全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊怨冤院员缘源怨 耀 员缘缘愿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员圆鄄圆源摇 接受日期院圆园员源鄄园缘鄄员圆
基金项目院国家高技术研究发展计划渊野愿远猿冶计划冤项目渊圆园员员粤粤员园园员园圆园缘冤袁黑龙江省教育厅科学技术研究项目渊员圆缘猿员员怨愿冤袁国际合作作物品种
改良合作计划项目渊圆园员员阅云砸猿园愿源园 原 园苑冤
作者简介院宋维富袁 男袁 主要从事小麦遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽燥灶早憎藻蚤枣怎员员圆员岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院李集临袁 男袁 教授袁 主要从事为细胞遗传学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 躁蚤造蚤灶造蚤圆园员猿岳 员远猿援 糟燥皂
张延明袁男袁副教授袁 主要从事遗传学研究遥 耘 原 皂葬蚤造院 遭造怎藻则蚤早澡贼岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员缘源怨鄄员园
六倍体小偃麦与普通小麦杂交后代的
分子细胞遗传学检测
宋维富员袁圆 摇 赵摇 蕾员 摇 赵海滨圆 摇 张延明员 摇 李集临员
渊员 哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 辕黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室袁
黑龙江 哈尔滨 员缘园园圆缘曰 圆黑龙江省农业科学院作物育种研究所袁 黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园愿远冤
摘摇 要院为了改良六倍体小偃麦袁创制携带 耘组染色体优良基因的普通小麦新类型遥 本研究利用六倍体
小偃麦与克旱 怨 号杂交选育六倍体小偃麦的衍生系袁在杂交后代中选择具有六倍体小偃麦优良农艺性
状的普通小麦类型遥 结果表明院六倍体小偃麦与普通小麦杂交结实率低袁平均为 圆员郾 怨豫 袁但 云圆 以后分
离复杂袁出现一些代换系尧易位系袁附加系和 阅耘 混合的染色体组遥 有些品系性状表现较好袁如分蘖多尧
抗病尧多小穗尧多花等遥 按性状继代选择直至 云缘 共筛选出 员猿 个品系即 园缘 原 怨 原 圆尧园缘 原 怨 原 源尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原 怨 原 远尧园缘 原 怨 原 苑尧园缘 原 怨 原 愿尧园缘 原 怨 原 员员尧园缘 原 怨 原 员源尧怨 原 怨 原 员源尧园缘 原 怨 原 员猿尧园缘 原 苑 原 员猿尧园缘 原 苑 原 圆源尧园缘
原 苑 原 圆圆遥 利用花粉母细胞减数分裂观察袁分子检测方法尧原位杂交技术对以上 员猿 个品系进行了鉴定遥
以期为进一步研究和利用 耘组染色体改良普通小麦提供理论基础遥
关键词院六倍体小偃麦曰小麦曰易位系曰代换系曰细胞遗传学
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员缘源怨
摇 摇 随着小麦遗传研究的深入袁以及远缘杂交技术的
不断成熟遥 远缘杂交育种已成为目前小麦改良的有效
途径之一袁它能够将普通小麦近缘种尧属中的有益野生
种基因转移到普通小麦品种中袁从而改良小麦品种或
创造新遗传类型咱员 原 源暂 遥 中间偃麦草是偃麦草属中最早
与小麦杂交成功袁并为小麦育种提供大量有益基因的
物种之一咱缘暂 遥 其根系发达袁分蘖和再生能力强曰对小
麦锈病渊条锈尧叶锈尧秆锈冤尧白粉病尧黑穗病等免疫曰高
抗黄矮病尧丛矮病尧根腐病和叶枯病曰还有大穗尧多花尧
籽粒蛋白质含量高等优良性状遥 部分优良性状已定位
在有关的染色体上遥 中间偃麦草与普通小麦杂交容易
获得成功袁杂种后代的变异类型丰富袁可以培育成六倍
体或八倍体小偃麦遥
前苏联齐津院士最早开展普通小麦与偃麦草杂交
的研究工作袁成功培育成八倍体小偃麦咱远暂 遥 悦葬怎凿藻则燥灶
等咱苑暂 袁阅藻憎藻赠咱愿暂 袁阅增燥则葬噪 等咱怨 原 员园暂 袁云藻凿葬噪 等咱员员暂也做了大
量的工作遥 国内学者针冠昌等咱员圆暂 尧孙善澄咱员猿暂 尧祁适雨
等咱员源暂 袁用长穗偃麦草渊耘造赠贼则蚤早蚤葬 藻造燥灶早葬贼葬冤尧中间偃麦草
渊耘造赠贼则蚤早蚤葬 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬冤与普通小麦杂交育成部分双二倍
体 原八倍体小偃麦袁用八倍体小偃麦与普通小麦杂交
育成了一批推广的小麦优良品种袁如小偃 远 号袁表现抗
锈病渊条锈尧叶锈冤尧叶枯病尧根腐病尧早熟尧优质尧高产尧
稳产等特点遥 小偃 远 号连续 员园 年被定为陕西关中地
区的骨干品种袁已成为我国小麦育种的重要骨干亲本袁
其衍生品种有 源园 余个遥 员怨愿缘 年获国家发明一等奖袁
并获 圆园园远 年度国家最高科学技术奖遥
韩方普等咱员缘 原 员远暂受到次级六倍体小黑麦研究的影
响袁从 员怨愿缘 年起用硬粒小麦与四倍体长穗偃麦草尧硬
粒小麦与中间偃麦草杂交袁育成六倍体小偃麦
渊粤粤月月耘耘 圆灶 越 源圆冤遥 六倍体小偃麦表现生长旺盛尧分
蘖多而粗壮尧叶色深绿尧叶片宽长尧具抗病尧大穗尧小穗
排列稀疏尧多花尧籽粒蛋白质含量高等特点遥 但六倍体
怨源缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
小偃麦种子包壳尧脱粒困难尧结实率低尧产量不高尧难以
在生产上直接利用咱员苑暂 遥
为了改良和利用六倍体小偃麦袁获得能够用于小
麦品种改良或直接利用的六倍体小偃麦袁同时将 耘 组
染色体的优益基因导入小麦基因组中遥 本研究利用六
倍体小偃麦与黑龙江省推广小麦品种克旱 怨 号杂交袁
根据农艺性状从 云圆 到 云缘 进行继代选择袁选育具有优
良性状的六倍体小偃麦的衍生系袁从而增加六倍体小
偃麦类型的多样性以及选育携带 耘 组染色体优良基
因的普通小麦新类型袁创造改良小麦品种的新遗传材
料遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
六倍体小偃麦渊粤粤月月耘耘 圆灶 越 源圆冤哈尔滨师范大
学遗传学教研组韩方普等咱员缘暂选育袁克旱 怨 号渊普通小
麦 粤粤月月阅阅 圆灶 越源圆冤袁引自黑龙江省农业科学院遥
员郾 圆摇 杂交方法
常规法袁杂交后第 圆尧猿 天重复授粉 圆 耀 猿 次遥
员郾 猿摇 形态学观察
依据叶小麦种质资源描述规范和数据标准曳咱员愿暂观
察植株的形态特征袁如株高尧分蘖数尧穗长尧小穗数尧小
花数尧穗粒数尧芒性尧千粒重曰以及抗病性尧抗倒伏性尧生
育期等遥
表 员摇 六倍体小偃麦 伊克旱 怨 号结实率尧成苗率与饱满度
栽葬遭造藻 员摇 杂藻藻凿鄄泽藻贼贼蚤灶早袁 遭怎凿凿蚤灶早 则葬贼藻 葬灶凿 早则葬蚤灶泽 泽葬贼蚤葬贼蚤燥灶鄄凿藻早则藻藻 燥枣 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 伊运藻澡葬灶 怨
杂交组合
匀赠遭则蚤凿 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
授粉小花数 辕个
晕燥援 燥枣 枣造燥则藻贼泽 责燥造造蚤灶葬贼藻凿
结实粒数 辕个
晕燥援 燥枣 泽藻藻凿泽
结实率
杂藻藻凿鄄泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 辕 豫
