全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园猿苑愿 耀 园猿愿缘
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园源鄄圆愿摇 接受日期院圆园员猿鄄员园鄄猿园
基金项目院国家自然科学基金渊猿员猿园员苑苑源尧猿员圆苑圆员缘远冤袁浙江省自然科学基金渊蕴匝员圆悦员缘园园源冤袁浙江省农业新品种选育重大科技专项渊圆园员圆悦员圆怨园猿冤袁
浙江省优先主题项目渊圆园员员悦员圆园园源冤袁国家野愿远猿冶计划渊圆园员圆粤粤员园园员园园冤
作者简介院王荣青袁女袁主要从事番茄遗传育种及分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院则燥灶早择蚤灶早憎岳 赠葬澡燥燥援 糟灶
通讯作者院杨悦俭袁男袁研究员袁主要从事番茄遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 澡扎赠赠躁岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园猿苑愿鄄园愿
番茄 匀泽责苑园基因鉴定及系统发育关系分析
王荣青摇 万红建摇 李志邈摇 叶青静摇 阮美颖摇 周国治摇 姚祝平摇 杨悦俭
渊浙江农业科学院蔬菜研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员冤
摘摇 要院热激蛋白 苑园渊澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 责则燥贼藻蚤灶 苑园袁 匀泽责苑园冤是植物应对高温和其他胁迫环境时所产生的一类特
定的应激蛋白遥 本文以番茄基因组数据为基础袁利用生物信息学方法对 匀泽责苑园 基因家族进行鉴定与分
析遥 结果表明袁番茄至少含有 圆圆 个 匀泽责苑园 基因成员袁蛋白质序列长度为 圆员园 原 愿怨园 个氨基酸之间袁具有 园
耀 员圆 个内含子曰具有 源 对重复基因曰滑动窗口分析结果表明袁这些基因中的一些区段渊或者位点冤可能受
到正选择的压力遥 此外袁序列比对发现这些 匀泽责苑园 基因家族成员具有多个保守基序曰染色体定位发现他
们不均匀分布在番茄的 员员 条染色体上曰系统发育关系揭示番茄和拟南芥 匀泽责苑园 基因家族成员可以分为
源 组袁每组成员数目是变异的袁并且存在 猿 对旁系同源基因和 苑 对直系同源基因袁表明 匀泽责苑园 基因家族在
番茄和拟南芥分化之前就已经存在遥
关键词院番茄曰匀泽责苑园曰生物信息学曰系统发育关系
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园猿苑愿
摇 摇 植物生长发育过程中总是会受到各种各样的逆境
胁迫袁包括生物及非生物胁迫遥 其中干旱尧冷害尧盐和
高温是影响作物产量和品质的重要非生物胁迫因
子咱员暂 遥 近年来袁全球气候变暖袁持续高温频繁出现袁致
使我国番茄种植区发生热害的频率加大袁这极大影响
了番茄产量袁因此袁高温已经成为影响番茄产量和品质
的最重要非生物胁迫因子之一咱圆 原 源暂 遥
植物在长时间的进化中形成了一套属于自己防御
逆境胁迫的机制遥 应对高温时袁植物也有相应的抵御
机制遥 如袁匀藻糟噪葬贼澡燥则灶 等咱缘暂认为袁当经非极端高温锻炼
后袁植物可以对极端高温产生耐性袁植物细胞内合成的
热激蛋白渊澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 责则燥贼藻蚤灶袁 匀泽责冤 在这一过程中起了
很重要的作用遥 目前袁人们已经在真核生物发现了 缘
类的 匀泽责袁根据分子量大小可分为 泽皂葬造造 匀泽责渊 泽匀泽责冤家
族袁匀泽责远园 家族袁匀泽责苑园 家族袁匀泽责怨园 家族和 匀泽责员园园 家
族咱远暂 遥
在胁迫或正常条件下袁匀泽责苑园 家族成员具有阻止
蛋白的聚集袁帮助无活性蛋白重新折叠的功能 咱苑暂 遥 而
且袁在有机体内它能与其它伴侣蛋白一起袁在细胞内组
