全 文 ：核 农 学 报　 ２０１５，２９（１）：００１０ ～ ００２０
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０６⁃２３　 接受日期：２０１４⁃０９⁃１７
基金项目：国家高技术研究发展计划（“８６３”计划）项目（２０１１ＡＡ１００１０２０５）， 黑龙江省教育厅科学技术研究项目（１２５３１１９８），黑龙江省博士后科
研启动金（ＬＢＨ⁃Ｑ１３１００）
作者简介：李政宏，男，主要从事细胞遗传学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ６６８９４８４６＠ ｑｑ． ｃｏｍ
通讯作者：张延明，男，副教授，主要从事分子细胞遗传学研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｂｌｕｅｒｉｇｈｔ＠ １６３． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１５）０１⁃００１０⁃１１
杀配子染色体诱导小麦染色体畸变及其
后代的细胞遗传学研究
李政宏　 刘　 杰　 高继迪　 陈　 平　 张　 婧　 李集临　 张延明
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院 ／黑龙江省分子细胞遗传与遗传育种重点实验室， 黑龙江 哈尔滨　 １５００２５）
摘　 要：本研究利用形态学和分子细胞遗传学研究方法对中国春 －长穗偃麦草二体附加系与中国春 －柱
穗山羊草（２Ｃ）二体附加系的杂交后代 Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３ 进行研究，旨在探讨杀配子染色体诱导小麦 －外源染
色体畸变的频率，为小麦遗传育种提供材料基础。 结果表明， 杀配子染色体（２Ｃ）的丢失与恢复成二
体， 造成杂种 Ｆ１、Ｆ２ 的减数分裂行为异常，杂种 Ｆ３ 较前 ２ 代单价体数明显下降，相对紊乱系数明显低于
Ｆ２。 同时，杀配子染色体连续 ２ 次作用，使得附加系中 ＡＢＤＥ 染色体组受到严重影响，部分染色体产生
缺失和易位，在后代传递中易于丢失，而外源 Ｅ组染色体片段渗入到小麦染色体组中，使得染色体配对
异常，产生非理论值的单价体数，导致后代育性下降或败育。 本研究共检测 Ｆ３ 植株 ４４８ 株，得到易位
２４ 株，缺失 ３６ 株，小麦间易位 １９ 株，易位频率为 ５􀆰 ３６％ ，缺失频率为 ８􀆰 ０４％ ，染色体畸变总频率为
１３􀆰 ３９％ 。 断裂位点的分布比率依次为：Ｂ 组 ＞ Ａ 组 ＞ Ｄ 组。 本研究表明，杀配子染色体诱发染色体畸
变频率高，且具有一定的方向性，是创造小麦遗传育种新材料的重要途径。
关键词：小麦； 杀配子染色体；长穗偃麦草；易位系；缺失系
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１５􀆰 ０１． ００１０
　 　 杀配子染色体（ｇａｍｅｔｏｃｉｄａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，Ｇｃ）是小
麦近缘种属中，来自于山羊草属（Ａｅｇｉｌｏｐｓ）具有杀配子
作用的染色体，在进行普通小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ． ，
２ｎ ＝ ６ｘ ＝ ４２）外源细胞质代换系和外源染色体附加系
的创建时被首次分离出来［１］。 这些染色体（带有 Ｇｃ）
可以使没有 Ｇｃ 配子的染色体断裂和不育，染色体断
裂的半致死配子可以产生带有染色体突变的后代，并
且可以稳定的遗传［２］。 Ｅｎｄｏ［３］发现山羊草属有 １２ 个
带有 Ｇｃ的染色体，源于山羊草属 Ｃ，Ｓ和 Ｍ染色体组，
分属于第 ２，３，４ 同祖群，受到 Ｇｃ染色体所在的普通小
麦的基因型影响，Ｇｃ 作用的强弱变化不同。 其中有 ６
个 Ｇｃ 染色体 ２Ｓ１０、２Ｓｓｈ、Ｔ２Ｂ⁃２Ｓｓｐ． ａｕ、４Ｓ１０、４Ｓｓｈ和 ４Ｓｓｈ ＃
２，可以使没有携带它们的中国春小麦的配子完全不
育，确保自身的传递［４］。 对 Ｇｃ 染色体的来源、作用、
同祖群染色体和小麦染色体之间关系的研究表明，这
些杀配子染色体是经长期自然选择而被保留下来的，
有的与小麦具有同祖关系，可以高频诱导各种类型的
染色体结构变异，变异频率可达 １０％ ～ １２％ ［５］。 它们
在诱导染色体结构变异、麦类作物协同进化［６］及缺失
图谱绘制［７］中具有重要的意义。
Ｇｃ系统是一种有效诱导染色体突变的生物手段，
它比诱变剂更为安全，易于掌握。 在普通小麦中，Ｇｃ
系统不仅可以诱导染色体易位与缺失，而且对附加到
普通小麦上的外源染色体也有同样的作用。 Ｅｎｄｏ
等［８］首次描述了在黑麦染色体 １Ｒ 中 ３Ｃ 诱导的染色
体突变。 Ｆｅｉｂｅ 等［９］在染色体数是 ４５ 条的植株后代
中，发现 ７％的重排黑麦染色体是黑麦单体附加系。
Ｍａｓｏｕｄｉ⁃Ｎｅｊａｄ等［１０］用缺失图谱将抗病基因绘制到 １Ｒ
微卫星上，并得到了 Ｂ 染色体的缺失和等臂染色体，
和 Ｂ 与 Ａ（小麦）之间发生易位的染色体。 李集临
等［１１］利用中国春 －山羊草 ２Ｃ 二体附加系与中国
春 －偃麦草 ５Ｅ 二体附加系杂交诱导染色体易位，获
得 Ｔ５Ｅ． ４ＡＳ、Ｔ５ＥＬ． ２ＢＳ、Ｔ５ＥＬ． ３ＡＳ、Ｔ５ＥＳ． ５ＢＳ ４ 个易
位系。 此外，利用杀配子染色体还创制了小麦 －黑麦
０１
　 １ 期 杀配子染色体诱导小麦染色体畸变及其后代的细胞遗传学研究
易位［１２］，小麦 －冰草易位［１３］，小麦 －大赖草易位［１４］及
簇毛麦染色体结构变异等［１５］。 因此，通过 Ｇｃ 系统将
有用的外源染色质导入到小麦基因组中，得到带有小
片段外源染色体易位系，为小麦育种工作提供了很好
的材料［１６ － ２０］。
本研究利用来自柱穗山羊草（Ａｅ． ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ）的杀
配子染色体（２Ｃ）与中国春 －长穗偃麦草（１Ｅ⁃７Ｅ）二
体附加系杂交，诱导染色体结构变异，旨在探讨杀配子
染色体对中国春 －长穗偃麦草异源附加系后代染色体
