全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊源冤院园缘愿远 耀 园缘怨远
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园远鄄园怨摇 接受日期院圆园员源鄄园圆鄄员缘
基金项目院大宗蔬菜产业技术体系渊郧粤砸杂鄄圆缘冤
作者简介院徐坚袁男袁副研究员袁主要从事蔬菜栽培生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎憎曾怎躁岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院同第一作者遥
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园源鄄园缘愿远鄄员员
大白菜热激转录因子基因家族鉴定及表达分析
徐摇 坚摇 王摇 燕摇 陈先知摇 朱隆静摇 王克磊
渊温州科技职业学院 辕温州市农科院蔬菜科学研究所 辕浙南作物遗传育种重点实验室袁温州 浙江摇 猿圆缘园员源冤
摘摇 要院本文以大白菜基因组数据为基础袁利用生物信息学方法对大白菜热激转录因子渊 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽袁 匀杂云泽冤进行了序列特征分析遥 结果表明袁大白菜至少含有 猿园 个 匀杂云基因成员袁蛋白
质序列长度在 圆猿怨 耀 源愿苑 氨基酸之间曰序列多重比对发现袁大白菜 匀杂云基因具有高度保守的 阅月阅结构域
和广泛的保守基序曰染色体定位揭示了除 圆 个基因分布在 杂糟葬枣枣燥造凿 上袁其余 圆愿 个基因在大白菜的 员园 条
染色体上呈不均匀分布袁悦澡则园猿 上分布最多曰此外袁大白菜和拟南芥 匀杂云 基因的系统发育关系比较分析
表明袁这些 匀杂云基因家族成员可以分为 粤尧月尧悦三类袁粤类和 月类可进一步分为 愿 个和 源 个亚组袁并且存
在 愿 对直系同源基因和 源 对旁系同源基因袁表明 匀杂云 基因家族存在于芸薹属和拟南芥属分化之前遥
砸栽鄄择孕悦砸分析表明袁高温胁迫显著了诱导了大部分大白菜 匀杂云 转录因子基因的表达袁表明这些基因广
泛地参与了大白菜苗期叶片对高温热激反应遥
关键词院大白菜曰热激转录因子曰基因家族曰生物信息学曰系统发育关系
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园源援 园缘愿远
摇 摇 高温胁迫是植物一种主要的非生物胁迫因子之
一袁在高温季节不仅限制植物的生长发育袁甚至降低植
物产量和品质袁并且随着全球变暖其危害更加严
重咱员暂 遥 热激蛋白渊匀藻葬贼 泽澡燥糟噪 责则燥贼藻蚤灶袁匀杂孕冤和热激转录
因子渊匀藻葬贼 泽澡燥糟噪 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽袁 匀杂云泽冤在植物调
节热响应方面起重要作用咱圆暂 遥 热激转录因子渊匀杂云冤是
生物体在热胁迫和其他胁迫条件下袁通过与热激元件
渊匀杂耘冤的特异性结合袁激活热胁迫反应的基因袁启动下
游 匀杂孕的表达而诱导热激反应咱猿暂 遥 在 圆园 世纪 愿园 年
代袁自从研究者首次酵母中克隆 匀杂云 基因以来咱源 原 缘暂 袁
多种哺乳动物 匀杂云 基因被相继克隆咱远 原 怨暂 遥 然而植物
的第一个 匀杂云泽基因是在番茄中克隆得到的咱员园暂 袁随着
基因组测序工作的不断进行袁在拟南芥和水稻中也克
隆到相应的 匀杂云泽 基因咱员员 原 员圆暂 遥 随后袁研究者在大
豆咱员猿暂 尧玉米咱员圆暂等植物分别发现至少具有 缘圆尧猿园 个
匀杂云泽基因袁由此可知袁植物 匀杂云泽基因是一个大的基因
家族袁而且对植物耐热具有重要意义咱员源 原 员缘暂 遥
尽管 匀杂云在基因长度尧序列上有一定的差异袁但
真核生物的 匀杂云具有基本的结构袁即保守的 晕端 阅晕粤
结合域渊阅晕粤鄄遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶袁 阅月阅冤尧寡聚化结构域
渊燥造蚤早燥皂藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 凿燥皂葬蚤灶 匀砸鄄粤 辕 月冤尧核定位信号渊灶怎糟造藻葬则
造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 泽蚤早灶葬造泽袁 晕蕴杂冤尧 悦 端的转录激活结构域
粤匀粤 渊葬则燥皂葬贼蚤糟袁 澡赠凿则燥责澡燥遭蚤糟袁 葬灶凿 葬糟蚤凿蚤糟 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽冤
和核输出信号渊灶怎糟造藻葬则 藻曾责燥则贼 泽蚤早灶葬造泽袁 晕耘杂冤 咱员源暂 遥 一般
阅晕粤结合域位于 匀杂云 的 晕 端袁是一段高度保守的区
域袁包括 猿 个螺旋结构渊匀造尧匀圆尧匀猿冤和 源 个反相平行的
茁 原折叠 渊 茁员尧茁圆尧茁猿 和 茁源冤咱员远 原 员苑暂 遥 寡聚化结构域
渊匀砸鄄粤 辕 月冤也位于 匀杂云 的 晕 端袁是高度保守的咱员愿暂 遥
匀砸鄄粤 辕 月通过一段碱性氨基酸与 阅月阅 区域相连袁两段
含有 苑 个疏水重复的氨基酸组成曰核定位信号渊晕蕴杂冤
是由一簇富含精氨酸和赖氨酸残基的碱性氨基酸组
成袁与 晕端的 匀砸确 允月区域相连咱员怨暂 袁一般是在核内行
使功能袁核定位信号为蛋白输入核内所需遥 植物 匀杂云
的 悦端是最不保守的区域袁但具有转录激活功能曰一
般 匀杂云的 悦端是以包含芳香族的疏水结构 粤匀粤基元
为特征袁而 粤匀粤基元包含在 粤类植物 匀杂云 中袁月 类和
悦类不含有 粤匀粤基元袁通常认为它们也不具有转录激
活功能咱员缘袁 圆园暂 遥
远愿缘
摇 源 期 大白菜热激转录因子基因家族鉴定及表达分析
大白菜渊月则葬泽泽蚤糟葬 糟葬皂责藻泽贼则蚤泽 蕴援 冤是十字花科芸薹属
蔬菜袁是一种原产中国的世界性蔬菜遥 大白菜性喜冷
凉气候袁夏秋季高温严重影响大白菜生产遥 因此了解
大白菜的耐热机制袁对培育耐热品种是亟需研究解决
的问题遥 大白菜全基因组测序已经完成咱圆员暂 袁并且数据
