全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2011, 37(11): 1917−1925 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(2011G-3),“西部之光”人才培养计划, 国家自然科学基金项目(31161140346)
和甘肃省农业科学院创新项目(2009GAAS20)资助。
* 通讯作者(Corresponding author): 何中虎, E-mail: zhhecaas@163.com, Tel: 010-82108547
第一作者联系方式: E-mail: yfp1023@163.com
Received(收稿日期): 2011-03-07; Accepted(接受日期): 2011-06-25; Published online(网络出版日期): 2011-09-06.
URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20110906.1105.017.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2011.01917
春化和光周期基因等位变异在 23个国家小麦品种中的分布
杨芳萍 1,2 韩利明 3 阎 俊 4 夏先春 1 张 勇 1 曲延英 3 王忠伟 1
何中虎 1,5,*
1中国农业科学院作物科学研究所 / 国家小麦改良中心, 北京 100081; 2甘肃省农业科学院小麦研究所, 甘肃兰州 730070; 3新疆农业
大学农学院, 新疆乌鲁木齐 830052; 4中国农业科学院棉花研究所, 河南安阳 455000; 5 CIMMYT中国办事处, 北京 100081
摘 要: 为促进国外资源在我国小麦育种中的有效利用, 以小麦春化基因 Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1和 Vrn-B3及光周
期位点 Ppd-D1 标记对 23 个国家的 755 份品种进行检测, 同时在河南安阳秋播, 观察抽穗期和成熟期。分子标记检
测结果表明, Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1和 vrn-A1+vrn-B1+ vrn-D1的分布频率分别为 13.0%、21.1%、15.6%和 64.2%, 显
性等位变异 Vrn-B3在检测材料中缺失。春化基因显性等位变异 Vrn-A1、Vrn-B1和 Vrn-D1主要分布在中国春麦区和
长江中上游冬麦区、意大利、印度、日本、加拿大、墨西哥、智利、阿根廷和澳大利亚, 上述地区的小麦一般为春
性类型; 春化位点均为隐性等位变异或 vrn-A1+vrn-D1+Vrn-B1的品种主要分布在中国北方、美国中部和南部、德国、
法国、挪威、乌克兰、俄罗斯、伊朗、土耳其、匈牙利、保加利亚、罗马尼亚和塞尔维亚, 这些地区的小麦为冬性
类型。光周期迟钝型 Ppd-D1a 的分布频率为 55.2%。光周期敏感等位变异 Ppd-D1b 主要分布在纬度较高的地区, 即
美国各麦区以及德国、挪威、匈牙利、中国东北地区、加拿大、智利和阿根廷, 来自其余麦区的品种均携带光周期
迟钝等位变异 Ppd-D1a; 携带 Ppd-D1a 的品种在河南安阳大部分能够成熟, 而携带 Ppd-D1b 的品种在河南安阳基本
不能成熟。在安阳春化显性等位变异 Vrn-A1a未加速小麦抽穗, 而携带 Vrn-B1和 Vrn-D1等位变异的部分春化需求品
种能够正常抽穗, 主要因河南安阳生长季节的温度能够满足春化需求。
关键词: 小麦; 春化基因; 光周期基因; 分子鉴定; 冬春性; 抽穗期
Distribution of Allelic Variation for Genes of Vernalization and Photoperiod
among Wheat Cultivars from 23 Countries
YANG Fang-Ping1,2, HAN Li-Ming3, YAN Jun4, XIA Xian-Chun1, ZHANG Yong1, QU Yan-Ying3, WANG
Zhong-Wei1, and HE Zhong-Hu1,5,*
1 Institute of Crop Sciences / National Wheat Improvement Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China; 2 Wheat Re-
search Institute, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China; 3 College of Agronomy, Xinjiang Agricultural University, Urumqi
830052, China; 4 Cotton Research Institute, CAAS, Anyang 455000, China; 5 CIMMYT China Office, Beijing 100081, China
Abstract: Molecular markers for vernalization genes Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1 and Vrn-B3 and photoperiod gene Ppd-D1 were
used to detect the presence of these genes among 755 cultivars from 23 countries. Days to heading and physiological maturity of
these cultivars were also recorded in Anyang, Henan province, China to provide information for their utilization in Chinese wheat
breeding program. Frequencies of Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, and vrn-A1+vrn-B1+vrn-D1 were 13.0%, 21.1%, 15.6%, and 64.2%,
respectively. Dominant allele Vrn-B3 was absent in all tested materials. Dominant vernalization alleles Vrn-A1, Vrn-B1, and
Vrn-D1 were mainly observed in Chinese spring wheat and middle and upper Yangtze Valley winter wheat regions, Italy, India,
Japan, Canada, Mexico, Chile, Argentina, and Australia with spring type, while cultivars carryied all recessive alleles at the four
vernalization loci. The gene recombination of vrn-A1, vrn-D1, and Vrn-B1 was found in winter wheat regions of northern China,
middle and southern US, Germany, France, Norway, Ukraine, Russia, Turkey, Iran, Hungary, Bulgaria, Romania, and Serbia,
1918 作 物 学 报 第 37卷

where the wheat growth habit is winter type. The frequency of Ppd-D1a was 55.2%, and photoperiod sensitive allele Ppd-D1b
was mainly observed in cultivars from higher latitude regions of US, Germany, Norway, Hungary, northeastern China, Canada,
Chile, and Argentina; while photoperiod insensitive allele Ppd-D1a was observed in the other wheat-growing regions. Most of
cultivars with photoperiod insensitive allele Ppd-D1a could complete physiological maturity in Anyang, whereas cultivars from
Germany, Norway, Hungary, northwestern US, northeast China, Chile and Argentina could not mature well. In Anyang, flowering
time was not speeded up by the presence of dominant vernalization allele Vrn-A1a, cultivars with Vrn-B1 and Vrn-D1 could head
normally due to the completion of vernalization requirement during winter season.
