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EFFECT OF HIGH TEMPERATURE DURING DIFFERENT GROWTH STAGE AFTER ANTHESIS ON STARCH SYNTHESIS AND RELATED ENZYME GENE EXPRESSION IN WHEAT GRAINS

花后不同时期高温处理下小麦籽粒的淀粉合成及相关酶基因表达



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊怨冤院员猿员员 耀 员猿员远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园怨鄄员猿员员鄄园远
收稿日期院圆园员圆鄄园园愿鄄员园摇 接受日期院圆园员圆鄄员园鄄圆缘
基金项目院国家自然科学基金资助项目渊猿员园苑员猿源园冤袁江苏省野六大人才高峰冶项目渊园苑鄄郧鄄园园愿冤袁扬州大学自然科学基金项目渊圆园园苑糟曾躁园员缘冤袁江苏高
校省级重点实验室开放课题渊运员园园园远冤
作者简介院谭彩霞渊员怨苑苑鄄冤袁女袁江苏泰兴人袁副教授袁博士袁主要从事作物栽培与生理研究遥 耘鄄皂葬蚤造院猿愿员园园员源园园岳 择择援 糟燥皂
通讯作者院封超年渊员怨缘苑鄄冤袁男袁江苏泰兴人袁教授袁博士袁主要从事作物生理和优质高产尧高效栽培技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 枣藻灶早糟灶岳 赠扎怎援 藻凿怎援 糟灶
花后不同时期高温处理下小麦籽粒的
淀粉合成及相关酶基因表达
谭彩霞员袁圆 摇 封超年员 摇 郭文善员 摇 朱新开员 摇 李春燕员 摇 彭永欣员
渊员援 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室袁江苏 扬州摇 圆圆缘园园怨曰 圆援 金陵科技学院园艺学院袁江苏摇 南京摇 圆员园园猿愿冤
摘摇 要院为探讨弱筋小麦籽粒淀粉合成对花后高温的响应机制袁以弱筋小麦扬麦 员缘 为试验材料袁研究花
后不同时期 猿缘益高温处理对籽粒淀粉积累尧淀粉合成酶渊粤郧孕葬泽藻尧郧月杂杂尧杂杂杂尧杂月耘冤活性以及淀粉合成酶
基因渊粤郧孕葬泽藻员尧郧月杂杂陨尧杂杂杂陨陨陨尧杂月耘陨冤表达的影响遥 结果表明院小麦花后不同时期经 猿缘益高温处理后袁其
籽粒淀粉积累量尧淀粉合成酶活性以及淀粉合成酶基因相对表达量均呈现下降趋势袁各处理下降的幅度
均表现为院花后 缘 耀 苑凿 跃 花后 员园 耀 员圆凿 跃 花后 员缘 耀 员苑凿 跃 花后 圆园 耀 圆圆凿 跃 花后 圆缘 耀 圆苑凿袁且花后 缘 耀 苑凿
高温处理下降的幅度最大遥 源 种淀粉合成酶基因中袁郧月杂杂陨和 郧月杂杂对温度最为钝感袁杂杂杂陨陨陨和 杂杂杂对温
度最为敏感遥
关键词院小麦曰花后高温曰淀粉积累曰淀粉合成酶活性曰淀粉合成酶基因表达
耘云云耘悦栽 韵云 匀陨郧匀 栽耘酝孕耘砸粤栽哉砸耘 阅哉砸陨晕郧 阅陨云云耘砸耘晕栽 郧砸韵宰栽匀 杂栽粤郧耘 粤云栽耘砸 粤晕栽匀耘杂陨杂 韵晕
杂栽粤砸悦匀 杂再晕栽匀耘杂陨杂 粤晕阅 砸耘蕴粤栽耘阅 耘晕在再酝耘 郧耘晕耘 耘载孕砸耘杂杂陨韵晕 陨晕 宰匀耘粤栽 郧砸粤陨晕杂
栽粤晕 悦葬蚤鄄曾蚤葬员袁圆 摇 云耘晕郧 悦澡葬燥鄄灶蚤葬灶员摇 郧哉韵 宰藻灶鄄泽澡葬灶员 摇 在匀哉 载蚤灶鄄噪葬蚤员 摇 蕴陨 悦澡怎灶鄄赠葬灶员 摇 孕耘晕郧 再燥灶早鄄曾蚤灶员