成苗率
月怎凿凿蚤灶早 则葬贼藻 辕 豫
籽粒饱满度
阅藻早则藻藻 燥枣 泽葬贼蚤葬贼蚤燥灶
六倍体小偃麦 伊克旱 怨 号 员园缘 圆猿 圆员郾 怨 远怨郾 缘远 饱满或干瘪
员郾 源摇 细胞学鉴定方法
员郾 源郾 员摇 花粉母细胞减数分裂及染色体构型分析摇 孕
穗期袁于 怨院园园 原 员员院园园 选择各株系处于减数分裂中期
的花药袁用卡诺固定液渊乙醇院冰醋酸 越 猿院员冤固定 缘 耀
愿澡袁远园益水浴条件下用 员晕 盐酸解离 愿 耀 员园皂蚤灶 转至
苑园豫乙醇中保存遥 以谢夫试剂染色袁镜检遥 以液氮冷
冻揭片袁气干 圆源澡 以上袁再用 阅葬皂皂葬则 胶封片袁在
韵蕴再酝孕哉杂 月匀 原 圆 显微镜渊韵造赠皂责怎泽袁允葬责葬灶冤下观察袁并
用显微成像系统照相遥
员郾 源郾 圆摇 根尖细胞染色体数目鉴定摇 种子在 圆猿郾 缘益条
件下浸泡至露白曰愿益冰箱中低温处理 源愿澡曰然后在
圆猿郾 缘益条件下处理 圆苑郾 缘澡曰将根尖剪下袁在冰水混合物
中处理 圆源澡曰再用卡诺固定液于 员 耀 源益条件下固定
圆源澡曰醋酸洋红中染色袁低温保存渊园 耀 员益冤待用遥
员郾 缘摇 砸粤孕阅检测
偃麦草 耘遭染色体组特异 砸粤孕阅引物 韵孕云 原 园猿员圆怨远
渊郧藻灶月葬灶运序号 哉源猿缘员远冤 咱员怨暂由大连宝生物公司合成遥
孕悦砸扩增在 酝葬泽贼藻则糟赠糟造藻则 孕悦砸 仪上进行袁反应体系为院
圆缘滋蕴袁员 伊 孕悦砸 月怎枣枣藻则袁员郾 缘皂皂燥造窑蕴 原员 酝早悦造圆袁圆园园滋皂皂燥造窑
蕴 原员 凿晕栽孕袁园郾 缘哉 栽葬择 酶袁源园灶早 引物袁源园 原 远园灶早 模板
阅晕粤遥 反应条件为 怨缘益预变性 猿皂蚤灶袁怨缘益变性 员皂蚤灶袁
缘圆益或 缘猿益退火 员皂蚤灶袁苑圆益延伸 圆皂蚤灶袁循环 源园 次袁
苑圆益延伸 员园皂蚤灶遥 孕悦砸 产物用 园郾 愿豫 粤早葬则燥泽藻 胶上电
泳袁放置 月蚤燥鄄砸葬凿紫外凝胶呈像系统下扫描照像遥
员郾 远摇 基因组原位杂交检测
选择 云缘 中性状表现好的植株袁进行基因组原位杂
交检测遥 采用 悦栽粤月 法咱圆园暂提取中间偃麦草和普通小
麦中国春总基因组 阅晕粤袁经过 砸灶葬泽藻粤 处理后袁紫外检
测其纯度与浓度遥 中间偃麦草总基因组 阅晕粤 经超声
波破碎处理 员郾 园 耀 员郾 缘皂蚤灶袁猿园园 耀 缘园园遭责 的破碎片段用
于标记探针遥 中国春基因组 阅晕粤经 圆郾 缘皂蚤灶尧员郾 园缘酝孕葬
高压灭菌袁员园园 耀 苑缘园遭责的片段用于封阻遥 采用生物素
缺口平移法渊灶蚤糟噪 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶冤标记中间偃麦草基因
组 阅晕粤遥 参照 云怎噪怎蚤 等咱圆员暂的方法进行 郧陨杂匀 分析袁每
张载片加 圆园滋蕴 云陨栽悦鄄粤增蚤凿蚤灶 阅 检测杂交信号袁温育洗
涤后袁加 圆园滋蕴 孕陨 渊含抗褪变剂冤 复染遥 用 蕴耘陨悦粤
阅酝远园园园月显微镜渊蕴藻蚤糟葬袁郧藻则皂葬灶赠冤观察并照相遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 杂交当代的结实率
杂交在 圆园园猿 年哈尔滨师范大学生物系温室内进
行遥 授粉小花数 员园缘袁结实粒数 圆猿 个袁平均结实率为
圆员郾 怨豫 遥 试验结果如表 员遥
摇 摇 六倍体小偃麦染色体组为 粤粤月月耘耘袁普通小麦克
旱 怨 号染色体组为 粤粤月月阅阅袁杂交亲本间 粤粤月月 染色
体组相同袁可形成 员源 个稳定的二价体袁阅 和 耘 染色体
组有部分同源关系袁因此可以杂交袁但结实率低遥
圆郾 圆摇 云员 的表现与结实率云员 主要表现为两亲的中间型遥 苗期为匍匐型袁分
蘖多袁一般为 苑 耀 怨 个袁最多达 员缘 个袁生长缓慢袁拔节后
园缘缘员
摇 怨 期 六倍体小偃麦与普通小麦杂交后代的分子细胞遗传学检测
生长加快袁株高 愿园 耀 怨园 糟皂袁穗长 员员 糟皂袁小穗数 员愿 耀 圆圆
个袁多花袁小花 远 耀 愿 个袁育性较低袁结实率 远园豫左右袁
籽粒较饱满袁种子包壳袁小穗于穗轴节上折断袁愿 月上
旬成熟遥 云员 的主要性状表现如表 圆遥
表 圆摇 六倍体小偃麦 伊克旱 怨 号 云员 主要性状的表现
栽葬遭造藻 圆摇 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 燥枣 云员 责造葬灶贼泽 枣则燥皂 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 伊 耶运藻澡葬灶怨爷
杂交组合
匀赠遭则蚤凿
糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
株高
孕造葬灶贼
澡藻蚤早澡贼 辕 糟皂
分蘖数 辕个
晕燥援 燥枣
贼蚤造造藻则泽
穗长
杂责蚤噪藻
造藻灶早贼澡 辕 糟皂
小穗数 辕个
晕燥援 燥枣
泽责蚤噪藻造藻贼泽
芒长
粤憎灶
造藻灶早贼澡 辕 糟皂
小花数 辕个
晕燥援 燥枣
枣造燥则藻贼泽
单穗粒
数 辕个
郧则葬蚤灶泽 晕燥援
责藻则 泽责蚤噪藻
单穗粒重
郧则葬蚤灶 赠蚤藻造凿
责藻则 泽责蚤噪藻 辕 早
穗型
酝燥则责澡鄄燥造燥早赠
燥枣 泽责蚤噪藻
粒型
酝燥则责澡燥鄄造燥早赠
燥枣 早则葬蚤灶
六倍体小偃
麦伊克旱怨号
愿员郾 缘愿 依圆郾 苑愿 愿郾 缘员 依 员郾 猿 员源郾 缘源 依 员郾 源圆 员怨郾 圆猿 依 员郾 员 苑郾 员圆 依 园郾 源猿 远郾 猿源 依 园郾 缘远 远园郾 员员 依 怨郾 远苑 圆园郾 圆猿 依 园郾 远圆 长纺锤型 卵圆
表 猿摇 云员 减数分裂中期 陨二价体数与单价体数
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 凿蚤增葬造藻灶贼 葬灶凿 怎灶蚤增葬造藻灶贼 葬贼 皂藻蚤燥泽蚤泽 皂藻贼葬责澡葬泽藻 陨 燥枣 云员 责造葬灶贼泽 枣则燥皂 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 伊 耶运藻澡葬灶怨爷
杂交组合
匀赠遭则蚤凿 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
观察细胞数
晕燥援 燥枣 糟藻造造泽 燥遭泽藻则增藻凿
单价体数
晕燥援 燥枣 怎灶蚤增葬造藻灶贼 辕 豫
二价体数
晕燥援 燥枣 凿蚤增葬造藻灶贼 辕 豫
多价体
晕燥援 燥枣 皂怎造贼蚤增葬造藻灶贼 辕 豫
六倍体小偃麦 伊克旱 怨 号 员园园 员 原 圆 猿 原 缘 远 原 愿
环状
砸蚤灶早 渊员源 原 圆员冤
棒状
砸燥凿 渊员 原 苑冤
缘郾 源缘 猿源郾 苑猿 缘怨郾 猿源 苑愿郾 圆员 圆员郾 愿圆
园郾 猿圆
表 源摇 云员 减数分裂后期袁四分期异常分裂细胞数
栽葬遭造藻 源摇 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 葬遭灶燥则皂葬造蚤贼蚤藻泽 葬贼 葬灶葬责澡葬泽藻 陨袁 葬灶葬责澡葬泽藻 陨陨 葬灶凿 贼藻贼则葬凿 泽贼葬早藻 燥枣 云员
责造葬灶贼泽 枣则燥皂 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 伊 耶运藻澡葬灶怨爷
杂交组合
匀赠遭则蚤凿 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
观察细胞数
晕燥援 燥枣 糟藻造造泽 燥遭泽藻则增藻凿
落后染色体数
晕燥援 燥枣 造葬早早蚤灶早 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 辕 豫
染色体桥数