畸变的影响，为创建小麦—长穗偃麦草不同染色体同
祖群间的易位系和缺失系，筛选对小麦品种改良和遗
传研究有利用价值的小麦新种质提供新途径。
表 １　 ＳＳＲ引物序列
Ｔａｂｌｅ１　 ＳＳＲ ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ
编号
Ｎｏ．
名称
Ｌｏｃｕｓ
染色体位点
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｓｉｔｅｓ
引物（左）
Ｌｅｆｔ ｐｒｉｍｅｒ
引物（右）
Ｒｉｇｈｔ ｐｒｉｍｅｒ
重复
Ｒｅｐｅａｔ
退火温度
Ａｎｎｅａｌ ｔｅｍｐ．
合成片段
Ｓｙｎｔｈ ／ ｂｐ
位点
Ｎｏ． ｏｆ
ａｌｌｅｌｅ ｓｉｔｅ
１． Ｘｇｗｍ１５７ ⁃２Ｄ ＧＴＣ ＧＴＣ ＧＣＧ ＧＴＡ
ＡＧＣ ＴＴＧ
ＧＡＧ ＴＧＡ ＡＣＡ ＣＡＣ
ＧＡＧ ＧＣＴ ＴＧ
（ＣＴ）１４ ６０ １１０ ３
２． Ｘｇｗｍ１７４ ⁃５Ｄ ＧＧＧ ＴＴＣ ＣＴＡ ＴＣＴ
ＧＧＴ ＡＡＡ ＴＣＣ Ｃ
ＧＡＣ ＡＣＡ ＣＡＴ ＧＴＴ
ＣＣＴ ＧＣＣ ＡＣ
（ＣＴ）２２ ５５ ２０４ ４
３． Ｘｇｗｍ１９０ ⁃５Ｄ ＧＴＧ ＣＴＴ ＧＣＴ ＧＡＧ
ＣＴＡ ＴＧＡ ＧＴＣ
ＧＴＧ ＣＣＡ ＣＧＴ ＧＧＴ
ＡＣＣ ＴＴＴ Ｇ
（ＣＴ）２２ ６０ ２５３ ５
４． Ｘｇｗｍ２６４ ⁃３Ｂ ＧＡＧ ＡＡＡ ＣＡＴ ＧＣＣ
ＧＡＡ ＣＡＡ ＣＡ
ＧＣＡ ＴＧＣ ＡＴＧ ＡＧＡ
ＡＴＡ ＧＧＡ ＡＣＴ Ｇ
（ＣＡ）９Ａ（ＣＡ）２４ ６０ ２２６ ６
５． Ｘｇｗｍ２６８ ⁃１Ｂ ＡＧＧ ＧＧＡ ＴＡＴ ＧＴＴ
ＧＴＣ ＡＣＴ ＣＣＡ
ＴＴＡ ＴＧＴ ＧＡＴ ＴＧＣ
ＧＴＡ ＣＧＴ ＡＣＣ Ｃ
（ＧＡ）１７ＴＡ（ＧＡ）２７ ５５ １９８ ５
６． Ｘｇｗｍ３１２ ⁃２Ａ ＡＴＣ ＧＣＡ ＴＧＡ ＴＧＣ
ＡＣＧ ＴＡＧ ＡＧ
ＡＣＡ ＴＧＣ ＡＴＧ ＣＣＴ
ＡＣＣ ＴＡＡ ＴＧＧ
（ＧＡ）３７ ６０ ２１９ ６
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
本试验所用材料为中国春 － 长穗偃麦草 （ Ｔｈ．
ｅｌｏｎｇａｔｅ， ２ｎ ＝ １４， ＥＥ）（１Ｅ⁃７Ｅ）二体附加系，由以色列
Ｗｅｉｚｍａｎｎ科学研究所的 Ｆｅｌｄｍａｎ 教授提供；中国春 －
柱穗山羊草（Ａｅ． ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａ）２Ｃ 二体附加系由日本京
都大学 Ｅｎｄｏ教授提供；二倍体长穗偃麦草，中间偃麦
草（Ｔｈ． ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ， ２ｎ ＝ ４２），引自中国农业科学院
品种资源所；中国春由哈尔滨分子遗传学实验室提供。
１􀆰 ２　 方法
１􀆰 ２􀆰 １　 亲本选配与杂交方法　 以中国春 －长穗
偃麦草（１Ｅ⁃７Ｅ）（２ｎ ＝ ４４， ＡＡＢＢＤＤ ＋ ２Ｅ）二体附加系
为母本，与中国春 －柱穗山羊草 ２Ｃ 二体附加系（２ｎ ＝
４４， ＡＡＢＢＤＤ ＋２Ｃ）为父本，大田播种，田间杂交，杂交
方法同常规；杂种 Ｆ１ 播种于哈尔滨师范大学温室及实
验田，Ｆ１ 以中国春 －柱穗山羊草 ２Ｃ二体附加系（２ｎ ＝
４４ ＡＡＢＢＤＤ ＋２Ｃ）为父本回交。 Ｆ２、Ｆ３ 进行株行播种。
１􀆰 ２􀆰 ２　 细胞学鉴定
１􀆰 ２􀆰 ２􀆰 １　 花粉母细胞减数分裂观察 　 孕穗期上午 ９
－ １１ 时、下午 ４ － ６ 时，取幼穗，镜检选择处于减数分
裂中期的花药，用卡诺固定液（乙醇∶醋酸 ＝ ３∶ １）固定
２４ ～ ４８ｈ，７０％乙醇中保存。 制片：谢夫试剂染色 １５ ～
２０ｍｉｎ，醋酸洋红复染过夜。 制片镜检，液氮冷冻揭片。
Ｄａｍｍａｒ胶封片，ＯＬＹＭＵＳ ＢＨ⁃２ 显微镜镜检，照相。 根
据“离散型数据的 Ｘ２ 检验” ［２１］，进行差异显著性分
析。
１􀆰 ２􀆰 ２􀆰 ２　 染色体制片与 Ｃ⁃分带　 参照 Ｅｎｄｏ 等［２２］的
方法和李集临等［２３］的方法进行染色体制片与 Ｃ⁃分带。
每隔一段时间镜检一次，判断染色程度。 待染色适当，
Ｃ带清楚时，用氯化钙溶液轻洗，气干后镜检。
１􀆰 ２􀆰 ３ 　 ＤＮＡ 提取及 ＳＳＲ⁃ＰＣＲ 分析 　 采用 ＣＴＡＢ
法［２４］提取田间植株嫩叶 ＤＮＡ。 共用小麦 ＳＳＲ 引物 ５
对（表 １），根据 Ｒöｄｅｒ等［２５］公布的序列由 Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ公
司合成。 反应体系 ２５ μＬ： ｄｄＨ２Ｏ １５􀆰 ７ μＬ、 １０ ×
Ｂｕｆｆｅｒ２􀆰 ５ μＬ、ｄＮＴＰ ２􀆰 ５ μＬ、引物 Ｒ １ μＬ、引物 Ｆ １
μＬ、ｒＴａｑ ＤＮＡ聚合酶 ０􀆰 ３ μＬ、模板 ＤＮＡ ２ μＬ（１０ － ３０
ｎｇ）。 ＰＣＲ 反应在 Ｔｈｅｒｍａｌ Ｃｙｃｌｅｒ ９６００ ＰＣＲ 上进行。
先进行 １ 次预扩增：９４℃预变性 ３ ｍｉｎ，每循环 ９４℃ 变
性 １ ｍｉｎ，５０℃、５５℃和 ６０℃（由所用引物确定）退火 １
ｍｉｎ，７２℃ 延伸 ２ ｍｉｎ，然后进行 ４５ 个循环的扩增，
１１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
７２℃延伸 １０ ｍｉｎ。 琼脂糖凝胶检测。
１􀆰 ２􀆰 ４　 基因组原位杂交检测　 采用 ＣＴＡＢ 法［２４］提取
中间偃麦草总基因组 ＤＮＡ，用于探针标记；提取中国
春总基因组 ＤＮＡ，用于封阻。 采用 Ｎｉｃｋ⁃Ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ
（Ｉｎｖｉｔｒｏｇｅｎ）标记，参照 Ｆｕｋｕｉ等［２６］的方法进行基因组
原位杂交（Ｇｅｎｏｍｅ ｉｎ ｓｉｔｕ ｈｙｂｒｉｄｉｚａｔｉｏｎ）， 每张载片加
２０ μＬ ＦＩＴＣ⁃ＡｖｉｄｉｎＤ ，温育洗涤后， 加 ２０ μＬ 碘化丙啶
（Ｐｒｏｐｉｄｉｕｍ Ｉｏｄｉｄｅ） 复染。 ＬＥＩＣＡ ＤＭ６０００Ｂ 显微镜