Keywords: Common wheat; Vernalization gene; Photoperiod gene; Molecular marker; Wheat growth habit; Heading date
小麦是世界性的重要粮食作物, 广泛分布于不
同国家, 其适应性主要受春化、光周期和早熟性基
因控制[1-3]。春化基因决定生长习性, 影响开花时间,
依据春化基因种类及通过春化阶段所需的温度和时
间将小麦划分为冬性和春性[4-5]。小麦春化基因至少
有 6个, 即 Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1、Vrn-B3、Vrn-D3
和 Vrn-D4, 分别位于 5A、5B、5D、6B、7D 和 5D
上[6-11]。Vrn-A1、Vrn-B1和 Vrn-D1统称为 VRN1, 这
3 个基因对春化的影响程度不同, 显性变异 Vrn-A1
的作用最强[12]。当 Vrn-A1和 Vrn-D1的任何一个为
显性时, 小麦的生长习性为春性; 若 VRN1位点 3个
基因全为隐性或 vrn-A1、vrn-D1 和 Vrn-B1 结合时,
小麦的生长习性为冬性[10]。Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1
和 Vrn-B3 已被克隆[9,13], 开发的功能标记已用于品
种检测 [12,14-16], 我国育成品种和地方品种中春化基
因的分布状况与冬春性的一致性较高[12,14-15]。也有
研究表明, 春化基因 Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1 和
Vrn-B3控制的遗传机制尚不能很好解释冬麦生长发
育[10], 这可能与光周期基因的影响有关[1-2]。光周期
基因包括 Ppd-D1 (Ppd1)、Ppd-B1 (Ppd2)和 Ppd-A1
(Ppd3), 分别位于染色体 2D、2B 和 2A, 其中前两
者的作用较强[17-18]。Tanio等[19]利用近等基因系发现
Ppd-B1和 Ppd-D1均能加速短日照条件下幼穗分化,
但 Ppd-B1对光迟钝的作用较 Ppd-D1强。Beals等[20]
根据大麦 Ppd-H1 基因, 同源克隆到小麦 Ppd 基因,
在 Ppd-B1 基因序列中没有发现与功能相关的多态
性, 但在 Ppd-D1基因序列中发现编码序列上游存在
2 089 bp的缺失, 并开发了 Ppd-D1的功能标记, 该标
记已成功用于品种鉴定 [16,21], 国内小麦材料中
Ppd-D1a的分布与其对光周期的要求相吻合[21]。
为了解主要国家品种在我国主产麦区的适应性,
提高国外引种的针对性 , 本研究采用 VRN1 和
VRN-B3 位点春化基因、Ppd-D1 位点光周期基因分
子标记对来自 23个国家的 755份品种进行检测, 并
在河南安阳对其抽穗期和成熟期进行田间观察, 目
的是分析上述基因的分布频率 , 初步明确春化基
因、光周期基因及其组合与抽穗期的关系。因
Vrn-D4、Vrn-D3、Ppd-B1 和 Ppd-A1 位点尚无有效
的分子标记[10-11,20], 故不能对其进行基因鉴定。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试 755 份小麦品种(系)来自 23 个国家, 其中
中国品种 50份(北部冬麦区 8份, 黄淮麦区 22份, 长
江中上游冬麦区 6份, 东北春麦区 6份, 西北春麦区
和新疆春麦 8 份), 引进品种包括美国 81 份(中部平
原 25份, 西北部 45份, 南部 11份), 德国 75份, 法
国 98份, 英国 3份, 挪威 22份, 荷兰 5份, 乌克兰
14 份, 俄罗斯 23 份, 伊朗 30 份, 土耳其 89 份, 匈
牙利 10 份, 保加利亚 18 份, 罗马尼亚 23 份, 塞尔
维亚 10份, 印度 5份, 意大利 10份, 日本 10份, 加
拿大 26份, 墨西哥 5份, 智利 41份, 阿根廷 33份,
澳大利亚 74 份。这 23 个国家占全球小麦总产量的
90%以上, 所用材料皆为各国的主栽品种或育成的
最新品系, 也包括少数国际知名的历史品种, 基本
上反映了各国小麦生产和育种的现状。春化基因对
照品种 Thatcher (Vrn-A1a)、中国春(Vrn-D1)和辽春
10号(Vrn-B3)由本课题组保存。
1.2 春化和光周期基因的分子标记检测
每份材料随机取 3 粒种子, 按 Lagudah 等[22]的
方法提取基因组 DNA, 以 3粒种子的检测结果确认
材料基因型。引物序列及其相关信息见表1。引物由
北京奥科生物技术有限公司合成。
各引物对反应体系均为 20 µL, 1×buffer 含 1.5
mmol L−1 MgCl2; 150 mmol L−1 dNTPs; 引物浓度
VRN1AF/ VRN1-INT1R为 5 pmol, 其他引物对为每
条引物 10 pmol; Taq DNA 聚合酶 1 U; 模板 DNA
60~100 ng。反应程序为, 94℃预变性 10 min, 94℃变
