全 文 ：收稿日期:2015-09-08
基金项目:国家自然科学基金(31360073);西藏自治区教育厅 2011 计划
作者简介:权红(1975-)，女，实验师，主要从事药用植物资源、生理研究;E-mail:782653742@ qq. com。
* 通讯作者:兰小中，E-mail:lanxiaozhong@ 163. com。
7 个颠茄品系的光合特性比较研究
权 红1，2，李连强2，袁 芳2，郑维列1，2，廖志华2，3，兰小中2，3*
(1. 西藏大学农牧学院高原生态研究所，西藏 林芝 860000;2. 西藏大学农牧学院 /西藏大学农牧学院-西南
大学药用植物联合研发中心，西藏 林芝 860000;3. 西南大学生命科学学院 /西南大学-西藏大学农牧学院
药用植物联合研发中心，重庆 400715)
摘要 目的:探讨颠茄不同品系叶片的光合特性及其影响因子，为颠茄的高产栽培提供理论依据。方法:选择
1 个非转基因品系(Ctr)和 6 个转基因品系(Tr1 ～ 6)的植株为研究对象，在初花期利用 LI-6400XT光合仪测定植株
叶片的光合-光响应曲线及光合日进程。结果:不同颠茄品系叶片的光响应曲线与非直角双曲线方程拟合度较高
(Ｒ2 ＞ 0. 98)。Tr3 品系的最大光合速率和光能利用效率均大于其他品系。不同颠茄品系叶片的净光合速率日变化
曲线呈单峰曲线，不存在“午休”现象，蒸腾速率也呈单峰曲线，这是颠茄减少高温伤害的一种自我保护机制。通过
相关性系数分析表明，颠茄光合速率与蒸腾速率和光合有效辐射呈显著或极显著正相关。结论:颠茄通过引种产
生了光照适应性，人工种植时应选择光照充足的地块，合理密植以提高产量。
关键词 颠茄;转基因植物;光合特性;光响应曲线
中图分类号:Ｒ282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2016)07-1457-05
DOI:10. 13863 / j. issn1001-4454. 2016. 07. 004
颠茄 Atropa belladonna L. ，别名颠茄草，为茄科
颠茄属多年生草本，或因栽培为一年生，原产欧洲中
部、西部和南部。我国有引种栽培。颠茄是东莨菪
碱、莨菪碱最主要的商业栽培药源，也是我国药典规
定的唯一托品烷类生物碱的药源植物〔1〕。东莨菪
碱可用于阻断副交感神经，也可用作中枢神经系统
抑制剂，是托品烷类生物碱中药理作用最强且副作
用最小的一种生物碱。然而，野生颠茄中东莨菪碱
含量低，使得东莨菪碱供应不足，价格昂贵，因而培
育高产东莨菪碱的颠茄是东莨菪碱相关产业共同追
求的一个目标。光合作用是植物物质累积与代谢的
重要生理过程，因此，开展不同颠茄品系的光合特性
比较研究，有利于筛选出高光合效率的品系，为颠茄
的高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 实验材料 用于光合测定的实验材料主要有
1 个非转基因品系(Ctr)和 6 个转基因品系 1(Tr1)、
2(Tr2)、3(Tr3)、4(Tr4)、5(Tr5)、6(Tr6)。Tr1、
Tr2、Tr3、Tr4、Tr5、Tr6 为转入烟草 PMT 与天仙子
H6H两个基因的转基因品系，该转基因材料均表现
为东莨菪碱含量得到极显著提高〔2〕，试验所使用的
材料均由西南大学提供，并保存在西藏大学农牧学
院藏药材种质资源圃。所有品系经笔者郑维列教授
鉴定为茄科颠茄属植物颠茄 Atropa belladonna L. 。
1. 2 光合作用测定 2012 年 7 ～ 8 月，在颠茄营养
生长旺季及初花期，测定标记叶片的净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2 浓度(Ci)、叶片气孔
导度(Gs)等光合参数的日变化，测定时段为 8∶ 00 ～
20∶ 00。测定时利用标准叶室，以自然光为光源，空
气流量设置为 500 μmol /s，每隔 2 h 测定 1 次，仪器
自动记录光合有效辐射(PAＲ)、空气温度(Ta)和湿