成了一个重要的帮助许多蛋白折叠的机制袁这个机制
几乎存在于亚细胞的所有组分中遥 它们还有介导蛋白
的运输和转移的功能袁并减少由蛋白酶体和溶酶体造
成的不稳定蛋白的水解降解咱愿暂 遥 此外袁不同的 匀泽责苑园
蛋白存在不同的亚细胞组分中袁有机体也会根据需要
在不同的发育时期表达不同的特异的 匀泽责苑园 蛋白咱怨暂 遥
在植物体中袁许多 匀泽责苑园 家族成员已经得到了鉴
定遥 拟南芥中至少包含 员苑 个编码 匀泽责苑园 家族蛋白成
员的基因咱员园暂 曰在水稻中袁至少包含 圆远 个成员咱员员暂 曰在菠
菜基因组中袁人们发现了至少有 员圆 个 匀泽责苑园 蛋白咱员圆暂 遥
番茄是世界上最重要的蔬菜作物之一袁在我国蔬菜产
业中也占有重要的地位遥 到目前为止袁番茄中关于
匀泽责苑园 基因报道不多遥 员怨愿怨 年袁研究者发现 匀泽责苑园 基
因参与了番茄生长发育咱员猿暂 袁 员怨怨源 年袁研究发现 匀泽责苑园
基因在番茄花粉中是表达的咱员源暂 袁最近袁研究者进一步
研究发现 匀泽责苑园 基因在黄瓜花叶病毒对番茄的侵染过
程中扮演着重要的作用咱员缘暂 遥 然而袁目前番茄基因组中
匀泽责苑园 基因家族的组成袁序列结构特征等信息并不清
楚遥 最近袁番茄基因组测序的完成为我们在全基因水
平上挖掘 匀泽责苑园 基因提供了条件咱员远暂 遥 本文利用生物
信息学方法分析番茄基因组 匀泽责苑园 基因家族成员袁分
愿苑猿
摇 猿 期 番茄 匀泽责苑园 基因鉴定及系统发育关系分析
析其基因数目袁结构特点尧染色体定位尧系统发育关系
及其进化选择压力等袁研究结果将为 匀泽责苑园 基因的表
达尧功能鉴定及其在耐热番茄品种中的应用奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
番茄 匀泽责苑园 基因家族成员相关信息主要来自 圆 个
数据库袁包括 澡贼贼责院 辕 辕 泽燥造早藻灶燥皂蚤糟泽援 灶藻贼 辕 和 澡贼贼责院 辕 辕 皂蚤责泽援
澡藻造皂澡燥造贼扎鄄皂怎藻灶糟澡藻灶援 凿藻 辕 责造葬灶贼 辕 贼燥皂葬贼燥 辕 泽藻葬则糟澡躁泽责 辕 蚤灶凿藻曾援
躁泽责遥 拟南芥 匀泽责苑园 基因家族成员来源于 栽粤陨砸渊 栽澡藻
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 陨灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 砸藻泽燥怎则糟藻冤 网站 渊 澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援
葬则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽援 燥则早 辕 冤遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 番茄 匀泽责苑园 基因的鉴定摇 为了全面的鉴定番
茄 匀泽责苑园 基因袁本文运用两种方法对番茄基因组数据
库进行分析曰第 员 种方法袁应用关键词野澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 责则燥鄄
贼藻蚤灶冶在在数据库渊 澡贼贼责院 辕 辕 泽燥造早藻灶燥皂蚤糟泽援 灶藻贼 辕 和 澡贼贼责院 辕 辕
皂蚤责泽援 澡藻造皂澡燥造贼扎鄄皂怎藻灶糟澡藻灶援 凿藻 辕 责造葬灶贼 辕 贼燥皂葬贼燥 辕 泽藻葬则糟澡躁泽责 辕
蚤灶凿藻曾援 躁泽责冤中进行搜索袁获得番茄 匀泽责苑园 基因相关信
息曰第 圆 种方法袁利用拟南芥 匀泽责苑园 基因的氨基酸序列
对番茄数据库进行 月造葬泽贼孕 搜索曰结合 圆 种方法搜索的
结果袁去除重复的基因袁即获得候选基因袁然后通过
孕云粤酝网站渊澡贼贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 躁葬灶藻造蚤葬援 燥则早 辕 冤进行鉴定遥
员郾 圆郾 圆摇 番茄 匀泽责苑园 基因结构分析 摇 将番茄 匀泽责苑园 基