（Ｌｅｉｃａ， Ｇｅｒｍａｎｙ）观察并检查杂交信号照相。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 杂种后代的细胞学鉴定
２􀆰 １􀆰 １　 杂种 Ｆ１ ⁃Ｆ３减数分裂行为的比较分析　 普通小
麦的染色体数为 ２ｎ ＝ ４２，而本试验所用亲本为中国春
Ｅ组二体附加系和中国春 ２Ｃ 二体附加系，其染色体
组型是 ２１ＩＩ ＋ ＥＩＩ（１Ｅ⁃７Ｅ）和 ２１ＩＩ ＋ ２ＣＩＩ（２ｎ ＝ ４４）。 其
杂交后代的染色体组型理论上应为 ２１Ⅱ ＋ １Ⅰ（１Ｅ⁃
７Ｅ） ＋ １Ⅰ（２Ｃ） （２１ 个二价体、２ 个单价体），２ｎ ＝ ４４。
比较杂种 Ｆ１、Ｆ２ 的减数分裂行为发现，两代的减数分
裂行为均表现异常，单价体数超过理论数值，其中，Ｆ２
ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″的单价体数最高，平均为 ３􀆰 ９１，变幅范
围 １ － ７，最低的为 ＣＥ５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″，平均为 ２􀆰 ３６，变幅
范围 １ － ４。 在二价体中，棒状二价体和环状二价体数
与 Ｆ１ 相似，多价体发生频率仍保持较高水平，相对紊
乱系数变动在 ０􀆰 １４ ～ ０􀆰 ２３，平均为 ０􀆰 １６（表 ２、图 １ －
Ａ、图 １ － Ｂ）。 并且在减数分裂后期 Ｉ和后期 ＩＩ以及四
分孢子时期仍出现大量的落后染色体、染色体断片、染
色体桥和微核等异常现象（表 ３、图 １ － Ｃ），部分花粉
无内容物，不育。 染色体片段或落后染色体形成的微
核形状不一，有的杂交组合中可观察到多极分裂现象。
杀配子染色体的作用对杂种 Ｆ２ 的减数分裂仍有影响。
表 ２　 ＣＥ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ２ ＰＭＣ Ｍ Ｉ的染色体组构型
Ｔａｂｌｅ２　 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＳ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ２ ＰＭＣ Ｍ Ｉ
染色体组型
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
杂交组合
Ｈｙｂｒｉｄｅｄ
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ＣＥ１Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＥ２Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＥ３Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＥ４Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＥ５Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＥ６Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＥ７Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
细胞数
Ｃｅｌｌｓ
Ｏｂｓｅｒｖｅｄ
１１０ ９０ ８６ １１４ ８０ ８８ １１０
单价体Ⅰ 总数 Ｔｏｔａｌ ２８７ ２５７ ２３３ ２８５ １８９ ２７８ ４３０
Ｕｎｉｖａｌｅｎｔ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ２． ６１ ２． ８６ ２． ７１ ２． ５０ ２． ３６ ３． １６ ３． ９１
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ １ － ４ １ － ４ １ － ４ １ － ４ １ － ４ １ － ５ １ － ７
二价体Ⅱ 棒状Ⅱ 总数 Ｔｏｔａｌ ３０１ ２８２ ２７５ ３１１ ２２５ ２５６ ４４３
Ｄｉｖａｌｅｎｔ Ｒｏｄ Ⅱ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ２． ７４ ３． １３ ３． ２０ ２． ７３ ２． ８１ ２． ９１ ４． ０３
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ １ － ６ １ － ７ １ － ７ １ － ６ １ － ６ １ － ８ １ － ９
环状Ⅱ 总数 Ｔｏｔａｌ ２０１４ １６２１ １４９７ ２０５２ １４２４ １５７５ １７８２
Ｒａｎｇ Ⅱ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ １８． ３１ １８． ０１ １７． ４１ １８． ００ １７． ８０ １７． ９０ １６． ２０
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ １２ － ２０ １３ － ２１ １２ － ２１ １１ － ２１ １４ － ２１ １５ － ２１ １２ － ２０
合计 Ｔｏｔａｌ 总数 Ｔｏｔａｌ ２３１５ １９０３ １７７２ ２３６３ １６４９ １８３１ ２２２５
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ２１． ０５ ２１． １４ ２０． ６０ ２０． ７３ ２０． ６１ ２０． ８１ ２０． ２３
三价体Ⅲ 总数 Ｔｏｔａｌ ４３ １８ ２２ ４０ １８ ２３ ５４
Ｔｒｉｖａｌｅｎｔ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ３９ ０． ２０ ０． ２６ ０． ３５ ０． ２３ ０． ２６ ０． ４９
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － １ ０ － ２ ０ － ２
四价体Ⅳ 总数 Ｔｏｔａｌ ５４ １４ １５ １０ １７ １４ ２４