性 45 s, 退火温度和延伸时间见表 1, 38个循环, 最
后 72℃延伸 1 min。扩增产物以 2.5%琼脂糖凝胶电
泳分离检测, 缓冲液体系为 1×TAE溶液, 120 V电压
电泳 3 h, 溴化乙锭染色后, 用 GelDoc XR System
第 11期 杨芳萍等: 春化和光周期基因等位变异在 23个国家小麦品种中的分布 1919


表 1 春化基因位点 Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1、Vrn-B3和光周期位点 Ppd-D1引物序列、扩增片段及其相关信息
Table 1 Primer sequences, expected polymerase chain reaction (PCR) product sizes and related information for detected alleles at
loci Vrn-A1, Vrn-B1, Vrn-D1, Vrn-B3, and Ppd-D1
等位基因
Allele
引物名称
Primer name
引物序列
Sequence (5′–3′)
片段大小
Fragment
size
(bp)
退火温度
Annealing
temp erature
(°C)
每循环延伸
时间
Extending
time in each
cycle (s)
参考文献
Reference
Vrn-A1
Vrn-A1a VRN1AF GAAAGGAAAAATTCTGCTCG 965 + 876
Vrn-A1b VRN1-INT1R GCAGGAAATCGAAATCGAAG 714
Vrn-A1c
vrn-A1
734
734
50 60 Yan et al. [23]
Intr1/A/F2 AGCCTCCACGGTTTGAAAGTAA Vrn-A1c
Intr1/A/R3 AAGTAAGACAACACGAATGTGAGA
1170 56 65 Fu et al. [24]
Intr1/C/F GCACTCCTAACCCACTAACC vrn-A1
Intr1/AB/R TCATCCATCATCAAGGCAAA
1068 58 65 Fu et al. [24]
Vrn-B1
Intr1/B/F CAAGTGGAACGGTTAGGACA Vrn-B1
Intr1/B/R3 CTCATGCCAAAAATTGAAGATGA
709 63 43 Fu et al. [24]
Intr1/B/F CAAGTGGAACGGTTAGGACA vrn-B1
Intr1/B/R4 CAAATGAAAAGGAATGAGAGCA
1149 58 69 Fu et al. [24]
Vrn-D1
Intr1/D/F GTTGTCTGCCTCATCAAATCC Vrn-D1
Intr1/D/R3 GGTCACTGGTGGTCTGTGC
1671 65 90 Fu et al. [24]
Intr1/D/F GTTGTCTGCCTCATCAAATCC vrn-D1
Intr1/D/R4 AAATGAAAAGGAACGAGAGCG
997 63 60 Fu et al. [24]
Vrn-B3
VRN4-B-INS-F CATAATGCCAAGCCGGTGAGTAC Vrn-B3
VRN4-B-INS-R ATGTCTGCCAATTAGCTAGC
1200 63 70 Yan et al. [9]
VRN4-B-NOINS-F ATGCTTTCGCTTGCCATCC vrn-B3
VRN4-B-NOINS-R CTATCCCTACCGGCCATTAG
1140 57 65 Yan et al.[9]
Ppd-D1
Ppd-D1F ACGCCTCCCACTACACTG Ppd-D1b
Ppd-D1R1 TGTTGGTTCAAACAGAGAGC
414 52 60 Beales et al.[20]
Ppd-D1F ACGCCTCCCACTACACTG Ppd-D1a
Ppd-D1R2 CACTGGTGGTAGCTGAGATT
288 52 60 Beales et al.[20]

(Bio-Rad, 美国)扫描成像。
依据 Zhang等[12]报道的方法确定不同春化基因
类型, 春化基因标记的扩增片段见表 1。依据 Beales
等 [20]的方法确定 Ppd-D1 位点等位变异类型
Ppd-D1a和 Ppd-D1b, 引物和扩增片段见表 1。
1.3 生育期田间调查
除 10 份意大利和 5 份印度材料外, 740 个品种
(系)均于 2009年种植在中国农业科学院作物科学研
究所河南安阳试验基地, 冬小麦于 10 月 8 日播种,
春小麦于 10 月 22 日播种(晚播防止冻害)。为了便
于观察和比较, 相同来源的材料相邻种植。每份材
料种 1行, 行长 2 m, 行距 20 cm, 田间管理同当地
大田生产措施。分别记载各材料的抽穗期、开花期
和成熟期。
1.4 冬春性和光周期敏感型的划分
依据春化基因的检测结果推测小麦的冬春性 ,
Vrn-A1 和 Vrn-D1 的任何一个为显性时, 即为春性,
VRN1 位点 3 个基因全为隐性或 vrn-A1+vrn-D1+