度(ＲH)等环境因子，测定 4 组数据取均值。
1. 3 光合-光响应曲线测定 颠茄生长最快的时期
在开花初期(7 月中旬至 8 月上旬)，此时植株生长
最快，生物量最大，是干物质积累的高峰期。因此，
本研究选择在 7 月中旬至 8 月上旬的晴朗天气。利
用 LI-6400XT 便携式光合仪，在自然 CO2 浓度条件
下(约 380 ～ 400 μmol /mol air)，采用 LI-400LED 红
蓝光源控光，测定不同颠茄品系的光合-光响应曲
线，光合有效辐射为 2 000、1 800、1 600、1 400、
1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol /m2
·s 共 13 个梯度，空气流速为 500 μmol /s，叶室温
度 24 ℃，相对湿度 65%左右。每个品系分别选择 3
株健壮植株，选取生长部位基本一致的中上部成熟
叶片挂牌标记，每株选择 3 个叶片进行活体测定，测
定数据取均值。
以光合有效辐射(PAＲ)为横轴，净光合速率
(Pn)为纵轴绘制光合-光响应曲线，依据非直角双曲
线方程进行线性拟合，计算光合参数〔3〕。拟合方程
为:
·7541·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 7 期 2016 年 7 月
Pn =
αPAＲ + Pmax － (αPAＲ + Pmax)
2 － 4αPAＲ × P槡 max
2K － Ｒd
式中，Pn为净光合速率，Pmax为最大净光合速率，K 为曲
角，Ｒd为暗呼吸速率，PAＲ 为光合有效辐射，α 为表观量子
效率，在拟合曲线中，Pn = 0 时的 Q为光补偿点 Lcp;Pn = Pmax
时的 Q为光饱和点 Lsp。
1. 4 数据分析与作图 借助 Photosyn Assistant 计
算 Lcp和 Lsp;采用 GraphPad Prism 软件，结合编程功
能，将拟合方程作为自定义公式，进行光响应曲线拟
合;采用 OriginPro 8. 0 软件进行数据统计分析和绘
图。
2 结果与分析
2. 1 不同颠茄品系的光合-光响应曲线 不同颠茄
品系光合-光响应曲线变化趋势基本相同，即:在
PAＲ为 0 ～ 200 μmol /m2·s 时，不同颠茄品系的 Pn
值与 PAＲ有极好的线性关系，呈直线上升;在 PAＲ
为 200 ～ 800 μmol /m2·s 时，Pn仍随 PAＲ 升高而上
升，但上升的速率趋缓;当 PAＲ ＞ 800 μmol /m2·s
时，Pn只有小幅上升并逐步趋于饱和，有的甚至因强
光抑制而下降(如 Ctr品系)。见图 1。
从表1可以看出，Tr5品系的Pmax最小，Ctr的
图 1 不同颠茄品系光合-光响应曲线
Ｒday最小，Tr1、Tr2、Tr3、Tr4、Tr6 的 Pmax均较大，与 Ctr
和 Tr5 品系间的差异显著，虽然 Tr1、Tr2、Tr3、Tr4、
Tr5 的 Ｒday均较大，但与 Ctr 和 Tr6 品系之间的差异
并不显著。α值之间的大小表现为 Tr5 ＞ Tr3 ＞ Tr2
＞ Tr1 ＞ Tr4 ＞ Tr6 ＞ Ctr，但各品系之间差异并不显
著。Lcp为 Tr1 最高，Ctr 最低，7 个品系之间差异显
著。Lsp为 Tr3 最高，Ctr最低，Ctr、Tr5 与其他品系之
间差异显著。这些数据表明 Tr3 和 Tr1 的光合潜力
较高，但夜间对同化物的氧化分解速率也高;Tr3 品
系对强光和弱光的利用能力均较强，这也说明该品
系在田间种植时能够积累更多的生物量，提高单位
面积产量。
表 1 不同颠茄品系光合-光响应曲线参数拟合
品系 Pmax α Ｒday Lcp Lsp 相关系数(Ｒ2)
Ctr 15. 20a 0. 0553a 0. 531a 5. 60a 330. 39a 0. 9946
Tr1 19. 18b 0. 0750a 1. 525a 22. 02b 477. 60b 0. 9974