Ｔｅｔｒａｖａｌｅｎ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ４９ ０． １６ ０． １８ ０． ０９ ０． ２１ ０． １６ ０． ２２
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １
相对紊乱系数
ＲＣＣ ０． １７ ０． １５ ０． １５ ０． １４ ０． １４ ０． １７ ０． ２３
　 　 注：相对紊乱系数 ＝ （单价体染色体数目 ＋多价体染色体数目） ／二价体染色体数目。 下同。
Ｎｏｔｅ：ＲＣＣ ＝ （ｕｎｉｖａｌｅｎｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ ＋ ｍｕｌｔｉｖａｌｅｎｃｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ） ／ ｄｉｖａｌｅｎｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｎｕｍｂｅｒ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
２１
　 １ 期 杀配子染色体诱导小麦染色体畸变及其后代的细胞遗传学研究
表 ３　 ＣＥ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ２ ＰＭＣ ＡＩ、ＡＩＩ和四分孢子染色体异常现象
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓ ａｔ ＡＩ、ＡＩＩ ｏｆ ＣＥ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ２ ＰＭＣｓ
染色体组型
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
组合类型
Ｈｙｂｒｉｄｅｄ
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ＣＳ１Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ２Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ３Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ４Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ５Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ６Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ７Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″
观察细胞数
Ｎｏ． ｃｅｌｌｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
８４ ６５ ５０ ６８ ５５ ５５ １００
落后染色体 总数 Ｔｏｔａｌ ３６ ５０ ３４ ４６ ４０ ３０ ５９
Ｌａｇｇｉｎｇ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ １． ４５ ２． ０１ ２． ７６ １． ６３ １． ７０ ２． １０ ２． ７５
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ 变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ６ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ５ ０ － ７
染色体断片 总数 Ｔｏｔａｌ ５３ ３６ ３２ ４８ ４２ ２５ ４５
Ｆｒａｇｍｅｎｔ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ １． ５５ １． ２５ ２． ６５ ２． １０ ２． ０４ ３． １０ ６． ８４
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ７ ０ － ５ ０ － ４ ０ － ４ １ － １０
染色体桥 总数 Ｔｏｔａｌ ３４ ２６ １６ ２７ ２６ ２３ ３２
Ｂｒｉｄｇｅ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ９８ ０． ９６ ０． ７８ ０． ９６ １． ０８ １． ３５ １． ９０
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４
观察细胞数
Ｎｏ． ｃｅｌｌｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
８５ ７５ ９４ ８６ ８０ ７０ ９８
四分孢子中微核 总数 Ｔｏｔａｌ ６０ ３８ ４１ ６２ ６１ ４５ ７９
Ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ １． ３６ １． ２６ １． ２１ １． ０３ １． ３２ ２． ０２ ３． ５１
ｔｅｔｒａｓｐｏｒｅｓ 变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ５ ０ － ５ ０ － ５ ０ － ６ ０ － ６
观察细胞数
Ｎｏ． ｃｅｌｌｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
１１０ １１０ １１８ １２０ １００ ８０ ９０
花粉粒中微核 总数 Ｔｏｔａｌ ６２ ５２ ７３ ６７ ６３ ４１ ５１
Ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ ｉｎ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ５０ ０． ３０ ０． ６２ ０． ５６ ０． ６３ １． ４０ ２． ４０
ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ 变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ３
　 　 经对比分析、Ｘ２ 检验，杂种 Ｆ３ 的减数分裂行为与
Ｆ２ 相比有很大不同。 杂种 Ｆ３ 的花粉母细胞减数分裂
中期 Ｉ，单价体数明显下降，除杂交组合 ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃
２Ｃ″，单价体平均值为 ２􀆰 ０１ 外，其他组合均低于理论值
２，多价体的频率明显下降（图 １ － Ｄ、图 １ － Ｅ），如
ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″在 Ｆ２ 时三价体和四价体的频率分别为
０􀆰 ３９ 和 ０􀆰 ４９，而在 Ｆ３ 时，则下降到 ０􀆰 １６ 和 ０􀆰 ２１。 二
价体发生频率总体上升，如 ＣＥ４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″在 Ｆ２ 时二
价体数平均为 ２０􀆰 ７３，在 Ｆ３ 时则升高到 ２１􀆰 ６６；Ｆ３ 的相
对紊乱系数明显低于 Ｆ２，如 ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″，Ｆ２ 的紊
乱系数为 ０􀆰 ２３，Ｆ３ 为 ０􀆰 １１，７ 个组合的紊乱系数平均
下降 ５０％ （表 ４）；减数分裂后期 Ｉ 和后期 ＩＩ 及四分孢
子时期出现的落后染色体、染色体断片、染色体桥和微
核等异常现象的频率均低于杂种 Ｆ２ 的同期水平（表
５、图 １ － Ｆ ），杂种 Ｆ３ 的减数分裂行为较杂种 Ｆ２ 稳定。
　 　 同杂种 Ｆ２ 相比较，杂种 Ｆ３ 减数分裂后期Ⅰ、后期
Ⅱ及四分孢子时期的染色体行为异常现象有所下降。
但仍有影响。
２􀆰 １􀆰 ２　 Ｆ２、Ｆ３ 体细胞染色体观察分析 　 比较 Ｆ１、Ｆ２、
Ｆ３ 体细胞染色体数发现，杂种 Ｆ１ 的染色体数目变化
范围为 ４２ ～ ４４， 杂种 Ｆ２ 的染色体数目变化范围为 ４１
～４４，其中 ４１ 和 ４４ 的细胞数较少，主要为 ４２ ～ ４３；杂
种 Ｆ３ 的染色体数目变化范围为 ３９ ～ ４４，其中 ３９、４４ 条
染色体很少出现，大部分细胞为 ４１ ～ ４２。 此外，在杂
种 Ｆ２ 细胞中可见到较多的染色体断片（图 ２ － Ａ）； Ｆ３
染色体畸变数目较前 ２ 代明显下降（表 ６）。
２􀆰 ２　 杂种 Ｆ３ 的 ＳＳＲ鉴定
本研究运用位于小麦 ７ 个同源群的 ２１ 条染色体
上的 ５ 对 ＳＳＲ引物，对杂种后代 Ｆ３ 进行检测，共检测
８３ 株，所检测植株的染色体数目为 ４１ 或 ４２ 条，并且
含有染色体断片，其结果如下：
株系 １ －０４：ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代，染色体数目
为 ４１，其中含有一条染色体为等臂染色体，以位于染色
体 ２Ｄ长臂上的引物 Ｘｇｗｍ１５７，进行 ＰＣＲ 扩增，结果表
明在近 １００ ｂｐ 处缺少其特异的扩增条带，故认定其丢
失 ２Ｄ染色体长臂，推测残留的为 ２Ｄ短臂（图 ３ － Ａ）。
３１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
表 ４　 ＣＥ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ３ ＰＭＣ ＭＩ的染色体组型
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｃｏｎｆｉｇｕｒａｔｉｏｎ ｏｆ ＣＳ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ３ ＰＭＣ Ｍ Ｉ
染色体组型
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
观察细胞数
Ｃｅｌｌｓ Ｏｂｓｅｒｖｅｄ １０１ ９０ ８５ １２０ ８０ ９０ １１０
单倍体Ⅰ 总数 Ｔｏｔａｌ １５７ １００ ９２ １４０ ８３ １４６ ２１７
Ｕｎｉｖａｌｅｎｔ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ １． ５５ １． １１ １． ０８ １． １７ １． ０４ １． ６２ ２． ０１
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ １ － ４ １ － ４ １ － ４ １ － ４ １ － ６ １ － ８ １ － ９
二价体 Ⅱ 棒状Ⅱ 总数 Ｔｏｔａｌ ２２５ ３０２ ２７４ ３３２ ２２９ ２６３ ４５３
Ｄｉｖａｌｅｎｔ Ｒｏｄ Ⅱ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ２． ２３ ３． ３６ ３． ２２ ２． ７７ ２． ８６ ２． ９２ ４． １２
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ １ － ６ １ － ８ １ － ７ １２ － ２１ １４ － ２２ １５ － ２１ １３ － ２１
环状Ⅱ 总数 Ｔｏｔａｌ １９１７ １７０２ １５５６ ２２６７ １５０８ １６２５ １８７１
Ｒａｎｇ Ⅱ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ １８． ９８ １８． ９１ １８． ３１ １８． ８９ １８． ８５ １８． ０６ １７． ０１
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ １２ － ２０ １４ － ２１ １２ － ２１ ０ － ２ ０ － １ ０ － ２ ０ － ２
合计 Ｔｏｔａｌ 总数 Ｔｏｔａｌ ２２８９ ２００４ １８３０ ２５９９ １７３７ １８８８ ２３２４
平均 Ａｖｅｒａｇｅ ２１． ２１ ２２． ２７ ２１． ５３ ２１． ６６ ２１． ７１ ２０． ９８ ２１． １３
