全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊怨冤院员缘缘怨 耀 员缘远远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员员鄄园源摇 接受日期院圆园员源鄄园缘鄄园苑
基金项目院国家野愿远猿冶计划项目渊圆园员圆粤粤员园员圆园圆 原 员冤
作者简介院刘东军袁男袁助理研究员袁主要从事小麦辐射及生物技术育种研究遥 耘 原 皂葬蚤造院枣怎皂葬蚤岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院郭长虹袁女袁教授袁主要从事植物遗传学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院噪葬噪怎圆园园愿岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
张宏纪袁男袁研究员袁主要从事小麦辐射及生物技术育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院枣怎皂葬蚤岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员缘缘怨鄄园怨
黑龙江春小麦春化和光周期基因等位变异
对农艺性状的影响
刘东军员袁圆 摇 张宏纪圆 摇 郭长虹员 摇 孙摇 岩圆 摇 刘文林圆
郭怡璠圆 摇 宋凤英圆 摇 闫文义圆 摇 杨淑萍圆
渊员哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 辕黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室袁黑龙江
哈尔滨摇 员缘园园圆缘曰 圆 黑龙江省农业科学院作物育种研究所袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园愿远冤
摘摇 要院春化和光周期基因决定了小麦对环境条件的适应能力袁对小麦的生长发育具有重要的作用袁为了
明确黑龙江春小麦春化和光周期等位变异的分布袁本研究对 员圆源 份春小麦品种的春化和光周期基因进
行了 杂栽杂标记袁结果表明黑龙江春小麦春化基因显性等位变异 灾则灶鄄粤员袁灾则灶鄄月员 和 灾则灶鄄阅员 的分布频率分
别为 怨猿郾 缘缘豫 袁缘圆郾 源圆豫和 缘缘郾 远缘豫 袁没有检测到显性等位变异 灾则灶鄄月猿曰光周期等位变异 孕责凿鄄阅员葬 和 孕责凿鄄
阅员遭的分布频率分别为 猿怨郾 缘圆豫和 远园郾 源愿豫 遥 为了研究春化和光周期等位变异对农艺性状的影响袁将黑
龙江省春小麦春化基因组合主要分为 源 种类型院灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员袁灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄
阅员袁灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 和 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员遥 源 种春化基因组合对小麦的株高和分蘖
有显著影响袁其中袁携带 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 的小麦株高最低渊怨源郾 怨愿糟皂冤袁而分蘖最多渊远郾 园员冤遥
光周期基因对株高和各个生长发育时期有显著影响遥 光钝渊携带 孕责凿鄄阅员葬冤比光敏渊携带 孕责凿鄄阅员遭冤小麦
的株高低 愿郾 愿愿糟皂袁三叶期袁拔节期和抽穗期等提前 员 耀 圆凿遥 因此袁本研究认为春化和光周期基因对小麦
的株高袁分蘖及生长发育时期有显著影响袁携带 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 垣 孕责凿鄄阅员葬小麦的株高低袁分
蘖多袁适应性广袁可能是比较理想的春化和光周期基因组合形式遥
关键词院黑龙江春小麦曰春化基因曰光周期曰农艺性状
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员缘缘怨
摇 摇 小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂冤是最主要的农作物之一袁
广泛分布于世界各地袁在各种生态条件下袁都能够正常
的开花结实并获得丰收遥 在生态条件中袁温度和光照
是影响小麦生长发育的两个重要因素遥 小麦只有经历
低温过程渊春化作用冤和昼夜日照长短的变化渊光周期
反应冤才能正常的开花结实遥 在经过长期的自然进化
和人工选择中袁小麦形成了适应于种植地区生态条件
的基因型遥 春化和光周期基因决定了小麦对环境条件
的适应能力袁对小麦的生长发育及产量都具有重要的
作用咱员 原 猿暂 遥
小麦对春化作用的需求是由春化基因控制的袁目
前袁小麦的春化基因主要有 源 个袁灾则灶员袁灾则灶圆袁灾则灶猿 和
灾则灶源咱源 原 员园暂 遥 灾则灶员 位点有 猿 个等位基因袁已经被定位在
缘粤袁缘月和 缘阅 染色体上袁分别被命名为 灾则灶鄄粤员袁灾则灶鄄月员
和 灾则灶鄄阅员咱员员 原 员圆暂 遥 随后袁再葬灶 等咱远暂在二倍体小麦中成
功的克隆了春化基因 灾则灶员袁基因编码一个 酝粤阅杂鄄遭燥曾
转录因子袁在冬性小麦中袁控制着小麦顶端分生组织从
营养生长向生殖生长的转变袁促进小麦的开花咱员猿暂 遥
灾则灶鄄粤员 位点对小麦的冬春性影响最强咱员源暂 袁而且袁灾则灶鄄
粤员 位点有 猿 个显性等位变异 灾则灶鄄粤员葬袁灾则灶鄄粤员遭袁灾则灶鄄
粤员糟和 员 个隐性等位变异 增则灶鄄粤员袁主要差异在于第一
内含子内的插入和缺失遥 灾则灶鄄粤员葬 可以完全消除小麦
对春化作用的需求袁是决定小麦冬性和春性的主要因
素咱员猿袁员缘暂 遥 等位基因 灾则灶鄄月员 和 灾则灶鄄阅员 基因也是由于
第一内含子 圆郾 愿噪遭的缺失而导致了显隐性的差异咱员远暂 遥
怨缘缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
一般来说袁春性小麦具有一个或者多个显性基因袁冬性
小麦均为隐性基因咱员苑暂 遥 灾则灶圆 是一个抑制小麦开花的
基因袁受到春化作用和长日照条件的负调控遥 灾则灶猿 是
拟南芥开花促进因子 云栽 的同源物袁受到长日照的诱
导而促进开花袁在冬小麦中袁携带显性基因 灾则灶猿 的小
麦开花期较早袁而携带隐性基因 增则灶猿 的小麦开花期较
晚袁这是由于在 栽葬云栽渊灾则灶鄄月猿冤基因的启动子中有一
个逆转录因子的插入而使该基因转录水平提高导致
的咱员愿暂 遥 灾则灶鄄阅源 位于 缘阅染色体上袁通过春化作用来调
节小麦的开花时间咱源暂 遥
光周期反应是生物体对日照长短季节性变化所作
出的生物反应咱员怨暂 遥 光周期基因 孕责凿鄄阅员渊孕责凿员冤袁孕责凿鄄
月员 渊 孕责凿圆 冤 和 孕责凿鄄粤员 渊 孕责凿猿 冤 位于第 圆 染色体
上咱圆园 原 圆员暂 遥 栽怎则灶藻则 等咱圆圆暂克隆了大麦的光周期基因 孕责凿鄄
匀员袁随后袁月藻葬造藻泽等咱圆猿暂发现 孕责凿鄄阅员 是小麦的主要光周
期基因袁与大麦的 孕责凿鄄匀员 基因共线性袁都是 孕砸砸
渊责泽藻凿怎凿燥鄄则藻泽责燥灶泽藻 则藻早怎造葬贼燥则泽冤家族成员袁与生物钟紧密
相关遥 光钝基因 孕责凿鄄阅员葬 在编码序列上游区域有个
圆园愿怨遭责的缺失袁改变了基因的表达模式及下游基因
悦韵和 云栽 的表达袁从而导致了小麦在短日照和长日照