渊员援 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 运藻赠 蕴葬遭 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 再葬灶早扎澡燥怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬灶早扎澡燥怎袁 允蚤葬灶早泽怎摇 圆圆缘园园怨曰
圆援 允蚤灶造蚤灶早 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁晕葬灶躁蚤灶早袁 允蚤葬灶早泽怎摇 圆员园园猿愿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 早则葬蚤灶 燥枣 再葬灶早皂葬蚤员缘 憎葬泽 藻皂责造燥增藻凿 贼燥 葬灶葬造赠泽蚤泽 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻渊 粤郧孕葬泽藻员袁 郧月杂杂陨袁
杂杂杂陨陨陨袁 杂月耘陨冤藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽袁 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻泽 渊粤郧孕葬泽藻袁 郧月杂杂袁 杂杂杂袁 杂月耘冤袁 葬灶凿 泽贼葬则糟澡 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣
早则葬蚤灶 澡藻葬贼鄄贼则藻葬贼藻凿 葬贼 贼澡藻 造藻增藻造 燥枣 猿缘益 凿怎则蚤灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻 葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽援 砸藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 凿藻糟则藻皂藻灶贼泽 燥枣
贼澡藻泽藻 责葬则葬皂藻贼藻则泽 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 澡蚤早澡鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 贼则藻葬贼蚤灶早 责藻则蚤燥凿泽 枣燥造造燥憎藻凿 贼澡藻 燥则凿藻则 燥枣 缘 耀 苑 阅粤粤 跃 员园 耀 员圆 阅粤粤 跃
员缘 耀 员苑 阅粤粤 跃 圆园 耀 圆圆 阅粤粤 跃 圆缘 耀 圆苑 阅粤粤援 栽澡藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 憎藻则藻 皂燥则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 怎灶凿藻则 缘 耀 苑 阅粤粤援 郧月杂杂陨
葬灶凿 郧月杂杂 憎藻则藻 蚤灶泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽袁 憎澡蚤造藻 杂杂杂陨陨陨 葬灶凿 杂杂杂 憎藻则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院 憎澡藻葬贼曰 澡蚤早澡 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽曰 泽贼葬则糟澡 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶曰 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻泽曰 贼澡藻
