. 9MPa;2 种 SNP 浓度为:0μmol·L - 1 SNP
和 100μmol·L - 1 SNP,每个处理 4 次重复;试验处理
编号分别为:CK、S、3P、3PS、6P、6PS、9P和 9PS,其中 S
代表添加 100μmol·L - 1的 SNP ,P代表添加相应浓度
的 PEG -6000,3、6、9 分别代表水势 - 0. 3、 - 0. 6 和 -
0. 9MPa。 为保证处理液的浓度,每隔 24h 更换一次处
理液,每天观察种子发芽情况, 以胚根突破种皮 2 mm
以上作为发芽标准,并记录发芽种子数。
1. 3  测定指标
处理 4d 后统计发芽势,处理 10d 后统计发芽率,
测量胚根长、胚芽长及幼苗干重。 其中
发芽率 = 10d 后萌发种子总数 /供试种子总粒数
× 100% ;
发芽势 = 4 d 后萌发种子粒数 /供试种子总粒数
× 100%
每处理随机抽取 20 株幼苗,用精度为 0. 1mm 的
游标卡尺分别测定胚根长和胚芽长,求平均数;幼苗干
重测定为每处理随机抽取 20 株发芽 10d 的幼苗,95℃
杀青 10min,65℃下烘干称重。
1. 4  数据分析
用 Excel 2003 软件处理数据和绘图,SPSS15. 0 软
件进行统计分析,其中对发芽率数据进行反正弦转换,
方差齐性检验,用 Duncan新复极差法进行差异显著性
检验(P < 0􀆰 05)。
2  结果与分析
2. 1  不同水分胁迫强度对苜蓿种子发芽势的影响
由图 1 可知,轻度水分胁迫对苜蓿王种子的发芽
势无显著影响,但随着胁迫强度的增强其发芽势显著
降低(P < 0. 05),6P 和 9P 处理下种子的发芽势分别
比 CK降低了 20. 80%和 64. 00% ;轻度水分胁迫能够
显著提高德宝种子的发芽势, - 0. 3MPa水势下其发芽
势较 CK提高了 10. 48% ,但随着胁迫强度增加其发芽
势开始下降,9P 处理下其发芽势最低(P < 0. 05),较
CK降低了 66. 94% 。
注:不同字母表示各处理之间差异显著(P < 0􀆰 05),下同。 此图 CK
处苜蓿王的统计标注为 a,德宝的为 b。
Note: Different letters in one column mean significant difference at
P < 0􀆰 05 level by Duncan. The same as below. Statistical labeled of
Emperor a and b for Debay in CK treatments in this figure.
图 1  不同水分胁迫强度对苜蓿种子发芽势的影响
Fig. 1  Effects of water stress intensity on
germinating energy of alfalfa seeds
2. 2  NO对水分胁迫下苜蓿种子发芽势的影响
由图 2 可知,正常水分条件下,添加外源 NO 能够
显著提高种子的发芽势(P < 0. 05),苜蓿王和德宝的
发芽势分别较 CK 提高了 8. 80%和 16. 13% ;除 9PS
处理下德宝的发芽势显著高于 9P 外,NO 对 2 个苜蓿
品种在同一水分胁迫强度下的发芽势有提高但差异不
显著(P > 0. 05)。
图 2  外源 NO对水分胁迫下苜蓿种子发芽势的影响
Fig. 2  Effects of exogenous NO on germinating
energy of alfalfa under water stress
2. 3  不同水分胁迫强度对苜蓿种子发芽率的影响
由图 3 可知,轻度水分胁迫对 2 个苜蓿品种的发
芽率无显著影响,但随着胁迫强度的增加发芽率显著
降低(P < 0. 05)。 苜蓿王在 6P和 9P处理下的发芽率
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  11 期 外源 NO对水分胁迫下苜蓿种子萌发的影响
较 CK 下降了 25. 93%和 66. 67% ,德宝的发芽率较
CK下降 15. 83%和 64. 03% ,且差异显著。
图 3  不同水分胁迫强度对苜蓿种子发芽率的影响
Fig. 3  Effects of water stress intensity on
germinating rate of alfalfa seeds
2. 4  NO对水分胁迫下苜蓿种子发芽率的影响
外源 NO 能够提高苜蓿的发芽率,但不同品种的
苜蓿在不同水分胁迫强度下的表现不同(图 4)。 对于
中度水分胁迫下的苜蓿王幼苗,外源 NO 能将其发芽
率较 6p处理下提高 19. 00% (P < 0. 05);而对重度水
分胁迫下的德宝幼苗,添加 NO能将其发芽率较 9P处
理提高 44. 00% (P < 0. 05)。
图 4  外源 NO对水分胁迫下苜蓿种子发芽率的影响
Fig. 4  Effects of exogenous NO on germinating
rate of alfalfa under water stress
2. 5  不同水分胁迫强度对苜蓿幼苗胚芽长和胚根长
的影响
胚根长和胚芽长是反映种子萌发过程中幼苗生长
的关键指标之一。 如图 5、6 所示,水分胁迫处理下,2
个苜蓿品种的胚芽长随胁迫强度的增加而显著减小
(P < 0. 05)。 在重度水分胁迫下其胚芽长为 0cm。 轻
度水分胁迫下可显著增加苜蓿幼苗的胚根长(P < 0.