Vrn-B1基因型时为冬性[10-11]。将春性品种进一步区
分为春性(具有 Vrn-A1a等位变异)和弱冬性(具有 Vrn-
D1 等位变异)品种 [12,14,25], 依据抽穗期的早晚 , 即
营养生长期的长短 , 将冬性分为强冬性和冬性 [26],
抽穗早的为冬性 , 抽穗晚的为强冬性。依据标记检
测结果推测光周期的敏感性 , 携带 Ppd-D1a 的材
1920 作 物 学 报 第 37卷

料为光周期非敏感型 , 否则为光周期敏感型。依据
抽穗期的早晚分析春化和光周期基因及其组合效
应。
2 结果与分析
2.1 Vrn-A1、Vrn-B1、Vrn-D1、Vrn-B3和 Ppd-D1
位点等位变异分布
在 Vrn-A1 位点, 93 份材料扩增出与 Thatcher
(Vrn-A1a)相同的片段(965 bp 和 876 bp), 基因型为
Vrn-A1a; 仅有 5份材料扩增出 714 bp片段, 基因型
为 Vrn-A1b; 657份材料扩增出 734 bp片段, 基因型
可能为 Vrn-A1c 或 vrn-A1。上述 657 份材料用引物
对 Intr1/C/F和 Intr1/AB/R扩增到 1 068 bp片段, 而
用 Intr1/A/F2和 Intr1/A/R3扩增时没有 PCR产物出
现, 进一步证明它们含有 vrn-A1等位变异。
在 Vrn-B1位点, 159份材料可扩增出 709 bp片
段, 表明这些材料携带Vrn-B1等位变异; 596份材料
用引物可扩增出 1 149 bp片段, 说明携带 vrn-B1等
位变异。
在 Vrn-D1位点, 118份材料检测到 1 671 bp片
段, 说明它们携带Vrn-D1显性等位变异; 637份材料
检测到 997 bp 片段, 表明携带 vrn-D1 隐性等位基
因。用 VRN4-B-INS-R/VR4-B-INS-F 和 VRN4-B-
NOINS-F/VRN4-B-NOINS-R引物对扩增, 所有材料
中都未发现 1.20 kb带型, 而全部扩增到 1.14 kb片
段, 说明参试材料全部含 vrn-B3等位变异。
417份材料用引物对 Ppd-D1F/Ppd-D1R2扩增到
288 bp 带 , 表明这些材料携带光周期非敏感基因
Ppd-D1a, 338份材料用引物对 Ppd-D1F/Ppd-D1R1
扩增到 414 bp片段, 说明这些材料携带光周期敏感
基因 Ppd-D1b。
2.2 春化和光周期基因在不同国家品种中的分
布频率
春化基因在主要小麦生产国的品种中分布频率
差异明显 (表 2)。Vrn-B3 在所有检测材料中缺失 ;
64.2%的材料在 VRN1 春化位点均为隐性等位变异,
即为冬性类型, 主要分布在中国北部冬麦区和黄淮
麦区(石 4185、石新 733、衡观 33和偃展 4110携带
Vrn-D1, 为弱冬性或春性)、美国、德国、法国、挪
威、乌克兰、俄罗斯、土耳其、匈牙利、保加利亚、
罗马尼亚和塞尔维亚 ; 9.5%的材料携带 vrn-A1+
vrn-D1+Vrn-B1 基因型, 也为冬性; 其余 26.3%的材
料至少包含 Vrn-A1或 Vrn-D1显性等位变异, Vrn-D1
和 Vrn-A1 分布频率分别为 15.6%和 13.0%。显性等
位变异 Vrn-A1a 在中国西北、东北和新疆春麦区、
加拿大、澳大利亚、阿根廷和智利的分布频率较高,
在中国北方麦区、美国、德国、法国、乌克兰、俄
罗斯、伊朗和土耳其品种中不存在。Vrn-B1 显性等
位变异在印度、意大利、中国东北、新疆春麦、加
拿大、墨西哥、智利、阿根廷和澳大利亚材料中分
布频率高。Vrn-D1显性等位变异在中国东北、中国
南方、日本、印度、意大利、墨西哥、智利、阿根
廷和澳大利亚材料中分布频率较高。 vrn-A1+
Vrn-B1+Vrn-D1基因型的分布频率为 5.4%, 在 41份
材料中检出, 其中伊朗 4份, 印度 3份, 意大利 3份,
墨西哥 5 份, 智利 5 份, 阿根廷 4 份, 澳大利亚 13
份, 土耳其、中国东北春麦区、中国新疆春麦区和
日本各 1份; 而Vrn-A1a+Vrn-B1+vrn-D1和Vrn-A1a+
Vrn-B1+Vrn-D1 基因型的分布频率分别为 4.8% (36
份)和 1.3% (10 份), 含有 Vrn-A1a+vrn-B1+ Vrn-D1
材料分布频率为 1.4%, 主要分布在中国春麦区、智
利、加拿大、阿根廷和澳大利亚。可见, 春化基因
显性等位变异主要分布于中国春麦区和南方冬麦
区、加拿大、日本、意大利、印度、智利、阿根廷
和澳大利亚等国家 , 说明这些地方的品种为春性 ;
而我国北方冬麦区、欧洲各国及美国携带显性春化
基因的频率极低, 冬性品种占主导地位。
755份材料中, 417份携带非敏感等位变异 Ppd-
D1a, 338份含 Ppd-D1b敏感等位变异。其中高海拔
及中高纬度但对成熟期要求不严格的一年一熟地区
(如美国西北部、德国、挪威、匈牙利、中国东北部、
加拿大、智利和阿根廷等) Ppd-D1b等位变异分布频
率相对高 , 而纬度相对较低的地区(如中国北方麦
区、伊朗、土耳其、保加利亚、罗马尼亚、塞尔维
