全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0337 ～ 0343
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-03-14 接受日期: 2014-10-21
基金项目:转基因生物新品种培育重大专项( NO． 2014ZX08011-005 )
作者简介:刘升，女，主要从事食品安全与风险评估的研究。E-mail: liusheng103@ 163． com
通讯作者:黄昆仑，男，教授，主要从事转基因生物的食用安全性评价及检测技术的研究。E-mail: hkl009@ 163． com
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0337-07
营养改良型转基因植物研究进展
刘 升1 罗云波1，2 黄昆仑1，2
( 1 中国农业大学食品科学与营养工程学院，北京 100083 ; 2农业部转基因生物食用安全监督检验测试中心，北京 100083 )
摘 要:研究证实营养素在疾病预防中发挥着重要作用，摄入不足将影响人体健康，所以营养素的补充强
化已成为各领域的研究热点。随着转基因技术的日益成熟，营养改良型转基因植物的研究也逐渐增多。
本文围绕转基因技术在植物营养改良方面的应用，综述了转基因技术在提高植物中维生素含量、必需氨
基酸含量、矿质元素含量和降低植物中有害因子、改善脂肪酸组成等方面最新研究成果，对其未来的发
展方向及应用前景进行了展望，同时对转基因食品的安全性评价及商业化进程提出了建议。以期使读
者能全面正确地认识和了解转基因技术在改良植物营养价值方面的研究进展和未来发展方向。
关键词:转基因植物 ; 营养改良; 营养成分;有害因子
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0337
随着科技的发展及营养知识的普及，现代人在了
解饮食与疾病关系的基础上开始重视膳食中的营养平
衡，意识到营养素对健康的作用。世界上人口存在一
定程度的营养素缺乏，尤其是缺乏维生素及矿质元素，
这对人体健康造成了严重的影响。因此，有必要在膳
食中进行营养素的强化。在发达国家，通过摄入营养
补充剂来补充日常膳食中不足的营养元素已经是非常
普遍的行为，但是对于欠发达或者贫困地区的居民而
言，经济能力欠缺与饮食结构单调限制了膳食补充这
一途径。由于大部分欠发达地区居民膳食结构中以植
物性食品为主，因此改善植物的营养价值成为改善居
民营养缺乏的主要方向。
随着转基因技术的日益发展及完善，通过转基因
手段使植物获得新的营养性状，从而改善植物食品的
营养质量，成为植物分子育种发展的新方向。其中，主
要的营养改良研究方向有提高维生素含量、提高必需
氨基酸含量、改良脂肪酸组成、提高矿质元素含量、降
低食品中有害因子等。
1 提高植物中维生素含量
1. 1 提高维生素 A 含量
维生素 A 是人体内必须的营养元素，缺乏维生素
A 会导致失明。2012 年，WHO 发布全球每年有大约
250 000 ～ 500 000 名儿童由于维生素 A 的缺乏而失
明，其中一半的儿童失明后死亡［1］。研究表明可通过
转基因技术提高植物中维生素 A 前体物质 β-胡萝卜
素的含量来补充人体所需的维生素 A［2］。目前，在多
种转基因植物中已实现 β-胡萝卜素的大量表达，如
“黄金大米”、转基因番茄、马铃薯等，其中“黄金大米”
提高 β-胡萝卜素含量是最经典的研究成果［3］。Paine
等［2］在原有黄金大米的研究成果上成功培育了 2 代
“黄金大米”，将玉米中的 psy 基因( 编码八氢番茄红素
合成酶基因) 和欧文氏菌 crtI 基因( 编码八氢番茄红素
去饱和酶基因) 转入水稻中得到的“黄金大米”的类胡
萝卜素总量是原有“黄金大米”的 23 倍，最多达到
37μg·g － 1，并且优先积累 β-胡萝卜素。
有研究报道已在小麦中实现 β-胡萝卜素的大量
表达。研究人员将来自玉米的 y1 基因( 编码番茄红素