05);中度水分胁迫下德宝幼苗的胚根显著长于 CK,
苜蓿王幼苗的培根长与其 CK 无显著差异;重度水分
胁迫下 2 个苜蓿品种的胚根长都显著小于 CK,9P 处
理下苜蓿王和德宝幼苗的胚根长分别较各自 CK 减少
了 29. 44%和 25. 19% 。
图 5  不同水分胁迫强度对苜蓿王种子幼苗长度的影响
Fig. 5  Effects of water stress intensity on epicotyl and
hypocotyl length of Emperor seeding
图 6  不同水分胁迫强度对德宝种子幼苗长度的影响
Fig. 6  Effects of water stress intensity on epicotyl
and hypocotyl length of Derby seeding
2. 6   NO 对水分胁迫下苜蓿幼苗胚芽长和胚根长的
影响
由图 7、8 可知,外源 NO 能够显著促进 2 个苜蓿
品种幼苗在同一胁迫强度下的胚芽的生长,同时促进
胚根的伸长生长,但与相同胁迫强度下苜蓿幼苗的胚
根长无显著差异。 2 个苜蓿品种都表现出在 3PS 下胚
根长达到最大,苜蓿王和德宝分别较各自的 CK 增加
了 63. 33%和 72. 56% 。
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核  农  学  报 27 卷
图 7  NO对水分胁迫下苜蓿王种子萌发
中幼苗长度的影响
Fig. 7  Effects of NO on epicotyl and hypocotyl
length of Emperor seeding under water stress
图 8  NO对水分胁迫下德宝种子萌发
中幼苗长度的影响
Fig. 8  Effects of NO on epicotyl and hypocotyl
length of Derby seeding under water stress
2. 7  不同水分胁迫强度对苜蓿幼苗干重的影响
由图 9 可以看出水分胁迫能够降低苜蓿幼苗干物
质积累,且随着胁迫强度的增加而积累量降低。 在中
度水分胁迫下苜蓿王和德宝幼苗的干重分别较 CK 降
低了 35. 85%和 35. 26% ;重度胁迫使幼苗干重急剧下
降,苜蓿王和德宝幼苗的干重分别较 CK 降低了 64.
78%和 66. 67% 。
2. 8  NO对水分胁迫下苜蓿幼苗干重的影响
由图 10 可知,外源 NO 能够提高正常水势、轻度
和重度水分胁迫下苜蓿幼苗的干重,但无显著差异;在
中度水分胁迫下,添加 NO 能够显著提高苜蓿幼苗的
干重(P < 0. 05),苜蓿王和德宝苜蓿幼苗的干重分别
较 6P提高了 33. 33%和 37. 62% 。
图 9  不同水分胁迫强度对苜蓿幼苗干重的影响
Fig. 9  Effects of water stress intensity on
dry weight of alfalfa seeding
图 10  NO对水分胁迫下苜蓿种子萌发中
幼苗干重的影响
Fig. 10  Effects of NO on dry weight of
alfalfa seeding under water stress
3  讨论
水分是种子萌发的第一要素,对不同水分胁迫强
度下苜蓿种子水分需求特性的研究是苜蓿种子水分吸
收机理及幼苗耐旱机制研究的基础[11]。 研究显示,对
于大多数作物而言,种子萌发和早期幼苗阶段对环境
胁迫最为敏感[12]。 利用 PEG - 6000 作为渗透调节剂
模拟水分胁迫所得的效果与将土壤逐步干旱是一样
的,是一种较为理想的渗透调节剂[13]。
3. 1   NO 对水分胁迫下苜蓿种子发芽势和发芽率的
影响
水分胁迫能够降低苜蓿种子的发芽势和发芽率,
随着水势的降低水分胁迫加重,不同牧草种子萌发受
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  11 期 外源 NO对水分胁迫下苜蓿种子萌发的影响
到不同程度的抑制,种子发芽率和胚根 / 胚芽比值下
降幅度越大的其抗旱能力越弱[14 ~ 16]。 NO 作为生物
体内的一种信号分子,在植物生长发育以及应答干旱、
盐、冷和病原菌浸染等逆境胁迫反应中起重要作用,能
促进种子萌发,影响根的伸长、光形态的建成、细胞凋
亡和乙烯释放等[17 ~ 24]。 本研究结果表明,苜蓿种子在
水势为 - 0. 6MPa 和 - 0. 9MPa 仍可萌发,这与李文娆
等的报道[25]结果不同,认为可能由于试验材料为抗旱
苜蓿品种;随着水势的降低,种子从环境中吸取水分的
困难程度增加,刺激幼苗在一定水势范围内开启抗旱
保护机制,以提高其发芽率和种苗存活率。 Leshem
等[26]认为 NO作用于膜的磷脂双分子层,增强膜的流