亚、印度、意大利、日本、中国南方麦区和澳大利
亚) Ppd-D1a分布频率高(表 2)。法国和乌克兰品种
携带 Ppd-D1a的频率介于上述两类之间。据Worland
等 [2]报道, 法国巴黎以北的地区主要种植光周期敏
感材料。
2.3 不同来源品种在河南安阳的生育期表现
740份材料的抽穗时间为 4月 28日~5月 29日,
不同地区材料的成熟期分布频率存在较大差异(表
2)。中国北方冬麦区、美国中部平原、日本及中国
南方和西北地区的品种抽穗早(5月 6日前), 而美国
西北部、德国、挪威、匈牙利、中国东北地区、加
拿大、智利和阿根廷等地区的品种抽穗晚(5月 10日
第 11期 杨芳萍等: 春化和光周期基因等位变异在 23个国家小麦品种中的分布 1921


表 2 不同国家小麦品种的春化、光周期基因分布频率及抽穗和成熟情况
Table 2 Distribution of vernalization and photoperiod genes in cultivars from major wheat production countries and their heading
and maturity situations
基因型频率
Frequency of genotype (%)
抽穗期分布频率
Frequency of heading date (%) 来源地区
Origin
品种数
No. of
cultivar Vrn-A1 Vrn-B1 Vrn-D1
vrn-A1+vr
n-B1+vrn-
D1
Ppd-D1a 5月 6日前
Before May 6
5月 10日后
After May 10
能成熟材料
Maturity
frequency
(%)
I 8 0 0 0 100.0 100.0 100.0 0 100.0
II 22 0 0 18.2 81.8 100.0 100.0 0 100.0
美国中部平原 Middle Plain US 25 0 4.0 0 96.0 40.0 36.0 24.0 100.0
美国西北部 Northwest US 45 0 11.1 11.1 77.8 8.9 0 91.0 63.6
美国南部 Southern US 11 0 0 0 100.0 36.4 10.0 0 100.0
德国 Germany 75 0 4.0 0 96.0 1.3 0 100.0 0
法国 France 98 0 2.0 5.1 92.9 65.3 6.8 41.7 67.0
英国 UK 3 0 33.3 0 66.7 0 0 100.0 0
挪威 Norway 22 0 27.3 4.5 68.2 9.1 11.8 70.6 47.1
荷兰 Netherlands 5 0 0 0 100.0 0 0 100.0 0
乌克兰 Ukraine 14 0 0 7.1 85.7 64.3 7.1 35.7 71.4
俄罗斯 Russia 23 0 0 0 100.0 87.0 4.3 34.8 91.3
伊朗 Iran 30 0 30.0 30.0 53.3 93.3 16.6 0 100.0
土耳其 Turkey 89 0 9.0 9.0 83.1 80.9 20.2 11.2 96.6
匈牙利 Hungary 10 0 0 20.0 80.0 33.3 10.0 70.0 30.0
保加利亚 Bulgaria 18 0 33.3 0 66.7 100.0 16.7 0 100.0
罗马尼亚 Romania 23 0 0 0 100.0 82.6 0 8.7 82.6
塞尔维亚 Serbia 10 0 0 0 100.0 100.0 0 0 100.0
印度 India 5 0 100.0 60.0 0 100.0 — — —
意大利 Italy 10 10.0 40.0 60.0 0 100.0 — — —
日本 Japan 10 10.0 30.0 40.0 40.0 100.0 80.0 20.0 0
V 6 0 0 83.3 16.7 100.0 83.3 0 100.0
VI 6 50.0 83.3 50.0 0 50.0 0 100.0 16.7
VIII 4 50.0 25.0 25.0 25.0 100.0 50.0 0 100.0
X 4 50.0 75.0 25.0 0 100.0 0 0 100.0
加拿大 Canada 26 76.9 69.2 15.4 7.7 34.6 7.7 53.8 61.5
墨西哥 Mexico 5 0 100.0 100.0 0 80.0 0 0 100.0
智利 Chile 41 48.8 51.2 39.0 14.6 19.5 0 87.8 17.1
阿根廷 Argentina 33 30.3 60.6 27.3 15.2 15.2 0 84.8 24.2
澳大利亚 Australia 74 45.9 44.6 33.8 10.8 78.4 4.1 14.9 77.0
I、II、V、VI、VIII和 X分别代表中国北部冬麦区、黄淮冬麦区、长江中上游冬麦区、东北春麦区、西北春麦区和新疆春麦区。
在 VRN-B3位点没发现显性等位变异。—表示数据缺失(未播种)。