合成酶基因) 和细菌的 crtⅠ基因转入 EM12 小麦中，
分别在麦谷蛋白亚基 1Dx5 和 CaMV 35S 控制下成功
表达，获得的转基因小麦胚乳中类胡萝卜素的含量可
达到非转基因小麦的 10. 8 倍［4］。Naqvi 等［5］利用转基
因技术同时对 3 种独立代谢途径进行改造，使撒哈拉
以南地区的白玉米与野生型玉米相比胚乳中 3 种维生
素( 维生素 C、叶酸及 β-胡萝卜素 ) 含量同时得到提
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核 农 学 报 29 卷
高，其中 β-胡萝卜素含量得到较大幅度提高。为了提
高 β 胡萝卜素含量，研究者向白玉米中转入 2 种基
因，即来自玉米的 psy1 基因( 在白玉米中通常不表达 )
和菠萝泛菌 crtⅠ基因，2 种基因分别在小麦低分子量
麦谷蛋白启动子及大麦醇溶蛋白启动子控制下，在玉
米胚乳中得以成功表达，得到的转基因玉米与野生型
玉米相比胚乳中胡萝卜素总量提高 112 倍，β-胡萝卜
素含量高出 169 倍，最高达到约 60 μg·g － 1 DW ( 干
重) ［5］。此外，Ｒen 等［6］在水果类植物甜瓜中也实现
了 β-胡萝卜素的大量表达，利用农杆菌转化法将来自
西瓜的 psy-c 基因转入甜瓜中，得到的转基因甜瓜果皮
中 β-胡萝卜素含量比对照组高 32 倍，番茄红素含量
为 11 μg·g － 1 FW ( 鲜重) 。然而还需要进一步的研究
来阐述 β-胡萝卜素在甜瓜不同组织中的积累机制，进
而实现 β-胡萝卜素在甜瓜中果皮内的大量积累。
1. 2 提高维生素 C 的含量
由于人体内催化抗坏血酸生物合成中最后一步的
必需酶 L-古洛糖酸-γ 内酯氧化酶基因发生突变，故无
法自身合成抗坏血酸，因此人体中的抗坏血酸主要通
过日常饮食从植物性食品中获取［7］。因此，提高抗坏
血酸在转基因植物中的含量研究具有重要意义。目
前，国内外研究主要集中在向植物中转入来自其它植
物的外源基因，并使其成功表达，以此来提高维生素 C
的含量。所转入的基因主要是维生素 C 合成过程中
起到调节修饰作用的关键酶类。国外有研究在 CaMV
35S 启动子控制下使草莓中的 D-半乳糖醛酸还原酶基
因在马铃薯中超量表达，使马铃薯块茎中抗坏血酸含
量提高 1. 6 倍 ～ 2 倍［8］。另有研究在玉米胚乳中表达
来自水稻的 dhar( 脱氢抗坏血酸还原酶基因) 基因，使
玉米胚乳中抗坏血酸含量提高 6 倍，达到大约 110 μg·
g － 1 ( DW) ［5］。国内学者采用 ＲNA 干扰技术，抑制 AO
( 抗坏血酸氧化酶) 及 APX ( 抗坏血酸过氧化物酶 ) 表
达，使番茄果实中抗坏血酸含量分别提高 155% ( 抑制
AO 表达) 和 1. 4 倍 ～ 2. 2 倍( 抑制 APX 表达) ［9 － 10］。
1. 3 提高维生素 E 含量
维生素 E 是叶绿体中合成的脂溶性抗氧化成分。
研究者利用植物叶绿体转化技术来提高维生素 E 的
含量及生物活性。研发的 3 种转基因烟草分别携带有
维生素 E 环化酶、γ-维生素 E 甲基转移酶、维生素 E
环化酶加 γ-维生素 E 甲基转移酶基因作为叶绿体基
因的操纵子，结果发现带有维生素 E 环化酶的转基因
烟草中由于 γ-维生素 E 含量的提高使得总的维生素 E
含量得到提高; 带有维生素 E 甲基转移酶基因的烟草
中维生素 E 的组成发生改变; 而带有维生素 E 环化酶
加 γ-维生素 E 甲基转移酶基因的烟草中总的维生素 E
含量得到提高，并且 α-生育酚 ( 活性最高的维生素 E
的形式) 为主要存在形式［11］。此外，使用叶绿体基因
工程技术还研制出了富含维生素 E 的蔬菜—维生素 E
环化酶基因过度表达的转基因莴苣，转基因莴苣和野
生型相比，维生素 E 的含量和活性都有显著提高。因
此，利用叶绿体基因工程技术可有效提高转基因植物
中的维生素 E 的含量及质量［11］。Zhang 等［12］在水稻
胚乳中过度表达拟南芥植物的 γ-TMT ( γ-维生素 E 甲