条件下都能开花遥 光周期基因 孕责凿鄄阅员葬已经被应用于
小麦育种袁使小麦获得更广泛的适应性遥 孕责凿鄄月员 也对
小麦抽穗期有影响袁在 孕责凿鄄阅员葬 遗传背景下袁孕责凿鄄月员葬
比 孕责凿鄄月员遭 小麦的抽穗期提前 远郾 苑凿咱圆源暂 袁 宰蚤造澡藻造皂
等咱圆缘暂在四倍体小麦近等基因系中发现了 孕责凿鄄粤员 等位
变异袁两种相互独立的光周期基因的 缘忆 哉栽砸 端有
员园圆苑遭责和 员员员苑遭责 的缺失袁从而导致 孕砸砸 基因表达变
化遥
春化和光周期基因决定了小麦对生态条件的适应
能力袁关系到小麦的生长发育及产量潜力咱圆远暂 遥 悦澡藻灶
等咱圆苑暂对近等基因系的分子标记中发现了控制小麦生
长发育的 匝栽蕴位点袁也证实了 灾则灶鄄粤员 和 孕责凿鄄阅员 对小
麦生长发育的重要性遥 目前袁国内外学者利用开发出
的 孕悦砸标记对不同生态区的小麦资源的春化和光周
期基因进行了研究咱圆愿 原 猿愿暂 遥 黑龙江作为我国春小麦的
主产区袁地处纬度较高袁具有独特的生态条件遥 虽然袁
国内关于小麦品种春化基因 灾则灶员 和光周期基因 孕责凿鄄
阅员葬的基因分布已经有了相关研究咱猿怨暂 袁但是袁黑龙江
省小麦样品量较少袁而且袁缺乏春化和光周期基因型对
农艺性状影响的研究袁因此袁本研究对黑龙江省小麦的
春化和光周期基因进行分子检测袁并分析春化和光周
期基因型对农艺性状的影响袁以期为春小麦的引种尧育
种以及分子辅助育种提供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
以黑龙江省小麦审定品种为试验材料袁包括 愿 个
育种单位育成的 员圆源 个材料遥 辽春 员园 和中国春作为
对照遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 农艺性状的调查摇 圆园员圆 年和 圆园员猿 年袁将小麦
资源种植于黑龙江省农业科学院科技园区和糖业研究
所试验田袁两行区尧员皂 行长尧人工点播种植袁调查项目
包括小麦的三叶期袁拔节期袁抽穗期袁株高袁有效分蘖袁
穗长袁小穗数袁小穗粒数及主穗粒重等农艺性状遥 三叶
期袁拔节期和抽穗期以播种期到三叶期尧拔节期和抽穗
期的天数计算遥
员郾 圆郾 圆摇 小麦春化和光周期基因型分析摇 取小麦苗期
叶片 圆皂早袁采用 悦栽粤月法提取基因组 阅晕粤咱源园暂 遥 小麦春
化和光周期基因的 杂栽杂标记由上海生工合成咱员猿袁 员远袁 圆缘暂 遥
以辽春 员园 号渊春化和光周期基因型为 灾则灶鄄粤员葬尧灾则灶鄄
月员尧灾则灶鄄阅员尧灾则灶鄄月猿尧孕责凿鄄阅员葬冤和中国春渊 增则灶鄄粤员尧增则灶鄄
月员尧灾则灶鄄阅员尧增则灶鄄月猿尧孕责凿鄄阅员遭冤作为对照遥 孕悦砸 反应体
系为 圆园滋蕴遥 总体积中含 圆滋蕴 员园 伊 缓冲液袁 员郾 缘滋蕴
渊圆缘皂皂燥造窑蕴 原员 冤 酝早悦造圆袁园郾 圆滋蕴 渊缘 哉冤 则栽葬择 阅晕粤 聚合
酶袁员郾 远滋蕴 渊 圆郾 缘皂皂燥造窑蕴 原员 冤 凿晕栽孕袁每条引物 员滋蕴
渊员园皂皂燥造窑蕴 原员 冤袁其中 灾则灶鄄月员 和 灾则灶鄄阅员 采用双引物
孕悦砸袁源园 耀 远园灶早模板 阅晕粤遥 孕悦砸 反应程序为 怨源 益预
变性 猿皂蚤灶曰怨源益变性 源园泽袁缘缘益退火 源园泽袁苑圆 益 延伸
怨园泽袁猿缘 个循环曰最后 苑圆 益延伸 员园皂蚤灶遥 孕悦砸 扩增产
物用 圆郾 园豫的琼脂糖凝胶袁以 员圆园灾 恒压电泳分离袁耘月
染色袁凝胶成像系统进行照相分析遥
员郾 圆郾 猿摇 数据分析摇 调查黑龙江省春小麦品种的农艺
性状袁统计春化与光周期基因等位变异遥 对黑龙江省
小麦的主要春化基因组合进行分类袁利用统计软件
杂孕杂杂员缘 分析春化基因组合及光周期等位变异对小麦
农艺性状的影响遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 春化和光周期基因等位变异分析
对黑龙江省 员圆源 个小麦品种的春化基因的检测发
现袁在 灾则灶鄄粤员 位点上袁员员远 个小麦品种携带显性等位
变异 灾则灶鄄粤员葬袁分布频率为 怨猿郾 缘缘豫 袁在黑龙江春小麦
资源中占据主导地位曰愿 个小麦品种携带有隐性基因
增则灶鄄粤员袁分布频率仅 远郾 源缘豫 曰未检测到等位变异 灾则灶鄄
园远缘员
摇 怨 期 黑龙江春小麦春化和光周期基因等位变异对农艺性状的影响
表 员摇 供试的黑龙江春小麦品种
栽葬遭造藻员摇 栽藻泽贼藻凿 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼
序号
晕燥援
品种名
悦怎造贼蚤增葬则
序号
晕燥援
品种名
悦怎造贼蚤增葬则
序号
晕燥援
品种名
悦怎造贼蚤增葬则
序号
晕燥援
品种名
悦怎造贼蚤增葬则
序号
晕燥援
品种名
悦怎造贼蚤增葬则
序号
晕燥援
品种名
悦怎造贼蚤增葬则
序号
晕燥援
品种名
悦怎造贼蚤增葬则
员 克坚 员怨 克旱 员 猿苑 克旱 员怨 缘缘 东农 员园员 苑猿 垦大 员圆 怨员 北麦 远 员园怨 龙辐麦 缘 号
圆 克津 圆园 克旱 圆 猿愿 克旱 圆员 缘远 东农 员园源 苑源 垦大 员猿 怨圆 北麦 怨 员员园 龙辐麦 远 号
猿 克群 圆员 克旱 猿 猿怨 克丰 圆 缘苑 东农 员园远 苑缘 垦红 远 怨猿 北丰 猿 号 员员员 龙辐麦 苑 号
源 克壮 圆圆 克旱 源 源园 克丰 猿 缘愿 东农 员园愿 苑远 垦红 愿 怨源 龙麦 圆园 员员圆 龙辐麦 愿 号
缘 克珍 圆猿 克旱 缘 源员 克丰 源 缘怨 东农 员园怨 苑苑 垦红 员园 怨缘 龙麦 圆猿 员员猿 龙辐麦 怨 号
远 克钢 圆源 克旱 远 源圆 克丰 缘 远园 东农 员员员 苑愿 垦红 员员 怨远 龙麦 圆源 员员源 龙辐麦 员园 号
苑 克茂 圆缘 克旱 苑 源猿 克丰 远 远员 东农 员员猿 苑怨 垦红 员猿 怨苑 龙麦 圆远 员员缘 龙辐麦 员员 号
愿 克风 圆远 克旱 愿 源源 克丰 苑 远圆 东农 员员缘 愿园 垦红 员源 怨愿 龙麦 圆苑 员员远 龙辐麦 员圆 号
怨 克华 圆苑 克旱 怨 源缘 克丰 愿 远猿 东农 员圆猿 愿员 垦红 员缘 怨怨 龙麦 圆怨 员员苑 龙辐麦 员猿 号
员园 克健 圆愿 新克旱 怨 源远 克丰 怨 远源 东农 员圆缘 愿圆 垦红 员远 员园园 龙麦 猿园 员员愿 龙辐麦 员源 号
员员 克红 圆怨 克旱 员园 源苑 克丰 员园 远缘 东农 员圆远 愿猿 垦红 员苑 员园员 龙麦 猿员 员员怨 龙辐麦 员缘 号
员圆 克全 猿园 克旱 员员 源愿 克丰 员员 远远 垦大 猿 愿源 垦九 愿 员园圆 龙麦 猿圆 员圆园 龙辐麦 员远 号
员猿 克进 员 猿员 克旱 员圆 源怨 克丰 员圆 远苑 垦大 源 愿缘 垦九 怨 员园猿 龙麦 猿猿 员圆员 龙辐麦 员苑 号
员源 克进 源 猿圆 克旱 员猿 缘园 克丰 员猿 远愿 垦大 远 愿远 垦九 员园 员园源 龙麦 猿缘 员圆圆 龙辐麦 员愿 号
员缘 克进 缘 猿猿 克旱 员源 缘员 克涝 员 远怨 垦大 苑 愿苑 北麦 员 号 员园缘 龙辐麦 员 号 员圆猿 龙辐麦 员怨 号
员远 克进 远 猿源 克旱 员缘 缘圆 克涝 圆 苑园 垦大 怨 愿愿 北麦 圆 号 员园远 龙辐麦 圆 号 员圆源 龙辐麦 圆园 号
员苑 克早 员 猿缘 克旱 员远 缘猿 克涝 源 苑员 垦大 员园 愿怨 北麦 猿 号 员园苑 龙辐麦 猿 号 员圆缘 辽春 员园
员愿 克早 圆 猿远 克旱 员愿 缘源 克涝 远 苑圆 垦大 员员 怨园 北麦 源 员园愿 龙辐麦 源 号 员圆远 中国春