晕燥援 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 遭则蚤凿早藻泽 辕 豫
微核数
晕燥援 燥枣 皂蚤糟则燥灶怎糟造藻怎泽
六倍体小偃麦 伊克旱 怨 号 员园园
后期玉
粤灶葬责澡葬泽藻 玉
后期域
粤灶葬责澡葬泽藻 域
后期玉
粤灶葬责澡葬泽藻 玉
后期域
粤灶葬责澡葬泽藻域
四分期
栽藻贼则葬凿
员郾 圆源 员郾 猿猿 圆郾 远苑 猿郾 苑源 远郾 怨源
摇 摇 云员 植株根尖染色体数为 源圆袁花粉母细胞减数分裂
中期玉袁有 员源 耀 圆园 个二价体袁有 圆 耀 员源 个单价体袁多为
员苑 个二价体袁愿 个单价体渊员苑域 垣 愿玉冤遥 表 猿 为 云员 减
数分裂二价体数与单价体数遥
减数分裂行为不正常袁有落后染色体尧染色体桥尧
染色体段片尧微核等异常现象遥 表 源 为 云员 减数分裂后
期玉尧域尧异常分裂细胞数遥
圆郾 猿摇 云圆 及其后代云圆 耀 云缘 分离较复杂院苗期出现匍匐型尧半匍匐型尧
直立型遥 分蘖数变化较大袁最多达 圆员 个尧最少 缘 耀 远
个遥 株高变动在 苑园 耀 怨园 糟皂间遥 穗长最长达 员苑 糟皂尧最
短 远 糟皂遥 小穗数最多达 圆缘 个尧最少 愿 个遥 云圆 和 云猿 各
种性状如穗型有纺锤尧长方尧棍棒型袁小花数尧抗病性尧
开花习性尧生育期尧再生能力尧结实率尧籽粒大小尧包壳
性尧小穗脱落方式均有较大分离遥 云源 后结实率尧籽粒
大小尧小花数分离较小袁接近普通小麦类型遥 云缘 各种
性状表现稳定袁但是存在包壳尧不同穗型和颖型的品
系遥
从 云缘 中选出 员猿 个株系即院园缘 原 怨 原 圆尧园缘 原 怨 原 源尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原 怨 原 远尧园缘 原 怨 原 苑尧园缘 原 怨 原 愿尧园缘 原 怨 原 员员尧
园缘 原 怨 原 员源尧怨 原 怨 原 员源尧园缘 原 怨 原 员猿尧园缘 原 苑 原 员猿尧园缘 原 苑 原
圆源尧园缘 原 苑 原 圆圆遥 对这 员猿 个株系进行了形态学尧细胞
学尧分子遗传学的检测遥
圆郾 猿郾 员摇 形态学的检测摇 根据各株系的株高尧分蘖数尧
穗长尧穗型尧小穗数尧颖形尧粒型尧粒重等形态特征袁将这
员猿 个株系划分为 猿 类院
普通小麦类型院如 园缘 原 怨 原 圆尧园缘 原 怨 原 员源尧园缘 原 怨 原
员猿尧园缘 原 苑 原 员猿尧园缘 原 苑 原 圆源袁小穗较密袁穗正面宽于侧
面袁护颖卵圆形袁易脱粒袁粒卵圆形袁成熟时小穗基部折
断遥
员缘缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷圆缘缘员
表
5摇
主
要
农
艺
性
状
调
查
结
果
Ta
bl
e
5摇
M
or
ph
ol
og
ic
al
tr
ai
ts
ob
se
rv
at
io
ns
of
F 5
pl
an
ts
fr
om
T.
tri
tit
rig
ia
(6
X
)
伊
K
eh
an
9
株
系
Li
ne
s
05
-
9
-
4
05
-
9
-
5
05
-
9
-
6
05
-
9
-
7
05
-
9
-
8
05
-
9
-
11
05
-
9
-
2
05
-
9
-
14
05
-
9
-
13
05
-
7
-
13
05
-
7
-
24
05
-
7
-
14
05
-
7
-
22
调
查
株
数
No
.
of
pl
an
ts
15
16
27
16
10
21
30
32
30
21
25
27
22
株
高
Pl
an
th
ei
gh
/c
m
80
郾2
3
依
6郾
95
62
郾9
5
依
3郾
32
94
郾7
1
依
4郾
40
90
郾2
6
依
6郾
23
72
郾8
7
依
11
郾2
4
75
郾1
1
依
5郾
00
97
郾5
8
依
4郾
78
88
郾4
8
依
6郾
55
80
郾7
6
依
5郾
01
70
郾1
4
依
5郾
94
79
郾6
9
依
4郾
52
65
郾7
2
依
3郾
37
70
郾5
5
依
5郾
95
节
数
No
.
of
no
de
3郾
62
依
0郾
51
3郾
53
依
0郾
52
3郾
26
依
0郾
45
3郾
73
依
0郾
46
3郾
57
依
0郾
53
4郾
25
依
0郾
44
4郾
03
依
0郾
18
4郾
16
依
0郾
37
4郾
04
依
0郾
19
4郾
00
依
0郾
00
4郾
08
依
0郾
28
3郾
88
依
0郾
43
3郾
81
依
0郾
40
分
蘖
数
/个
No
.
of
til
le
rs
3郾
62
依
1郾
04
4郾
80
依
1郾
57
5郾
11
依
1郾
48
4郾
13
依
1郾
68
3郾
43
依
1郾
99
3郾
40
依
1郾
31
3郾
90
依
1郾
42
3郾
94
依
1郾
44
3郾
77
依
1郾
09
3郾
80
依
1郾
47
2郾
96
依
1郾
14
2郾
42
依
1郾
03
4郾
05
依
1郾
94
穗
长
Sp
ik
e
le
ng
th
/c
m
13
郾9
2
依
1郾
38
11
郾0
4
依
1郾
02
12
郾4
1
依
0郾
72
14
郾3
5
依
0郾
97
13
郾2
0
依
1郾
75
13
郾6
7
依
0郾
92
13
郾8
4
依
0郾
86
12
郾3
9
依
1郾
14
12
郾6
5
依
1郾
99
12
郾2
8
依
0郾
71
12
郾6
1
依
0郾
66
12
郾0
5
依
1郾
16
9郾
00
依
0郾
98
总
小
穗
数
/个
No
.
of
sp
ik
el
et
s
17
郾7
7
依
1郾
09
14
郾4
7
依
0郾
92
16
郾7
6
依
0郾
93
18
郾4
7
依
0郾
92
19
郾0
0
依
0郾
89
19
郾0
7
依
0郾
67
23
郾0
3
依
0郾
81
27
郾1
3
依
1郾
24
23
郾0
4
依
1郾
63
23
郾2
5
依
1郾
12
25
郾6
0
依
1郾
04
17
郾9
6
依
1郾
40
22
郾5
7
依
2郾
99
小
穗
密
度
De
ns
ity
of
sp
ik
e
0郾
78
依
0郾
66
0郾
77
依
0郾
07
0郾
74
依
0郾
03
0郾
78
依
0郾
04
0郾
72
依
0郾
10
0郾
72
依
0郾
03
0郾
60
依
0郾
03
0郾
46
依
0郾
04
0郾
55
依
0郾
06
0郾
53
依
0郾
03
0郾
49
依
0郾
02
0郾
67
依
0郾
05
0郾
40
依
0郾
05
芒
长
Aw
n
le
ng
th
/c
m
10
郾0
4
依
1郾
02
5郾
27
依
0郾
73
10
郾2
5
依
0郾
35
10
郾2
8
依
0郾
77
7郾
06
依
2郾
08
6郾
37
依
0郾
87
7郾
33
依
0郾
37
8郾
18
依
0郾
80
1郾
32
依
0郾
38
7郾
00
依
0郾
40
8郾
26
依
0郾
60
7郾
72
依
0郾
76
7郾
46
依
1郾
21
小
花
数
/个
No
.
of
flo
re
ts
6郾
69
依
0郾
85
4郾
87
依
0郾
35
6郾
2
依
0郾
41
6郾
13
依
0郾
99
6郾
00
依
0郾
00
5郾
42
依
0郾
51
6郾
00
依
0郾
59
5郾
50
依
0郾
62
6郾
81
依
0郾
88
5郾
6
依
0郾
60
5郾
52
依
0郾
5
1
5郾
85
依
0郾
37
5郾
33
依
0郾
66
单
穗
粒
数
/个
Gr
ai
ns
No
.