基转移酶) ，使 γ-和 δ-形式的维生素 E 向 α-和 β-形式
转化，以期使维生素 E 的总体活性得到提高，结果表
明，得到的转基因水稻种子中 α-生育三烯酚的含量提
高，α-/γ-生育酚比例得到提高，但 α-生育酚的含量则
没有显著提高，可能是由于 γ-生育酚在野生型水稻种
子中存在量较少造成的。此种方法不能改变生育酚及
生育三烯酚的总量，但外源 γ-TMT 的转入可使生育三
烯酚的生物合成发生改变。目前，国内外主要在大豆
油，主食类的玉米、大米及蔬菜中实现了维生素 E 的
强化。通过转基因技术对维生素 E 进行强化。可使
植物中给生素 E 的生物活性得到提高。
2 提高植物中必需氨基酸含量
2. 1 提高玉米中赖氨酸含量
玉米是重要的粮食作物，但其缺少赖氨酸和色氨
酸 2 种必需氨基酸。以玉米 －大豆为基础的肉用仔鸡
饲料和猪饲料，明显缺少赖氨酸，因此需要补充赖氨
酸，以便达到动物最佳的生长速度和产量［13-14］。直接
向家禽和猪饲料中添加补充赖氨酸将带来生物利用率
低的问题，另一种替代方法即利用转基因技术提高玉
米中赖氨酸含量可能成为解决这一问题的有效手段。
常见提高必需氨基酸的表达量有 2 种方式，一种
方式是转入编码高水平必需氨基酸蛋白的基因。国内
有研究将编码高赖氨酸的 sb401 基因转入玉米基因组
中并实现成功表达，得到的转基因玉米种子中赖氨酸
含量及蛋白质总量、氨基酸评分 ( armino acid score
AAS，又叫蛋白质化学评分) 均有提高［15］。另外一种
方式，是通过修饰必需氨基酸代谢调节途径的酶来减
少必需氨基酸的反馈抑制，提高必需氨基酸的含量。
如孟山都公司 LY038 玉米，将谷氨酸棒状杆菌中编码
二氢吡啶二羧酸合成酶 ( cDHDPS ) 的 cordapA 基因转
入玉米中，利用此种羧酸合成酶对赖氨酸负反馈调节
的不敏感性，减少负反馈调节，可使玉米中赖氨酸含量
明显提高;经过改良的高赖氨酸玉米 LY038 与普通玉
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2 期 营养改良型转基因植物研究进展
米相比，赖氨酸及赖氨酸的 2 种代谢产物酵母氨酸和
α-氨基脂肪酸含量有显著提高，而且尚未表现出安全
性和营养学方面的问题［16］。
2. 2 提高豆类中蛋氨基酸含量
豆类中缺乏的必需氨基酸是蛋氨酸，蛋氨酸在动
物体内合成机体蛋白，它的代谢中间产物半胱氨酸同
时也是谷胱甘肽的重要组成部分，蛋氨酸还能够促进
细胞繁殖和动物生长，为机体提供甲基、合成胆碱等甲
基化合物［17］。近期也有采用转基因技术以降低含蛋
氨酸少的蛋白质的表达量，来提高蛋氨酸含量的相关
研究。研究者采用基因工程的方法减少普通菜豆种子
储存蛋白质中蛋氨酸缺乏的菜豆球蛋白及植物凝集素
含量，使蛋氨酸含量提高 10%［18］。
3 改良植物中脂肪酸组成
油料作物中含有丰富的脂肪酸，脂肪酸链长及饱
和度是决定植物油功能特性、感官特性及营养价值的
重要因素。改良脂肪酸组成可提高植物的营养价
值［19 － 20］。
3. 1 提高多不饱和脂肪酸含量
长链多不饱和脂肪酸 EPA 和 DHA 主要存在于深
海鱼油当中，如果能够在植物种子实现大量表达，便可
实现利用植物性食品获取这 2 种有重要营养价值的脂
肪酸，对补充人体营养及促进人体健康有重要贡献。
目前，一种方法是从海藻类及真菌中筛选出合成 ω-3
长链多不饱和脂肪酸 ( ω-3 LC-PUFAs) 过程中用于延
长碳链及去饱和的酶的基因，然后在植物体内进行基
因重组，利用植物体内原有的脂肪酸建立起 ω-3 LC-
PUFAs 在植物体内的合成路径 ; 另一种方法是从海洋
生物中获得 LC-PUFAs 合成酶基因转入植物基因组中
实现 LC-PUFAs 的从头合成［21］。目前国外研究者已
成功研制出高 EPA 表达量大豆，使大豆胚乳中 EPA
含量达到 19. 6%，这一研究成果是 Kinney 等［22］通过
向大豆中转入相应的基因使 ω-6 LC-PUFAs 合成途径
中相应酶的表达量提高，超量表达的酶分别来自水霉