因的核苷酸序列和基因组序列使用 云粤杂栽粤格式保存袁
分别导入网站渊澡贼贼责院 辕 辕 早泽凿泽援 糟遭蚤援 责噪怎援 藻凿怎援 糟灶 辕 冤在线工
具 郧藻灶藻 杂贼则怎糟贼怎则藻 阅蚤泽责造葬赠 杂藻则增藻则渊郧杂阅杂冤 咱员苑暂 袁绘制 匀泽责苑园
基因的外显子 原内含子结构图遥
员郾 圆郾 猿摇 番茄 匀泽责苑园 基因染色体分布分析摇 根据茄科
基因组数据库中渊 澡贼贼责院 辕 辕 泽燥造早藻灶燥皂蚤糟泽援 灶藻贼 辕 冤获得的番
茄 匀泽责苑园 基因信息袁利用软件 酝葬责阅则葬憎 灾圆郾 员 绘制
匀泽责苑园 基因染色体分布图遥
员郾 圆郾 源摇 序列比对及系统发育树的构建摇 将检索到的
拟南芥和番茄的 匀泽责苑园 蛋白的氨基酸序列用 云粤杂栽粤
格式保存袁然后通过软件 悦造怎泽贼葬造 载咱员愿暂进行 匀泽责苑园 蛋白
序列比对袁利用 酝耘郧粤 缘郾 园 咱员怨暂软件中的邻接法
渊晕藻蚤早澡遭燥则鄄允燥蚤灶蚤灶早冤对其氨基酸序列构建系统发育树袁
月燥燥贼泽贼则葬责值设为 员园园园袁去除 月燥燥贼泽贼则葬责支持率低于 缘园豫
的节点袁显示各分支长度遥
员郾 圆郾 缘摇 重复基因的选择压力分析 摇 为了评价番茄
匀泽责苑园 热激蛋白家族间重复基因之间的选择压力袁利
用 阅灶葬杂孕 缘郾 员园咱圆园暂软件对每对重复基因进行了滑动窗
口渊泽造蚤凿蚤灶早 憎蚤灶凿燥憎冤分析袁 以检测基因内部是否存在受
到正选择渊责燥泽蚤贼蚤增藻 泽藻造藻糟贼蚤燥灶冤作用渊棕 越 运葬 辕 运泽 跃 员冤的
区段遥 对于每对重复基因袁分别使用了窗口长度 源缘园
遭责尧步长 员缘园遭责参数进行计算遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 番茄 匀泽责苑园 基因家族的鉴定
通过 月造葬泽贼孕 同源性搜索袁从番茄基因组中共检索
出 圆圆 条 匀泽责苑园 蛋白袁根据他们在染色体上的位置排
序袁从上向下袁依次被命名为 杂造匀泽责苑园 原 员 耀 杂造匀泽责苑园 原
圆圆遥 编码区长度在 圆员园 耀 愿怨园 个氨基酸之间袁其中以
杂造匀泽责苑园 原 员圆 渊 杂燥造赠糟园苑早园源猿缘远园冤蛋白序列最长袁为 愿怨园
个氨基酸袁而 杂造匀泽责苑园 原 圆园 渊 杂燥造赠糟员圆早园源圆缘远园冤序列最
短袁仅为 圆员园 个氨基酸曰分子量的变化与 匀泽责苑园 蛋白序
列的变化相似袁含有最大分子量是 杂造匀泽责苑园 原 员圆
渊杂燥造赠糟园苑早园源猿缘远园冤袁达到 圆猿缘缘远郾 远源 阅葬袁而最小分子量
的是 杂造匀泽责苑园 原 圆园渊杂燥造赠糟员圆早园源圆缘远园冤袁为 怨愿苑愿苑郾 源园 阅葬曰
等电点的变化范围比较小袁大半数的 匀泽责苑园 蛋白等电
点分布在 缘 耀 远 之间袁最高等电点的为 杂造匀泽责苑园 原 缘
渊杂燥造赠糟园圆早园愿园源苑园冤袁达到 远郾 园圆袁而最低等电点的为
杂造匀泽责苑园 原 怨 和 杂造匀泽责苑园 原 员园袁它们都为 缘郾 园源遥 所有的
匀泽责苑园 蛋白都呈酸性渊表 员冤遥
圆郾 圆摇 番茄 匀泽责苑园 基因的分类及内含子 辕外显子结构
分析
根据 匀泽责苑园 蛋白氨基酸序列袁运用软件 酝耘郧粤缘郾 园
构建了番茄 匀泽责苑园 蛋白的聚类树渊图 员冤遥 如图所示袁
番茄 匀泽责苑园 基因可以明显的分为 源 类渊悦造葬泽泽 陨 耀 悦造葬泽泽
陨灾冤袁第 员 类借助于高的 月燥燥贼泽贼则葬责 值袁进一步分为 圆 个
亚类袁即 悦造葬泽泽 陨葬和 悦造葬泽泽 陨遭袁分别包括 怨 和 源 个 匀泽责苑园
基因袁它们包含的基因最多袁约占整个 匀泽责苑园 基因的
远园豫 遥 悦造葬泽泽 陨陨 和 悦造葬泽泽 陨灾分别包括 源 个 匀泽责苑园 基因袁
约占整个 匀泽责苑园 基因的 员愿豫 遥 悦造葬泽泽 陨陨陨 仅含有 员 个
匀泽责苑园 基因遥 此外袁利用番茄基因组数据库提供的
匀泽责苑园 基因组序列和核苷酸序列袁应用在线工具 郧杂阅杂
绘制了这些基因结构模式图渊图 员冤遥 番茄 匀泽责苑园 基因
含有内含子的数目变化比较大渊园 耀 员圆 之间冤袁最多含