粤员遭和 灾则灶鄄粤员糟遥 在 灾则灶鄄月员 位点上袁远缘 个小麦品种携
带显性基因 灾则灶鄄月员袁分布频率为 缘圆郾 源圆豫 曰缘怨 份材料
携带隐性基因 增则灶鄄月员袁分布频率为 源苑郾 缘愿豫 遥 在 灾则灶鄄
阅员 位点上袁远怨 份材料携带显性基因 灾则灶鄄阅员袁分布频率
为 缘缘郾 远缘豫 曰远园 份材料携带隐形基因 增则灶鄄阅员袁分布频率
为 源缘郾 猿缘豫 遥 在 灾则灶鄄月猿 位点上袁员圆源 份材料全部携带
有隐性基因 增则灶鄄月猿遥 对光周期等位基因的检测发现袁
缘园 份材料携带 孕责凿鄄阅员葬基因袁光钝小麦的分布频率为
猿怨郾 缘圆豫 曰苑远 份材料携带 孕责凿鄄阅员遭 基因袁光敏小麦的分
布频率为 远园郾 源愿豫 渊表 圆冤遥
摇 摇 根据对黑龙江省小麦资源春化基因的分析袁春化
基因组合主要有 愿 种渊表 猿冤院灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄
阅员袁灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员袁 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣
灾则灶鄄阅员 和 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 是主要 源 种类
型袁占黑龙江资源的 怨猿郾 缘缘豫 遥 其中袁灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员
垣 灾则灶鄄阅员 品种数 猿猿 个袁分布频率最高袁为 圆远郾 员怨豫 袁
灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员袁品种数 圆猿 个袁分布频率最
低袁为 员怨郾 园缘豫 遥 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 和 灾则灶鄄
粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 品种数 猿园 个袁各占 圆猿郾 愿员豫 遥
基因组合 增则灶鄄粤员 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员袁增则灶鄄粤员 垣 增则灶鄄月员 垣
灾则灶鄄阅员袁 增则灶鄄粤员 垣 灾则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 和 增则灶鄄粤员 垣 灾则灶鄄月员
垣 灾则灶鄄阅员 的品种数共计 愿 个袁仅占小麦资源的
远郾 源缘豫 遥 由此可见袁黑龙江省春化基因组合以 灾则灶鄄
粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员袁 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员袁
灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 和 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄
阅员 四种类型为主遥
表 圆摇 春化基因和光周期基因类型分布频率
栽葬遭造藻 圆摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 增藻则灶葬造蚤扎葬蚤燥灶 葬灶凿 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬造造藻造藻泽
等位基因 粤造造藻造藻 灾则灶鄄粤员 增则灶鄄粤员 灾则灶鄄月员 增则灶鄄月员 灾则灶鄄阅员 增则灶鄄阅员 灾则灶鄄月猿 增则灶鄄月猿 孕责凿鄄阅员葬 孕责凿鄄阅员遭
品种个数
晕怎皂遭藻则 燥枣 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
员员远 愿 远缘 缘怨 远怨 缘缘 园 员圆源 苑缘 源怨
分布频率
云则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 辕 豫
怨猿郾 缘缘 远郾 源缘 缘圆郾 源圆 源苑郾 缘愿 缘缘郾 远缘 源缘郾 猿缘 园 员园园 猿怨郾 缘圆 远园郾 源愿
员远缘员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 猿摇 春化基因组合分布频率
栽葬遭造藻 猿摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 燥枣 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 早藻灶藻 糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶
基因组合
悦燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣
增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 早藻灶藻
增则灶鄄粤员 垣 增则灶鄄
月员 垣 增则灶鄄阅员
增则灶鄄粤员 垣 增则灶鄄
月员 垣 灾则灶鄄阅员
增则灶鄄粤员 垣 灾则灶鄄
月员 垣 增则灶鄄阅员
增则灶鄄粤员 垣 灾则灶鄄
月员 垣 灾则灶鄄阅员
灾则灶鄄粤员 垣 增则灶鄄
月员 垣 增则灶鄄阅员
灾则灶鄄粤员 垣 增则灶鄄
月员 垣 灾则灶鄄阅员
灾则灶鄄粤员 垣 灾则灶鄄
月员 垣 增则灶鄄阅员
灾则灶鄄粤员 垣 灾则灶鄄
月员 垣 灾则灶鄄阅员
品种个数
晕怎皂遭藻则 燥枣 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
员 圆 员 源 圆猿 猿猿 猿园 猿园
分布频率
云则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 辕 豫
园郾 愿员 员郾 远圆 园郾 愿员 猿郾 圆猿 员愿郾 缘缘 圆远郾 远员 圆源郾 员怨 圆源郾 员怨
圆郾 圆摇 主要春化基因组合和光周期基因对农艺性状的
影响
圆郾 圆郾 员摇 主要春化基因组合对小麦农艺性状的影响摇 源
种春化基因组合类型小麦的株高和有效分蘖之间有显
著差异渊表 源冤袁春化基因组合的株高大小顺序依次为院
灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 增则灶鄄
阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣
灾则灶鄄阅员遥 其中袁携带基因组合 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄
阅员 的小麦株高最高袁平均 员园缘郾 园苑糟皂袁携带基因组合
灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 的小麦株高最低袁平均
怨源郾 怨怨糟皂遥 源 种春化基因组合的分蘖多少顺序依次为
灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄
阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣
增则灶鄄阅员袁分蘖最多小麦春化基因组合为 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄
月员 垣 灾则灶鄄阅员袁平均 远郾 园员袁分蘖最少的是 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄
月员 垣 增则灶鄄阅员袁平均 缘郾 圆远遥 源 种春化基因组合类型在三
叶期袁拔节期袁抽穗期袁穗长袁小穗数袁主穗粒数袁单穗粒
重等农艺性状上没有差异遥
圆郾 圆郾 圆摇 光周期基因对农艺性状的影响摇 光钝和光敏
小麦在株高和生长发育时期上有显著差异渊表 缘冤遥 光
钝和光敏小麦的株高平均为 怨圆郾 愿圆糟皂和 员园员郾 苑员糟皂袁光
钝比光敏小麦的株高低 愿郾 愿愿糟皂遥 此外袁光钝比光敏小
麦的三叶期尧拔节期尧抽穗期等提前 员郾 猿缘袁员郾 园愿 和
圆郾 园猿凿遥 不同光周期类型小麦在分蘖袁穗长袁小穗数袁主
穗粒数及单穗粒重等农艺性状上没有差异遥
猿摇 讨论
杨芳萍等咱源员 原 源圆暂对 圆猿 个国家小麦春化基因的研究
显示袁显性等位变异 灾则灶鄄粤员袁灾则灶鄄月员 和 灾则灶鄄阅员 的分布
频率为 员圆郾 猿圆豫 袁圆员郾 园远豫和 员缘郾 远猿豫 袁张晓科等咱员苑暂研
究我国十大生态区小麦的分布频率为 源源郾 圆园豫 袁
源圆郾 源园豫和 远员郾 园园豫 袁东北春麦春化基因显性等位变异
分布频率为 怨缘郾 愿园豫 袁苑缘郾 园园豫和 缘园郾 园园豫 咱员苑暂 袁本研究
黑龙江春小麦春化基因显性等位变异 灾则灶鄄粤员葬袁灾则灶鄄
月员 和 灾则灶鄄阅员 的分布频率为 怨猿郾 缘缘豫 袁 缘圆郾 源圆豫 和
缘缘郾 远缘豫 袁春化基因显性等位变异 灾则灶鄄粤员葬 的分布频率
远远高于 圆猿 个国家和我国十大生态区袁可能与黑龙江
地处纬度高袁小麦呈现强春性有关遥 与其它地区的春
小麦相比较袁加拿大春小麦春化基因显性等位变异
灾则灶鄄粤员袁灾则灶鄄月员 和 灾则灶鄄阅员 分布频率为 愿苑郾 缘豫 袁缘园豫和
园咱圆愿暂 曰新疆春小麦的分布频率为 缘缘郾 猿豫 袁缘缘郾 远豫 和
源源郾 苑豫 袁黑龙江春小麦的显性等位变异 灾则灶鄄粤员葬 的分
布频率高于新疆和加拿大咱猿园暂 袁灾则灶鄄月员 的分布频率与
新疆和加拿大基本一致袁灾则灶鄄阅员 的分布频率高于新
疆袁而加拿大春麦没有显性 灾则灶鄄阅员 的分布遥 不同生态
条件下袁小麦春化显性等位变异有不同的分布特点遥
在光周期基因 孕责凿鄄阅员 位点上袁圆猿 个国家的光钝等位
变异 孕责凿鄄阅员葬的分布频率为 缘缘郾 圆豫 袁中国十大生态区
小麦的分布频率为 远远郾 园豫 袁陕西小麦中的分布频率高
达 怨怨郾 源豫 咱猿园袁猿圆暂 遥 再葬灶早等咱猿怨暂认为东北春麦 孕责凿鄄阅员葬分
布频率为 猿远豫 袁黑龙江省小麦光周期等位变异 孕责凿鄄
阅员葬的分布频率为 猿怨郾 圆豫 袁与 再葬灶早 等的结果基本一
致袁显著低于其他生态区的分布频率袁这可能与当地栽
培制度有关袁陕西的栽培制度为一年两季作物袁野小麦
原玉米冶轮作袁为了确保下茬玉米能获得丰收袁争取有
效积温和时间袁积极培育中尧早熟的高产袁多抗袁优质小
麦袁而光周期等位变异 孕责凿鄄阅员葬加快小麦生长发育袁因
此袁陕西小麦携带光周期等位变异 孕责凿鄄阅员葬 的频率高
达 怨怨郾 源豫 咱猿园袁 猿圆暂 袁而黑龙江栽培制度为一年一季袁高
产袁多抗和优质是小麦育种的目标袁可能是晚熟小麦往
往能获得较高产量袁因此袁黑龙江光周期等位变异
孕责凿鄄阅员葬的分布频率较低遥
春化和光周期基因决定了小麦对生态环境的适应
能力袁对小麦苗期习性尧穗长尧抽穗期袁抗冻性及抗病性
等都有影响咱员源暂 遥 月造葬噪藻 等咱源猿暂发现春化和光周期基因
对小麦的成熟特性有影响袁而对经济学性状渊如籽粒
产量袁容重和蛋白质含量冤没有影响袁本研究发现春化
和光周期基因影响小麦的株高尧分蘖和三叶期袁拔节期
和抽穗期袁而对小麦的穗长袁小穗数袁单穗粒数袁单穗粒
圆远缘员
摇 怨 期 黑龙江春小麦春化和光周期基因等位变异对农艺性状的影响 猿远缘员
表
4摇
春
化
基
因
组
合
对
小
麦
农
艺
性
状
的
影
响
Table
4摇
Effectofvernalization
allelic
variation
on
agronom
ic
traits
in
H
eilongjiang
spring
w
heat
基
因
组
合
Com
bination
ofvernalization
gene
农
艺
性
状
agriculturaltraits
三
叶
期
Trefoil
stage/d
拔
节
期
Elongation
staged
抽
穗
期
H
eading
staged
株
高
H
eight/
cm
有
效
分
蘖
Tiller
num
ber
穗
长
Panicle
length/
cm
小
穗
数
Spikelet
num
ber
主
穗
粒
数
Num
berof
kernelper
spike
单
穗
粒
重
Grain
weight
perpanicle/g
Vrn
-
A1a
+
Vrn
-
B1
+
Vrn
-
D1
35.93
依
0.76
43.5
依
0.61
65.93
依
0.9
94.98
依
3.35
b
6.01
依
0.41
a
10.71
依
0.53
17.78
依
0.59
40.09
依
2.72
8.82
依
1.12
Vrn
-
A1a
+
vrn
-
B1
+
vrn
-
D1
35.29
依
0.94
35.23
依
0.9
64.96
依
1.16
95.75
依
4.88
b
5.91
依
0.55
ab
10.08
依
0.74
17.33
依
0.73
37.88
依
3.92
8.24
依
1.25
Vrn
-
A1a
+
vrn
-
B1
+
Vrn
-
D1
36.09
依
0.67
35.93
依
0.76
65.79
依
0.71
102.64
依
3.94
a
5.43
依
0.31
b
10.47
依
0.49
17.96
依
0.43
36.47
依
1.94
7.54
依
0.67
Vrn
-
A1a
+
Vrn
-
B1
+
vrn
-
D1
35.23
依
0.9
35.29
依
0.94
66.8
依
2.72
98.65
依
3.61
ab
5.26
依
0.31
bc
10.65
依
0.61
17.55
依
0.63
38.92
依
3.43
7.43
依
0.86
摇
摇
注
:表
中
同
列
平
均
值
后
标
注
小
写
字
母
不
同
,表
示
处
理
间
差
异
显
著
(P
<
0.05)。
note:
Values
with
differentsm
allletters
in
each
colum
n
m
ean
significantly
differentatP
<
0.05
level.
表
5摇
光
周
期
基
因
对
小
麦
农
艺
性
状
影
响
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Effectofphotoperiod
allelic
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on
agronom
ic
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in
H
eilongjiang
spring
w
heat
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Trefoil