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻 早藻灶藻泽
摇 摇 小麦的籽粒淀粉品质既受遗传控制袁又受气候因
素尧栽培条件和其他生态条件的制约遥 在气候因素中袁
温度对小麦产量和淀粉品质的影响显著遥 圆园员圆 年不
少地方小麦出现减产现象袁主要是由于赤霉病的严重
发生袁但小麦花后 圆 次高温也是影响小麦减产的重要
原因遥 研究表明袁花后高温不仅影响小麦籽粒的产量
和品质咱员 耀 源暂 袁对小麦籽粒淀粉积累和淀粉合成酶活性
也有显著影响咱缘 耀 愿暂 遥
员员猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
花后高温对小麦籽粒淀粉合成相关酶基因
渊粤郧孕葬泽藻员尧郧月杂杂陨尧杂杂杂陨陨陨尧杂月耘陨冤的表达有何影响袁前人
的研究报道较少遥 为此袁本试验通过盆栽的方法袁采用
人工气候式控温袁研究花后不同时期 猿缘益高温对小麦
籽粒淀粉积累尧淀粉合成酶活性以及相应淀粉关键酶
基因的影响袁为生产上缓解高温胁迫对小麦的伤害提
供理论依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试品种
供试品种为弱筋小麦扬麦 员缘遥
员郾 圆摇 试验设计
试验于 圆园园远 原 圆园园愿 年在扬州大学江苏省作物遗
传生理重点实验室人工智能温室进行袁温度控制误差
依园郾 缘益袁湿度控制误差 依 员豫 袁光量子通量密度 愿园园
滋皂燥造窑皂 原圆窑泽 原员遥
试验设花后 缘 耀 苑凿尧员园 耀 员圆凿尧员缘 耀 员苑凿尧圆园 耀 圆圆凿尧
圆缘 耀 圆苑凿连续 猿 个白天渊愿院园园 耀 员愿院园园冤分别进行 猿缘益
高温处理袁夜温为常温遥 处理结束后袁将各处理移至田
间条件下生长至成熟遥 各处理空气相对湿度为 苑园豫 袁
土壤水分保持在田间最大持水量的 远缘豫 耀 苑缘豫 袁以自
然条件下生长至成熟的盆钵处理为对照渊悦运冤遥 网室
盆栽袁每处理 员猿 盆袁盆钵直径为 猿园糟皂袁高 圆苑糟皂袁每盆
装土 员缘噪早遥 基施纯氮 员郾 猿圆早 辕盆袁基肥颐壮蘖肥颐拔节肥
为苑颐 员颐 圆袁孕圆 韵缘基施 园郾 远远早 辕盆袁运圆 韵 基施 园郾 远远早 辕盆袁磷
钾肥基肥颐拔节肥均为员颐 员遥 每盆浇水 员园园园皂造袁土壤沉
实后播种袁于 员园 月 圆苑 日播种袁每盆 员远 粒种子袁然后用
员噪早土盖种约 圆糟皂 厚遥 源 叶期定苗每盆留苗 愿 株遥 圆
年的试验结果趋势一致袁 故本文采用 圆园园苑 原 圆园园愿 年
试验数据进行分析遥
员郾 猿摇 测定项目与方法
员郾 猿郾 员摇 籽粒淀粉含量测定摇 小麦开花期用记号笔标
记同一天开花的麦穗中上部颖花袁从花后第 愿 天开始袁
之后每隔 缘凿取 缘 个麦穗袁剥取籽粒并计数袁测定各处
理籽粒的鲜重和干重后袁直链淀粉和支链淀粉含量采
用双波长法测定袁两者之和为总淀粉含量咱怨暂 遥
员郾 猿郾 圆摇 粤郧孕葬泽藻尧郧月杂杂尧杂杂杂和 杂月耘 活性测定摇 小麦开
花期用记号笔标记同一天开花的麦穗中上部颖花袁从
花后第 愿 天开始袁之后每隔 缘凿取 缘 个麦穗袁剥取籽粒袁
取样品籽粒 圆园 粒袁去壳称重袁碾磨成粉袁 粤郧孕葬泽藻尧
郧月杂杂尧杂杂杂尧杂月耘酶活性的测定主要参照程方名等的方
法咱员园暂 遥
员郾 猿郾 猿摇 籽粒胚乳总 砸晕粤提取摇 小麦开花期用记号笔
标记同一天开花的麦穗中上部颖花袁从花后第 愿 天开
始袁之后每隔 缘凿取 员园 个麦穗袁剥取籽粒袁在液氮中速
冻 猿园皂蚤灶后袁迅速转移到 原苑园益超低温冰箱中袁采用冷
酚法提取小麦籽粒胚乳总 砸晕粤咱员员暂 袁用 阅晕粤 酶去除