Tr2 20. 40bc 0. 0779a 1. 412a 17. 75c 456. 46b 0. 9973
Tr3 22. 36cd 0. 0822a 1. 125a 10. 63d 483. 35b 0. 9967
Tr4 18. 99b 0. 0736a 1. 203a 13. 77e 429. 31b 0. 9989
Tr5 14. 10a 0. 0941a 1. 417a 14. 78e 342. 69a 0. 9848
Tr6 18. 65b 0. 0678a 0. 918a 9. 47d 406. 28c 0. 9996
注:不同小写字母表示 P ＜ 0. 05 显著差异
2. 2 主要环境因子与不同颠茄品系的光合参数日
进程
2. 2. 1 光合有效辐射、相对湿度与空气温度日进
程:光合有效辐射、相对湿度与空气温度日变化规律
见图 2。在一天之中，光合有效辐射与空气温度的
变化基本同步，8∶ 00 ～ 14∶ 00 均呈快速上升趋势，在
14∶ 00 时达到最大值，此后二者均迅速下降，至
20∶ 00达到最低值。光合有效辐射与空气温度出现
同步现象，在高原气候中司空见惯，主要是因为高原
辐射中的紫外较强，短波光产生的能量较大，能迅速
提升空气温度所致，因此光照强弱会直接影响空气
温度的高低。相对湿度的日进程表现出无规律变
化，从图 2 可以看出，8∶ 00 ～ 10∶ 00 随着辐射增强与
温度升高，相对湿度则逐渐降低;10∶ 00 ～ 12∶ 00 时，
图 2 光合有效辐射、相对湿度与空气温度日进程
由于阵雨的出现，相对湿度并未出现持续降低，而是
略有升高;12∶ 00 ～ 16∶ 00 时，由于空气积温，导致相
对湿度持续降低，达到一天中的最低值(33. 50%)，
此后则因光照减弱，温度降低等因素而逐渐上升。
从相对湿度的日进程可以看出，在藏东南地区，由于
降雨较多，特别是一天中降雨频繁，导致空气湿度出
·8541· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 7 期 2016 年 7 月
现不规则变化，影响空气积温，从而影响植物光合速
率。
2. 2. 2 不同颠茄品系光合日进程:不同颠茄品系
叶片净光合速率(Pn)日进程大多呈单峰型(见图 3-
A)，不存在明显“午休”现象，峰值多出现在 12 ∶ 00
～ 14∶ 00 之间;而品系 Tr4 则出现双峰型，第一个峰
值出现在 10∶ 00，第二个峰值出现在 14∶ 00。Pn日进
程总体表现为 Tr2 ＞ Tr3 ＞ Tr6 ＞ Ctr ＞ Tr1 ＞ Tr5 ＞
Tr4。不同颠茄品系的气孔导度(Gs)日进程如图 3-
B所示，总体呈现上午高下午低的趋势，变化幅度较
小，而Tr5品系则在8 ∶ 00时最低，至10 ∶ 00最高后
开始呈下降趋势，并与其他品系保持一致的变化趋
势，出现异常可能是因为测定时叶片表面有较低的
水分所致。不同颠茄品系叶片胞间 CO2 浓度(Ci)
日进程变化趋势基本一致(如图 3-C)，呈早晚高、下
午低的侧倒“L”形变化趋势，不同颠茄品系的 Ci最
低值均出现在 16∶ 00 左右。7 个颠茄品系叶片的蒸
腾速率(Tr)日进程基本相同，均为倒“V”形的单峰
曲线(如图 3-D)，其蒸腾速率的最高点均出现在 14
∶ 00 左右。由此可见，一天中不同颠茄品系叶片净
光合速率(Pn)日变化趋势基本一致，胞间二氧化碳
浓度(Ci)与蒸腾速率(Tr)的变化趋势正好相反。
图 3 不同颠茄品系叶片光合参数的日变化
A. 净光合速率 B. 气孔导度 C. 胞间 CO2 浓度 D. 蒸腾速率
2. 3 不同颠茄品系净光合速率的影响因子分析
影响植物光合速率的因素既来自外部，如光照强度、
空气温度和相对湿度等，也来自于内部，如气孔导
度、胞间 CO2 浓度、蒸腾速率、生长年龄等
〔4-6〕，通过
相关系数分析(见表 2)表明:①Ctr品系叶片 Pn相关
性为 PAＲ ＞ Tr ＞ ＲH ＞ Gs ＞ Ta ＞ Ci，在所有的内外因
素中，Gs与 ＲH，Tr与 PAＲ 呈极显著的正相关，而 Ci