pe
rs
pi
ke
54
郾5
4
依
14
郾6
3
19
郾6
7
依
10
郾1
9
52
郾4
4
依
13
郾7
7
55
郾6
7
依
11
郾6
8
28
郾2
0
依
20
郾5
2
21
郾9
5
依
12
郾1
6
70
郾3
7
依
11
郾2
8
55
郾5
6
依
14
郾7
4
41
郾8
1
依
21
郾1
1
50
郾2
5
依
11
郾0
4
64
郾6
4
依
8郾
62
62
郾6
9
依
9郾
74
40
郾3
3
依
16
郾1
1
单
穗
粒
重
Gr
ai
n
we
ig
ht
pe
rs
pi
ke
/g
1郾
50
依
0郾
53
0郾
59
依
0郾
37
1郾
81
依
0郾
45
1郾
61
依
0郾
26
0郾
69
依
0郾
55
0郾
83
依
0郾
58
2郾
03
依
0郾
64
2郾
18
依
0郾
58
1郾
35
依
0郾
62
1郾
80
依
0郾
43
1郾
34
依
0郾
39
1郾
39
依
0郾
28
0郾
79
依
0郾
41
单
株
百
粒
重
10
0
-
gr
ai
n
we
ig
ht
pe
rp
la
nt
/g
2郾
34
依
04
7
2郾
83
依
0郾
10
3郾
13
依
0郾
52
2郾
50
依
0郾
20
2郾
58
依
0郾
08
3郾
35
依
0郾
12
2郾
57
依
0郾
45
3郾
58
依
0郾
29
2郾
62
依
0郾
37
3郾
83
依
0郾
16
2郾
49
依
0郾
28
1郾
84
依
0郾
27
1郾
73
依
0郾
22
穗
型
M
or
ph
ol
og
y
of
sp
ik
e
长
方
形
长
方
形
长
方
形
长
方
形
长
方
形
长
方
形
纺
锤
形
纺
锤
形
纺
锤
形
纺
锤
形
纺
锤
形
纺
锤
形
长
方
形
粒
型
M
or
ph
ol
og
y
of
gr
ai
n
长
圆
形
长
圆
形
长
圆
形
长
圆
形
长
圆
形
长
圆
形
卵
圆
形
卵
圆
形
卵
圆
形
卵
圆
形
卵
圆
形
长
圆
形
长
圆
形
粒
色
Gr
ai
n
co
lo
r
红
色
微
蓝
红
色
红
色
红
色
红
色
红
色
红
色
红
色
白
色
红
色
红
色
红
色
摇
摇
注
:0
5
-
9
-
4,
05
-
9
-
5,
05
-
9
-
6,
05
-
9
-
7,
05
-
9
-
8,
05
-
9
-
11
为
偃
麦
草
类
型
;0
5
-
9
-
2,
05
-
9
-
14
,0
5
-
9
-
13
,0
5
-
7
-
13
,0
5
-
7
-
24
为
普
通
小
麦
类
型
;0
5
-
7
-
14
,0
5
-
7
-
22
为
中
间
类
型
。
摇
摇
No
te
:
05
-
9
-
4,
05
-
9
-
5,
05
-
9
-
7,
05
-
9
-
8,
05
-
9
-
11
ar
e
el
yt
rig
ia
ty
pe
;
05
-
9
-
2,
05
-
9
-
14
,0
5
-
9
-
13
,0
5
-
7
-
13
,0
5
-
7
-
24
ar
e
wh
ea
tt
yp
e;
05
-
7
-
14
,0
5
-
7
-
2
ar
e
el
yt
rig
ia
an
d
wh
ea
t
ty
pe
.
摇 怨 期 六倍体小偃麦与普通小麦杂交后代的分子细胞遗传学检测
偃麦草类型院如 园缘 原 怨 原 源尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原 怨 原 远尧
园缘 原 怨 原 苑尧园缘 原 怨 原 愿尧园缘 原 怨 原 员员袁小穗稀疏袁侧面宽于
正面袁护颖长方形袁脱粒难渊包壳冤袁粒长卵圆形袁成熟
时于穗轴上折断遥
中间型院如 园缘 原 苑 原 员源尧园缘 原 苑 原 圆圆袁多为上述两个
类型的中间型或某些性状似普通小麦类型而另外一些
性状似偃麦草类型遥 各类型形态特征如表 缘遥
圆郾 猿郾 圆摇 细胞学检测摇 对供试材料的根尖细胞染色体
数进行检测遥 结果表明亲本普通小麦克旱 怨 号尧六倍
体小偃麦袁株系 园缘 原 怨 原 圆尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原 怨 原 远尧园缘 原 怨
原 员源尧园缘 原 苑 原 员源尧园缘 原 怨 原 员猿尧园缘 原 苑 原 员猿尧园缘 原 苑 原 圆源尧
园缘 原 苑 原 圆圆 根尖细胞染色体数为 圆灶 越 源圆曰园缘 原 怨 原 源 根
尖细胞染色体数目 圆灶 越 源园袁为缺体曰园缘 原 怨 原 苑尧园缘 原 怨
原 愿 和 园缘 原 怨 原 员员 根尖细胞染色体数目均为 圆灶 越 源员袁
为单体遥 对上述材料进行花粉母细胞减数分裂染色体
配对情况进行观察袁结果见表 远 耀 愿遥
表 远摇 花粉母细胞染色体主要配对方式
栽葬遭造藻 远摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 责葬蚤则蚤灶早 葬贼 皂藻贼葬责澡葬泽藻玉
泽贼葬早藻 蚤灶 皂蚤糟则燥泽责燥则藻 皂燥贼澡藻则 糟藻造造
株系
蕴蚤灶藻泽
染色体主要配对方式
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 责葬蚤则蚤灶早 葬贼 皂藻贼葬责澡葬泽藻玉泽贼葬早藻
园缘 原 怨 原 圆 圆员域尧圆园 垣 圆玉
园缘 原 怨 原 源 员怨域 垣圆玉
园缘 原 怨 原 缘 圆员域
园缘 原 怨 原 远 圆员域
园缘 原 怨 原 苑 员缘 垣 员芋 垣愿玉
园缘 原 怨 原 愿 员怨域 垣猿玉尧员愿域 垣缘玉
园缘 原 怨 原 员员 圆园域 垣员玉
园缘 原 怨 原 员源 圆员域
园缘 原 苑 原 员源 员怨域 垣源玉
园缘 原 怨 原 员圆 圆员域尧圆园域 垣圆玉
园缘 原 苑 原 员猿 圆员域
园缘 原 苑 原 圆源 圆员域尧圆园域 垣圆玉
园缘 原 苑 原 圆圆 圆员域
表 苑摇 花粉母细胞减数分裂染色体组构型
栽葬遭造藻 苑摇 运葬则赠燥贼赠责藻 蚤灶 皂蚤糟则燥泽责燥则藻 皂燥贼澡藻则 糟藻造造 燥枣 云缘 责造葬灶贼泽 枣则燥皂 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 伊 耶运藻澡葬灶怨爷
株系
蕴蚤灶藻泽
观察
细胞数
晕燥援 燥枣 糟藻造造泽
燥遭泽藻则增藻凿
染色体数
晕燥援 燥枣
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽
单价体
平均数
粤增藻则葬早藻 晕燥援
燥枣 怎灶蚤增葬造藻灶贼
二价体类型及范围
阅蚤增葬造藻灶贼
多价体类型及均数
粤增藻则葬早藻 晕燥援 燥枣 皂怎造贼蚤增葬造藻灶贼
棒状
砸燥凿
环状
砸蚤灶早
二价体数
栽燥贼葬造 晕燥援
三价体
栽则蚤增葬造藻灶贼
四价体
栽藻贼则葬增葬造藻灶贼
相对紊乱
系数
砸藻造葬贼蚤增藻
凿蚤泽燥则凿藻则 枣葬糟贼燥则
园缘 原 怨 原 圆 员园园 源圆 园郾 远苑 依 员郾 愿园
渊园 原 源冤
员郾 苑缘 依 员郾 猿猿
渊园 原 缘冤
员愿郾 愿怨 依 员郾 源远
渊员缘 原 圆员冤
圆园郾 圆员 依 园郾 缘愿 要 园郾 园圆 依 园郾 员猿 园郾 园猿
园缘 原 怨 原 源 员员缘 源园 圆郾 远园 依 圆郾 员圆
渊园 原 愿冤
远郾 苑怨 依 员郾 愿源
渊猿 原 员员冤
员员郾 愿远 依 员郾 苑源
渊远 原 员缘冤
员愿郾 苑员 依 员郾 员怨 要 要 园郾 员源
园缘 原 怨 原 缘 员猿缘 源圆 员郾 员猿 依 员郾 缘愿
渊园 原 远冤
圆郾 源员 依 员郾 源远
渊园 原 远冤
员愿郾 园猿 依 员郾 猿员
渊员缘 原 圆园冤
圆园郾 缘源 依 园郾 苑远 要 要 园郾 园缘
园缘 原 怨 原 远 员园怨 源圆 要 员郾 园猿 依 员郾 员源
渊园 原 源冤
员怨郾 怨苑 依 员郾 员源
渊员苑 原 圆员冤
圆员 要 要 园
园缘 原 怨 原 苑 员远缘 源员 苑郾 远源 依 猿郾 员员
渊员 原 员缘冤
愿郾 远员 依 圆郾 圆缘
渊圆 原 员源冤
怨郾 怨源 依 圆郾 猿愿
渊圆 原 员圆冤
员缘郾 缘远 依 圆郾 园园 园郾 远员 依 园郾 远源
渊园 原 猿冤
园郾 园苑 依 园郾 圆远