库已经建立咱圆圆暂 渊 澡贼贼责院 辕 辕 遭则葬泽泽蚤糟葬凿遭援 燥则早 辕 遭则葬凿 辕 蚤灶凿藻曾援
责澡责冤袁为在全基因水平上研究 匀杂云 基因家族提供了依
据遥 本文利用生物信息方法鉴定了大白菜热激转录因
子数目袁分析了系统发育关系袁染色体定位以及保守基
序等袁这些将有助于更好地理解 匀杂云基因家族的复杂
性袁为进一步解剖 匀杂云的功能奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 植物材料尧砸晕粤提取及 糟阅晕粤合成
以大白菜自交系 园园愿远 原 圆 为材料袁催芽后种植于
穴盘内遥 在 源 叶期进行 源圆益耐热处理袁分别于处理 园
和 圆澡 取叶片样品遥 每个取样点设 猿 个生物学重复遥
取后立即放液氮速冻袁后贮存于 原 愿园益超低温冰箱待
用遥 总 砸晕粤提取选自天根生化科技有限公司的试剂
盒进行袁通过大连 栽粤运粤砸粤公司的 阅晕葬泽藻玉消除 阅晕粤
的污染袁利用 孕则蚤皂藻杂糟则蚤责贼 员泽贼 杂贼则葬灶凿 糟阅晕粤 杂赠灶贼澡藻泽蚤泽 运蚤贼
渊栽葬运葬砸葬冤合成 糟阅晕粤 第一链遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 数据检索摇 大白菜 匀杂云 家族成员相关信息主
要来自于大白菜基因组数据库渊澡贼贼责院 辕 辕 遭则葬泽泽蚤糟葬凿遭援 燥则早 辕
遭则葬凿 辕 蚤灶凿藻曾援 责澡责冤曰拟南芥 匀杂云家族成员信息来源于数
据库渊澡贼贼责院 辕 辕 凿葬贼枣援 糟遭蚤援 责噪怎援 藻凿怎援 糟灶 辕 冤遥
员郾 圆郾 圆摇 大白菜 匀杂云基因的鉴定摇 本研究通过 猿 种方
法进行 匀杂云 转录因子的检索遥 第一种是利用关键词
野澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则冶进行直接检索曰其次袁
利用拟南芥 匀杂云 成员的氨基酸序列对大白菜基因组
数据库进行 月蕴粤杂栽孕 比对袁以期获得候选的大白菜
匀杂云基因曰第三袁下载大白菜基因组数据库已经注释的
匀杂云转录因子遥 通过人工去除重复的转录因子袁然后
通过 孕云粤酝 网站渊澡贼贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 躁葬灶藻造蚤葬援 燥则早 辕 冤进行大白
菜 匀杂云转录因子 阅月阅 结构域渊阅晕粤 月蚤灶凿鄄凿燥皂葬蚤灶冤鉴
定曰最后通过在线工具 酝粤砸悦韵陨蕴 渊 澡贼贼责院 辕 辕 贼燥燥造噪蚤贼援
贼怎藻遭蚤灶早藻灶援 皂责早援 凿藻 辕 泽藻糟贼蚤燥灶泽 辕 泽藻择葬灶葬造冤进行 匀杂云 基因特
有的卷曲结构检测袁获得大白菜 匀杂云 候选基因袁用于
进一步分析遥
员郾 圆郾 猿摇 序列分析及系统发育树的构建摇 用在线工具
耘曾孕粤杂赠渊澡贼贼责院 辕 辕 憎藻遭援 藻曾责葬泽赠援 燥则早 辕 糟燥皂责怎贼藻赃责蚤 辕 冤估计所
有大白菜 匀杂云 蛋白的分子量尧等电点等基本理化参
数遥 将检索到的大白菜和拟南芥 匀杂云 基因的核苷酸
序列通过 月蚤燥载酝圆郾 远 软件翻译成氨基酸序列袁再将文
件转换为 云粤杂栽粤 格式袁并且保存曰然后通过软件
悦造怎泽贼葬造 载进行 匀杂云序列比对袁将其文件格式再次转换
为野悦蕴哉杂栽粤蕴冶格式咱圆猿暂 曰利用 酝耘郧粤缘郾 园 软件中的邻接
法渊晕藻蚤早澡遭燥则鄄允燥蚤灶蚤灶早 酝藻贼澡燥凿冤对其氨基酸序列构建系
统发育树袁月燥燥贼泽贼则葬责 值设为 员园园园袁去除 月燥燥贼泽贼则葬责 支持
率低于 缘园豫的节点袁显示各分支长度咱圆源暂 遥
员郾 圆郾 源 摇 大白菜保守基序分析 摇 采用 酝耘酝耘咱圆缘暂
渊酝怎造贼蚤责造藻 耘皂 枣燥则 酝燥贼蚤枣 耘造蚤糟蚤贼葬贼蚤燥灶冤工具渊澡贼贼责院 辕 辕 皂藻皂藻援
灶遭糟则援 灶藻贼 辕 皂藻皂藻 辕 糟早蚤鄄遭蚤灶 辕 皂藻皂藻援 糟早蚤冤对大白菜蛋白的保
守基序进行分析袁参数设置如下院保守基序的最小长度
为 远袁最大长度为 缘园袁保守基序最大发现数目为 员缘 个袁
其他参数为默认值遥
员郾 圆郾 缘摇 大白菜 匀杂云基因染色体分布分析摇 根据大白
菜基因组数据 库 中 渊 澡贼贼责院 辕 辕 遭则葬泽泽蚤糟葬凿遭援 燥则早 辕 遭则葬凿 辕
早藻灶藻云葬皂蚤造赠援 责澡责冤的染色体数据袁绘制大白菜染色体
图曰再利用获得的大白菜 匀杂云 基因信息袁通过软件
酝葬责阅则葬憎 灾圆郾 员 绘制 匀杂云基因在染色体上的定位图遥
员郾 圆郾 远摇 大白菜 匀杂云基因的表达分析摇 根据大白菜数
据库提供的 匀杂云 转录因子基因序列袁利用软件
月蚤燥载酝圆郾 远 软件设计特异引物渊表 员冤袁再用软件 韵造蚤早燥
远郾 园 评估调整引物袁由中国英潍捷基渊上海冤贸易有限
公司合成遥 根据前人的研究结果袁选取 耘云员 原 葬
渊郧燥源苑怨圆远园冤为内参基因咱圆远暂 遥 杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择栽酝
试剂盒购自宝生物工程有限公司袁在美国 粤月陨 公司的
杂贼藻责韵灶藻责造怎泽荧光定量 孕悦砸 仪上检测基因的表达量遥
总反应体系为 圆园滋蕴院员园滋蕴 杂再月砸 责则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择栽酝渊圆
伊 冤混合液袁员滋蕴 糟阅晕粤渊稀释 员园 倍冤袁园郾 源滋蕴 上游引物
渊员园滋皂燥造窑蕴 原员 冤袁 园郾 源滋蕴 下游引物 渊 员园滋皂燥造窑蕴 原员 冤袁
愿郾 圆滋蕴 凿凿匀圆韵遥 反应程序为二步法院怨缘益预变性 猿园 泽曰怨缘益变性 缘 泽袁远园益复性 猿园 泽袁源园 个循环袁在 远园益采集
荧光遥 每个样品设 猿 个技术重复遥 基因表达水平的计
算参照 蕴蚤增葬噪和 杂糟澡皂蚤贼贼早藻灶的 圆 原 驻驻悦栽法咱圆苑暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 大白菜热激转录因子基因家族的鉴定
为了全面获得大白菜 匀杂云基因及其蛋白序列袁采
用 猿 种方法渊见材料和方法冤分别对大白菜基因组数