I, II, V, VI, VIII, and X stand for northern China winter wheat, Yellow-Huai Rivers winter wheat, middle and upper Yangtze Valley
winter wheat, northeast China spring wheat, northwestern China spring wheat, and Xinjiang spring wheat regions, respectively. No dominant
allelic variation was found at VRN-B3 locus. — indicates data not available due to no sowing

后); 中国北方冬麦区、西北春麦区、南部冬麦区及
伊朗、土耳其、罗马尼亚、墨西哥、美国南部和美
国中部平原的材料基本正常成熟, 但国外大部分材
料较国内品种晚熟, 春性品种较冬性晚熟; 来自美
国西北部、德国、挪威、匈牙利、中国东北地区、
智利和阿根廷的材料在河南安阳不能成熟的频率很
高。
分子标记检测结果结合基于抽穗期的冬春性判
1922 作 物 学 报 第 37卷

定, 将中国北部冬麦区全部材料(VRN1 位点为隐性
等位变异)定为冬性; 中国黄淮麦区除石 4185、石新
733、衡观 33和偃展 4110 (携带 Vrn-D1显性等位变
异)外, 其他材料均为冬性; 美国中部平原、乌克兰、
俄罗斯、伊朗、土耳其、保加利亚、罗马尼亚、塞
尔维亚和美国南部以冬性基因型为主, 且在安阳抽
穗较早(平均抽穗期为 5 月 6~10 日), 将这些品种划
入冬性品种; 法国和美国西北部材料也以冬性基因
型为主, 但在河南安阳的抽穗期差异较大, 平均抽
穗期较当地生产品种晚 5~25 d, 被划入冬性或强冬
性类型。德国、挪威、匈牙利冬性基因型的分布频
率也很高, 且抽穗很晚, 大部分材料在安阳不能成
熟, 属于强冬性品种; 中国南方麦区、意大利、墨西
哥和印度材料中 Vrn-D1 显性等位变异分布频率高,
大部分材料为弱春性; 中国东北、西北和新疆地区
以及加拿大、智利、阿根廷和澳大利亚的材料中 ,
Vrn-A1和 Vrn-D1分布频率较高, 这些品种被判定为
春性或弱冬性。
2.4 小麦春化和光周期等位变异与抽穗期的关
系
考察不同春化基因组合的抽穗期, 发现相对于
春化显性等位变异 Vrn-A1a 及其组合, 当小麦品种
的春化基因位点均为隐性 (vrn-A1+vrn-B1+vrn-D1)
或具有残留春化需求等位变异(Vrn-B1 和 Vrn-D1)及
其组合时, 其抽穗期较早(表 3), 即春性强的材料在
安阳秋播抽穗较晚, 显性春化基因对抽穗开花没有
明显的加速作用。其主要原因是河南安阳 2009 年
11 月至 2010 年 2 月的平均气温为 1.81~1.09℃, 各
月的最低气温依次为−3.17、−5.31、−7.99和−3.66℃,
能满足冬小麦春化处理的要求, 即 4~6℃保持 4~6
周 [27]。另外 , 无论春化基因及其组合如何变化 ,
Ppd-D1 位点的作用都很突出 , 光周期非敏感型
Ppd-D1a较敏感型 Ppd-D1b提早抽穗(表 3), 说明在
安阳光周期对小麦抽穗期的影响大于冬春性。

表 3 不同春化、光周期基因及其组合与抽穗期的关系(河南安阳)
Table 3 Relationship of vernalization, photoperiod genes and their combination with heading date (Anyang, Henan, China)
春化基因类型
Vernalization gene
品种数
Number of
cultivar
分布频率
Frequency
(%)
含 Ppd-D1a品种的抽穗期
Heading date of cultivar with
Ppd-D1a
含 Ppd-D1b品种的抽穗期
Heading date of cultivar with
Ppd-D1b
仅 Vrn-A1 Vrn-A1/alone 41 5.4 0506–0515 0509–0524
仅 Vrn-B1 Vrn-B1/alone 73 9.7 0502–0512 0507–0524
仅 Vrn-D1 Vrn-D1/alone 56 7.4 0428–0514 0505–0529
Vrn-A1+Vrn-B1 36 4.8 0504–0513 0508–0529
Vrn-A1+Vrn-D1 11 1.4 0506–0508 0509–0529
Vrn-B1+Vrn-D1 41 5.4 0503–0510 0507–0522
Vrn-A1+Vrn-B1+Vrn-D1 10 1.3 0507–0511 0513–0522
vrn-A1+vrn-B1+vrn-D1 485 64.2 0430–0518 0504–0525
Total 755 100.0 0428–0518 0504–0529
在 VRN-B3位点没发现显性等位变异。No dominant allelic variation was found at VRN-B3 locus.