渊园 原 员冤
园郾 缘圆
园缘 原 怨 原 愿 员圆园 源员 源郾 缘怨 依 圆郾 源愿
渊员 原 怨冤
缘郾 怨苑 依 圆郾 猿园
渊员 原 员员冤
员圆郾 圆员 依 圆郾 圆远
渊怨 原 员苑冤
员愿郾 员愿 依 员郾 圆缘 要 要 园郾 圆缘
园缘 原 怨 原 员员 圆愿远 源员 员郾 园怨 依 园郾 源圆
渊员 原 猿冤
圆郾 园圆 依 员郾 圆愿
渊园 原 源冤
员苑郾 怨源 依 员郾 圆远
渊员远 原 圆园冤
员怨郾 怨远 依 园郾 员怨 要 要 园郾 园远
园缘 原 怨 原 员源 员员圆 源圆 要 员郾 猿愿 依 员郾 源缘
渊园 原 缘冤
员怨郾 远猿 依 员郾 源缘
渊员远 原 圆园冤
圆员 要 要 园
园缘 原 苑 原 员源 员园圆 源圆 源郾 圆园 依 园郾 远圆
渊源 原 远冤
苑郾 苑缘 依 员郾 圆怨
渊远 原 员园冤
员员郾 员缘 依 员郾 圆苑
渊怨 原 员猿冤
员愿郾 怨园 依 园郾 猿员 要 要 园郾 圆圆
园缘 原 怨 原 员圆 员愿愿 源圆 园郾 远猿 依 园郾 怨源
渊园 原 圆冤
圆郾 远怨 依 员郾 苑愿
渊园 原 远冤
员愿郾 园园 依 员郾 愿猿
渊员缘 原 圆员冤
圆园郾 远怨 依 园郾 源苑 要 要 园郾 园猿
园缘 原 苑 原 员猿 员苑怨 源圆 园郾 员园 依 园郾 源缘
渊园 原 圆冤
员郾 圆员 依 员郾 员猿
渊园 原 源冤
员怨郾 苑源 依 员郾 圆猿
渊员苑 原 圆员冤
圆园郾 怨缘 依 园郾 圆圆 要 要 园
园缘 原 苑 原 圆源 员猿愿 源圆 员郾 园圆 依 员郾 猿猿
渊园 原 远冤
圆郾 圆远 依 员郾 源苑
渊园 原 缘冤
员愿郾 圆猿 依 员郾 远猿
渊员缘 原 圆员冤
圆园郾 缘圆 依 园郾 远远 要 要 园郾 园缘
园缘 原 苑 原 圆圆 圆缘员 源圆 员郾 园远 依 员郾 远愿
渊园 原 远冤
圆郾 远猿 依 员郾 苑愿
渊园 原 愿冤
员苑郾 愿源 依 圆郾 园苑
渊员源 原 圆员冤
圆园郾 猿苑 依 员郾 苑员 要 要 园郾 园缘
猿缘缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 愿摇 花粉母细胞减数分裂后期 陨尧后期 陨陨及四分期异常分裂百分率
栽葬遭造藻 愿摇 栽澡藻 责藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 葬遭灶燥则皂葬造蚤贼蚤藻泽 葬贼 葬灶葬责澡葬泽藻玉袁 葬灶葬责澡葬泽藻域葬灶凿 贼藻贼则葬凿 泽贼葬早藻 蚤灶 皂蚤糟则燥泽责燥则藻
皂燥贼澡藻则 糟藻造造 燥枣 云缘 责造葬灶贼泽 枣则燥皂 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 伊 耶运藻澡葬灶怨爷 辕 豫
株系
蕴蚤灶藻泽
落后染色体及桥频率
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 造葬早早蚤灶早 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 葬灶凿 遭则蚤凿早藻泽
四分体中微核频率
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣 皂蚤糟则燥灶怎糟造藻怎泽 蚤灶 贼藻贼则葬凿
后期玉
粤灶葬责澡葬泽藻玉陨
后期 陨陨
粤灶葬责澡葬泽藻 陨陨 园 员 原 猿 跃 猿
异常四分体频率
孕藻则糟藻灶贼葬早藻 燥枣
葬遭灶燥则皂蚤贼赠 贼藻贼则葬凿
园缘 原 怨 原 圆 员郾 园员 园郾 愿猿 怨猿郾 员源 缘郾 愿愿 园郾 怨愿 要
园缘 原 怨 原 源 苑员郾 园愿 远苑郾 源猿 苑园郾 远怨 圆缘郾 苑源 猿郾 猿园 要
园缘 原 怨 原 缘 员园郾 园员 员郾 怨怨 怨怨郾 愿员 园郾 员怨 要 要
园缘 原 怨 原 远 员远郾 远苑 员苑郾 缘园 怨员郾 远圆 愿郾 猿愿 要 要
园缘 原 怨 原 苑 远猿郾 愿苑 缘怨郾 园圆 远员郾 远员 猿缘郾 员源 猿郾 圆缘 园郾 园员
园缘 原 怨 原 愿 员愿郾 缘圆 员远郾 愿怨 远猿郾 苑苑 猿缘郾 猿猿 园郾 怨园 园郾 猿园
园缘 原 怨 原 员员 源郾 圆源 圆郾 园员 远怨郾 员远 猿园郾 愿源 要 要
园缘 原 怨 原 员源 园郾 怨愿 园郾 苑远 怨远郾 缘愿 猿郾 源圆 要 要
园缘 原 苑 原 员源 员苑郾 苑远 员园郾 愿缘 苑愿郾 圆远 员怨郾 缘苑 圆郾 员苑 要
园缘 原 怨 原 员圆 怨郾 愿园 源苑郾 远圆 苑源郾 源园 圆源郾 园怨 员郾 缘员 园郾 远圆
园缘 原 苑 原 员猿 员缘郾 员缘 怨郾 员园 怨远郾 园圆 猿郾 怨愿 要 要
园缘 原 苑 原 圆源 员郾 园远 园郾 愿怨 怨缘郾 苑园 源郾 园缘 园郾 圆缘 要
园缘 原 苑 原 圆圆 员员郾 园远 圆郾 员猿 员园园郾 园园 园 要 要
摇 摇 从上述观察结果可以看到六倍体小偃麦与普通小
麦克旱 怨 号杂交 云缘 多数株系减数分裂不稳定遥 造成
减数分裂不稳定的原因可能是 耘 组染色体对小麦的
孕澡基因有抑制作用袁引起染色体配对紊乱遥 也可能是
某些单价体干扰二价体配对遥 因此远缘杂交仅从类型
好坏去选择袁是会延长选育的世代袁应结合结实率和减
数分裂的稳定性去选择袁这样有可能加快选择的进度遥
减数分裂染色体配对情况尧减数分裂异常现象见图 员遥
圆郾 猿郾 猿 摇 砸粤孕阅 检测 摇 用随机扩增多态性 阅晕粤
渊砸粤孕阅冤对供试材料进行了检测院利用偃麦草 耘遭 染色
体组特异 砸粤孕阅 引物 韵孕云 原 园猿员圆怨远 渊 郧藻灶月葬灶运 序号哉源猿缘员远冤袁对四倍体长穗偃麦草尧中间偃麦草尧六倍体
小偃麦尧中国春以及株系 园缘 原 怨 原 远尧园缘 原 怨 原 苑尧园缘 原 苑
原圆圆尧园缘 原 怨 原 源尧园缘 原 怨 原 愿尧园缘 原 苑 原 员源尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原
怨 原 员员尧园缘 原 怨 原 圆尧园缘 原 怨 原 员源尧园缘 原 怨 原 员猿尧园缘 原 苑 原 员猿尧
园缘 原 苑 原 圆源 进行扩增袁如图 圆袁猿遥
结果显示袁四倍体长穗偃麦草尧中间偃麦草尧六倍
体小偃麦尧园缘 原 怨 原 源尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原 怨 原 远尧园缘 原 怨 原 苑尧
园缘 原 怨 原 愿尧园缘 原 怨 原 员员尧园缘 原 怨 原 员源尧园缘 原 苑 原 圆圆尧园缘 原 怨 原
圆尧园缘 原 怨 原 员猿尧园缘 原 苑 原 员猿 中均能稳定的扩增出 苑缘园遭责
左右的片段袁而对照材料中国春未扩增出该片段遥 由
此证明袁品系 园缘 原 怨 原 源尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原 怨 原 远尧园缘 原 怨 原
苑尧园缘 原 怨 原 愿尧园缘 原 怨 原 员员尧园缘 原 怨 原 员源尧园缘 原 苑 原 圆圆尧园缘 原 怨
原 圆尧园缘 原 怨 原 员猿尧园缘 原 苑 原 员猿 中可能含有中间偃麦草 耘遭
染色体组的 阅晕粤 序列遥 园缘 原 怨 原 员源 的 苑缘园遭责 带纹不
清楚袁园缘 原 苑 原 圆源 没有 苑缘园遭责带纹遥 园缘 原 怨 原 员源 株系减
数分裂有 圆员 个二价体袁紊乱系数为零遥 可能为普通小
麦 粤粤月月阅阅类型遥 园缘 原 苑 原 圆源 株系减数分裂有 圆园 或
圆员 个二价体袁紊乱系数为 园郾 园缘袁用特异 砸粤孕阅 引物
韵孕云 原 园猿员圆怨远没有扩增出带纹袁用其他引物能否扩增出
带纹尚须研究遥
圆郾 猿郾 源摇 基因组原位杂交渊郧陨杂匀冤检测摇 以生物素标记
的中间偃麦草总基因组 阅晕粤 作探针袁源园 倍未标记的
普通小麦中国春总基因组 阅晕粤 为封阻进行 郧陨杂匀 分
析袁有杂交信号的染色体或片段呈绿色渊或黄绿色冤袁
为中间偃麦草染色体或染色体片段袁无杂交信号的染
色体或片段经碘化丙锭渊责则燥责蚤凿蚤怎皂 造燥凿蚤凿藻袁孕陨冤衬染呈
红色袁为普通小麦染色体或片段遥 对 远 个品系进行分
析袁如图 源袁缘遥
渊员冤 园缘 原 怨 原 源 品系根尖细胞原位杂交结果院远 条
染色体有黄绿色杂交信号袁为 耘组染色体渊图 源 原 粤冤遥