动性,提高种子的通透性,有利于 O2和 H2O进入细胞,
增强其呼吸作用,从而促进中度和重度水分胁迫下苜
蓿种子的发芽势和发芽率,提高了种子活力,这与张华
等[27]对一氧化氮渗透胁迫下小麦种子萌发的研究结
果相一致。
3. 2  NO对水分胁迫下苜蓿幼苗生长的影响
在种子萌发过程中,干重、胚芽长和胚根长是反映
幼苗生长的关键指标[28 - 29]。 闻玉等[30]在研究外源
NO 对水分胁迫对下小麦幼苗根系生长影响时发现,
NO可通过提高小麦根系活力, 增强根细胞质膜内向
K +通道的活性, 从而促进根细胞对 K +的吸收以适应
水分胁迫,减轻水分胁迫对细胞膜的伤害。 本研究中,
水分胁迫条件下苜蓿幼苗的物质积累受到一定的抑
制,且随着胁迫强度的增加,苜蓿种子在萌发过程中由
于呼吸和能量的消耗,用于干物质积累的能量物质相
对减少,胚芽和胚根的生长也受到抑制;在重度胁迫
下,苜蓿种子只完成了萌动期生长,还未进入发芽阶段
或发芽阶段被推后。 外源 NO 能够显著的缓解轻、中
度水分胁迫对于苜蓿幼苗所造成的伤害,并能够促进
植株体生长,这与邱宗波等[31]和吴雪霞等[32]的试验
结果一致,这与 NO 可通过质外体直接作用于细胞壁
组分, 使细胞壁松弛;NO 作用于膜的磷脂双分子层,
增强膜的流动性,从而促进细胞扩展、促进植株生长有
关。
4  结论
水分胁迫条件下,苜蓿种子随胁迫强度的增加,其
发芽 势、 发 芽 率、 胚 根 长 和 胚 芽 随 之 降 低,
100μmol·L - 1的 SNP 能够提高水分胁迫下苜蓿种子
的萌发指标。 因此,水分胁迫抑制了苜蓿种子的萌发,
而添加外源 NO能够显著降低水分亏缺给苜蓿种子萌
发带来的胁迫作用,活化种子萌发生理过程。
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Effects of Exogenous Nitric Oxide on Germination of Alfalfa
Seeds under Water Stress
CAI Zhuo⁃shan1, 2   SHI Shang⁃li1, 2   Xie Seng⁃lin1   Cai Guo⁃shan1
( 1College of Grassland Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou, Gansu  730070;
2Key Laboratory of Grassland Ecosystem of Ministry of Education / Sino⁃U. S. Centers for Grazing land Ecosystem Sustainability, Lanzhou, Gansu  730070)
Abstract:The seeds of two alfalfa varieties (Medicago sativa L. cv. Emperor and Medicago sativa L. cv. Debay)
pretreated with NO - donor SNP were used to study the physiological effects of exogenous nitric oxide on germination of
alfalfa seeds under water - stress. The results showed that germination potential, germination rate, radicle length,
embryonic bud length and seeding dry weight of the 2 alfalfa varieties decreased with increasing water stress, while
increased with applying exogenous NO. It could be concluded that exogenous NO mitigated inhibition of water stress on
germination potential, germination rate, radicle length, embryonic bud length and seeding dry weight of alfalfa, and
activated the physiological processes of the seeds germinating.
Key words:Alfalfa; Exogenous nitric oxide; Water stress; Seeds germination
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