据库渊澡贼贼责院 辕 辕 遭则葬泽泽蚤糟葬凿遭援 燥则早 辕 遭则葬凿 辕 蚤灶凿藻曾援 责澡责冤进行了搜
索袁将得到的候选基因在 孕枣葬皂 渊 澡贼贼责院 辕 辕 责枣葬皂援 泽葬灶早藻则援
葬糟援 怎噪冤数据库中检测其是否含有 匀杂云 结构域遥 同时
为了验证获得 匀杂云基因的准确性袁将其蛋白质序列在
苑愿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 表 员摇 大白菜热激转录因子基因表达分析引物序列及片段大小
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼 泽蚤扎藻泽 遭赠 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 月则匀杂云 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 早藻灶藻泽
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
正向引物渊缘忆寅猿忆冤云燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则
反向引物渊缘忆寅猿忆冤砸藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则
片段大小
孕则燥凿怎糟贼 泽蚤扎藻 辕 遭责
月则葬园猿圆苑缘圆 悦粤郧郧粤郧粤栽栽郧郧粤粤郧粤郧栽栽粤悦 栽郧悦悦栽悦悦栽悦郧栽栽粤栽悦栽郧粤粤郧 员怨圆
月则葬园园愿缘怨猿 悦粤粤郧粤悦粤郧郧栽粤粤栽郧郧粤郧粤郧栽 栽粤粤悦栽悦栽栽栽悦粤悦悦栽悦栽悦悦悦栽 员员圆
月则葬园圆猿缘愿源 粤郧粤栽郧粤粤郧粤郧郧粤郧粤郧栽栽郧栽郧 郧悦栽郧粤郧栽栽郧郧郧粤郧粤郧栽栽粤郧 员愿园
月则葬园员园园源怨 郧粤郧悦悦郧粤栽郧粤栽郧郧栽粤粤栽粤粤悦 郧悦栽郧郧粤郧粤粤郧栽栽郧栽栽郧栽郧栽栽 圆园源
月则葬园圆怨圆怨圆 粤悦郧粤郧粤栽郧粤栽郧粤悦郧郧粤郧粤栽栽 粤悦栽悦栽悦栽郧郧栽栽郧郧悦栽悦栽粤栽栽 员远远
月则葬园员苑缘怨缘 粤郧悦粤粤栽郧郧粤郧粤栽粤粤悦粤郧粤郧悦 粤粤悦粤栽悦栽悦栽栽悦栽悦栽悦悦郧粤悦栽 员苑源
月则葬园园园苑源怨 悦粤粤郧粤郧粤栽郧粤郧栽郧粤粤郧粤粤郧悦 悦栽栽郧郧栽栽粤栽悦粤栽悦悦栽悦栽栽悦悦 员源缘
月则葬园源园怨远愿 粤粤郧郧悦栽郧粤郧郧粤粤郧郧粤郧粤粤栽郧 栽粤栽悦栽栽悦粤悦悦悦粤栽悦悦栽悦栽悦 员远源
月则葬园源园员苑怨 栽粤悦粤郧粤粤郧悦粤郧粤悦郧郧粤栽粤郧栽 栽粤悦粤郧粤粤郧悦粤郧粤悦郧郧粤栽粤郧栽 圆猿怨
月则葬园员缘园缘园 粤悦郧郧栽郧栽悦郧郧栽郧粤粤粤栽粤粤栽悦 悦粤郧粤郧郧粤栽郧粤粤悦悦粤粤粤郧郧粤栽 圆员源
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月则葬园员员苑猿缘 栽栽郧粤悦悦郧粤郧悦粤郧粤栽郧粤粤粤郧栽 栽栽悦粤粤粤悦悦栽栽悦粤悦悦栽粤悦悦粤悦 员苑猿
月则葬园员苑愿园园 粤栽悦粤郧郧粤郧粤郧粤粤悦粤粤郧粤粤郧悦 栽悦悦栽悦悦郧粤悦郧粤粤悦粤粤栽悦栽悦 员怨圆
月则葬园圆猿圆缘愿 郧粤粤郧郧粤粤悦粤郧粤郧粤栽郧郧粤郧粤栽 粤栽栽郧悦栽栽悦栽栽悦粤郧郧栽郧栽栽郧郧 员缘缘
月则葬园猿缘缘园苑 郧粤悦粤粤悦粤郧悦粤粤悦粤粤栽悦悦粤悦栽 悦悦粤栽悦粤郧郧粤郧粤粤郧悦粤郧粤粤栽悦 员怨怨
月则葬园园怨缘员缘 郧悦郧栽栽郧粤栽郧郧粤粤郧粤粤粤栽郧郧栽 粤郧悦悦粤粤郧粤粤粤郧粤郧粤郧悦粤栽悦 员圆远
月则葬园园源圆苑圆 悦栽栽悦粤粤粤悦粤悦粤郧悦粤粤悦悦栽悦栽 栽郧悦悦栽粤粤悦栽栽栽悦粤悦悦粤郧悦栽 猿园园
月则葬园园苑苑猿怨 粤粤郧粤栽栽郧粤郧郧悦粤郧粤郧粤郧粤栽郧 栽悦郧悦悦栽栽郧栽郧粤郧栽郧粤栽郧郧粤郧 员圆愿
月则葬园猿缘怨怨猿 郧粤郧悦粤粤粤郧栽郧粤粤郧粤郧粤栽郧粤悦 悦粤悦粤栽悦栽悦粤栽悦粤悦栽悦粤粤悦粤悦 圆圆员
月则葬园猿猿怨员猿 郧粤粤郧栽栽郧郧栽粤郧郧栽粤栽郧郧栽悦栽 栽郧郧栽郧悦栽栽栽郧栽栽郧栽栽郧悦栽郧栽 员园远
月则葬园圆猿愿园园 郧栽郧郧栽郧郧栽栽粤栽郧郧粤粤郧郧栽粤栽 粤栽悦栽悦郧栽栽郧栽栽悦栽悦粤栽悦悦栽郧 圆圆园
酝粤砸悦韵陨蕴 数据库 渊 澡贼贼责院 辕 辕 贼燥燥造噪蚤贼援 贼怎藻遭蚤灶早藻灶援 皂责早援 凿藻 辕
泽藻糟贼蚤燥灶泽 辕 泽藻择葬灶葬造冤进行 匀杂云基因专有的卷曲结构检测遥
最后鉴定获得了大白菜 猿园 个 匀杂云 基因袁分别将其命
名为 月则葬匀杂云园员 耀 月则葬匀杂云猿园遥 大白菜 匀杂云基因蛋白质
编码的长度介于 圆猿怨渊月则葬匀杂云圆远冤 耀 源愿苑渊月则葬匀杂云员源冤氨
基酸之间曰理论等电点位于 源郾 远远 耀 怨郾 员远 之间袁最高的
是 月则葬匀杂云圆猿袁高达 怨郾 员远袁最低等电点为 月则葬匀杂云园愿 和
月则葬匀杂云员源袁只有 源郾 远远袁这些蛋白从碱性到酸性分布都
有曰分子量位于 圆苑郾 怨猿 噪阅葬渊 月则葬匀杂云圆远冤 耀 缘源郾 源怨 噪阅葬
渊月则葬匀杂云员源冤之间渊表 圆冤遥
圆郾 圆摇 大白菜 匀杂云基因的多重序列比对分析
作为一类转录因子袁大白菜 匀杂云 具有转录因子的
典型结构特征咱员园暂 袁包含高度保守的 阅晕粤结合域渊阅晕粤
遭蚤灶早鄄凿燥皂葬蚤灶冤遥 阅月阅 结构域位于 匀杂云 基因的 晕 端袁包
含 猿 个 琢螺旋渊琢员 耀 琢源冤和 源 个 茁折叠渊茁员 耀 茁猿冤袁具有
特异识别和精确定位热应激原件的功能遥 为了分析大
白菜热激转录因子的 阅月阅 结构袁采用 悦造怎泽贼葬造 载 软件
对大白菜 匀杂云蛋白 阅月阅结构域进行了多重序列比对
渊图 员冤袁 结构表明 猿园 个大白菜 匀杂云 蛋白都具有高度
保守的 阅月阅结构域袁氨基酸残基在 愿源 耀 员员员 之间袁最
少的是 月则葬园员猿圆缘猿袁最多的是 月则葬园园苑苑猿怨遥 但是也有少
数基因发生了不同的缺失和插入遥 其中袁月则葬园员猿圆缘猿
在 琢员 上缺失了 员园 个氨基酸袁 而 月则葬园猿缘缘园苑 和
月则葬园园苑苑猿怨 在 琢猿和 茁猿之间分别插入了 怨 和 员苑 个氨基
酸袁这种缺失和插入可能是大白菜 匀杂云 发生遗传多样