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D1a
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D1b
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D1a
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D1a
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D1b
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D1a
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D1b
Ppd鄄
D1a
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D1b
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D1a
Ppd鄄
D1b
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D1a
Ppd鄄
D1b
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D1a
Ppd鄄
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均
值
M
ean
34郾82
依
0郾73
A
36郾17
依
0郾45
B
42郾51
依
0郾61
A
43郾59
依
0郾39
B
64郾64
依
0郾86
A
66郾67
依
1郾16
B
92郾82
依
3郾04
A
101郾71
依
2郾35
B
5郾62
依
0郾27
5郾65
依
0郾29
10郾68
依
0郾37
10郾22
依
0郾49
17郾84
依
0郾35
17郾39
依
0郾51
37郾92
依
1郾90
38郾74
依
2郾41
7郾85
依
0郾59
8郾15
依
0郾86
摇
摇
注
:表
中
同
列
平
均
值
后
标
注
大
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字
母
不
同
,表
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处
理
间
差
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显
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<
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note:
Values
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n
m
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<
0.01
level.
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
重等经济学性状没有影响袁与本文的研究结果基本一
致遥 春化基因组合对小麦的株高和分蘖有显著影响袁
携带 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 的小麦株高最低
渊怨源郾 怨愿糟皂冤袁而分蘖最多渊远郾 园员冤遥 光周期基因对株高
和三叶期袁拔节期袁抽穗期等发育时期有显著影响遥 光
钝渊携带 孕责凿鄄阅员葬冤比光敏渊携带 孕责凿鄄阅员遭冤小麦的株高
低 愿郾 愿愿糟皂袁三叶期袁拔节期和抽穗期等提前 员 耀 圆凿遥
因此袁在黑龙江地区袁携带 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员
垣 孕责凿鄄阅员葬的小麦株高较低袁分蘖较多袁而且具有较广
的适应性袁可能是黑龙江小麦春化和光周期的比较理
想的基因组合遥
目前袁春化和光周期基因尚不能完全解释对小麦
冬春性及农艺性状的影响袁可能存在新的等位变异以
及调控机理咱源源 原 源苑暂 遥 黑龙江省有着独特的生态条件袁利
用春化和光周期基因 杂栽杂标记筛选袁矮杆尧抗病和高产
的小麦新品种袁还需要对可能存在的春化基因和等位
变异进行深入研究遥
源摇 结论
小麦的春化和光周期基因对小麦的生长发育及环
境适应性是非常重要的遥 为了明确春化和光周期基因
等位变异在黑龙江春小麦中的分布特点袁对黑龙江
员圆源 份春小麦品种的春化和光周期基因进行了 杂栽杂 标
记检测遥 结果显示院春化基因显性等位变异 灾则灶鄄粤员尧
灾则灶鄄月员 和 灾则灶鄄阅员 的分布频率分别为 怨猿郾 缘缘豫 尧
缘圆郾 源圆豫和 缘缘郾 远缘豫 袁没有检测到显性等位变异 灾则灶鄄
月猿曰光周期等位变异 孕责凿鄄阅员葬 和 孕责凿鄄阅员遭 的分布频率
分别为 猿怨郾 缘圆豫和 远园郾 源愿豫 遥 将黑龙江省春小麦春化
基因组合主要分为 源 种类型院灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄
阅员尧灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员尧 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣
增则灶鄄阅员 和 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员袁对春化和光周期
基因对小麦农艺性状的影响分析发现院春化基因组合
对小麦的株高和分蘖有显著影响袁春化基因组合的株
高大小的顺序依次为院灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 跃
灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄
阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员遥 春化基因组合的
分蘖多少依次为 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 跃 灾则灶鄄
粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 跃 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 跃
灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员袁其中袁携带 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄
月员 垣 灾则灶鄄阅员 基因组合的小麦株高最低渊怨源郾 怨愿糟皂冤袁而
分蘖最多渊远郾 园员冤袁携带 灾则灶鄄粤员葬 垣 增则灶鄄月员 垣 增则灶鄄阅员 次
之袁株高 怨缘郾 苑缘糟皂袁分蘖 缘郾 怨员 个遥 光周期基因对株高
和各个生长发育时期有显著影响遥 光钝渊携带 孕责凿鄄
阅员葬冤比光敏渊携带 孕责凿鄄阅员遭冤小麦的株高低 愿郾 愿愿糟皂袁三
叶期袁拔节期和抽穗期等提前 员 耀 圆凿遥 本研究认为春