砸晕粤中的 阅晕粤分子袁以防止 阅晕粤污染遥
员郾 猿郾 源摇 引物设计摇 利用 责则蚤皂藻则 责则藻皂蚤藻则 缘郾 园 引物设计
软件袁根据美国国立生物技术信息中心渊晕悦月陨冤公布的
粤郧孕葬泽藻尧郧月杂杂尧杂杂杂尧杂月耘 皂砸晕粤 基因序列袁设计引物遥
粤郧孕葬泽藻员 上游引物院 缘忆鄄栽栽悦粤郧栽栽栽悦栽粤栽郧粤悦悦郧栽栽悦鄄
猿忆曰 下 游 引 物院 缘忆鄄粤郧栽粤栽悦悦粤栽悦栽郧栽悦栽悦悦悦栽悦鄄猿忆遥
郧月杂杂陨上游引物院 缘忆鄄粤栽悦郧栽悦粤粤悦郧郧悦粤栽郧郧粤栽郧栽鄄猿忆曰
下游引物院缘忆鄄悦悦悦栽悦粤悦悦栽栽郧悦栽悦郧郧郧粤粤栽鄄猿忆遥 杂杂杂陨陨陨
上游引物院 缘忆鄄郧郧栽栽郧栽郧郧栽粤悦悦粤粤郧郧栽粤栽郧郧鄄猿忆曰下游
引物院缘忆鄄郧郧悦郧栽栽郧郧粤栽郧栽郧栽粤栽粤栽郧郧鄄猿忆遥 杂月耘陨 上游
引物院 缘忆鄄郧郧栽郧粤栽郧粤栽栽悦悦郧粤悦粤粤栽粤郧郧鄄猿忆曰 下游引
物院 缘忆鄄粤郧栽郧悦粤栽悦郧栽悦郧郧粤郧栽悦栽粤粤鄄猿忆遥 员愿杂 上游引
物院 缘忆鄄栽栽悦粤栽粤栽悦粤悦郧栽郧悦栽郧悦粤栽郧郧鄄猿忆曰下游引物院缘忆鄄
粤郧粤悦郧粤悦栽栽悦郧郧栽郧粤郧粤悦郧鄄猿忆袁这些引物由上海生物
工程有限公司合成遥
员郾 猿郾 缘 摇 糟阅晕粤 合成 摇 取各样本 砸晕粤 圆滋早 按 孕则蚤皂藻
杂糟则蚤责贼 栽酝砸栽 砸藻葬早藻灶贼 运蚤贼试剂盒渊栽葬运葬砸葬 公司冤操作方
法进行反转录遥
员郾 猿郾 远摇 荧光定量 砸栽鄄孕悦砸摇 各 糟阅晕粤 样品分别以目
标基因引物和 员愿杂 引物进行定量 孕悦砸 反应遥 反应在
怨远 孔 孕悦砸 板中进行袁具体操作方法按 栽葬运葬砸葬 公司
杂再月砸 孕则藻皂蚤曾 耘曾 栽葬择 栽酝渊孕藻则枣藻糟贼 砸藻葬造 栽蚤皂藻冤试剂盒说明
进行遥
员郾 猿郾 苑摇 荧光定量 孕悦砸数据分析方法摇 根据 孕悦砸扩增
曲线袁确定每个基因相应的 悦贼值袁在 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造软
件上进行相对定量研究和统计处理遥 以 员愿泽 为对照基
因袁校正 孕悦砸 模板的拷贝数遥 相对量采用 圆 原 驻驻悦贼方法
计算袁即 驻悦贼目标基因 越 悦贼渊目标基因冤 原 悦贼渊同一样
本 员愿泽冤曰驻驻悦贼渊目标基因冤 越处理组渊驻悦贼目标基因冤 原
对照组 渊 驻悦贼 目标基因 冤袁 而相对倍数 渊 则藻造葬贼蚤增藻
择怎葬灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶冤 越 圆 原 驻驻悦贼渊目标基因冤遥
员郾 源摇 数据分析
数据用 耘曾糟藻造尧阅孕杂软件进行分析和绘图遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 花后不同时期高温处理对小麦籽粒淀粉积累的
影响
由图 员 可知院花后不同时期经 猿缘益高温处理后袁
籽粒中直尧支链淀粉及总淀粉积累量在整个灌浆期的
圆员猿员
摇 怨 期 花后不同时期高温处理下小麦籽粒的淀粉合成及相关酶基因表达
变化趋势与对照渊悦运冤一致袁均表现为野杂冶曲线袁花后 愿
耀 员猿凿上升幅度较慢袁员猿 耀 猿猿凿上升幅度较快袁猿猿凿 耀成
熟期趋于稳定袁至成熟期达到最大值遥 与对照相比袁花
后不同时期经 猿缘益高温处理后袁籽粒中总淀粉及其组
分积累量均有所降低袁以花后 缘 耀 苑凿 和 员园 耀 员圆凿 高温
处理下降的幅度最大袁最终导致其成熟期淀粉积累量
极显著地低于其他时期的高温处理遥 花后 员缘 耀 员苑凿尧
圆园 耀 圆圆凿尧圆缘 耀 圆苑凿 经 猿缘益高温处理后袁籽粒中淀粉积