有 员圆 个内含子渊杂燥造赠糟园苑早园源猿缘远园冤袁最少的不含有内含
子渊杂燥造赠糟园猿早员员苑远猿园 和 杂燥造赠糟园怨早 园苑缘怨远园冤袁大部分 匀泽责苑园
基因仅含有 员 个和 缘 耀 苑 个内含子遥
圆郾 猿摇 番茄 匀泽责苑园 基因的保守基序分布及序列分析
利用 酝耘酝耘 在线工具对番茄 匀泽责苑园 蛋白进行了
保守性基序分析袁结果显示袁番茄 匀泽责苑园 蛋白具有 员园
类保守基序袁长度较长袁在 圆怨 耀 缘园 个氨基酸之间渊表
圆冤袁表明 匀泽责苑园 基因家族成员之间保守性较高遥
怨苑猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 员摇 番茄 匀泽责苑园 基因家族
栽葬遭造藻 员摇 匀泽责苑园 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 贼燥皂葬贼燥
基因
郧藻灶藻
杂郧晕位点
杂郧晕 造燥糟怎泽
染色体位置
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 蕴燥糟葬贼蚤燥灶
氨基酸长度
孕则燥贼藻蚤灶 造藻灶早贼澡
分子量
酝燥造藻糟怎造葬则 憎藻蚤早澡贼 辕 阅葬
等电点
孕陨
杂造匀泽责苑园 原 员 杂燥造赠糟园员早 园怨怨远远园 悦澡则园员院愿员缘怨怨愿员猿 原 愿员远园圆怨圆源 远远怨 苑源远源员郾 愿苑 缘郾 猿远
杂造匀泽责苑园 原 圆 杂燥造赠糟园员早员园猿源缘园 悦澡则园员院 愿猿愿圆员缘圆愿 原 愿猿愿圆远园猿苑 苑园猿 苑源愿怨远郾 缘源 缘郾 圆园
杂造匀泽责苑园 原 猿 杂燥造赠糟园员早员园远圆员园 悦澡则园员院 愿缘怨员愿圆愿缘 原 愿缘怨圆圆员怨苑 远愿员 苑圆怨远怨郾 愿源 缘郾 苑缘
杂造匀泽责苑园 原 源 杂燥造赠糟园员早员园远圆远园 悦澡则园员院 愿缘怨苑远苑远愿 原 愿缘怨愿员员源园 远苑园 苑员愿苑远郾 缘苑 缘郾 怨缘
杂造匀泽责苑园 原 缘 杂燥造赠糟园圆早园愿园源苑园 悦澡则园圆院 猿怨圆缘员远愿缘 原 猿怨圆远猿员缘员 苑缘猿 愿源员园愿郾 圆缘 远郾 园圆
杂造匀泽责苑园 原 远 杂燥造赠糟园猿早园愿圆怨圆园 悦澡则园猿院 源远猿源缘猿猿怨 原 源远猿源员猿苑圆 远远苑 苑猿源缘苑郾 圆员 缘郾 园苑
杂造匀泽责苑园 原 苑 杂燥造赠糟园猿早员员苑远猿园 悦澡则园猿院 远园苑苑怨缘苑源 原 远园苑苑苑远员园 远缘源 苑员愿源怨郾 源园 缘郾 圆员
杂造匀泽责苑园 原 愿 杂燥造赠糟园源早园员员源源园 悦澡则园源院 猿愿怨源怨员愿 原 猿愿怨愿园远苑 远缘员 苑员猿愿怨郾 愿猿 缘郾 员猿
杂造匀泽责苑园 原 怨 杂燥造赠糟园远早园缘圆园缘园 悦澡则园远院 猿圆圆园圆怨怨员 原 猿圆圆园远园员怨 远员怨 远苑缘员猿郾 猿苑 缘郾 园源
杂造匀泽责苑园 原 员园 杂燥造赠糟园远早园苑远园圆园 悦澡则园远院 源猿缘愿缘源愿远 原 源猿缘愿圆猿愿怨 远源愿 苑员园园愿郾 源愿 缘郾 园源
杂造匀泽责苑园 原 员员 杂燥造赠糟园苑早园园缘愿圆园 悦澡则园苑院 远缘怨圆猿缘 原 远缘缘苑员苑 远缘源 苑员怨缘猿郾 源猿 缘郾 员缘
杂造匀泽责苑园 原 员圆 杂燥造赠糟园苑早园源猿缘远园 悦澡则园苑院 缘源苑愿怨源怨远 原 缘源苑愿员员源怨 愿怨园 怨愿苑愿苑郾 源园 缘郾 怨员
杂造匀泽责苑园 原 员猿 杂燥造赠糟园愿早园愿圆愿圆园 悦澡则园愿院 远圆远缘缘猿员员 原 远圆远缘怨缘愿缘 远远园 苑猿圆园园郾 怨远 缘郾 员园
杂造匀泽责苑园 原 员源 杂燥造赠糟园怨早园员园远猿园 悦澡则园怨院 猿怨远缘圆缘猿 原 猿怨远愿愿猿苑 远源怨 苑员圆圆源郾 远怨 缘郾 员猿
杂造匀泽责苑园 原 员缘 杂燥造赠糟园怨早园苑缘怨缘园 悦澡则园怨院 远猿园苑怨源员园 原 远猿园愿员员源园 缘苑远 远圆苑圆猿郾 员苑 缘郾 缘远
杂造匀泽责苑园 原 员远 杂燥造赠糟员园早园愿远源员园 悦澡则员园院 远源缘远员猿怨缘 原 远源缘远源苑远源 远源源 苑园苑苑怨郾 圆员 缘郾 园苑