化和光周期基因对小麦的株高袁分蘖和生长发育周期
有显著影响袁因此袁携带 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 垣
孕责凿鄄阅员葬的小麦株高较低袁分蘖较多袁而且具有较广的
适应性袁可能是黑龙江小麦春化和光周期的比较理想
的基因组合遥
参考文献院
咱 员 暂摇 宰燥则造葬灶凿 粤 允袁 月觟则灶藻则 粤袁 运燥则扎怎灶 灾袁 蕴蚤 宰 酝袁 孕藻贼则燥增侏糟 杂袁 杂葬赠藻则泽 耘
允援 栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 早藻灶藻泽 燥灶 贼澡藻 葬凿葬责贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣
耘怎则燥责藻葬灶 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼泽 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 员怨怨愿袁 员园园渊员 原 猿冤院 猿愿缘 原
猿怨源
咱 圆 暂摇 宰燥则造葬灶凿 粤援 栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻 早藻灶藻泽 燥灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造
葬凿葬责贼葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 耘怎则燥责藻葬灶 憎澡藻葬贼泽 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 员怨怨远袁 愿怨渊员冤院 源怨
原 缘苑
咱 猿 暂摇 韵则贼蚤扎 云藻则则葬则葬 郧袁 酝燥泽葬葬凿 酝 郧袁 酝葬澡葬造葬噪泽澡皂蚤 灾袁 砸葬躁葬则葬皂 杂援
孕澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 增藻则灶葬造蚤泽葬贼蚤燥灶 则藻泽责燥灶泽藻 燥枣 酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 憎澡藻葬贼泽袁 葬灶凿
蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 员怨怨愿援 员园园渊员 原 猿冤院 猿苑苑
原 猿愿源
咱 源 暂摇 再燥泽澡蚤凿葬 栽袁 晕蚤泽澡蚤凿葬 匀袁 在澡怎 允袁 晕蚤贼糟澡藻则 砸袁 阅蚤泽贼藻造枣藻造凿 粤袁 粤噪葬泽澡蚤 再袁
运葬贼燥 运袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允援 灾则灶鄄阅源 蚤泽 葬 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 早藻灶藻 造燥糟葬贼藻凿 燥灶 贼澡藻
糟藻灶贼则燥皂藻则蚤糟 则藻早蚤燥灶 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 缘阅 蚤灶 澡藻曾葬责造燥蚤凿 憎澡藻葬贼 咱 允 暂 援
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园怨袁 员圆园渊猿冤院 缘源猿 原 缘缘圆
咱 缘 暂摇 郧藻灶凿葬造造 粤 砸袁 蕴藻增赠 再 再袁 宰蚤造泽燥灶 粤袁 阅藻葬灶 悦援 栽澡藻
灾耘砸晕粤蕴陨在粤栽陨韵晕 圆 早藻灶藻 皂藻凿蚤葬贼藻泽 贼澡藻 藻责蚤早藻灶藻贼蚤糟 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣
增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 咱允暂 援 悦藻造造袁 圆园园员袁 员园苑渊源冤院 缘圆缘 原 缘猿缘
咱 远 暂摇 再葬灶 蕴袁 蕴燥怎噪燥蚤葬灶燥增 粤袁 栽则葬灶择怎蚤造造蚤 郧袁 匀藻造早怎藻则葬 酝袁 云葬澡蚤皂葬 栽袁
阅怎遭糟燥增泽噪赠 允援 孕燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 糟造燥灶蚤灶早 燥枣 贼澡藻 憎澡藻葬贼 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 早藻灶藻
灾砸晕员 咱允暂 援 孕晕粤杂袁 圆园园猿袁 员园园渊员园冤院 远圆远猿 原 远圆远愿
咱 苑 暂摇 再葬灶 蕴袁 蕴燥怎噪燥蚤葬灶燥增 粤袁 月造藻糟澡造 粤袁 栽则葬灶择怎蚤造造蚤 郧袁 砸葬皂葬噪则蚤泽澡灶葬 宰袁
杂葬灶酝蚤早怎藻造 孕袁 月藻灶灶藻贼扎藻灶 允 蕴袁 耘糟澡藻灶蚤择怎藻 灾袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允援 栽澡藻
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增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园源袁 猿园猿渊缘远远源冤院 员远源园 原 员远源源
咱 愿 暂摇 栽则藻增葬泽噪蚤泽 月袁 匀藻皂皂蚤灶早 酝 晕袁 孕藻葬糟燥糟噪 宰 允袁 阅藻灶灶蚤泽 耘 杂援 匀增灾砸晕圆
则藻泽责燥灶凿泽 贼燥 凿葬赠造藻灶早贼澡袁 憎澡藻则藻葬泽 匀增灾砸晕员 蚤泽 则藻早怎造葬贼藻凿 遭赠
增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 泽贼葬贼怎泽 咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园远袁
员源园渊源冤院 员猿怨苑 原 员源园缘
咱 怨 暂摇 再葬灶 蕴袁 云怎 阅袁 蕴蚤 悦袁 月造藻糟澡造 粤袁 栽则葬灶择怎蚤造造蚤 郧袁 月燥灶葬枣藻凿藻 酝袁 杂葬灶糟澡藻扎
粤袁 灾葬造葬则蚤噪 酝袁 再葬泽怎凿葬 杂袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允援 栽澡藻 憎澡藻葬贼 葬灶凿 遭葬则造藻赠
增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 早藻灶藻 灾砸晕猿 蚤泽 葬灶 燥则贼澡燥造燥早怎藻 燥枣 云栽 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣
贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬袁
圆园园远援 员园猿渊缘员冤院 员怨缘愿员 原 员怨缘愿远
咱员园暂摇 再燥泽澡蚤凿葬 栽袁 晕蚤泽澡蚤凿葬 匀袁 在澡怎 允袁 晕蚤贼糟澡藻则 砸袁 阅蚤泽贼藻造枣藻造凿 粤袁 粤噪葬泽澡蚤 再袁
运葬贼燥 运袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允援 灾则灶鄄阅源 蚤泽 葬 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 早藻灶藻 造燥糟葬贼藻凿 燥灶 贼澡藻
糟藻灶贼则燥皂藻则蚤糟 则藻早蚤燥灶 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 缘阅 蚤灶 澡藻曾葬责造燥蚤凿 憎澡藻葬贼 咱 允暂 援 栽澡藻