属真菌或苜蓿属植物中的 Δ-6 去饱和酶及来自高山被
孢霉的 Δ-6 脂肪酸延长酶和 Δ-5 脂肪酸去饱和酶。
Kinney 等［22］还向大豆转入了另外 2 种基因 FAD3 及
Δ-17 脂肪酸去饱和酶基因，使 ω-6 LC-PUFAs 合成途
径向 ω-3 LC-PUFAs 合成途径转移，实现了 ω-3 LC-
PUFAs 的在植物体内更多的表达富集。最近的研究成
果显示在模式油料植物拟南芥种子中，已成功表达
4% ～ 15%的 DHA，证明了 DHA 可以在植物种子中成
功表达［23］。
3. 2 提高单不饱和脂肪酸含量
油脂中单不饱和脂肪酸含量升高，多不饱和脂肪
酸含量降低有利于油脂的氧化稳定性，减少后期氢化
过程中反式脂肪酸的生成，从而减少反式脂肪酸对人
体心血管系统的不良影响［24］。国内有研究表明将
ThIPK2 ( 来自于盐芥的肌醇多磷酸激酶 ) 基因转入大
豆中，得到的转基因大豆表现出对盐和水缺乏、氧化应
激具有明显的耐受力，同时该基因的表达可改变转基
因大豆种子中脂肪酸的组成，使 C18 ∶ 1油酸的含量提
高，C18∶ 2和 C18∶ 3脂肪酸比例降低，这一改变可能是
由于转入基因所表达的酶对脂肪酸代谢中的关键酶具
有调节作用［25］，具体机理还需要进一步研究。吴永美
等［26］采用基因修饰策略抑制或降低去饱和酶基因的
表达，即对转录因子锌指蛋白进行分子设计，使其特异
地结合编码去饱和酶基因( FAD2-1 ) 靶序列，关闭该基
因表达，提高种子中油酸 ( C18 : 1 ) 的含量，经检测，大
豆体细胞胚中油酸含量提高了 2 倍 ～ 4. 5 倍，但转基
因植株成熟种子及其后代的转基因行为、靶基因表达
和目标产物积累量以及其它营养成分的变化还需进一
步试验的验证。
4 提高人体所需矿质元素含量
铁是人体必须的微量元素，据 WHO 2002 年调查
表明世界上有大约 1 /3 的人口存在铁元素缺乏，并且
每年约有 800 000 人因铁缺乏而死亡［27］。而精米中
的铁元素含量很低。转基因技术对铁元素等矿质元素
进行营养强化主要是通过促进吸收、提高贮藏量及生
物利用率来实现。
有研究表明在大米中通过转基因技术，成功实现
了铁元素的营养强化。Lucca 等［28］采用转基因技术一
方面提高了大米中铁元素含量，另一方面也提高了铁
元素的生物利用率和吸收率。具体思路是将大豆铁蛋
白基因转入大米胚乳中实现成功表达，提高铁元素的
结合能力，进而提高胚乳中铁元素含量。同时，还将曲
霉属真菌中的耐热植酸酶基因转入大米胚乳中以减少
植酸等抗营养因子的含量，提高铁元素的生物利用率。
此外为了提高铁元素的吸收率，还将富含半胱氨酸的
肽类转入胚乳中，这种肽类可提高矿质元素的吸收率。
此种方法得到的结果使植酸酶表达量提高 130 倍，半
胱氨酸残基量提高 7 倍，但出现的问题是大部分植酸
酶在经过热加工后会发生失活［28］。也有研究者通过
提高 NAS( 烟酰胺合成酶 ) 的表达量来使谷物中矿质
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核 农 学 报 29 卷
元素的含量得以提高。水稻中存在 3 种 NAS 基因，使
用 35S 增强子激活水稻 OsNAS3 基因，可使水稻中铁
元素含量提高 2. 9 倍，同时转基因水稻中的锌、铜元素
含量也有提高。OsNAS3 基因的表达可提高转基因大
米籽粒中铁的含量同时还可提高铁的生物利用率［29］。
国内有研究在外源铁蛋白基因( Fer) 和低植酸突变基
因( lpa) 于一体的水稻花培纯系中选取 4 份铁含量明
显较高的稻米花培代表系与非转基因亲本对照，对其
生物学特性进行观察，发现其有较为明显的发芽起始
滞后、幼苗早期生长缓慢、灌浆前期速率较慢等迹象，
最终致使单株产量下降［30］。因此，需要研究有效的方
法使转入外源基因的植物同时满足提高营养价值又不
改变生物学特性，这样的转基因植物才能够顺利投入
生产，获得一定产量，为农民和消费者所接受，并产生
更加广泛的应用前景。
转基因菠萝也实现了锌铁元素的强化。研究结果