与 Ta呈极显著的负相关。这表明较强的光合有效
辐射与强烈的蒸腾作用，以及相对较高的空气温度，
会导致颠茄叶片胞间二氧化碳浓度降低，产生较高
的净光合速率。②Tr1 品系叶片 Pn相关性为 Tr ＞
PAＲ ＞ ＲH ＞ Ta ＞ Gs ＞ Ci，影响因素中，只有 Tr与
PAＲ呈极显著的正相关。③Tr2 品系叶片 Pn相关性
为 Tr ＞ PAＲ ＞ Ta ＞ ＲH ＞ Gs ＞ Ci，影响因素中，只有
Tr与 PAＲ呈显著的正相关。④Tr3 品系叶片 Pn相关
性为 PAＲ ＞ Tr ＞ ＲH ＞ Ta ＞ Gs ＞ Ci，影响因素中，Gs
与 Ci呈极显著的正相关，Tr、Ta与 PAＲ 呈显著的正
相关。⑤Tr4 品系叶片 Pn相关性为 Tr ＞ PAＲ ＞ ＲH
＞ Gs ＞ Ci ＞ Ta，影响因素中，Gs与 ＲH、Tr与 PAＲ 呈
极显著的正相关，Ci与 ＲH呈显著的正相关，Ci与 Ta
呈显著负相关。⑥Tr5 品系叶片 Pn相关性为 Tr ＞
PAＲ ＞ Gs ＞ ＲH ＞ Ta ＞ Ci，影响因素中，Gs与 ＲH呈极
显著的正相关，Tr与 PAＲ 呈显著的正相关。⑦Tr6
品系叶片 Pn相关性为 Tr ＞ PAＲ ＞ ＲH ＞ Ci ＞ Ta ＞ Gs，
·9541·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 7 期 2016 年 7 月
影响因素中，Gs与 Ci、Tr与 PAＲ 呈显著的正相关。
从内外因子的相关性分析可以看出，非转基因品系
的相关性大小与转基因的 6 个品系均不相同，转基
因品系中，与 Pn相关性最大的是蒸腾速率，各品系
之间相关性排序均不相同，这说明，通过转基因手段
的使用，对颠茄自身的遗传特性确实起到了改造作
表 2 不同转基因颠茄品系光合参数及其主要环境因子相关系数
品系
光合参数及主要环境因子
指标 Pn Gs Ci Tr Ta ＲH PAＲ
Ctr Pn 1 0. 555 － 0. 310 0. 874* 0. 282 0. 661 0. 908＊＊
Gs 1 0. 518 0. 234 － 0. 567 0. 951＊＊ 0. 306
Ci 1 － 0. 489 － 0. 878＊＊ 0. 341 － 0. 500
Tr 1 0. 613 0. 313 0. 927＊＊
Ta 1 － 0. 443 0. 556
ＲH 1 0. 475
Tr1 Pn 1 0. 103 － 0. 033 0. 986＊＊ 0. 514 0. 529 0. 967＊＊
Gs 1 0. 715 0. 106 － 0. 408 0. 689 － 0. 145
Ci 1 0. 043 0. 109 0. 794* － 0. 239
Tr 1 0. 580 0. 569 0. 943＊＊
Ta 1 0. 304 0. 580
ＲH 1 0. 337
Tr2 Pn 1 0. 458 － 0. 296 0. 942＊＊ 0. 571 0. 500 0. 914＊＊
Gs 1 0. 647 0. 371 － 0. 327 0. 944 0. 181
Ci 1 － 0. 274 － 0. 685 0. 526 － 0. 562
Tr 1 0. 740 0. 354 0. 847*
Ta 1 － 0. 346 0. 656
ＲH 1 0. 318
Tr3 Pn 1 0. 247 0. 111 0. 882＊＊ 0. 481 0. 664 0. 917＊＊
Gs 1 0. 895＊＊ 0. 300 － 0. 411 0. 682 － 0. 037
Ci 1 0. 080 － 0. 638 0. 698 － 0. 211
Tr 1 0. 596 0. 451 0. 835*
Ta 1 － 0. 092 0. 757*
ＲH 1 0. 472
Tr4 Pn 1 0. 657 0. 284 0. 934＊＊ 0. 106 0. 729 0. 783*
Gs 1 0. 871* 0. 519 － 0. 539 0. 969＊＊ 0. 188