园缘 原 怨 原 源 根尖细胞染色体数 源园袁染色体组型为
员怨陨陨 垣 圆陨袁减数分裂紊乱系数为 园郾 员源遥
渊圆冤 园缘 原 怨 原 缘 根尖细胞原位杂交结果院有一对形
态较小的染色体和另一对染色体的端部有黄绿色杂交
信号袁为 耘组染色体渊图 源 原 月冤遥
源缘缘员
摇 怨 期 六倍体小偃麦与普通小麦杂交后代的分子细胞遗传学检测
注院粤援 圆园陨陨 垣 圆陨曰月援 苑陨陨渊环状冤 垣 缘陨陨渊棒状冤 垣 员芋 垣员郁 垣源陨曰悦援 四分孢子中 远 个微核曰阅援 圆园陨陨 垣 员陨曰 耘援 圆员陨陨曰云三分孢子遥
晕燥贼藻院粤援 圆园陨陨 垣 圆陨曰月援 苑陨陨渊砸蚤灶早冤 垣 缘陨陨渊砸燥凿冤 垣 员芋 垣员郁 垣源陨曰悦援 远 皂蚤糟则燥灶怎糟造藻怎泽 蚤灶 贼藻贼则葬泽责燥则藻曰阅援 圆园陨陨 垣 员陨曰 耘 圆员陨陨曰云援 贼则蚤泽责燥则藻援
图 员摇 云缘 花粉母细胞减数分裂
云蚤早援 员摇 孕燥造造藻灶 皂燥贼澡藻则 糟藻造造 皂藻蚤燥泽蚤泽 燥枣 云缘 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽
注院酝院阅蕴圆园园园 皂葬则噪藻则曰员院四倍体长穗偃麦草曰圆院中间偃麦草曰猿院六倍体小偃麦曰源院中国春曰缘院园缘 原 怨 原 远曰远院园缘 原 怨 原 苑曰
苑院园缘 原 苑 原 圆圆曰愿院园缘 原 怨 原 源曰怨院园缘 原 怨 原 愿曰员园院园缘 原 苑 原 员源曰员员袁园缘 原 怨 原 缘曰员圆院空白遥
晕燥贼藻院 酝院阅蕴圆园园园 皂葬则噪藻则曰员院耘援 藻造燥灶早葬贼葬 渊源载冤曰圆院耘援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬曰猿院栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤曰源院悦澡蚤灶泽藻泽 杂责则蚤灶早曰缘院园缘 原 怨 原 远曰远院
园缘 原 怨 原 苑曰苑院园缘 原 苑 原 圆圆曰愿院园缘 原 怨 原 源曰怨院园缘 原 怨 原 愿曰员园院园缘 原 苑 原 员源曰员员院园缘 原 怨 原 缘曰员圆院悦燥灶贼则燥造援
图 圆摇 引物 韵孕云 原园猿员圆怨远在亲本及 苑 个品系中的扩增结果
云蚤早援 圆摇 孕悦砸 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 燥枣 责则蚤皂藻则 韵孕云 原园猿员圆怨远
园缘 原 怨 原 缘 根尖染色体数为 源圆袁染色体组型为
圆员陨陨袁有一对染色体有杂交信号袁是 耘 组染色体的代
换袁另一对染色体的端部有杂交信号袁是 耘 组染色体
的易位遥 减数分裂紊乱系数 园郾 园远遥
渊猿冤 园缘 原 怨 原 苑 根尖细胞原位杂交结果院远 条染色
体有杂交信号袁为 耘组染色体渊图 源 原 悦冤遥
园缘 原 怨 原 苑 根尖染色体数为 源员袁染色体组型为 员远陨陨
垣 愿陨 垣 园袁远芋袁减数分裂紊乱系数 园郾 缘圆遥
渊源冤 园缘 原 怨 原 愿 根尖细胞原位杂交结果院有 缘 条染
色体出现黄绿色杂交信号渊图 源 原 阅冤袁为 耘组染色体遥
园缘 原 怨 原 愿 根尖染色体数为 源员袁染色体组型 员愿陨陨 垣
缘陨袁减数分裂紊乱系数位点 园郾 圆缘遥
渊缘冤 园缘 原 苑 原 员源 根尖细胞原位杂交结果院有 远 条
染色体出现黄绿色杂交信号渊图 源 原 耘冤袁为 耘 组染色
体遥
园缘 原 苑 原 员源 根尖染色体数为 源圆袁染色体组型为
缘缘缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
注院酝院阅蕴圆园园园 皂葬则噪藻则曰员院四倍体长穗偃麦草曰圆院中间偃麦草曰猿院六倍体小偃麦曰源院中国春曰缘院园缘 原 怨 原 员员曰远院
园缘 原 怨 原 圆曰苑院园缘 原 怨 原 员源曰愿院园缘 原 怨 原 员猿曰怨院园缘 原 苑 原 员猿曰员园院园缘 原 苑 原 圆源遥
晕燥贼藻院酝院阅蕴圆园园园 皂葬则噪藻则曰员院耘援 藻造燥灶早葬贼葬渊源载冤曰圆院耘援 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬曰猿院栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤曰 源院悦澡蚤灶泽藻泽 杂责则蚤灶早曰
缘院园缘 原 怨 原 员员曰远院园缘 原 怨 原 圆曰苑院园缘 原 怨 原 员源曰愿院园缘 原 怨 原 员猿曰怨院园缘 原 苑 原 员猿曰员园院园缘 原 苑 原 圆源援
图 猿摇 引物 韵孕云 原园猿员圆怨远在亲本及另外 远 个品系中的扩增结果
云蚤早援 猿摇 孕悦砸 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 则藻泽怎造贼泽 燥枣 责则蚤皂藻则 韵孕云 原园猿员圆怨远
员怨陨陨 垣 源陨陨袁减数分裂紊乱系数为 园郾 圆圆遥
渊远冤 园缘 原苑 原圆圆 根尖细胞原位杂交结果院有 圆 条染
色体出现黄绿色杂交信号渊图 源 原 云冤袁为 耘组染色体遥
注院粤援 园缘 原 怨 原 源曰月援 园缘 原 怨 原 缘曰悦援 园缘 原 怨 原 苑曰阅援 园缘 原 怨 原 愿曰耘援 园缘 原 苑 原 员源曰云援 园缘 原 苑 原 圆圆遥
晕燥贼藻院粤援 园缘 原 怨 原 源曰月援 园缘 原 怨 原 缘曰悦援 园缘 原 怨 原 苑曰阅援 园缘 原 怨 原 愿曰耘援 园缘 原 苑 原 员源曰云援 园缘 原 苑 原 圆圆援
图 源摇 远 个品系原位杂交检测结果
云蚤早援 源摇 郧陨杂匀 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽蚤曾 造蚤灶藻泽
园缘 原 苑 原 圆圆 根系细胞染色体数为 源圆袁染色体组型
为 圆员陨陨袁减数分裂紊乱系数为 园郾 园缘遥
形态学观察院园缘 原 怨 原 源尧园缘 原 怨 原 缘尧园缘 原 怨 原 苑尧园缘 原
怨 原 愿尧园缘 原 苑 原 圆圆 株系均表现为偃麦草类型袁园缘 原 苑 原
员源 株系表现为中间类型遥
远缘缘员
摇 怨 期 六倍体小偃麦与普通小麦杂交后代的分子细胞遗传学检测
猿摇 讨论
在六倍体小偃麦与普通小麦克旱 怨 号杂交的后代
中袁出现一些分蘖多尧抗锈病尧抗白粉病尧大穗渊图 缘 原
远冤尧多花渊图 缘 原 员冤尧中矮秆株系遥 这些株系对六倍体
小偃麦和普通小麦的改良有一定意义遥 六倍体小偃麦
表现抗病袁多分蘖袁多花袁品质好袁但小穗排列稀疏袁结
实率低袁不能在生产上直接利用遥 克旱 怨 号是黑龙江
省推广品种袁表现穗大袁粒多袁丰产袁但不抗白粉病与叶
锈病袁品质差遥 通过六倍体小偃麦与克旱 怨 号杂交袁后
代中出现一些多分蘖尧大穗尧多花尧抗病尧中矮秆株系袁
较两亲本有较大改进遥 后代中还发现有代换系尧易位
系尧单体尧缺体尧混合染色体组出现袁育性恢复较快遥 这
对六倍体小偃麦的改良和理论研究是有意义的遥
六倍体小偃麦染色体组为 粤粤月月耘耘袁克旱 怨 号染
色体组为 粤粤月月阅阅袁杂种 云员 的染色体组是 粤粤月月阅耘袁
杂种后代染色体组变化复杂遥 通常认为院杂种 云员 后代
染色体组的变化袁 最终要恢复为亲本类型袁 即
粤粤月月阅阅尧粤粤月月耘耘袁或者产生少量的代换系尧易位系尧
附加系尧缺失系遥 在本研究中原位杂交检测的 远 个 云缘
品系中袁有 猿 个品系具有 远 条黄绿色信号的 耘 组染色
体袁检测这 猿 个品系的花粉母细胞减数分裂染色体配
对情况院株系 园缘 原 怨 原 源 为 员怨陨陨 垣 圆陨袁株系 园缘 原 怨 原 苑 为
员远陨陨 垣 愿陨 垣 园郾 远员芋袁株系 园缘 原 苑 原 员源 为 员怨陨陨 垣 源陨遥 其中
有两个为 员怨陨陨袁员 个为 员远陨陨袁说明 阅耘 间最低有 圆 原 缘 条
染色体配对袁也可能有 远 耀 苑 条 阅耘 染色体间配对遥 如
果这种配对稳定存在袁可能形成稳定的 阅耘 染色体组袁
产生一个新种遥 这种形式产生的新种和通过双二倍体
产生的新种一样重要遥 产生的新种具有 源圆 条染色体袁
且与亲本的 源圆 条染色体组不同的一个新染色体组遥
本研究中选用的六倍体小偃麦是硬粒小麦与中间
偃麦草杂交选育而成袁六倍体小偃麦的优良农艺性状
主要源自中间偃麦草袁如多分蘖尧大穗尧多小穗尧多花尧
抗病尧抗寒尧品质好遥 中间偃麦草具有 猿 个不同染色体
组渊耘员耘圆杂贼冤袁与普通小麦 粤月阅 染色体组亲缘关系较