表明大豆铁蛋白作为目的基因转入植物中可成功表
达，得到的 pSF( 以来组拟南芥的泛素蛋白基因为启动
子构建的载体) 转基因菠萝叶片中铁锌含量最多提高
5. 03 倍和 2. 44 倍 ; pEFESF( 以来自香蕉的乙烯合成酶
基因为启动子构建的载体) 转基因菠萝叶片中铁、锌
含量分别提高 3. 65 倍和 2. 05 倍［31］。也有研究对马
铃薯进行钙的强化，可有效减少骨质疏松的发病
率［32］。有研究实现了在马铃薯块茎中表达拟南芥的
H + /Ca2 +转运蛋白，使马铃薯中钙含量提高 3 倍［32］，
此项研究可为乳糖不耐症患者提供新的补钙途径。用
同样的方法也可使生菜中钙含量提高 25% ～ 32%［33］。
5 减少植物中的有害因子
5. 1 减少植物中抗营养因子
植酸是食物中常见的抗营养因子，能够结合钾、
镁、钙、铁、锌等金属阳离子形成植酸盐，进而阻止人体
对这些营养成分的利用。
稳定遗传的转基因低植酸大米已研制成功，为了
有效抑制植酸的生物合成，研究者在 18 kDa 油体蛋白
启动子控制下，将反义 ＲINO1 ( 肌醇三磷酸合成酶基
因，催化肌醇合成的第一步，并直接控制植酸的生物合
成) cDNA 插入水稻基因组来有效抑制植酸合成中相
关基因的表达，从而抑制植酸的合成，得到的转基因大
米显示出了明显的低植酸表现型，种子中植酸含量降
低 68%，可利用的游离磷酸盐含量随之提高，得到的
转基因种子在发芽、生长等方面与正常种子没有差
别［34］。
由中国农科院生物技术所范云六院士研发的转植
酸酶基因玉米已经于 2009 年获得农业部的农业转基
因生物安全证书。该玉米降低植酸的原理是将降解植
酸的植酸酶基因转入到玉米基因组中，获得的转基因
玉米可有效向根围分泌植酸酶并能分解利用植酸，降
低植酸在人及动物体内的抗营养作用，同时活化土壤
中以植酸磷为主的闭蓄态磷，提高土壤中有机磷的利
用率［35］。
5. 2 减少致敏成分含量
花生、坚果、大豆等因富含多种类食物蛋白质，极
易引起过敏反应［36］。对编码植物过敏源的基因进行
转录后水平的沉默，可完全阻止或减少引起过敏的蛋
白质的产生［37］。花生中有多种致敏蛋白，通过 ＲNA
干涉使花生中主要的过敏蛋白沉默，可生产出低过敏
性花生。Le 等［38］的研究利用 ＲNAi 沉默技术使番茄
中 2 种主要的抑制蛋白 Lyc e 1. 01 和 Lyc e 1. 02 沉
默，结果发现转基因果实中 Lyc e 1 的积累量降低了
10 倍，但同时也伴随着转基因植株生长迟缓，最终导
致产量下降。造成这一结果主要由于被沉默的基因是
重要的管家基因，这一研究也表明将植物中具有管家
基因功能的过敏原蛋白沉默还具有一定困难。Le
等［39］进一步研究发现当番茄中另一种过敏原蛋白 Lyc
e 3 ( 一种非特异性的脂质转移蛋白) 被抑制，可使 Lyc
3 积累量降低到检测限以下，但不会对植株表现型带
来负面影响。
6 其它营养性状改良
研究中通过转基因技术还可增加植物中的功能性
成分。使植物食用部位葡萄糖、蔗糖果糖等高热量糖
分含量降低，菊粉、多聚果糖等功能性多聚糖及纤维素
含量则显著提高，这样的改良在降低血糖血脂，促进矿
质元素吸收及促进肠道内有益菌生长等方面均有积极
作用［40 － 41］。转基因技术还可提高番茄、油菜、大豆等
植物中抗氧化物质类黄酮的含量［26］。
7 发展及展望
传统转基因植物主要集中于通过转基因技术提高
一些植物的产量、改变加工性状等，目前的研究技术较
为成熟，也有部分转基因植物在一些国家成功实现了
商业化生产。营养改良型转基因植物的研究技术与传
统转基因植物相比有一些差异，通过转基因改良植物
营养价值的研究思路可概括为 : 将其它非植物来源
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2 期 营养改良型转基因植物研究进展
( 微生物等 ) 或其它种类植物的基因转入另一种植物
中，实现营养价值的提高;对营养素代谢途径中起调节
作用的关键酶进行修饰，使营养素表达量得到提高或