化的原因遥
圆郾 猿摇 大白菜 匀杂云基因系统发育树的构建及分析
为了分析大白菜 匀杂云基因家族的进化关系袁选用
模式植物拟南芥的 匀杂云 基因一起用于构建系统发育
树渊图 圆冤遥 根据前人对拟南芥咱圆愿暂 匀杂云的分类方法袁将
这 圆 个物种的 匀杂云 基因家族成员分为 猿 个区组渊粤
组袁月组和 悦 组冤曰每一组都包含有来自 圆 个物种的成
员袁其中 粤 组包含 员怨 个 匀杂云 基因袁月 组包含 怨 个基
因袁悦 组最少袁只有 圆 个遥 基于高的 月燥燥泽贼则葬责 值袁其中
粤组被进一步分为 怨 个亚组渊粤员 原 粤怨冤袁月 组则被分为
源 个亚组渊月员 原 月源冤袁悦 组没有进一步划分遥 其中 粤怨
愿愿缘
摇 源 期 大白菜热激转录因子基因家族鉴定及表达分析
摇 摇 摇 摇 表 圆摇 大白菜 匀杂云基因家族
栽葬遭造藻 员摇 匀杂云 早藻灶藻 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻
编号
晕燥援
基因
郧藻灶藻
染色体位点
悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 蕴燥糟葬贼蚤燥灶
氨基酸长度
孕则燥贼藻蚤灶 蕴藻灶早贼澡 辕 葬葬
理论等电点
栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 责陨
分子量
酝憎 辕 噪阅葬
月则葬匀杂云园员 月则葬园猿圆苑缘圆 粤园源院源愿愿源愿苑源援 援 源愿愿远猿愿苑 源苑苑 缘郾 怨猿 缘猿郾 园园
月则葬匀杂云园圆 月则葬园园愿缘怨猿 粤员园院员圆怨远员园圆园援 援 员圆怨远猿圆源源 源愿猿 源郾 怨缘 缘猿郾 圆猿
月则葬匀杂云园猿 月则葬园圆猿缘愿源 粤园圆院源园远苑苑苑圆援 援 源园远怨圆圆愿 源源圆 源郾 愿员 源怨郾 员园
月则葬匀杂云园源 月则葬园员园园源怨 粤园远院员愿愿苑源远怨猿援 援 员愿愿苑缘远怨源 猿园圆 远郾 缘远 猿猿郾 愿怨
月则葬匀杂云园缘 月则葬园圆怨圆怨圆 粤园圆院圆远园苑愿园员猿援 援 圆远园苑愿愿愿园 圆缘缘 苑郾 愿苑 圆愿郾 愿苑
月则葬匀杂云园远 月则葬园员苑缘怨缘 粤园怨院员远苑苑员员愿苑援 援 员远苑苑圆圆苑圆 猿源园 缘郾 苑缘 猿怨郾 园源
月则葬匀杂云园苑 月则葬园园园苑源怨 粤园猿院员圆愿缘远苑猿猿援 援 员圆愿缘苑苑远源 猿员远 源郾 愿远 猿源郾 猿怨
月则葬匀杂云园愿 月则葬园源园怨远愿 杂糟葬枣枣燥造凿园园园猿源源 猿缘苑 源郾 远远 猿愿郾 园园
月则葬匀杂云园怨 月则葬园源园员苑怨 粤园员院源缘员源猿缘圆援 援 源缘员缘苑缘猿 源猿圆 缘郾 园缘 源苑郾 怨愿
月则葬匀杂云员园 月则葬园员缘园缘园 粤园苑院猿怨缘缘远猿源援 援 猿怨缘远远缘圆 猿园怨 缘郾 苑园 猿缘郾 圆源
月则葬匀杂云员员 月则葬园员猿圆缘猿 粤园猿院员怨远园圆猿猿圆援 援 员怨远园猿员苑苑 圆愿员 远郾 园缘 猿圆郾 园怨
月则葬匀杂云员圆 月则葬园员员苑猿缘 粤园员院愿圆苑怨源圆援 援 愿圆愿怨源圆 圆愿缘 远郾 园缘 猿员郾 圆园
月则葬匀杂云员猿 月则葬园员苑愿园园 粤园猿院猿园缘缘苑苑苑源援 援 猿园缘缘愿远愿圆 圆苑员 远郾 园源 猿园郾 员圆
月则葬匀杂云员源 月则葬园圆猿圆缘愿 粤园怨院圆园员源猿愿缘猿援 援 圆园员源远远猿怨 源愿苑 源郾 远远 缘源郾 源怨
月则葬匀杂云员缘 月则葬园猿缘缘园苑 粤园愿院苑怨源远怨圆怨援 援 苑怨源愿愿缘缘 源圆苑 缘郾 园缘 源苑郾 员苑
月则葬匀杂云员远 月则葬园园怨缘员缘 粤员园院员苑园圆远怨愿圆援 援 员苑园圆愿远源愿 猿远猿 缘郾 园猿 源员郾 员远
月则葬匀杂云员苑 月则葬园园源圆苑圆 粤园苑院员苑苑猿缘远员员援 援 员苑苑猿远怨缘远 猿愿源 源郾 愿圆 源猿郾 远愿
月则葬匀杂云员愿 月则葬园园苑苑猿怨 粤园怨院猿园远远愿苑愿苑援 援 猿园远苑园猿怨缘 圆愿缘 缘郾 苑怨 猿猿郾 猿园
月则葬匀杂云员怨 月则葬园猿缘怨怨猿 杂糟葬枣枣燥造凿园园园员员员 圆愿员 缘郾 猿圆 猿猿郾 圆圆
月则葬匀杂云圆园 月则葬园猿猿怨员猿 粤园缘院员缘员猿远愿怨苑援 援 员缘员猿愿愿圆圆 源园苑 源郾 怨园 源远郾 苑怨
月则葬匀杂云圆员 月则葬园圆猿愿园园 粤园员院圆园园圆园远源圆援 援 圆园园圆圆源苑愿 猿怨愿 缘郾 员猿 源缘郾 愿愿
月则葬匀杂云圆圆 月则葬园园员愿愿缘 粤园猿院员怨员猿苑远源圆援 援 员怨员猿怨源远猿 猿怨员 源郾 怨园 源源郾 缘远
月则葬匀杂云圆猿 月则葬园员源园缘源 粤园愿院源园源缘圆愿愿援 援 源园源远猿愿猿 猿猿缘 怨郾 员远 猿愿郾 员苑
月则葬匀杂云圆源 月则葬园源园远猿源 粤员园院源怨员园怨缘愿援 援 源怨员圆园员远 猿圆远 愿郾 源员 猿苑郾 园苑
月则葬匀杂云圆缘 月则葬园园园缘缘苑 粤园猿院员员苑远圆猿缘苑援 援 员员苑远猿苑源园 猿源愿 源郾 怨怨 猿怨郾 员员
月则葬匀杂云圆远 月则葬园园园圆猿缘 粤园猿院员园园苑员远源愿援 援 员园园苑圆愿猿怨 圆猿怨 缘郾 员苑 圆苑郾 怨猿
月则葬匀杂云圆苑 月则葬园猿圆园圆猿 粤园圆院圆远远圆远愿员员援 援 圆远远圆怨圆缘员 源缘远 缘郾 园苑 缘园郾 远缘
月则葬匀杂云圆愿 月则葬园圆员猿愿员 粤园员院圆缘源苑员圆怨苑援 援 圆缘源苑猿远缘苑 源缘源 缘郾 员远 缘园郾 圆源
月则葬匀杂云圆怨 月则葬园园员园苑员 粤园猿院员源远园园愿愿员援 援 员源远园圆愿员圆 源缘猿 缘郾 缘源 缘园郾 员源
月则葬匀杂云猿园 月则葬园员圆愿圆怨 粤园猿院圆圆园源园猿圆园援 援 圆圆园源员远圆怨 圆源愿 远郾 苑猿 圆愿郾 愿园
亚组仅为来自拟南芥的 粤贼缘早缘源园苑园渊匀杂云粤怨冤袁未发现
来自大白菜的直系同源基因遥
系统发育树不仅可以用来分析各个基因家族系统
发育关系袁而且还可以用来同源基因的识别遥 从图 员
中可以看出袁有 愿 对直系同源基因渊分别是 月则葬园源园员苑怨
和 粤贼源早员苑苑缘园袁月则葬园园园缘缘苑 和 粤贼圆早圆远员缘园袁月则葬园猿缘怨怨猿 和
粤贼缘早源猿愿源园袁 月则葬园园苑苑猿怨 和 粤贼猿早远猿猿缘园袁 月则葬园员苑缘怨缘 和