来自俄罗斯、保加利亚、罗马尼亚、塞尔维亚、
意大利、土耳其、伊朗、印度、日本及中国北方和
南方麦区的材料 , 其 Vrn-A1 位点等位变异一致 ,
Vrn-B1和 Vrn-D1位点等位变异差异较大, 但大部分
光周期基因类型与我国黄淮麦区品种一致, 以上地
区的品种在安阳抽穗期差异不大, 且携带非敏感型
光周期基因的材料较携带敏感型等位变异的品种抽
穗早。来自中高纬度的德国、荷兰、挪威、匈牙利、
法国巴黎以北和乌克兰北部, 以及我国东北春麦区
的材料绝大部分因携带光周期敏感基因 Ppd-D1b而
表现抽穗晚, 在安阳基本不能成熟; 美国除西北部
外的所有材料均携带春化位点隐性等位变异, 其中
西北部材料总体抽穗较晚, 中部平原和南部麦区材
料抽穗较早; 加拿大材料抽穗和美国西北部材料相
当, 38.5%的材料(光周期敏感型)在河南安阳不能正
常成熟。智利与阿根廷的材料携带春性显性等位变
异(Vrn-A1 和 Vrn-D1)的频率与澳大利亚品种的分布
频率差异不大, 但澳大利亚的材料 78.4%为光周期
迟钝型, 智利和阿根廷的材料大部分为光周期敏感
型, 导致来自澳大利亚的大部分品种较智利和阿根
廷的成熟期早。可见, 以上国家的品种能否在河南
安阳成熟与其光周期类型关系密切。
第 11期 杨芳萍等: 春化和光周期基因等位变异在 23个国家小麦品种中的分布 1923


3 讨论
3.1 当地温度和纬度对小麦品种冬春性和光周
期敏感程度的影响
小麦冬春性在不同国家的分布主要与冬季气温
高低有关。当北半球 1 月平均气温介于−7℃和 4℃
之间时 , 冬季较寒冷 , 可满足低温春化需求 , 这类
地区主要种植冬小麦(如德国、法国、罗马尼亚、保
加利亚和我国的北方冬麦区等); 在 1月份气温低于
−7℃的地区, 如我国的黑龙江、美国的明尼苏达和
加拿大等地区, 因温度太低而无法种冬小麦, 生产
上一般种植春小麦, 但美国华盛顿和俄勒冈及我国
的新疆等地区(1 月平均温度在−10℃以下)也可种植
冬麦, 这主要与冬季积雪较多有关; 当冬季 1 月份
平均气温高于 4℃时, 冬小麦难以通过春化阶段或
表现晚抽穗, 因而以种植秋播春小麦为主, 如墨西
哥、印度及中国南方冬麦区, 南半球的澳大利亚、
阿根廷。因此, 来自欧洲国家(德国、挪威、俄罗斯、
法国等)及美国的品种携带显性春化基因的频率极
低, 生长习性大多为强冬性或冬性, 春化基因显性
等位变异主要分布于中国春麦区和南方冬麦区以及
加拿大、日本、意大利、印度、智利、阿根廷和澳
大利亚等国, 这主要与当地冬季气温、纬度和降雨
量等密切相关[28]。本研究中一些国家春化基因显性
等位变异的分布频率与 Iwaki等[4]的报道不一致, 可
能与样本类型不同有关 , 我们以育成品种为材料 ,
而 Iwaki等[4]采用的是地方品种。在加拿大材料和我
国西北春麦区品种中 Vrn-A1a 分布频率较高, 分别
达到 76.9%和 50.0%, 这与 Iqbal等[29]和 Zhang等[12]
的结果一致; CIMMYT 和我国长江中上游麦区品种
的 Vrn-D1 分布频率高 , 这与 Van Beem 等 [30]和
Zhang 等[12]的结果一致。有报道指出, 日本品种携
带 Vrn-D1 的频率较高[5,19], 但在本研究中其分布频
率为 40.0%, 可能与样本大小和代表性有关。
光周期敏感基因在决定小麦开花早晚和适应性
方面具有重要作用, 在欧洲南部光周期非敏感基因
可使小麦增产35%以上, 在欧洲中部增产15%, 在欧
洲西部温和地区也有增产作用, 但在欧洲西部冷凉
地区 Ppd-D1a可导致小麦显著减产[1]。德国、挪威、
匈牙利、加拿大、智利、阿根廷、美国西北部、美
国中部平原、美国南部和中国东北地区品种携带光
周期敏感基因 Ppd-D1b 的频率很高, 主要与纬度高
有关。来自其他国家或不同生态类型的材料携带
Ppd-D1a的分布频率则高达 62.0%~100.0%, 与材料
原产地夏季高温干热有关, 光迟钝型不仅可以早熟,
避开高温影响, 而且可以缩短生育期, 提高复种指
数, 如在印度和我国长江中下游麦区及西南麦区。
3.2 春化和光周期基因与抽穗期的关系
小麦开花期早晚主要受春化、光周期和早熟基
因的控制[1-2,31]。春化位点为隐性等位变异的品种需
经过低温春化才能抽穗开花, 若未经春化处理的品
种携带 Vrn-A1a 时可提早抽穗, 而携带 Vrn-B1 和
Vrn-D1 时抽穗较晚[12,16]。Eagles 等[32]研究表明, 在
能通过春化需求的条件下种植不同春化基因型品种,
春化隐性等位变异的效应明显。在本研究中, 小麦
品种均秋播于河南安阳, 其中 278 份材料的 4 个春
化基因均为隐性等位变异, 由于冬季气温能够满足
春化需求, 它们抽穗很早, 而具有春化显性等位变
异 Vrn-A1a和 Vrn-D1的大部分材料抽穗期稍晚, 这