转化成更易被人体吸收的活性形式 ; 对控制合成途径
的调节基因锌指蛋白等转录因子进行分子设计，进而
对基因表达进行调控 ; 采用反义 ＲNA 或 ＲNA 干扰技
术减少副产物的生成等［26］。
营养改良型转基因植物在改造技术方面还存在一
些难点，需要进行更为深入的研究。这些难点主要有 :
1 ) 对代谢路径中的关键酶进行改造。首先要对生物
合成及代谢路径具有充分的了解，需要适宜的方法来
寻找代谢途径中产生影响的关键基因。2 ) 需要充分
了解不同代谢途径之间的关系。因为对一个路径中某
个基因的修饰很有可能会对其它代谢路径造成影响，
有可能会影响到其它营养成分的含量。3 ) 由于很多
成功案例是在拟南芥等模式植物中实现，将其转换到
广泛种植可供食用的重要的农艺植物还需要更深入的
研究。4 ) 通过转基因技术对营养成分进行改造，提高
营养成分的含量并不是最终目的，重要的是人体对所
改造营养成分的利用率。营养成分的化学形式、在食
品基质中的溶解性、营养吸收促进因子和抗营养因子
以及食品加工过程都会对生物利用率造成影响。所以
需要充分考虑上述因素，确保所经改造的营养成分能
被人体吸收。5 ) 由于营养改良型转基因植物在对代
谢途径中关键酶进行修饰的同时也有可能会对植物的
生理代谢和生理机能造成影响，会对植物本身的生长
造成影响，进而影响到植物的产量及对生物和非生物
胁迫的耐受力。所以在营养成分提高的同时还要确保
不会对农艺类植物的其它性质造成负面影响［42］。
改良营养性状型转基因植物从研发到商业化还需
较长的发展过程，总体看具有以下发展趋势 : 1 ) 营养
改良型转基因植物产品适用范围广，其种类和数量将
会大大拓展，具有非常广阔的开发前景，为人类的营养
平衡以及解决欠发达地区的营养不良提供现实的选择
机会。2 ) 营养改良型转基因植物产品的技术成熟将
会是一个渐进的过程，因为很多营养素作为植物次生
代谢产物，在植物体内生成转化机制有些还不太清楚，
同时进行一簇关联基因的转化对基因转化技术在很长
一段时间内也将是一种科学技术的挑战，遗传稳定性
的研究也需持续一段时间，由于转入的基因对植物的
生理代谢会产生一定的影响，因此也有可能影响到作
物的产量及对生物及非生物胁迫的敏感性和耐受性，
对这些新课题的研究也将是转基因技术发展的新机
遇。3 ) 营养改良型转基因植物产品的食用安全及环
境安全评价技术体系需进一步完善。作为新型转基因
产品，其食用安全评价模式还有待于进一步完善和优
化，需要充分考虑其各种营养改良效果建立起成熟完
善的食用安全评价模式 ; 这类产品比药用和工业用转
基因植物产品的标准体系及管理体系建立将更加容易
些，因为他们本身就是传统转基因植物产品的新类别，
同时对于营养改良型转基因植物的环境安全研究也需
要进一步完善。4 ) 营养改良型转基因植物产品的公
众接受需要一个较为长期的过程，黄金大米诞生 10 多
年以来，其商业化进程一直进展缓慢，受困于各方面的
争议及质疑，因此需要继续加大转基因生物技术尤其
是营养改良型转基因产品的科学普及，增大公众对其
的可接受度。5 ) 植物营养素产业将迎来第 2 个春天，
营养改良型转基因植物产品的出现，将大大提高植物
营养素在植物中的含量以及种类数量，改良的植物更
适宜于大规模应用推广及现代农业的集约化经营，必
然会降低植物营养素的种植及生产成本，进而间接地
促进人类健康。
营养改良型转基因技术在我国的发展还面临巨大
的机遇和挑战。鉴于我国营养改良型转基因技术研究
起步晚和人们对营养素需求日益增加的现状，我国在
此领域深入研究具有一定的价值和意义。根据我国居
民膳食结构的特点，可在国外研究成功的拟南芥、烟草
等模式植物的基础上，选择适宜的农艺作物进行营养
素转基因技术的研究。在一些仅成功提高营养成分表
达量的技术的基础上考虑对产品进行优化，如需要更
为深入地探索各种营养素的代谢路径，确定可供修饰
的最佳调节酶，或对调节基因转录的启动子和转录因
子进行深入研究，或选择其它合适的转基因技术在提
高植物营养价值 ( 包括各种营养成分的含量、营养成