粤贼缘早源缘苑员园袁 月则葬园猿圆苑缘圆 和 粤贼源早员猿怨怨园袁 月则葬园园园圆猿缘 和
粤贼圆早源员远怨园袁月则葬园员圆愿圆怨 和 粤贼猿早缘员怨员园冤和 源 对旁系同源
基因渊分别是 月则葬园员源园缘源 和 月则葬园源园远猿源袁月则葬园员园园源怨 和
月则葬园圆怨圆怨圆袁 月则葬园员缘园缘园 和 月则葬园员猿圆缘猿袁 月则葬园圆猿圆缘愿 和
月则葬园猿缘缘园苑冤袁这 源 对旁系同源基因全部来自于大白菜遥
对应于拟南芥中的 圆圆 个 匀杂云 基因袁在大白菜中存在
数量不等和相似性不同的同源基因袁说明 匀杂云 基因在
圆 个物种中经历了不同的进化历程袁大白菜的 猿园 个基
因则发生了不同程度的保留袁扩展和缺失遥 其中有
怨愿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇
图 员摇 大白菜 匀杂云蛋白的多重序列比对
云蚤早怎则藻 员摇 栽澡藻 皂怎造贼蚤责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 葬造蚤早灶皂藻灶贼 燥枣 匀杂云 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻
表 猿摇 保守基序序列
栽葬遭造藻 猿摇 酝燥贼蚤枣 泽藻择怎藻灶糟藻泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠 酝耘酝耘 贼燥燥造泽
基序
酝燥贼蚤枣
宽度
宰蚤凿贼澡
最佳基序匹配
月藻泽贼 责燥泽泽蚤遭造藻 皂葬贼糟澡
员 猿园 栽再郧云砸运灾阅孕阅砸宰耘云粤晕耘郧云蕴砸郧匝运匀蕴蕴运晕陨匀砸砸
圆 圆怨 云陨灾宰阅孕孕耘云粤砸阅蕴蕴孕运再云运匀晕晕云杂杂云灾砸匝
猿 圆怨 孕孕孕云蕴栽运栽再阅酝灾阅阅孕杂栽阅匀陨灾杂宰杂耘阅晕晕杂
源 缘园 蕴酝酝耘蕴灾砸蕴砸匝匝匝匝杂栽运匀再蕴匝匀酝耘匝砸陨匀粤酝耘匝砸匝匝匝酝酝杂云蕴粤运粤灾匝晕孕匀云蕴
缘 圆怨 匝匀杂杂灾晕悦悦灾耘灾郧运再郧蕴耘耘耘灾耘砸蕴运砸阅运晕灾
远 源愿 孕栽栽杂悦粤酝灾粤耘蕴栽耘耘晕耘悦蕴砸砸耘晕栽匝蕴杂杂耘蕴粤匀酝运运蕴再阅晕陨再再云酝杂晕再栽运
苑 猿员 晕郧蕴阅砸匝陨灾砸再匝孕杂酝晕耘粤粤运栽酝蕴砸匝陨匀晕酝杂晕再
愿 圆苑 晕蕴砸阅宰耘宰晕晕匝匝酝阅匀蕴栽耘匝酝郧再蕴栽杂耘粤匀
怨 圆员 郧悦耘栽阅晕郧耘悦蕴阅孕陨酝粤灾蕴郧郧杂酝
员园 圆园 蕴孕郧灾匝阅灾云宰耘匝云云粤耘砸孕郧陨郧
员员 圆员 匝晕耘运砸晕匀匀陨杂粤陨晕运运砸砸蕴孕陨阅
员圆 员怨 酝杂耘蕴阅粤蕴粤酝匀陨匝郧再郧阅匝悦栽
员猿 圆缘 酝阅孕杂再砸云陨运耘耘云孕栽郧云晕阅杂孕杂孕孕杂杂
员源 员缘 孕砸蕴云郧灾宰陨郧郧运砸栽砸砸
员缘 源圆 运栽杂匝酝陨孕晕匝匀杂孕云陨栽匀匀孕孕孕匝陨孕云杂郧郧粤杂云云孕蕴孕孕砸粤阅粤粤粤粤
怨 个基因与拟南芥呈现 员颐 员分布袁愿 个属于 粤 类袁员 个
属于 月 类曰远 个基因与拟南芥呈现 员 颐 猿分布袁均属 粤
类曰其余 员源 个基因则与拟南芥呈现 员颐 圆分布袁月类和 悦
类中都有分布遥 此外袁在大白菜中袁未发现与拟南芥
匀杂云 基因 粤贼源早员愿愿苑园 和 粤贼缘早缘源园苑园 的直系同源基因袁
说明大白菜在此亚组中发生了缺失遥
园怨缘
摇 源 期 大白菜热激转录因子基因家族鉴定及表达分析
图 圆摇 拟南芥和大白菜中 匀杂云蛋白系统发育树
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 责澡赠造燥早藻灶藻贼蚤糟 贼则藻藻 燥枣 匀杂云 责则燥贼藻蚤灶泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬灶凿 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻
员怨缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
图 猿摇 大白菜 匀杂云蛋白的保守基序分布
云蚤早怎则藻 猿摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 糟燥灶泽藻则增藻凿 皂燥贼蚤枣泽 燥枣 匀杂云 枣葬皂蚤造赠 皂藻皂遭藻则泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻
圆郾 源摇 大白菜 匀杂云基因的保守基序分布及序列分析
利用 酝耘酝耘在线工具对大白菜 猿园 个 匀杂云蛋白的
保守基序进行分析渊图 猿冤袁结果表明 猿园 个匀杂云蛋白具
有 员缘 个保守基序袁长度在 员缘 耀 缘园 个氨基酸之间渊表
圆冤曰进一步分析了 员缘 个保守基序在大白菜 匀杂云 蛋白
中的分布情况袁我们发现无一基因包含 员缘 个保守基
序袁所有基因中都存在不同保守基序的缺失袁每个基因
包含保守基序的个数在 源 耀 员园 个之间遥 其中
月则葬园员猿圆缘猿尧月则葬园园源圆苑圆 和 月则葬园园园圆猿缘 保守基序缺失最
多袁只包含 源 个保守基序曰 月则葬园圆猿缘愿源尧 月则葬园猿圆园圆猿尧
月则葬园圆员猿愿员 和 月则葬园园员园苑员 含有保守基序最多袁包含 员园
个保守基序曰此外袁发现有 源 个基序渊酝燥贼蚤枣员尧酝燥贼蚤枣圆尧
酝燥贼蚤枣猿 和 酝燥贼蚤枣源冤是所有大白菜 匀杂云 基因中是完全保
守的遥 总的来说袁这些 匀杂孕基因家族成员之间具有较
高的保守性遥
圆郾 缘摇 大白菜 匀杂云基因的染色体定位
根据大白菜基因组测序的数据信息袁分析 猿园 个
匀杂云 基因在染色体上的分布情况渊图 源冤遥 结果发现袁
圆愿 个 匀杂云基因可以定位于大白菜的 员园 条染色体上袁圆
个 匀杂云渊月则葬园源园怨远愿 和 月则葬园猿缘怨怨猿冤尚不明确其染色体
具体位置袁位于 杂糟葬枣枣燥造凿园园园猿源源 和 杂糟葬枣枣燥造凿园园园员员员 上遥
这 圆愿 个 匀杂云在染色体上的分布并不是平均的袁其中 猿
号染色体上的基因数目最多袁高达 愿 个袁占总数的
圆远郾 远远豫 曰源 号尧缘 号和 远 号染色体仅含有 员 个 匀杂云 基