杂造匀泽责苑园 原 员苑 杂燥造赠糟员员早园圆园园源园 悦澡则员员院 员园园员缘缘愿圆 原 员园园员怨缘圆员 远怨圆 苑源源怨猿郾 圆员 缘郾 猿远
杂造匀泽责苑园 原 员愿 杂燥造赠糟员员早园远远园远园 悦澡则员员院 源愿愿圆源园缘愿 原 源愿愿圆远怨猿员 远怨愿 苑苑员源员郾 苑苑 缘郾 缘员
杂造匀泽责苑园 原 员怨 杂燥造赠糟员员早园远远员园园 悦澡则员员院 源愿愿缘愿怨猿怨 原 源愿愿缘远远源员 远缘源 苑员源缘愿郾 怨员 缘郾 员园
杂造匀泽责苑园 原 圆园 杂燥造赠糟员圆早园源圆缘远园 悦澡则员圆院 源猿猿源远园愿远 原 源猿猿源缘员园远 圆员园 圆猿缘缘远郾 远源 缘郾 愿圆
杂造匀泽责苑园 原 圆圆 杂燥造赠糟员圆早园源猿员员园 悦澡则员圆院 源源圆员远园缘怨 原 源源圆员园怨源远 愿缘圆 怨猿愿愿圆郾 愿圆 缘郾 圆猿
杂造匀泽责苑园 原 圆圆 杂燥造赠糟员圆早园源猿员圆园 悦澡则员圆院 源源圆猿园源源缘 原 源源圆圆远猿苑园 愿源远 怨圆怨怨远郾 猿愿 缘郾 圆圆
表 圆摇 番茄 匀泽责苑园 蛋白的基序组成
栽葬遭造藻 圆摇 酝燥贼蚤枣 葬造蚤早灶皂藻灶贼 燥枣 匀泽责苑园 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥
基序
酝燥贼蚤枣
宽度
宰蚤凿贼澡
最佳匹配度
月藻泽贼 责燥泽泽蚤遭造藻 皂葬贼糟澡
员 源员 灾灾栽灾孕粤再云晕阅杂匝砸匝粤栽运阅粤郧灾陨粤郧蕴晕灾酝砸陨陨晕耘孕栽粤粤粤陨粤再
圆 缘园 蕴蕴阅灾栽孕蕴杂蕴郧蕴耘栽粤郧郧灾酝栽运蕴陨孕砸晕栽栽陨孕栽运运杂匝灾云杂栽再杂阅晕匝孕郧灾蕴陨匝灾
猿 缘园 耘运晕灾蕴灾云阅蕴郧郧郧栽云阅灾杂陨蕴栽陨耘晕郧陨云耘灾运粤栽晕郧阅栽匀蕴郧郧耘阅云阅晕砸酝酝晕匀云
源 缘园 栽砸粤砸云耘耘蕴悦酝阅蕴云砸运悦酝耘孕悦耘运悦蕴砸阅粤运酝阅运杂匝陨匀耘灾灾蕴灾郧郧杂栽砸陨孕运灾匝
缘 缘园 耘郧耘砸杂砸栽砸阅悦晕蕴蕴郧运云耘蕴杂郧陨孕孕粤孕砸郧灾孕匝陨耘灾悦云阅陨阅粤晕郧陨蕴晕灾杂粤耘阅运
远 源员 陨阅蕴郧栽栽再悦悦灾郧灾宰匝匀阅匀灾耘陨陨粤晕阅匝郧晕砸栽栽孕杂宰灾悦云栽阅栽耘砸
苑 缘园 蕴陨郧阅粤粤运晕匝灾粤酝晕孕匀晕栽灾云阅灾运砸蕴陨郧砸砸云杂阅孕杂灾匝杂阅酝运蕴宰孕云运灾灾孕郧孕郧
愿 缘园 云运砸运匀运运阅陨杂郧晕孕砸粤蕴砸砸蕴砸栽粤悦耘砸粤运砸栽蕴杂杂栽匀匝栽栽陨耘陨阅悦蕴再耘郧陨阅云再
怨 源员 耘砸酝灾匝耘粤耘砸再运悦耘阅耘耘匀运运运灾阅粤运晕粤蕴耘晕再灾再晕酝砸晕栽陨运阅再
员园 圆怨 云晕郧运耘孕悦运杂陨晕孕阅耘悦灾粤再郧粤粤灾匝悦粤陨蕴杂郧
园愿猿
摇 猿 期 番茄 匀泽责苑园 基因鉴定及系统发育关系分析
图 员摇 番茄 匀泽责苑园 基因家族成员的系统发育关系及内含子 原外显子结构
云蚤早郾 员摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 蚤灶贼则燥灶 辕 藻曾燥灶 糟燥灶枣蚤早怎则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 匀泽责苑园 早藻灶藻泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥
图 圆摇 杂造匀泽责苑园 蛋白的基序分配
云蚤早郾 圆摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂燥贼蚤枣泽 燥枣 杂造匀泽责苑园 责则燥贼藻蚤灶泽
摇 摇 进一步分析了这些保守基序在番茄 匀泽责苑园 蛋白中
的分布情况袁结果显示这些基因大部分均含有这 员园 个
保守基序袁仅在 苑 个基因中出现保守基序的缺失遥
杂造匀泽责苑园 原 圆园 缺失最多的保守基序渊保守基序 圆尧猿尧源尧
缘尧苑尧愿 和 怨冤袁剩下的 远 个基因仅缺失 圆 个保守基序袁其
中 杂造匀泽责苑园 原 缘尧杂造匀泽责苑园 原 员圆尧杂造匀泽责苑园 原 圆员 和 杂造匀泽责苑园 原