近袁容易杂交袁云员 用延长生育期尧染色体加倍方法可以
克服 云员 的不育性遥 云圆 到 云缘 分离复杂袁出现一些大穗尧
多花尧抗病尧品质好的丰产株系遥 黑龙江省农业科学院
利用普通小麦与中间偃麦草杂交选育 苑 个部分双二倍
体八倍体小偃麦袁即远中 员 原远中 苑遥 用这 苑 个八倍体
小偃麦与普通小麦杂交育成一批有经济价值的黑龙江
省推广小麦品种咱圆圆 原 圆缘暂 遥 哈尔滨师范大学遗传学教研
组用中间偃麦草与麦草 愿 号杂交选育多年生小麦袁已
获得在哈尔滨冬季 原 猿园益无覆盖条件下可安全越冬的
多年生小麦咱圆远暂 遥 以上结果表明中间偃麦草是改良普
通小麦的重要基因库袁应有效加以利用遥
图 缘摇 六倍体小偃麦与克旱 怨 号杂交 云缘 穗型
云蚤早援 缘摇 酝燥则责澡燥造燥早赠 燥枣 泽责蚤噪藻泽 燥枣 云缘 责造葬灶贼泽 枣则燥皂
栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 伊 耶运藻澡葬灶怨爷
源摇 结论
普通小麦近缘种尧属中含有能够提高小麦产量和
抗逆性的有益基因袁利用普通小麦与近缘种杂交是引
入其有益基因的有效方法遥 本研究中利用普通小麦与
六倍体小偃麦杂交袁对杂种后代分析发现 耘 组与 阅染
色体组间可进行配对袁有部分同源关系遥 后代变异类
型丰富袁出现普通小麦类型尧偃麦草类型尧以及介于普
通小麦和偃麦草的中间型遥 根据性状继代选择袁获得
员猿个农艺性状较好的品系袁可在生产中直接推广应
用遥
参考文献院
咱 员 暂摇 庄巧生袁王恒立援 小麦育种理论与实践的进展咱酝暂援 北京院科学
普及出版社袁员怨愿苑
咱 圆 暂摇 王雪玉袁魏凌基袁杨玉玲袁徐艳华袁孔广超援 诱导方式及基因型对
小黑麦单倍体形成的影响咱允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远渊员冤院猿圆 原 猿缘
咱 猿 暂摇 王从磊袁庄丽芳袁亓增军援 辐射诱导荆州黑麦染色体 员砸 结构变
异的研究咱允暂 援 核农学报袁圆园员圆袁圆远渊员冤院圆愿 原 猿员
咱 源 暂摇 苏集华袁王莉袁秦金燕袁姚占军援 小麦和拟斯卑尔脱山羊草
渊粤藻早蚤造燥责泽 泽责藻造贼燥蚤凿藻泽 栽葬怎泽糟澡援 冤异源融合体形成的技术体系建立
咱允暂 援 核农学报袁圆园员猿袁圆苑渊员员冤院员远员园 原 员远员远
咱 缘 暂摇 李振声袁钟冠昌袁穆素梅援 小麦的远缘杂交咱酝暂援 北京院科学出版
社袁员怨愿缘
咱 远 暂摇 匝蚤 允 匀 月援 李特特袁刘毓湘袁黄慕玉援 多年生小麦咱酝暂援 北京院农
业出版社袁员怨愿圆
苑缘缘员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊怨冤院员缘源怨 耀 员缘缘愿
咱 苑 暂 摇 悦葬怎凿藻则燥灶 再袁杂葬蚤早灶藻 月袁阅葬怎早藻 酝援 栽澡藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼燥 憎澡藻葬贼 则怎泽贼泽 燥枣
粤早则燥责赠则燥灶 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤怎皂 葬灶凿 蚤贼泽 怎泽藻 蚤灶 憎澡藻葬贼 蚤皂责则燥增藻皂藻灶贼咱 悦暂援 辕 辕
孕则燥糟藻藻凿蚤灶早 燥枣 贼澡藻 云燥怎则贼澡 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 宰澡藻葬贼 郧藻灶藻贼蚤糟泽 杂赠皂责燥泽蚤怎皂袁
悦燥造怎皂蚤遭蚤葬院 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 皂蚤泽泽燥怎则蚤袁员怨苑猿院源园员 原 源园苑
咱 愿 暂 摇 阅藻憎藻赠 阅 砸援 栽澡藻 早藻灶燥皂藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻 憎澡藻葬贼早则葬泽泽咱 允暂 援
允燥怎则灶葬造 燥枣 匀藻则藻凿蚤贼赠袁员怨愿源袁缘猿渊远冤院圆愿圆 原 圆怨园
咱 怨 暂 摇 阅增燥则葬噪 允袁 运燥灶燥贼贼 阅 砸援 阅蚤泽燥皂蚤糟 葬灶凿 凿蚤贼藻造燥泽燥皂蚤糟 葬凿凿蚤贼蚤燥灶泽 燥枣 凿蚤责造燥蚤凿
粤早则燥责赠则燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 贼燥 栽援 葬藻泽贼蚤增怎皂 咱 允暂 援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 悦赠贼燥造燥早赠袁员怨苑源袁员远院猿怨怨 原 源员苑
咱员园暂摇 阅增燥则葬噪 允援 郧藻灶燥皂藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 耘造赠贼则蚤早蚤葬袁 耘援 糟葬藻泽责蚤贼燥泽藻袁 耘援
蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬袁 葬灶凿 耘援 藻造燥灶早葬贼葬 渊 员园曾 冤 咱 允 暂 援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 悦赠贼燥造燥早赠袁员怨愿员袁圆猿院源愿员 原 源怨圆
咱员员暂摇 云藻凿葬噪 郧袁 粤则皂泽贼则燥灶早 运 悦援 陨灶贼藻则早藻灶藻则蚤糟 澡赠遭则蚤凿 遭藻贼憎藻藻灶 杂藻糟葬造藻 糟藻则藻葬造藻
渊扎冤 葬灶凿 栽澡蚤灶燥责赠则燥皂 蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬 渊远曾冤 咱 允暂 援 悦葬灶葬凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 悦赠贼燥造燥早赠袁员怨愿远袁圆愿院源圆远 原 源圆怨
咱员圆暂 摇 钟冠昌袁穆素梅袁张正斌援 麦类远缘杂交咱酝暂援 北京院科学出版
社袁圆园园圆
咱员猿暂 摇 孙善澄援 小偃麦类型与物种形成的探讨咱允暂 援 作物学报袁员怨愿园袁远院
员 原 员员
咱员源暂摇 祁适雨袁于世选袁张旭辉援 小麦 伊天兰偃麦草远缘杂交育种的研
究咱允暂 援 中国农业科学袁员怨苑怨渊圆冤院员 原 员员
咱员缘暂摇 韩方普袁李集临援 小偃麦细胞遗传学咱酝暂援 北京院中国农业科技
出版社袁员怨怨源
咱员远暂摇 韩方普袁李集临袁张贵友袁白瑞珍袁祁适雨援 硬粒小麦与天兰偃麦
草杂交选育六倍体小偃麦的研究咱 允暂 援 黑龙江农业科学袁员怨怨员
渊圆冤院员园 原 员圆
咱员苑暂 摇 李集临袁曲敏袁张延明援 小麦染色体工程咱酝暂援 北京院科学出版
社袁圆园园员
咱员愿暂摇 李立会袁李秀全援 小麦种质资源描述规范和数据标准咱酝暂援 北
京院中国农业出版社袁圆园园远
咱员怨暂摇 尤明山袁李保云袁唐朝晖袁刘守斌袁宋健民袁毛善锋袁刘广田援 偃麦
草 耘染色体组特异 砸粤孕阅 和 杂悦粤砸 标记的建立咱 允暂 援 中国农业
大学学报袁圆园园圆袁苑渊缘冤院员 原 远
咱圆园暂摇 杂葬皂遭则燥燥噪 允援 酝燥造藻糟怎造葬则 悦造燥灶蚤灶早咱酝暂援 蕴燥灶早 陨泽造葬灶凿袁哉杂粤院悦燥造凿 杂责则蚤灶早
匀葬则遭燥则 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 孕则藻泽泽袁员怨愿怨袁源远猿 原 源远怨
咱圆员暂摇 云怎噪怎蚤 运袁 韵澡皂蚤凿燥 晕袁 运澡怎泽澡 郧 杂援 灾葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 则阅晕粤 造燥糟蚤 蚤灶 贼澡藻
早藻灶怎泽 韵则赠扎葬 凿藻贼藻糟贼藻凿 贼澡则燥怎早澡 枣造怎燥则藻泽糟藻灶糟藻 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶咱允暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁员怨怨源袁愿苑院愿怨猿 原 愿怨怨
咱圆圆暂摇 牟金叶袁李集临袁王献平袁景建康袁张相岐援 异源细胞质小麦 原中
间偃麦草易位系的培育与荧光原位杂交鉴定咱 允暂 援 科学通报袁
圆园园园袁渊源缘冤院圆怨苑 原 猿园园
咱圆猿暂摇 李集临袁孙善澄援 普通小麦与天兰偃麦草杂交中间型遗传的研
究咱允暂 援 遗传学报袁员怨愿园袁圆院员缘怨 原 员远缘