因袁苑 号尧愿 号染色体仅含有 圆 个 匀杂云 基因袁圆 号尧怨 号
和 员园 号染色体仅含有 猿 个 匀杂云基因遥
圆郾 远摇 大白菜 匀杂云基因的表达分析
为了检测大白菜 匀杂云 转录因子应答高温胁迫的
反应袁本文利用 砸栽鄄择孕悦砸技术袁分析了 猿园 个 匀杂云基因
在大白菜叶片在高温渊源圆益冤处理下的表达模式渊图
缘冤遥 结果发现袁所有的 匀杂云转录因子在叶片中都具有
转录活性袁且在热激胁迫下袁这些转录因子具有不同的
表达模式遥 员缘 个 匀杂云转录因子基因表现为上调表达袁
占到总数的 缘园豫 曰在热激诱导过程中袁发现 员源 个 匀杂云
转录因子他们的表达水平得到显著地提高渊 跃 圆 倍冤曰
员员 个 匀杂云 转 录 因 子 渊 月则葬园圆猿缘愿源袁 月则葬园员园园源怨袁
月则葬园圆怨圆怨圆袁 月则葬园源园员苑怨袁 月则葬园猿猿怨员猿袁 月则葬园圆猿愿园园袁 月则葬
园园员愿愿缘袁 月则葬 园源园远猿源袁 月则葬 园园园缘缘苑袁 月则葬 园园园圆猿缘袁 月则葬
圆怨缘
摇 源 期 大白菜热激转录因子基因家族鉴定及表达分析
图 源摇 大白菜 匀杂云基因在染色体上的分布
云蚤早援 源摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 匀杂云 早藻灶藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽
图 缘摇 大白菜 匀杂云基因在高温胁迫下的表达分析
云蚤早援 缘摇 耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽藻泽 燥枣 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 悦澡蚤灶藻泽藻 糟葬遭遭葬早藻 怎灶凿藻则 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
园员圆愿圆怨冤在正常的大白菜叶片中是微量表达的袁然而袁
在热激 圆澡 后袁这些基因的表达得到明显的增强遥 此
外袁还 发 现 愿 个 基 因 表 现 为 下 调 渊 月则葬园猿圆苑缘圆袁
月则葬园园愿缘怨猿袁 月则葬园园园苑源怨袁 月则葬园源园怨远愿袁 月则葬园员员苑猿缘袁
月则葬园园源圆苑圆袁月则葬园园苑苑猿怨袁 月则葬园园员园苑员冤在热激诱导过程
中袁他们的表达水平表现为下调渊 约 园郾 缘 倍冤袁剩下的 苑
猿怨缘
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
个基因在正常叶片和热激后表达量无明显差异遥
猿摇 讨论
随着全球变暖气温上升袁高温逐渐成为影响植物
生长与产量的一个重要因素遥 高温胁迫是限制大白菜
周年生产与供应的主要因子之一袁选育耐热品种是解
决当前难题的主要途径袁深入了解和挖掘植物耐热基
因则是任务之首遥 匀杂云 是植物转录因子家族中的一
类袁调控热激蛋白的表达袁以提高植物的耐热性遥 因
此袁分析 匀杂云对了解大白菜的耐热机理和耐热品种的
培育具有重要的作用遥
大白菜全基因组测序的完成为大白菜 匀杂云 基因
家族的鉴定提供了有利平台遥 本研究以大白菜全基因
组序列为基础袁运用生物信息学方法袁从大白菜中鉴定
出 猿园 个 匀杂云基因袁分为 粤尧月尧悦 猿 组袁分别包含 员怨尧怨尧圆
个 匀杂云基因袁每 员 组含有的基因数目都是有差异的袁
这表明大白菜 匀杂云基因家族的成员分布不均匀袁成员
之间存在着广泛的多样性遥 这些基因的差异性与多样
性可能造成 匀杂云基因功能的多样性袁这为大白菜 匀杂云
基因功能研究提供了基因资源遥 系统发育关系可帮助
寻找物种间直系同源和物种内旁系同源基因遥 本研究
仅发现在拟南芥和大白菜 匀杂云 转录因子系统发育关
系分析中袁存在 愿 对直系同源基因袁而在大白菜基因组
中仅仅发现 源 对旁系同源 匀杂云基因袁表明这些基因家
族大部分成员在大白菜和拟南芥基因组中袁按照他们
物种特异性的方式进行了扩展遥 这种现象在植物其他
基因家族的研究中也得到了广泛的验证咱圆怨鄄猿员暂 遥 另外袁
在大白菜中袁未发现与拟南芥 匀杂云 渊 粤贼源早员愿愿苑园 和
粤贼缘早缘源园苑园冤直系同源基因袁表明大白菜 匀杂云 在进化过
程中可能发生了基因丢失事件遥 大白菜的 猿园 个 匀杂云
基因广泛的存在其 员园 条染色体上袁表明 匀杂云 基因在
大白菜基因组中具有广泛的共同祖先遥 同时有研究表
明袁植物某些基因家族成员通过串联重复扩展或片段
重复袁使这些成员成簇或分散存在于染色体上咱员源暂 遥 大
白菜 匀杂云基因在本研究中这两种形式均存在袁表明在
进化过程中可能不仅经历串联重复扩展还有可能发生
片段重复事件遥 匀杂云 基因 阅月阅 结构域高度保守和广
泛的保守基序袁都表明 匀杂云基因在大白菜进化过程中
具有重要的作用袁参与大白菜重要的生命活动遥
此外袁本文运用 砸栽鄄择孕悦砸方法分析了匀杂云转录因
子在大白菜高温胁迫下的表达模式袁结果发现大部分
转录因子表达量发生显著变化袁员缘 个 匀杂云转录因子表
达量上调渊 跃 圆 倍冤袁愿 个 匀杂云 转录因子下调渊 约 园郾 缘
倍冤袁表明了这些转录因子广泛的参与大白菜苗期叶
片应对热激胁迫的反应袁在调节大白菜对热激的反应
过程中具有重要的作用遥 本研究以大白菜基因组序列
为材料袁利用生物信息学手段进行 匀杂云 的全基因组鉴
定和分析袁获得 猿园 个 匀杂云 序列袁并对序列特征尧基因
结构和分子进化等方面进行了分析袁为基因的表达和
功能研究奠定了基础遥
源摇 讨论
近年来袁随着全球温度的上升袁高温胁迫伤害逐渐
成为影响植物生长发育的最重要因素之一遥 本文以大
白菜基因组数据为基础袁全面鉴定了其热激转录因子袁
分析其结构特征尧系统发育关系尧染色体定位及其表达
模式袁为进一步揭示其功能奠定基础遥
参考文献院
咱 员 暂摇 陈培琴袁郁松林袁詹妍妮袁康喜亮援 植物在高温胁迫下的生理研
究进展咱允暂 援 中国农学通报袁 圆园园远袁 圆圆渊缘冤院 圆圆猿 原 圆圆苑
咱 圆 暂摇 匀怎葬灶早 月袁 载怎 悦援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 责则燥贼藻蚤灶泽
葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 责造葬灶贼 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 咱 允 暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣
陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园愿袁 缘园渊员园冤院 员圆猿园 原 员圆猿苑
咱 猿 暂摇 酝蚤则燥泽澡灶蚤糟澡藻灶噪燥 杂袁 栽则蚤责责 允袁 扎怎则 晕蚤藻凿藻灶 哉袁 晕藻怎皂葬灶灶 阅袁 悦燥灶则葬凿 哉袁
酝葬灶贼藻怎枣枣藻造 砸援 陨皂皂怎灶燥皂燥凿怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 泽皂葬造造 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪
责则燥贼藻蚤灶泽 责则藻增藻灶贼泽 贼澡藻蚤则 葬泽泽藻皂遭造赠 蚤灶贼燥 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 早则葬灶怎造藻泽 葬灶凿 则藻泽怎造贼泽
蚤灶 糟藻造造 凿藻葬贼澡 葬贼 泽怎遭造藻贼澡葬造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 咱 允暂 援 栽则藻灶凿泽 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园缘袁 源员渊圆冤院 圆远怨 原 圆愿员
咱 源 暂摇 杂燥则早藻则 孕 运袁 孕藻造澡葬皂 匀 砸 月援 再藻葬泽贼 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 枣葬糟贼燥则 蚤泽 葬灶 藻泽泽藻灶贼蚤葬造
阅晕粤鄄遭蚤灶凿蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 贼澡葬贼 藻曾澡蚤遭蚤贼泽 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼
责澡燥泽责澡燥则赠造葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 悦藻造造袁 员怨愿愿袁 缘源渊远冤院 愿缘缘 原 愿远源
咱 缘 暂摇 宰蚤藻凿藻则则藻糟澡贼 郧袁 杂藻贼燥 阅袁 孕葬则噪藻则 悦 杂援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻 藻灶糟燥凿蚤灶早
贼澡藻 杂援 糟藻则藻增蚤泽蚤葬藻 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 咱允暂 援 悦藻造造袁 员怨愿愿袁 缘源
渊远冤院 愿源员 原 愿缘猿
咱 远 暂摇 悦造燥泽 允袁 宰藻泽贼憎燥燥凿 允 栽袁 月藻糟噪藻则 孕 月袁 宰蚤造泽燥灶 杂袁 蕴葬皂遭藻则贼 哉袁 宰怎 悦援
酝燥造藻糟怎造葬则 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 澡藻曾葬皂藻则蚤糟 阅则燥泽燥责澡蚤造葬 澡藻葬贼
泽贼则藻泽泽 枣葬糟贼燥则 泽怎遭躁藻糟贼 贼燥 灶藻早葬贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 咱允暂 援 悦藻造造袁 员怨怨园袁 远猿渊缘冤院
员园愿缘 原 员园怨苑
咱 苑 暂摇 砸葬遭蚤灶凿则葬灶 杂 运袁 郧蚤燥则早蚤 郧袁 悦造燥泽 允袁 宰怎 悦援 酝燥造藻糟怎造葬则 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 葬 澡怎皂葬灶 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 枣葬糟贼燥则 咱 允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻
晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 哉杂粤袁 员怨怨员袁 愿愿渊员远冤院 远怨园远 原 远怨员园
咱 愿 暂摇 杂葬则早藻 运 阅袁 在蚤皂葬则蚤灶燥 灾袁 匀燥造皂 运袁 宰怎 悦袁 酝燥则蚤皂燥贼燥 砸 陨援 悦造燥灶蚤灶早
葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼憎燥 皂燥怎泽藻 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 枣葬糟贼燥则泽 憎蚤贼澡 凿蚤泽贼蚤灶糟贼
蚤灶凿怎糟蚤遭造藻 葬灶凿 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤增藻 阅晕粤 遭蚤灶凿蚤灶早 葬遭蚤造蚤贼赠 咱 允 暂 援 郧藻灶藻泽
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 员怨怨员袁 缘渊员园冤院 员怨园圆 原 员怨员员
咱 怨 暂摇 杂糟澡怎藻贼扎 栽 允袁 郧葬造造燥 郧 允袁 杂澡藻造凿燥灶 蕴袁 栽藻皂责泽贼 孕袁 运蚤灶早泽贼燥灶 砸 耘援
陨泽燥造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 糟阅晕粤 枣燥则 匀杂云圆院 藻增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 贼憎燥 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 枣葬糟贼燥则
早藻灶藻泽 蚤灶 澡怎皂葬灶泽 咱 允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 哉杂粤袁 员怨怨员袁 愿愿渊员远冤院 远怨员员 原 远怨员缘