圆圆 均缺失保守基序 圆 和 缘曰杂造匀泽责苑园 原 怨 缺失保守基序 猿
和 怨袁杂造匀泽责苑园 原 员缘 缺失保守基序 愿 和 怨遥
圆郾 源摇 番茄 匀泽责苑园 基因的染色体定位及进化分析
为了明确番茄 匀泽责苑园基因在染色体上的分布袁根据
茄科基因组网站番茄测序基因组信息袁分析 圆圆个 匀泽责苑园
基因在染色体的分布图渊图 猿冤遥 从图 猿 可以看出袁这些
员愿猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
基因分布在番茄的 员员 条染色体上袁在 缘 号染色体上没
有分布袁并且大多数分布于染色体的两端遥 员 号染色体
上分布有 源个 匀泽责苑园 基因袁员员 号和 员圆 号染色体上分别
含有 猿个 匀泽责苑园 基因袁猿尧远尧苑 和 怨 号染色体分别含有 圆
个 匀泽责苑园基因袁在剩下的染色体中袁每条染色体仅分布 员
个 匀泽责苑园基因遥 结合上述系统关系分析袁在这些基因之
间袁发现共 源对基因发生了重复曰其中 圆 对渊杂造匀泽责苑园 原 猿
和 杂造匀泽责苑园 原源袁 杂造匀泽责苑园 原 圆员 和 杂造匀泽责苑园 原 圆圆冤发生串联
重复袁圆 对渊杂造匀泽责苑园 原 圆 和 杂造匀泽责苑园 原 员苑袁杂造匀泽责苑园 原 苑 和
杂造匀泽责苑园 原圆园冤发生了片段重复渊图 猿冤遥
注院滑动窗口分析中窗口长度为 远园 遭责袁 步长为 员缘 遭责遥
晕燥贼藻院宰蚤灶凿燥憎 造藻灶早贼澡 越 远园 遭责袁 泽贼藻责 泽蚤扎藻 越 员缘 遭责援
图 源摇 番茄 匀泽责苑园 重复基因的进化速率
云蚤早援 源摇 耘增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则葬贼藻泽 燥枣 匀泽责苑园 凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 早藻灶藻泽 枣则燥皂 贼燥皂葬贼燥援
为了评价番茄 匀泽责苑园 热激蛋白家族间重复基因之
间的选择压力袁采用滑动窗口的方法袁对前面提到的 源
组重复基因间的同义渊运葬冤和非同义渊运泽冤替换率进行
了计算袁 进一步分析了基因内部不同区段的 棕值的变
化渊图 源冤遥 研究发现袁 所有重复基因的 棕值在总体上
是小于 员 的袁 但其序列中也不存在着 棕值比较高甚至
大于 员 的区段遥 这说明这 源 对重复基因中的一些区段
渊或者位点冤 都在进化中受到了正选择 渊 责燥泽蚤贼蚤增藻
泽藻造藻糟贼蚤燥灶冤的压力遥
圆郾 缘摇 番茄和拟南芥 匀泽责苑园 基因的比较分析
为了分析番茄 匀泽责苑园 基因家族的进化关系袁选择
模式植物拟南芥 匀泽责苑园 蛋白一起构建系统发育树渊图
图 猿摇 番茄 匀泽责苑园 蛋白的染色体定位
云蚤早郾 猿摇 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣
杂造匀泽责苑园 早藻灶藻泽 蚤灶 贼燥皂葬贼燥
缘冤遥 结果显示袁这些基因家族成员被分为 源 个区组渊粤
组袁月组袁悦组和 阅组冤袁每一组都包含有来自这两个物
种的成员遥 每一组含有的基因数目是变异的袁从 苑 个
渊月组冤到 员缘 个渊粤 组冤之间遥 此外袁仅仅 猿 对物种间
的 直 系 同 源 蛋 白 被 鉴 定 渊 粤贼圆早猿圆员圆园 和
杂燥造赠糟园怨早园苑缘怨缘园袁 粤贼源早员远远远园 和 杂燥造赠糟园苑早园源猿缘远园袁
圆愿猿
摇 猿 期 番茄 匀泽责苑园 基因鉴定及系统发育关系分析
图 缘摇 番茄和拟南芥 匀泽责苑园 蛋白的系统发育关系
云蚤早援 缘摇 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 匀泽责苑园 责则燥贼藻蚤灶泽 枣则燥皂 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
粤贼员早员员远远园 和 杂燥造赠糟园圆早园愿园源苑园冤曰而物种内存在 苑 对旁
系同源蛋白袁其中 猿 对来自番茄渊 杂燥造赠糟园猿早员员苑远猿园 和