韵则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园员园援 员圆园渊猿冤院 缘源猿 原 缘缘圆
咱员员暂摇 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允袁 蕴蚤躁葬增藻贼扎噪赠 阅袁 粤责责藻灶凿蚤灶燥 蕴袁 栽则葬灶择怎蚤造造蚤 郧援
悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻 砸云蕴孕 皂葬责责蚤灶早 燥枣 栽则蚤贼蚤糟怎皂 皂燥灶燥糟燥糟糟怎皂 早藻灶藻泽
糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 则藻择怎蚤则藻皂藻灶贼 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
源远缘员
摇 怨 期 黑龙江春小麦春化和光周期基因等位变异对农艺性状的影响
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨愿袁 怨苑渊缘 辕 远冤院 怨远愿 原 怨苑缘
咱员圆暂摇 郧葬造蚤遭葬 郧袁 匝怎葬则则蚤藻 杂 粤袁 杂怎贼噪葬 允袁 酝燥则早燥怎灶燥增 粤袁 杂灶葬责藻 允 宰援 砸云蕴孕
皂葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 渊 灾则灶员 冤 葬灶凿 枣则燥泽贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 渊 云则员 冤
早藻灶藻泽 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 缘粤 燥枣 憎澡藻葬贼 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨缘袁 怨园渊苑 辕 愿冤院 员员苑源 原 员员苑怨
咱员猿暂摇 再葬灶 蕴袁 匀藻造早怎藻则葬 酝袁 运葬贼燥 运袁 云怎噪怎赠葬皂葬 杂袁 杂澡藻则皂葬灶 允袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠
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憎澡藻葬贼 咱 允暂 援 栽澡藻 韵则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园源援 员园怨 渊愿冤院
员远苑苑 原 员远愿远
咱员源暂摇 杂怎灶 匝 酝袁 在澡燥怎 砸 匀袁 郧葬燥 蕴 云袁 在澡葬燥 郧 再袁 允蚤葬 允 在援 栽澡藻
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枣燥则 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 则藻择怎蚤则藻皂藻灶贼 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 遭则藻葬凿 憎澡藻葬贼 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
陨灶贼藻早葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 缘员渊源冤院 源圆猿 原 源猿圆
咱员缘暂摇 酝糟陨灶贼燥泽澡 砸 粤袁 阅藻增燥泽 运 酝袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允袁 砸燥早藻则泽 宰 允袁 酝燥则则蚤泽 悦 云袁
粤责责藻造泽 砸袁 杂燥皂皂藻则泽 阅 允袁 粤灶凿藻则泽燥灶 韵 粤援 悦葬贼葬造燥早怎藻 燥枣 早藻灶藻 泽赠皂遭燥造泽
枣燥则 憎澡藻葬贼 渊泽怎责责造藻皂藻灶贼冤 咱阅月 辕 韵蕴暂 援 渊圆园园愿 原 园愿 原 圆园冤援 咱圆园员猿 原 员园
原 员园 暂 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 泽澡蚤早藻灶援 灶蚤早援 葬糟援 躁责 辕 憎澡藻葬贼 辕 噪燥皂怎早蚤 辕 早藻灶藻泽 辕
皂葬糟早藻灶藻 辕 泽怎责责造藻皂藻灶贼圆园园苑援 责凿枣援
咱员远暂摇 云怎 阅袁 杂扎怎糟泽 孕袁 再葬灶 蕴袁 匀藻造早怎藻则葬 酝袁 杂噪蚤灶灶藻则 允 杂袁 增燥灶 在蚤贼扎藻憎蚤贼扎 允袁
匀葬赠藻泽 孕 酝袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允援 蕴葬则早藻 凿藻造藻贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡蚤灶 贼澡藻 枣蚤则泽贼 蚤灶贼则燥灶 蚤灶
灾砸晕 原员 葬则藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 泽责则蚤灶早 早则燥憎贼澡 澡葬遭蚤贼 蚤灶 遭葬则造藻赠 葬灶凿 憎澡藻葬贼
咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园园缘援 圆苑猿渊员冤院 缘源 原 远缘援
咱员苑暂摇 在澡葬灶早 载 运袁 载蚤葬燥 再 郧袁 在澡葬灶早 再袁 载蚤葬 载 悦袁 阅怎遭糟燥增泽噪赠 允袁 匀藻 在 匀援
粤造造藻造蚤糟 灾葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 灾藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 郧藻灶藻泽 袁 葬灶凿 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 宰澡藻葬贼
悦怎造贼蚤增葬则泽 葬灶凿 栽澡藻蚤则 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 郧则燥憎贼澡 匀葬遭蚤贼 咱 允 暂 援 悦则燥责
杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园愿袁 源愿渊圆冤院 源缘愿 原 源苑园
咱员愿暂摇 再葬灶 蕴袁 云怎 阅袁 蕴蚤 悦袁 月造藻糟澡造 粤袁 栽则葬灶择怎蚤造造蚤 郧袁 月燥灶葬枣藻凿藻 酝袁 杂葬灶糟澡藻扎
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咱猿园暂摇 曹霞袁 王亮袁 冯毅袁 徐红军袁 穆培源袁 张晓科袁 张影全援 新疆小
麦品种春化和光周期主要基因的组成分析 咱 允暂 援 麦类作物学
报袁 圆园员园袁猿园渊源冤院 远园员 原 远园远
咱猿员暂摇 樊庆琦袁李根英袁郭刚袁隋新霞袁楚秀生袁黄承彦袁王玉华援 源 个
春化基因在山东省小麦品种渊系冤中的分布研究 咱 允暂 援 山东农业
科学袁 圆园园怨袁渊园苑冤院 源 原 苑袁员员
咱猿圆暂摇 张志红袁 张晓科袁 孙道杰袁 王向东袁 付晓洁援 春化和光周期基因
在陕西小麦品种中的分布 咱 允暂 援 麦类作物学报袁 圆园园怨袁圆怨渊猿冤院
源园员 原 源园愿
咱猿猿暂摇 黄琼瑞袁 王永玖袁 张海萍袁 胡娜袁 司红起袁 卢杰袁 常成袁 马传喜援
中国主要小麦品种春化基因的 杂栽杂标记鉴定 咱允暂 援 分子植物育