三价体Ⅲ 总数 Ｔｏｔａｌ １６ ８ ９ １１ ９ １０ ２１
Ｔｒｉｖａｌｅｎｔ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． １６ ０． ０９ ０． １１ ０． ０９ ０． １１ ０． １１ ０． １９
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － １ ０ － ２ ０ － ２
四价体Ⅳ 总数 Ｔｏｔａｌ ２１ ４ ７ ３ ３ ５ １１
Ｔｅｔｒａｖａｌｅｎ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ２１ ０． ０４ ０． ０８ ０． ０３ ０． ０４ ０． ０６ ０． １０
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １ ０ － １
相对紊乱系数
ＲＣＣ ０． ０９ ０． ０６ ０． ０７ ０． ０６ ０． ０５ ０． ０９ ０． １１
表 ５　 ＣＥ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ３ ＰＭＣ ＡＩ、ＡＩＩ和四分孢子染色体异常现象
Ｔａｂｌｅ５　 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｂｎｏｒｍａｌｉｔｉｅｓ ａｔ ＡＩ ａｎｄ ＡＩＩ ｏｆ ＣＥ⁃Ｅ″（１Ｅ⁃７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ″ Ｆ３ ＰＭＣｓ
染色体组型
Ｋａｒｙｏｔｙｐｅ
组合类型
Ｈｙｂｒｉｄｅｄ
Ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ＣＳ１Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ２Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ３Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ４Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ５Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ６Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
ＣＳ７Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″
观察细胞数
Ｎｏ． ｃｅｌｌｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
８０ ６２ ５０ ７０ ５３ ５８ １００
落后染色体 总数 Ｔｏｔａｌ ２５ ３５ ２２ ３１ ２０ ２１ ４３
Ｌａｇｇｉｎｇ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ６４ １． ３０ ２． １２ ０． ８６ １． ２０ １． ４０ ２． ０３
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ３ ０ － ３ ０ － ５ ０ － ３ ０ － ４ ０ － ３ ０ － ５
染色体断片 总数 Ｔｏｔａｌ ４１ ２４ ２０ ３６ ３２ １６ ２９
Ｆｒａｇｍｅｎｔ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ７８ ０． ５９ ２． ０２ １． ３５ １． ２８ ２． ４６ ６． ２０
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ３ ０ － ３ ０ － ６ ０ － ５ ０ － ４ ０ － ４ １ － ９
染色体桥 总数 Ｔｏｔａｌ １９ １１ ３ １３ １１ ８ １７
Ｂｒｉｄｇｅ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ４３ ０． ５４ ０． ５８ ０． ４８ ０． ６６ １． ０１ １． ３７
变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ３ ０ － ４ ０ － ３ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４
观察细胞数
Ｎｏ． ｃｅｌｌｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
８５ ７０ ９５ ８０ ８１ ７２ １００
四分孢子中微核 总数 Ｔｏｔａｌ ３５ １８ ２１ ３９ ４１ ２３ ５１
Ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ７８ ０． ７９ ０． ７０ ０． ５０ ０． ６５ １． ５１ ２． ８７
ｔｅｔｒａｓｐｏｒｅｓ 变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ３ ０ － ３ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ４ ０ － ５ ０ － ５
观察细胞数
Ｎｏ． ｃｅｌｌｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
１１０ １１０ １１０ １２０ １００ ８５ ９０
花粉粒中微核 总数 Ｔｏｔａｌ ３０ ２７ ３４ ２８ ３１ １９ ２２
Ｍｉｃｒｏｎｕｃｌｅｕｓ ｉｎ 平均 Ａｖｅｒａｇｅ ０． ２４ ０． １５ ０． ２９ ０． ２３ ０． ３１ ０． ６５ １． ０４
ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎｓ 变幅 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ２ ０ － ３