杂燥造赠糟员圆早园源圆缘远园袁 杂燥造赠糟园员早员园远圆员园 和 杂燥造赠糟园员早员园远圆远园袁
杂燥造赠糟员圆早园源猿员员园 和 杂燥造赠糟员圆早园源猿员圆园冤袁源 对来自拟南芥
渊 粤贼缘早圆愿缘源园 和 粤贼缘早源圆园圆园袁 粤贼员早苑怨怨圆园 和 粤贼员早苑怨怨猿园袁
粤贼源早圆源圆愿园 和 粤贼缘早源怨怨员园袁 粤贼源早猿圆圆愿园 和 粤贼缘早园缘缘怨园冤遥
结果发现袁缘园豫的 匀泽责苑园 以物种内同源基因形式存在袁
其中 阅区组的成员全部以同源基因形式存在遥
猿摇 讨论
在高于正常生长温度 缘益以上的温度即热激下袁
生物体大部分正常蛋白质的合成和 皂砸晕粤 的转录被
抑制袁同时迅速大量合成一些新的蛋白质称之为热激
蛋白 渊 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 责则燥贼藻蚤灶袁 匀泽责泽 冤遥 员怨远圆 年袁 砸蚤贼燥泽泽葬
等咱圆员暂首先在果蝇幼虫中观察到这种现象袁随后
栽蚤泽泽蚤藻则藻泽等咱圆圆暂也发现袁由于温度升高袁生成了一系列大
小不等的蛋白质袁即热激蛋白遥
以前研究表明袁植物中 匀泽责苑园 基因家族成员广泛
的参与植物的逆境胁迫和代谢调控咱员圆袁 圆猿 原 圆缘暂 遥 因此袁全
面鉴定和分析植物中 匀泽责苑园 基因为揭示其潜在功能具
有重要意义遥 近年来袁植物整个基因组的成功测序袁使
在全基因组水平上鉴定 匀泽责苑园 基因家族成员成为可
能遥 圆园员圆 年袁番茄全基因组测序已经完成咱员远暂 袁然而关
于番茄基因组中 匀泽责苑园 基因家族成员的数目和结构还
不清楚遥 本研究应用生物信息学方法从番茄基因组数
据库中共鉴定 圆圆 个 匀泽责苑园 基因家族成员袁可以明显的
分为 源 类渊悦造葬泽泽 陨 耀 悦造葬泽泽 陨灾冤袁每一类含有的基因数
目是变异的袁最多的是第 员 类袁含有 员猿 个成员袁最少的
是第 猿 类袁仅含有 员 个成员袁表明番茄 匀泽责苑园 基因家族
的成员分布是不均匀的袁进一步也表明了这些成员之
间存在着广泛的多样性袁这些多样性为深入研究
匀泽责苑园 基因的功能提供了一个很好的来源遥
基因重复是植物基因家族进化过程中的一种重要
机制咱圆远 原 圆愿暂 遥 匀泽责苑园 基因家族成员的鉴定表明了串联
基因重复和片段重复在番茄 匀泽责苑园 基因进化过程中已
出现遥 系统发育树的构建有助于分析基因间的进化关
系遥 本研究以拟南芥和番茄共 源员 个 匀泽责苑园 基因构建
了系统发育树渊图 缘冤袁从图 缘 看出袁番茄和拟南芥的
匀泽责苑园 基因家族被分成了 源 个家族袁并且在每一区组
猿愿猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
中袁番茄和拟南芥的 匀泽责苑园 基因家族成员均有分布遥
这表明这一基因家族的基本特征的形成应该在单子叶
与双子叶植物分化之前就已经存在遥
此外袁系统发育关系还可以帮助寻找物种间直系
同源和物种内旁系同源基因遥 本研究仅发现 猿 对直系
同源基因渊粤贼圆早猿圆员圆园 和 杂燥造赠糟园怨早园苑缘怨缘园袁粤贼源早员远远远园 和
杂燥造赠糟园苑早园源猿缘远园袁粤贼员早员员远远园 和 杂燥造赠糟园圆早园愿园源苑园冤袁而在
番茄和拟南芥基因组中发现 苑 对旁系同源 匀泽责苑园 基
因袁表明这些基因家族中大部分成员在番茄和拟南芥
基因组中袁按照他们物种特异性的方式进行了扩展遥
这种现象在植物其他基因家族的研究中也得到了广泛
的验证咱圆怨 原 猿员暂 遥
在真核生物中袁研究者发现热激基因的启动子中
都具有一个回文序列渊粤郧粤粤灶 辕 灶栽栽悦栽冤袁它是热激转录
因子 渊 匀泽枣泽 冤 的 识 别 元 件 渊 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 藻造藻皂藻灶贼袁
匀杂耘冤咱猿圆暂 遥 众所周知袁热激蛋白的表达受到热激转录
因子的调控袁 在热尧氧化和病毒等非生物和生物胁迫
条件下袁 匀泽枣泽 通过与匀泽责泽基因上的匀杂耘结合袁在热激
蛋白基因上而形成转录复合体袁 导致热激蛋白的累积