咱员园暂摇 杂糟澡葬则枣 运 阅袁 砸燥泽藻 杂袁 在燥贼贼 宰袁 杂糟澡侬枣枣造 云袁 晕燥增藻则 蕴袁 杂糟澡侬枣枣 云援 栽澡则藻藻
源怨缘
摇 源 期 大白菜热激转录因子基因家族鉴定及表达分析
贼燥皂葬贼燥 早藻灶藻泽 糟燥凿藻 枣燥则 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 憎蚤贼澡 葬 则藻早蚤燥灶 燥枣
则藻皂葬则噪葬遭造藻 澡燥皂燥造燥早赠 贼燥 贼澡藻 阅晕粤鄄遭蚤灶凿蚤灶早 凿燥皂葬蚤灶 燥枣 贼澡藻 赠藻葬泽贼 匀杂云
咱允暂 援 栽澡藻 耘酝月韵 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨园袁 怨渊员猿冤院 源源怨缘 原 源缘园员
咱员员暂摇 匀怎澡藻造 粤袁 杂糟澡燥枣枣造 云援 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 枣葬糟贼燥则院 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻 葬灶凿 贼澡藻 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼 责则燥贼藻蚤灶 咱允暂 援 孕造葬灶贼
酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 员怨怨源袁 圆远渊员冤院 猿缘猿 原 猿远圆
咱员圆暂摇 再葬皂葬灶燥怎糟澡蚤 哉袁 再葬灶燥 酝袁 蕴蚤灶 匀袁 粤泽澡蚤噪葬则蚤 酝袁 再葬皂葬凿葬 运援 粤 则蚤糟藻
泽责燥贼贼藻凿 造藻葬枣 早藻灶藻袁 杂责造苑袁 藻灶糟燥凿藻泽 葬 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则
责则燥贼藻蚤灶 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 哉杂粤袁
圆园园圆袁 怨怨渊员员冤院 苑缘猿园 原 苑缘猿缘
咱员圆暂摇 蕴蚤灶 再 载袁 允蚤葬灶早 匀 再袁 悦澡怎 在 载袁 栽葬灶早 载 蕴袁 在澡怎 杂 宰袁 悦澡藻灶早 月 允援
郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶袁 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 皂葬蚤扎藻 咱 允暂 援 月酝悦 早藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员员袁 员圆
渊员冤院 苑远 原 愿怨
咱员猿暂摇 悦澡怎灶早 耘袁 运蚤皂 运 酝袁 蕴藻藻 允 匀援 郧藻灶燥皂藻鄄憎蚤凿藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬贼 泽澡燥糟噪 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 郧造赠糟蚤灶藻
皂葬曾 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁 圆园员猿袁 猿渊猿冤院 员圆苑 原
员猿缘
咱员源暂摇 晕燥增藻则 蕴袁 杂糟澡葬则枣 运 阅袁 郧葬早造蚤葬则凿蚤 阅袁 灾藻则早灶藻 孕袁 悦扎葬则灶藻糟噪葬鄄灾藻则灶藻则 耘袁
郧怎则造藻赠 宰月援 栽澡藻 匀泽枣 憎燥则造凿院 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 责造葬灶贼
澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 咱允暂 援 悦藻造造 杂贼则藻泽泽 悦澡葬责藻则燥灶藻泽袁 员怨怨远袁
员渊源冤院 圆员缘 原 圆圆猿
咱员缘暂摇 运燥贼葬噪 杂袁 孕燥则贼 酝袁 郧葬灶早怎造蚤 粤袁 月蚤糟噪藻则 云袁 增燥灶 运燥泽噪怎造造鄄阅俸则蚤灶早 孕援
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦鄄贼藻则皂蚤灶葬造 凿燥皂葬蚤灶泽 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 渊 匀泽枣 冤 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 灶藻憎 泽蚤早灶葬贼怎则藻
糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 责造葬灶贼 糟造葬泽泽 粤 匀杂云泽 憎蚤贼澡 粤匀粤 葬灶凿 晕耘杂 皂燥贼蚤枣泽
藻泽泽藻灶贼蚤葬造 枣燥则 葬糟贼蚤增葬贼燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤灶贼则葬糟藻造造怎造葬则 造燥糟葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援
栽则藻灶凿泽 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园源袁 猿怨渊员冤院 怨愿 原 员员圆
咱员远暂摇 在澡葬灶早 再袁 运燥怎泽澡蚤噪 杂袁 阅葬蚤 砸 允袁 酝蚤增藻糟澡蚤 晕 云援 杂贼则怎糟贼怎则葬造 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶
葬灶凿 责则燥皂燥贼藻则 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 皂怎则蚤灶藻 澡藻葬贼 泽贼则藻泽泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则鄄造 早藻灶藻
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