累量急剧增加的幅度与对照表现一致袁均于花后 猿猿凿
开始趋于稳定袁而花后 缘 耀 苑凿尧员园 耀 员圆凿 籽粒中淀粉积
累量急剧增加所持续的时间有所缩短袁于花后 圆愿凿 开
始趋于稳定袁由此表明灌浆前期小麦籽粒对高温反应
最为敏感遥 花后不同时期经 猿缘益高温处理后袁籽粒中
支链淀粉和总淀粉积累量下降的幅度均高于直链淀
粉袁说明花后高温处理对籽粒中直链淀粉积累量影响
较小袁对支链淀粉积累量影响较大遥
图 员摇 花后不同时期 猿缘益高温处理对扬麦 员缘 籽粒直尧支链及总淀粉积累量的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 猿缘益 葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽 燥灶 泽贼葬则糟澡 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 早则葬蚤灶泽 燥枣 再葬灶早皂葬蚤 员缘
圆郾 圆摇 花后不同时期高温处理对小麦籽粒淀粉合成酶
活性的影响
粤郧孕葬泽藻尧郧月杂杂尧杂杂杂尧杂月耘 是淀粉合成过程中的 源
种关键酶袁其中袁粤郧孕葬泽藻 是籽粒淀粉合成的关键酶之
一袁在籽粒灌浆过程中其变化与籽粒淀粉积累存在着
密切的对应关系曰 郧月杂杂酶主要负责直链淀粉的合成曰
杂杂杂尧杂月耘酶主要负责支链淀粉的合成遥 从图 圆 可以看
出院各处理中 源 种淀粉合成酶活性在整个灌浆期均呈
单峰曲线变化趋势袁花后 愿 耀 员猿凿 上升较慢袁员猿 耀 圆猿凿
呈线性上升趋势袁之后又急剧下降袁至成熟期酶活性值
最低袁与花后 愿凿 酶活性值相当遥 其中 粤郧孕葬泽藻尧杂杂杂尧
杂月耘酶活性于花后 圆猿凿达到最大值袁郧月杂杂酶活性于花
后 圆愿凿达到最大值袁由此说明 粤郧孕葬泽藻尧郧月杂杂尧杂杂杂尧杂月耘
酶在籽粒灌浆过程的不同时期共同协调淀粉的合成进
程遥
花后不同时期经 猿缘益高温处理后袁籽粒中 源 种淀
粉合成酶活性均低于自然生长的对照袁源 种酶活性下
降的幅度均表现为院花后 缘 耀 苑凿 跃花后 员园 耀 员圆凿 跃花后
员缘 耀 员苑凿 跃花后 圆园 耀 圆圆凿 跃花后 圆缘 耀 圆苑凿袁且花后 缘 耀
苑凿和花后 员园 耀 员圆凿 高温处理的酶活性值显著低于其
他时期的高温处理袁表明高温对扬麦 员缘 籽粒灌浆前期
淀粉合成酶活性的影响大于灌浆中期渊图 圆冤遥
花后不同时期经 猿缘益高温处理后袁小麦籽粒中
郧月杂杂酶活性下降的幅度最小袁杂杂杂酶活性下降的幅度
最大袁说明 郧月杂杂酶对高温反应最为迟钝袁杂杂杂 酶活性
对高温反应最为敏感渊图 圆冤遥
圆郾 猿摇 花后不同时期高温处理对小麦籽粒淀粉合成酶
基因表达的影响
如图 猿 所示院不同高温处理下小麦籽粒 源 种淀粉
合成酶基因相对表达量在整个灌浆期均呈单峰曲线变
化趋势袁均在花后 员猿凿 达到最大值袁之后急剧下降袁至
成熟期几乎接近 园曰花后 圆缘 耀 圆苑凿 和花后 圆园 耀 圆圆凿 经
猿缘益高温处理后袁籽粒中 源 种淀粉合成酶基因相对表
达量下降的幅度很小袁而花后 缘 耀 苑凿 和花后 员园 耀 员圆凿
经 猿缘益高温处理后袁籽粒中 源 种酶基因的相对表达量
均显著降低袁至灌浆中尧后期 源 种酶基因的表达量又与
其他处理相当袁表明在淀粉合成酶基因表达的前期和
盛期进行高温处理会显著降低酶基因的相对表达量曰
花后 缘 耀 苑凿和花后 员园 耀 员圆凿经 猿缘益高温处理对 郧月杂杂陨
基因表达影响最小袁而对 杂杂杂陨陨陨基因表达影响最大袁这
与花后 猿缘益高温对籽粒直链淀粉积累量和 郧月杂杂酶活
性影响最小袁而对支链淀粉积累量和 杂杂杂 酶活性影响