和热激蛋白基因的转录咱猿猿暂 遥 在番茄中袁尽管研究人员
已经发现 匀泽责苑园 基因不仅参与了番茄生长发育尧组织
特异性表达袁而且还发现 匀泽责苑园 基因涉及到黄瓜花叶
病毒对番茄的侵染过程中咱员猿 原 员缘暂 遥 但是 匀泽责怨园 家族基
因在番茄中如何参与生长发育袁抵御生物胁迫及非生
物逆境的过程还不清楚遥 目前袁研究者对于 匀泽责怨园 基
因在番茄胁迫反应中的功能和作用机制了解还比较
少袁 需要未来进一步研究探讨遥
源摇 结论
热胁迫伤害是番茄生长发育中最重要的非生物胁
迫因子之一袁影响着番茄的产量和品质遥 本文从番茄
基因组数据库中共鉴定至少含有 圆圆 个 匀泽责苑园 基因家
族成员袁进一步对其序列结构特征尧染色体定位尧系统
发育关系以及进化模式等方面进行了分析袁这些结果
将为深入研究 匀泽责苑园 基因的功能提供了基础遥
参考文献院
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咱 猿 暂 摇 刘箭袁 庄野真理子援小分子热激蛋白基因在番茄花药中的转录
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咱 源 暂摇 杨传燕袁 王翠袁 张景霞援 过表达番茄叶绿体小分子热激蛋白提
高植株的耐热性咱允暂 援 山东师范大学学报袁 圆园园愿袁圆猿渊源冤院 员园远 原
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咱圆愿暂摇 再葬灶早 在 云袁 宰葬灶早 载 云袁 郧怎 杂 蕴袁 匀怎 在 匝袁 载怎 悦 宰援 悦燥皂责葬则葬贼蚤增藻
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杂粤哉砸 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤 咱允暂 援 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园园远袁 愿愿
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渊猿冤院 员猿园 原 员源源
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枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造蚤贼赠 遭赠 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 匀燥早员责 葬灶凿 杂造贼圆责 渊酝责噪员责冤 咱 允暂 援
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则葬灶早藻 燥枣 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂燥贼蚤枣泽援 悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 造燥糟葬贼蚤燥灶 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻泽藻 早藻灶藻泽 憎藻则藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 怎灶藻增藻灶造赠 蚤灶 贼燥皂葬贼燥 员员
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遭藻贼憎藻藻灶 贼燥皂葬贼燥 葬灶凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬援
运藻赠 憎燥则凿泽院栽燥皂葬贼燥曰 匀泽责苑园曰 月蚤燥蚤灶枣燥则皂葬贼蚤糟泽曰 孕澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责
缘愿猿