Ci 1 0. 104 － 0. 776* 0. 799* － 0. 267
Tr 1 0. 379 0. 622 0. 898＊＊
Ta 1 － 0. 410 0. 563
ＲH 1 0. 326
Tr5 Pn 1 0. 533 － 0. 090 0. 918＊＊ 0. 476 0. 517 0. 832*
Gs 1 0. 708 0. 332 － 0. 385 0. 957＊＊ 0. 155
Ci 1 － 0. 184 － 0. 664 0. 631 － 0. 484
Tr 1 0. 717 0. 297 0. 851*
Ta 1 － 0. 439 0. 633
ＲH 1 0. 248
Tr6 Pn 1 0. 079 0. 275 0. 915＊＊ 0. 256 0. 777* 0. 872*
Gs 1 0. 791* 0. 057 － 0. 723 0. 575 － 0. 310
Ci 1 0. 230 － 0. 714 0. 680 － 0. 158
Tr 1 0. 401 0. 599 0. 838*
Ta 1 － 0. 253 0. 675
ＲH 1 0. 495
注:* P ＜ 0. 05，＊＊P ＜ 0. 01
·0641· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 7 期 2016 年 7 月
用，从而改变了其光合特性。
通过相关性分析表明，蒸腾作用强烈，可以产生
较高的气孔导度，从而促进颠茄的高光合速率，这也
说明颠茄是一种喜光植物，适宜在相对较高温度下
生长，研究结果为颠茄的高产栽培技术提供了理论
依据。
3 讨论
不同颠茄品系光合-光响应曲线表明:Tr3 的
Pmax最大，与非转基因品系存在显著差异。α值之间
虽有差异，但变化较小。转基因品系的 Ｒday均大于
非转基因品系，这说明转基因品系在利用光能方面
比非转基因品系更有效。光合参数日进程分析表
明:不同颠茄品系叶片 Pn 日变化均呈典型的单峰曲
线，没有“午休”现象;不同颠茄品系 Pn 日进程总体
表现为 Tr2 ＞ Tr3 ＞ Tr6 ＞ Ctr ＞ Tr1 ＞ Tr5 ＞ Tr4。这说
明通过转基因改造，颠茄的遗传特性也随着发生了
变化，Tr2、Tr3、Tr6 等品系比非转基因具有更高的净
光合速率。
颠茄原产西欧，主要生长在山地背阴潮湿地带，
我国引种栽培在长江以南，是托品烷类生物碱的基
源植物，忌高温，在 20 ～ 25 ℃的条件下生长最适宜。
该品种在西藏林芝的适应性较好，较强的光照、适宜
的温度、潮湿的空气为颠茄生长提供了优良的外界
条件。
参 考 文 献
［1］国家药典委员会 . 中华人民共和国药典［S］．一部 . 北
京:中国医药科技出版社，2010:355.
［2］ Wang XＲ，Chen M，Yang CX，et al. Enhancing the scopol-
amine production in transgenic plants of Atropa belladonna
by overexpressing pmt and h6h genes［J］． Physiologia
Plantarum，2011，143:309-315.
［3］朱永宁，张玉书，纪瑞鹏，等 . 干旱胁迫下 3 种玉米光响
应曲线模型的比较［J］． 沈阳农业大学学报，2012，43
(1):3-7.
［4］阚祥绪，施利民，周恭伟 . 植物光合作用的测定及不同
波长的光对光合作用的影响［J］．生物学通报，2005，40
(4):50-51.
［5］许大全 . 光合作用测定及研究中一些值得注意的问题
［J］．植物生理学通讯，2006，42(6):1163-1167.
［6］许大全 . 光合作用气孔限制分析中的一些问题［J］．植
物生理学通讯，1997，33(4):241-244.
·1641·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 39 卷第 7 期 2016 年 7 月