猿员猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 圆摇 花后不同时期 猿缘益高温处理对扬麦 员缘 籽粒 源 种酶活性的影响
云蚤早援 圆摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 猿缘益葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽 燥灶 贼澡藻 粤郧孕葬泽藻袁 郧月杂杂袁 杂杂杂 葬灶凿 杂月耘 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 早则葬蚤灶泽 燥枣 再葬灶早皂葬蚤 员缘
最大的结果相一致袁可见 郧月杂杂陨 基因通过编码 郧月杂杂
酶袁从而控制直链淀粉的合成遥
猿摇 讨论
小麦籽粒直尧支链淀粉含量决定了小麦的加工品
质遥 直尧支链淀粉的化学组成是由其遗传特性及生长
环境之间的相互作用决定的袁并通过一系列的生理尧生
化过程来控制咱员圆暂 遥 杂贼燥灶藻 孕 允 等认为温度超过 猿园益对
淀粉的合成影响较大袁但对直链淀粉含量的影响不明
显咱员猿暂 遥 粤造贼藻灶遭葬糟澡 杂 月 等和 宰蚤造造蚤葬皂 允 匀 等报道袁高温
通过影响淀粉积累的持续期进而影响到淀粉含
量咱员源袁员缘暂 遥 本研究结果表明袁花后不同时期高温处理对
籽粒淀粉积累都有所影响袁花后 员园 耀 员圆凿 和 缘 耀 苑凿 高
温处理缩短了籽粒淀粉灌浆持续期袁显著降低了籽粒
中支链淀粉和总淀粉的积累量袁但对直链淀粉积累量
的影响较小遥 说明与直链淀粉相比袁小麦籽粒支链淀
粉的合成更易受到高温抑制袁这与前人研究观点一致遥
粤郧孕葬泽藻尧杂杂杂尧郧月杂杂 和 杂月耘 是控制籽粒淀粉合成
的关键酶袁当温度超过 猿园益时会降低淀粉合成酶活
性袁其中可溶性淀粉合成酶渊杂杂杂冤对温度极为敏感袁但
高温对籽粒淀粉束缚态淀粉合成酶渊郧月杂杂冤 活性没有
明显的影响咱员远暂 遥 本研究同样认为袁花后 猿缘益高温处
理对 源 种淀粉合成酶活性均有不同程度的影响袁其中
对 杂杂杂酶活性影响最大袁对 郧月杂杂酶活性影响最小遥
王珏等研究表明袁籽粒灌浆前期进行高温处理会
显著降低籽粒淀粉含量咱愿暂 遥 且前人在研究小麦灌浆
期高温对籽粒淀粉合成的影响时袁一般都在花后 缘 耀
员园凿期间对小麦籽粒进行高温处理咱苑袁员缘袁员苑暂 遥 本研究发
现袁花后不同时期进行高温处理后袁籽粒中淀粉积累
量尧源 种淀粉合成酶活性以及相应的淀粉酶基因相对
表达量下降的幅度均表现为院花后 缘 耀 苑凿 跃花后 员园 耀
员圆凿 跃花后 员缘 耀 员苑凿 跃花后 圆园 耀 圆圆凿 跃花后 圆缘 耀 圆苑凿袁
其中花后 缘 耀 苑凿处理受到的影响最为明显袁由此进一
步说明灌浆前期对高温反应最敏感遥
关于灌浆期高温对籽粒淀粉合成酶基因表达影响
源员猿员
摇 怨 期 花后不同时期高温处理下小麦籽粒的淀粉合成及相关酶基因表达
图 猿摇 对花后不同时期 猿缘益高温处理对扬麦 员缘 籽粒 源 种酶基因表达的影响
云蚤早援 猿摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 猿缘益葬枣贼藻则 葬灶贼澡藻泽蚤泽 燥灶 贼澡藻 藻曾责则 藻泽泽蚤燥灶 燥枣 粤郧孕葬泽藻员袁 郧月杂杂陨袁 杂杂杂陨陨陨 葬灶凿 杂月耘陨 蚤灶 早则葬蚤灶泽 燥枣 再葬灶早皂葬蚤 员缘
方面的研究较少遥 宰蚤造造蚤葬皂 允 匀 等研究表明袁花后
猿苑益 辕 员苑益高温处理降低了 源 种淀粉合成酶基因的转
录水平袁并缩短了酶基因表达的持续期袁其中对 杂杂杂基