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咱猿苑暂摇 杨宗渠袁尹钧袁周冉袁 李金才援 黄淮麦区不同小麦基因型的春化
发育特性研究 咱允暂 援 麦类作物学报袁 圆园园远袁 渊圆冤院 愿圆 原 愿缘袁员园愿
咱猿愿暂摇 杨宗渠袁 尹钧袁 周冉袁 谷冬艳袁 李永春袁 任江萍袁 李金才援 冬前
积温和春化处理对不同春化发育特性小麦品种幼穗分化的效应
咱允暂 援 核农学报袁 圆园园愿袁圆圆渊源冤院 缘园猿 原 缘园怨
咱猿怨暂摇 杨芳萍袁 韩利明袁 阎俊袁 夏先春袁 张勇袁 曲延英袁 王忠伟袁 何中
虎援 春化和光周期基因等位变异在 圆猿 个国家小麦品种中的分
布 咱允暂 援 作物学报袁 圆园员员袁猿苑渊员员冤院 员怨员苑 原 员怨圆缘
咱源园暂摇 孙岩袁尹静袁 王广金袁张宏纪袁黄景华袁郭强袁刁艳玲袁刘东君援 小
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麦抗秆锈突变系龙辐 园猿阅缘员 的筛选及其抗病性的遗传分析与
砸粤孕阅标记 咱允暂 援 核农学报袁 圆园园苑袁 圆员渊圆冤院 员圆员 原 员圆猿
咱源员暂摇 杨芳萍袁 夏先春袁 张勇袁 张晓科袁 刘建军袁 唐建卫袁 杨学明袁 张
俊儒袁 刘茜袁 李式昭袁 何中虎援 春化尧光周期和矮秆基因在不同
国家小麦品种中的分布及其效应 咱允暂 援 作物学报袁 圆园员圆袁猿愿渊苑冤院
员员缘缘 原 员员远远
咱源圆暂摇 韩利明援 春化尧光周期尧矮秆尧粒重及慢锈相关基因在不同地区
小麦品种中的分布 咱阅暂援 乌鲁木齐院 新疆农业大学袁 圆园员员
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悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园怨袁 源怨渊源冤院 员圆员员 原 员圆圆园
咱源源暂摇 张晶援 小麦春化基因及其等位变异的研究 咱阅暂援 北京院 中国农
业科学院袁 圆园员园
咱源缘暂摇 王敏慧援 小麦春化基因 灾则灶 原 员 新等位变异发掘 咱阅暂援 北京院 中
国农业科学院袁 圆园员员
咱源远暂摇 陈亮援 小麦春化及光周期相关基因 杂晕孕等位变异的 耘糟燥贼蚤造造蚤灶早分
析 咱阅暂援 杨凌院 西北农林科技大学袁 圆园员园
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早则燥憎贼澡 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 泽贼葬早藻袁 灾则灶鄄粤员葬 垣 灾则灶鄄月员 垣 灾则灶鄄阅员 垣 孕责凿鄄阅员葬 皂葬赠 遭藻 凿藻泽蚤则葬遭造藻 增藻则灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 早藻灶藻
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收稿日期院圆园员猿鄄员园鄄猿员摇 接受日期院圆园员源鄄园源鄄圆苑
基金项目院转基因生物新品种培育科技重大专项渊圆园员源圆载园愿园园源 原 园园源月冤袁河北省科技支撑计划渊员员圆圆园员园苑阅冤袁河北省自然基金渊悦圆园员源源园苑园缘员冤
作者简介院李桂兰袁女袁教授袁主要从事植物分子生物学与基因工程研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造早造远猿 岳 员圆远援 糟燥皂
通讯作者院乔亚科袁男袁教授袁主要从事大豆育种及遗传资源研究遥 耘鄄皂葬蚤造院择蚤葬燥赠葬噪藻岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员缘远苑鄄园怨
共培养条件对农杆菌转化大豆子叶节的影响
李桂兰员 摇 刘晨光员 摇 乔摇 潇圆 摇 杨晓倩员 摇 王摇 迪员 摇 乔亚科员
渊员 河北科技师范学院生命科技学院袁河北 昌黎摇 园远远远园园曰 圆 河北科技师范学院物理系袁河北 秦皇岛摇 园远远园园源冤
摘摇 要院为提高大豆的遗传转化效率袁利用根癌农杆菌对大豆成熟种子的子叶节进行遗传转化袁从影响农
杆菌和大豆子叶节外植体双方的因素出发袁重点研究共培养阶段培养基的 责匀值尧光照条件和共培养时
间三个因素对转化的影响袁以寻找适宜农杆菌和外植体的平衡点遥 分析单因素试验和正交试验的研究
结果表明袁在共培养阶段袁培养基 责匀值适宜范围为 远郾 园 耀 远郾 远袁 责匀 值以 远郾 远 为佳曰提供 员园 耀 员远澡窑凿 原员光
照均提高了转化效率袁与完全黑暗差异显著曰延长共培养时间显著提高转化效率袁以 苑 耀 员园凿为宜遥 本研
究范围内以冀豆 员圆尧豫豆 圆圆 和秦黄小粒 员圆 三个基因型大豆获得了较高转化效率袁 供试的 远 个大豆品
种均获得了转基因植株袁 孕悦砸 和 杂燥怎贼澡藻则灶 分析表明植酸酶基因 责澡赠粤 基因已经整合到大豆基因组中遥
该结果对提高大豆的遗传转化效率有重要参考价值遥
关键词院农杆菌曰大豆子叶节曰共培养基 责匀值曰共培养时间曰共培养光照
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员缘远苑
摇 摇 自从 匀蚤灶糟澡藻藻等咱员暂以大豆子叶节为外植体应用农
杆菌介导法获得大豆转基因植株袁在以器官再生途径
为基础的大豆转化体系中袁子叶节至今是最常用的外
植体咱圆暂 遥 众多研究者利用子叶节获得了转基因植株袁
并在 匀蚤灶糟澡藻藻等的方法基础上对影响转化效率的因素
进行了大量研究遥 研究者们相继在大豆基因型尧农杆
菌菌株和 栽蚤 质粒尧外植体类型尧共培养基中酚类化合
物和抗氧化剂种类及转化时合适的筛选剂等各种技术
性环节进行了探索袁每个试验研究的转化效率都有所
提高咱猿 原 远暂 袁但是农杆菌介导的大豆子叶节遗传转化效
率至今仍没有取得很大突破遥 在农杆菌介导大豆子叶
节遗传转化操作过程中袁浸染和共培养这 圆 个步骤是
农杆菌粘附在外植体表面和外源基因进入植物细胞及
整合到植物基因组的过程袁因此对转化率起决定作用遥
这 圆 个步骤要求合适的浸染时间尧浸染液浓度尧共培养
的时间尧温度和合适的共培养基成分等咱圆暂 遥 子叶节系
统目前通常采用的侵染时间一般在 员园 耀 猿园皂蚤灶袁侵染
农杆菌液浓度在 韵阅远园园 越 园郾 猿 耀 员郾 园曰共培养基的 责匀 值
为 缘郾 源袁共培养温度为 圆圆 耀 圆源益袁完全黑暗袁共培养时
间为 猿凿袁转化效率低袁而且不稳定咱苑 原 愿暂 遥 子叶节细胞
的转化效率低袁再生转化细胞和再生芽的无效选择袁重
复性很差袁植株再生困难等仍然是该系统的瓶颈咱怨暂 遥
本研究在大豆苗的培养尧农杆菌浸染尧共培养时间
及筛选模式方面进行了大豆子叶节转化系统初步优
化咱员园暂 遥 共培养阶段是农杆菌完成转化的关键阶段袁影
响因素较多遥 本文选择共培养阶段的光照尧培养基 责匀
值尧共培养时间 猿 个因素从农杆菌和外植体双方出发
对转化效率的影响进一步的研究袁 以期对提高农杆菌
转化大豆子叶的效率有所突破遥
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大豆品种院秦黄小粒 员园 和秦黄小粒 员圆渊河北科技
师范学院冤袁冀豆 苑尧冀豆 员圆尧冀黄 员猿 和冀豆 员苑渊河北
省农林科学院粮油作物所冤袁豫豆 圆圆渊河南省农业科学
院冤遥
工程菌院农杆菌 耘匀粤员园缘袁其带有植物表达载体
责孕悦鄄运杂粤为河北科技师范学院植物细胞工程实验室
构建咱员员暂 袁该质粒带有拟南芥黑芥子酶基因 责赠噪员园 启动
苑远缘员