也说明在安阳春化隐性等位变异作用较突出; 另外,
也可能与供试材料携带其他光周期和早熟性基因有
关, 但目前尚无法检测这些基因。本研究 755 份材
料中 55.2%属于光周期非敏感型, 来自同一地区的
品种 , 光周期非敏感型的抽穗期明显偏早 , 这与
Iqbal等[16]和 Eagles等[32]的结果一致, 也说明在安阳
光周期基因是影响小麦抽穗早晚的关键因素。
Worland 等[1-2]认为, 携带光周期非敏感基因的
材料在长日照和短日照条件下均能提早开花, 而且
光周期非敏感性的效应为 Ppd-D1>Ppd-B1, 但 Tanio
等[19]认为其效应顺序为 Ppd-D1 × Ppd-B1 > Ppd-B1
> Ppd-D1。来自美国中部平原和南部地区, 伊朗, 日
本, 中国的西北春麦区、新疆春麦区、南方冬麦区
和北方冬麦区的绝大部分材料携带光周期非敏感基
因 Ppd-D1a, 在河南安阳种植抽穗期差异不大; 来
自德国、挪威、匈牙利和美国西北部(中高纬度)的
绝大部分材料携带光周期敏感基因 Ppd-D1b, 在河
南安阳种植基本不能抽穗或抽穗很晚; 而来自纬度
相对较低的意大利、塞尔维亚、罗马利亚等国的材
料引种到安阳 , 由于携带光周期非敏感基因
Ppd-D1a, 能够正常成熟。这与董玉琛等[33]在河南洛
阳考察欧洲小麦品种抽穗期的结果有一致性, 也与
我们多年在河南安阳的引种观察的结果相符。携带
Ppd-D1a 的法国品种在安阳能正常抽穗 , 而携带
Ppd-D1b的品种则抽穗偏晚 7~10 d, 仅有个别 Ppd-
D1b 材料抽穗正常, 这可能与光周期其他位点携带
迟钝型等位变异或早熟型基因本身有关。加拿大材
料大多为 Ppd-D1b 型, 在河南安阳基本能成熟, 也
1924 作 物 学 报 第 37卷

可能与 Ppd-A1或 Ppd-B1位点携带光周期迟钝型基
因有关, 由于 Ppd-A1 或 Ppd-B1 光周期位点尚无有
效的分子标记[20], 目前还无法验证这一推论。低纬
度墨西哥和澳大利亚材料抽穗迟也可能与早熟性基
因本身有关, 而智利和阿根廷材料抽穗迟主要是光
周期敏感基因 Ppd-D1b所致。
3.3 不同国家材料在我国的利用途径
前人对主要国家的小麦冬春性和生育期进行过
一些表型观察分析 , 但往往没有种植在同一环境 ,
本文则是首次从基因层面分析这些国家的小麦冬春
性和光周期类型, 并且在同一环境下比较其生育期,
虽然表型数据仅是一年一点, 但仍具有重要应用价
值。根据春化基因、光周期敏感基因(Ppd-D1b)及抽
穗期和成熟期的结果, 初步提出这些材料在我国的
利用途径。国外材料可为我国育种提供重要资源 ,
以不断提高产量、改进抗病性和改良品质。以黄淮
麦区为例, 从英国、法国和智利引进的品种其高产
性能突出, 茎秆强度好, 在黄淮麦区有重要利用价
值, 但因其携带的 Ppd-D1b 基因导致晚熟, 可采用
国内品种与引进品种杂交再回交或三交的方式, 重
点改造熟期, 除常规选择外, 还可在回交或三交一
代结合分子标记辅助选择, 加速育种进程。同理, 引
自墨西哥和澳大利亚的品种具有优良的抗性和加工
品质[34-35], 但因含显性春化基因而在黄淮麦区的抗
寒性较差, 建议采用回交或三交方式, 利用田间选
择结合春化基因的相关标记选择改良品种。在黄淮
北片区宜选择隐性春化基因; 在黄淮南片区可保留
显性春化基因 Vrn-D1类型, 以便利用国外资源选育
高产、抗病、广适的小麦新品种。
4 结论
在 755 份中国和引进品种中, 春化显性基因 Vrn-
B3 缺失, 显性等位变异 Vrn-A1 和 Vrn-D1 的分布频
率分别为 13.0%和 15.6%, 主要分布在春性小麦种
植区, 包括中国春麦区和长江中上游冬麦区、意大
利、印度、日本、加拿大、墨西哥、智利、阿根廷
和澳大利亚 ; 春化位点均为隐性等位变异或
vrn-A+vrn-D1+Vrn-B1 基因型的材料主要分布在冬
麦区, 包括中国北方、美国中部和南部、德国、法
国、挪威、乌克兰、俄罗斯、伊朗、土耳其、匈牙
利、保加利亚、罗马尼亚和塞尔维亚。光周期敏感
等位变异 Ppd-D1b主要分布在高海拔和中高纬度地
区, 如美国、德国、挪威、匈牙利、中国东北地区、
加拿大、智利和阿根廷; 而光周期非敏感等位变异
Ppd-D1a 主要分布于纬度较低、对早熟性要求较高
的地区, 如中国北方冬麦区和南方麦区、伊朗、罗
马尼亚、印度、意大利和澳大利亚。携带 Ppd-D1a
的品种在河南安阳大部分能够成熟 , 而携带 Ppd-
D1b 的材料基本不能成熟。春化显性等位变异 Vrn-
A1a 在河南安阳不能加速小麦抽穗, 而携带 Vrn-B1
和 Vrn-D1 的材料因该地区温度条件满足春化要求
而正常抽穗。
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