咱圆源暂摇 郝水袁何孟元袁徐宗尧袁张传善袁邹明谦袁张汉袁孙平援 小麦 伊天兰
冰草后代五个中间类型的细胞遗传性研究 咱 允暂 援 植物学报袁
员怨苑怨袁员愿渊源冤院猿源源 原 猿缘员
咱圆缘暂摇 刘大钧援 普通小麦与中间偃麦草杂种配子及后代类型形成途径
的细胞遗传学研究 咱允暂 援 作物学报袁员怨愿猿渊怨冤院圆圆缘 原 圆猿圆
咱圆远暂摇 赵海滨袁张延明袁史春龙袁闫小开袁田超袁厉万鹏袁李集临援 寒地多
平生小麦的选育与细胞遗传分析咱 允暂 援 作物学报袁圆园员圆袁猿愿渊愿冤院
员猿苑愿 原 员猿愿远
酝燥造藻糟怎造葬则 葬灶凿 悦赠贼燥早藻灶藻贼蚤糟葬造 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 韵枣枣泽责则蚤灶早泽 遭藻贼憎藻藻灶
悦燥皂皂燥灶 宰澡藻葬贼 葬灶凿 栽则蚤贼蚤糟怎皂 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤
杂韵晕郧 宰藻蚤鄄枣怎员 圆 摇 在匀粤韵 蕴藻蚤员 摇 在匀粤韵 匀葬蚤鄄遭蚤灶圆 摇 在匀粤晕郧 再葬灶鄄皂蚤灶早员 摇 蕴陨 允蚤鄄造蚤灶员
渊员悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠 辕 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁 匀葬则遭蚤灶 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬则遭蚤灶袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘园园圆缘曰
圆悦则燥责 月则藻藻凿蚤灶早 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬则遭蚤灶袁 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘园园愿远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 燥则凿藻则 贼燥 糟则藻葬贼藻 灶藻憎 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼 早藻灶燥贼赠责藻 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 凿藻泽蚤则葬遭造藻 早藻灶藻泽 燥枣 耘 早藻灶燥皂藻泽袁 贼澡藻 凿藻则蚤增藻凿 造蚤灶藻泽 燥枣
栽则蚤贼蚤糟怎皂 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 憎藻则藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿 遭赠 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 葬灶凿 运藻澡葬灶怨 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠援 悦燥皂皂燥灶
憎澡藻葬贼 早藻灶燥贼赠责藻泽 憎蚤贼澡 遭藻灶藻枣蚤糟蚤葬造 葬早则燥灶燥皂蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥枣 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 憎藻则藻 泽糟则藻藻灶藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 责则燥早藻灶赠 燥枣 栽援
贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 葬灶凿 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 泽藻藻凿鄄泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 憎葬泽 造燥憎 憎蚤贼澡 葬灶 葬增藻则葬早藻 燥枣 圆员郾 怨豫
憎澡藻灶 栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤 憎葬泽 糟则燥泽泽藻凿 憎蚤贼澡 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼援 匀燥憎藻增藻则袁 泽燥皂藻 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽袁 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽袁
葬凿凿蚤贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 葬灶凿 阅耘 澡赠遭则蚤凿 早藻灶燥皂藻 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 枣则燥皂 云圆 贼燥 云缘 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽援 杂燥皂藻 造蚤灶藻泽 澡葬增藻 遭藻灶藻枣蚤糟蚤葬造 贼则葬蚤贼泽袁 藻援 早援 袁葬遭怎灶凿葬灶贼 贼蚤造造藻则袁 凿蚤泽藻葬泽藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 葬遭怎灶凿葬灶贼 泽责蚤噪藻造藻贼泽援 月葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 贼则葬蚤贼泽袁 贼澡藻 责造葬灶贼泽 憎藻则藻 泽糟则藻藻灶藻凿 枣则燥皂
贼澡藻 云圆 贼燥 云缘 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽援 宰藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿 贼澡蚤则贼藻藻灶 造蚤灶藻泽 燥枣 云缘 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽袁 园缘 原 怨 原 圆袁 园缘 原 怨 原 源袁 园缘 原 怨 原 缘袁 园缘 原 怨 原 远袁 园缘原怨 原 苑袁 园缘 原 怨 原 愿袁 园缘 原 怨 原 员员袁 园缘 原 怨 原 员源袁 怨 原 怨 原 员源袁 园缘 原 怨 原 员猿袁 园缘 原 苑 原 员猿袁 园缘 原 苑 原 圆源 葬灶凿 园缘 原 苑 原 圆圆援 栽澡藻
贼澡蚤则贼藻藻灶 造蚤灶藻泽 憎藻则藻 枣怎则贼澡藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎藻凿 增蚤葬 责燥造造藻灶 皂燥贼澡藻则 糟藻造造 皂藻蚤燥泽蚤泽 燥遭泽藻则增葬贼蚤燥灶泽袁 砸粤孕阅 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 早藻灶燥皂蚤糟 蚤灶 泽蚤贼怎
澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 糟葬灶 责则燥增蚤凿藻 怎泽藻枣怎造 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 枣燥则 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 葬灶凿 怎贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 耘 早藻灶燥皂藻泽 贼燥 凿藻增藻造燥责 灶藻憎
糟怎造贼蚤增葬则泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院栽援 贼则蚤贼蚤贼则蚤早蚤葬 渊远载冤曰 宰澡藻葬贼 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽曰 杂怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽曰 悦赠贼燥早藻灶藻贼蚤糟泽
愿缘缘员