因的表达影响最大咱员缘暂 遥 本研究中袁花后 缘 耀 苑凿袁猿缘益
高温处理显著降低了 源 种淀粉合成酶基因表达袁其中
对 郧月杂杂陨基因表达影响最小袁对 杂杂杂陨陨陨表达影响最大袁
表明 杂杂杂基因对高温反应存在野运灶燥糟噪凿燥憎灶冶现象袁即
温度超过 圆缘益时 杂杂杂活性显著降低遥
粤郧孕葬泽藻 基因在作物籽粒胚乳淀粉合成过程中主
要通过转录水平来控制袁粤郧孕葬泽藻 基因的 皂砸晕粤 量与
粤郧孕葬泽藻活性及淀粉积累速率呈正相关遥 郧月杂杂陨 基因
通过编码 郧月杂杂酶袁最终决定直链淀粉的合成遥 杂杂杂和
杂月耘基因在支链淀粉合成过程中起着不可或缺的作
用遥 杂杂杂和 杂月耘 基因若发生突变或转入反义 杂杂杂 基
因袁其结构发生改变袁酶活性下降袁支链淀粉含量也相
应地降低遥 本研究发现花后不同时期经 猿缘益高温处
理后袁籽粒中淀粉积累量尧淀粉合成酶活性以及相应的
酶基因表达量均呈现相同的变化趋势袁可见淀粉合成
酶基因通过编码淀粉合成酶袁从而控制淀粉的合成袁三
者之间存在着密切的对应关系袁其中 郧月杂杂陨 基因主要
控制直链淀粉的合成袁杂杂杂 和 杂月耘 基因主要控制支链
淀粉的合成遥
参考文献院
咱 员 暂摇 杂澡葬澡 晕 匀袁 孕葬怎造泽藻灶 郧 酝援 陨灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 凿则燥怎早澡贼 葬灶凿 澡蚤早澡
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 早则葬蚤灶圆枣蚤造造蚤灶早 燥枣 憎澡藻葬贼咱 允暂 援 孕造葬灶贼
葬灶凿 杂燥蚤造袁 圆园园猿袁圆缘苑院圆员怨 原 圆圆远
咱 圆 暂摇 孕造葬怎贼 在袁 月怎贼燥憎 月 允袁 月造怎皂藻灶贼澡葬造 悦 杂袁 宰则蚤早造藻赠 悦 宰援 栽则葬灶泽责燥则贼 燥枣
凿则赠 皂葬贼贼藻则 蚤灶贼燥 凿藻增藻造燥责蚤灶早 憎澡藻葬贼 噪藻则灶藻造泽 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 贼燥 早则葬蚤灶
赠蚤藻造凿 怎灶凿藻则 责燥泽贼圆葬灶贼澡藻泽蚤泽 憎葬贼藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 葬灶凿 藻造藻增葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻咱允暂 援
云蚤藻造凿 悦则燥责泽 砸藻泽袁 圆园园源袁 愿远渊圆冤院员愿缘 原 员怨愿
咱 猿 暂摇 郑摇 飞袁何钟佩援 高温胁迫对冬小麦灌浆期物质运输与分配的
影响咱允暂 援 中国农业大学学报袁员怨怨怨袁源渊员冤院苑猿 原 苑远
咱 源 暂摇 王晨阳袁 郭天财袁 阎耀礼袁 朱云集袁夏国军袁王化岑袁周继泽援 花
后短期高温胁迫对小麦叶片光合性能的影响咱 允暂 援 作物学报袁
圆园园源袁员渊员冤院愿愿 原 怨员
咱 缘 暂摇 闰素辉袁尹燕抨袁李文阳袁梁太波袁李摇 勇袁邬云海袁王摇 平袁耿庆
辉袁戴忠民袁王振林援 灌浆期高温对小麦籽粒淀粉的积累尧粒度
分布及相关酶活性的影响咱 允暂 援 作物学报袁圆园园愿袁猿源渊远冤院员园怨圆 原
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咱 远 暂摇 刘摇 萍袁郭文善袁浦汉春袁封超年袁朱新开袁彭永欣援 灌浆期短暂
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渊责任编辑摇 邱爱枝冤
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