分的丰富度、生物利用率等 ) 的同时减少副产物的生
成，同时尽量避免对植物产量和对不良外界条件的耐
受力造成的负面影响。此外，还需要针对营养改良型
转基因植物建立更为完善的食品和环境安全评价技术
体系，研究更加可靠和成熟的食品安全评价技术。
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Ｒesearch Progress of Genetically Modified Plants With
Nutrition Improvement
LIU Sheng1 LUO Yunbo1，2 HUANG Kunlun1，2
( 1 College of food science and nutritional engineering，China Agricultural University，Beijing 100083 ;
2 The Supervision，Inspection ＆ Testing Center of Genetically Modified Organisms，Ministry of Agriculture，Beijing 100083 )
Abstract: Nutrients have been confirmed that play an important role in preventing diseases． The deficiency of nutrients
will be harmful to health． To settle this problem，people begin to pay more attention to nutrient supplement． Withrecent
development，transgenic technology has been extensively applied to improve the nutritive value of plants，and it is
becoming a hottopic of scientific research． This article reviewed the application of transgenic technology to promote the
nutritive value of plants，we introduced the new research products———genetically modified plants with nutrition
improvement successfully developed to increase the content of vitamins，necessary amino acids and minerals in plants，to
decrease the adverse factors， and also to regulate the composition of the fatty acid in plants． We forecast the
developments and application prospects of transgenic technology，giving some advice on the safety assessments and the
commercialization process of transgenic technology，to present a comprehensive overview of the research process and the
developments of this technology．
Keywords: genetically modified plants，nutrition improvement，nutritional component，adverse factor
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