４１
　 １ 期 杀配子染色体诱导小麦染色体畸变及其后代的细胞遗传学研究
表 ６　 杂种 Ｆ３的体细胞染色体数目观察
Ｔａｂｌｅ ６　 Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆ３ ｓｏｍａｔｉｃ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ
杂交组合
Ｈｙｂｒｉｄｅｄ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
观察细
胞数
Ｎｏ． ｃｅｌｌｓ ／个
染色体数目
Ｎｏ． ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ／条
３９ ４０ ４１ ４２ ４３ ４４
ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ １００ ０ ６ ２４ ６１ ７ ２
ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ １００ １ ４ ２３ ６３ ８ １
ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ １００ ０ ４ ２２ ６４ ９ １
ＣＥ４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ １００ ０ ２ ２３ ６７ ８ ０
ＣＥ５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ １００ ０ ３ １９ ６８ １０ ０
ＣＥ６Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ １００ １ ４ １６ ７１ ９ ０
ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ １００ ０ ２ １０ ６９ １４ ５
合计 Ｔｏｔａｌ ７００ ２ ２５ １３７ ４６３ ６５ ９
　 　 注：Ａ．示 ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ２根尖细胞染色体，出现大量的
染色体断片；Ｂ．示 ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３根尖细胞染色体，断片明
显少于 Ｆ２。
Ｎｏｔｅ：Ａ． Ｌｏｔｓ ｏｆ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ， ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｌ
ｉｎ ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ２， Ｂ． Ｆｒａｇｍｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｅｓｓ
ｔｈａｎ ｔｈｅ Ｆ２， ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｃｅｌｌ ｉｎ ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ
ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ３ ．
　 　 株系 ２ － ２６：ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代，染色体数
目为 ４１，以位于染色体 ５Ｄ 短臂上的引物 Ｘｇｗｍ １９０，
进行 ＰＣＲ扩增，结果表明，在近 ２００ ｂｐ处和 ９００ ｂｐ 缺
少其特异的扩增条带，故认定其丢失 ５Ｄ 染色体短臂，
推测残留的染色体为 ５Ｄ长臂（图 ３⁃Ｂ）。
株系 ３ － ２３：ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代，染色体数目为
４１，以位于染色体 ３Ｂ 短臂上的引物 Ｘｇｗｍ ２６４，进行
ＰＣＲ扩增，结果表明，在 ２００ ｂｐ 和 １８０ ｂｐ 间缺少其特
异的两个扩增条带，故认定其丢失 ３Ｂ 染色体短臂，推
测残留的染色体为 ３Ｂ长臂（图 ３ － Ｃ）。
株系 ３ － ２９：ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代，染色体数
目为 ４１，以位于染色体 ２Ａ 长臂上的引物 Ｘｇｗｍ ３１２，
进行 ＰＣＲ扩增，结果表明，在 １００ ｂｐ 处缺少其特异的
扩增条带，故认定其丢失 ２Ａ 染色体长臂，推测残留的
染色体为 ２Ａ短臂（图 ３ － Ｄ）。
株系 ４ － ０６：ＣＥ４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代，染色体数
目为 ４２，其中含有 ２ 个染色体断片，其他染色体形态
完好，以位于染色体 １Ｂ 长臂上的引物 Ｘｇｗｍ２６８，进行
ＰＣＲ扩增，结果表明，在 ２００ ｂｐ 和 ４００ ｂｐ 间缺少其特
异的两个扩增条带，故认定其丢失 １Ｂ 染色体长臂，推
测其染色体断片为 １Ｂ染色体（图 ３ － Ｅ）。
株系 ４ － １６：ＣＥ４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代，染色体数
目为 ４２，其中含有 ２ 个染色体断片，其他染色体形态
完好，以位于染色体 ５Ｄ长臂上的引物 Ｘｇｗｍ１７４，进行
ＰＣＲ扩增，结果表明，在 ４００ ｂｐ 处缺少其特异的扩增
条带，故认定其丢失 ５Ｄ染色体长臂，推测其染色体断
片为 ５Ｄ染色体（图 ３ － Ｆ）。
注：Ａ：示 ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ２ 中期 Ｉ 单价体，棒状二价
体；Ｂ：示 ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ２中期 Ｉ 三价体；Ｃ：示 ＣＥ４Ｅ″
× ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ２后期 ＩＩ 落后染色体；Ｄ：示 ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″
杂种后代 Ｆ３中期 Ｉ ２０ＩＩ ＋ １Ｉ；Ｅ：示 ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３
中期 Ｉ 三价体，棒状二价体；Ｆ：示 ＣＥ５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ 后
　 　 期Ⅱ梁色体桥。
Ｎｏｔｅ：Ａ： Ｕｎｉｖａｌｅｎｔ ａｎｄ ｒｏｄ ｄｉｖａｌｅｎｔ ａｔ ｍｅｔａｐｈａｓｅ Ｉ， ｉｎ ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃
２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ２ ． Ｂ： Ｔｒｉｖａｌｅｎｔ ａｔ ｍｅｔａｐｈａｓｅ Ｉ ｉｎ ＣＥ１Ｅ″ ×
ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ２ ． Ｃ： Ｌａｇｇｉｎｇ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｔ ａｎａｐｈａｓｅ ＩＩ
ｉｎ ＣＥ４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ２ ． Ｄ： ２０ＩＩ ＋ １Ｉ ａｔ ｍｅｔａｐｈａｓｅ
Ｉ ｉｎ ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ３ ． Ｅ： Ｔｒｉｖａｌｅｎｔ ａｎｄ ｒｏｄ
ｄｉｖａｌｅｎｔ ａｔ ｍｅｔａｐｈａｓｅ Ｉ， ｉｎ ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ３ ．
Ｆ： Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ Ｂｒｉｄｇｅ ａｔ ａｎａｐｈａｓｅ ＩＩ ｉｎ ＣＥ５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ
． 　 　 ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ３
图 １　 杂种后代 Ｆ２，Ｆ３ 减数分裂观察 （标尺 ＝１０μｍ）
示 ＣＥ５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３后期Ⅱ染色体桥
Ｆｉｇ． １　 Ｔｈｅ ｍｅｉｏｔｉｃ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ
Ｆ２，Ｆ３（Ｂａｒ ＝１０μｍ）
　 　 ＳＳＲ检测结果表明，在检测的 ８３ 个植株中有 ６ 株
为缺失，分别为 ２ＤＬ、５ＤＳ、３ＢＳ、２ＡＬ、１ＢＬ 和 ５ＤＬ，检测
率为 ７􀆰 ２％ 。
２􀆰 ３　 杂种后代的 Ｃ分带、原位杂交检测
利用 Ｃ⁃分带和原位杂交技术对杂种 Ｆ３ 的 ３６５ 株
５１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
图 ２　 杂种后代 Ｆ２、Ｆ３根尖染色体 （标尺 ＝１０μｍ）
Ｆｉｇ． ２　 ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｔｉｐ ｉｎ ｈｙｂｒｉｄ ｐｒｏｇｅｎｙ Ｆ２，Ｆ３ 　 （Ｂａｒ ＝１０μｍ）
注：Ａ：引物 Ｘｇｗｍ１５７ 扩增结果；Ｂ：引物 Ｘｇｗｍ１９０ 扩增结果；Ｃ：
引物 Ｘｇｗｍ２６４ 扩增结果；Ｄ：引物 Ｘｇｗｍ３１２ 扩增结果；Ｅ：引物
　 　 Ｘｇｗｍ２６８ 扩增结果；Ｆ：引物 Ｘｇｗｍ１７４ 扩增结果。
Ｍ：１００ ｂｐ ＤＮＡ Ｌａｄｄｅｒ １００ － ６００ － １５００ － ２０７２ ｂｐ；１：中国春； ２：
二倍体长穗偃麦草； ３：中间偃麦草； Ａ４：株系 １ － ０４ ； Ｂ４：株系
２ － ２６； Ｃ４：株系 ３ － ２３； Ｄ４：株系 ３ － ２９； Ｅ４：株系 ４ － ０６； Ｆ４：株
　 　 系 ４ － １６。
Ｎｏｔｅ： Ａ： Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ Ｘｇｗｍ１５７． Ｂ： Ｔｈｅ
ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ Ｘｇｗｍ１９０． Ｃ： Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ
ｐｒｉｍｅｒ Ｘｇｗｍ２６４． Ｄ： Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ Ｘｇｗｍ３１２． Ｅ：
Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ Ｘｇｗｍ２６８． Ｆ： Ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｅｄ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｏｆ ｐｒｉｍｅｒ Ｘｇｗｍ１７４．
Ｍ：１００ｂｐ ＤＮＡ Ｌａｄｄｅｒ １００ － ６００ － １５００ － ２０７２ｂｐ． １： Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｓｐｒｉｎｇ． ２：Ｔｈ． ｅｌｏｎｇａｔａ ２Ｘ． ３：Ｔｈ． ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ． Ａ４：ｌｉｎｅ １ － ０４ ．
Ｂ４：ｌｉｎｅ ２ － ２６． Ｃ４：ｌｉｎｅ ３ － ２３． Ｄ４：ｌｉｎｅ ３ － ２９． Ｅ４：ｌｉｎｅ ４ － ０６．
　 　 Ｆ４：ｌｉｎｅ ４ － １６．
图 ３　 杂种 Ｆ３ 的 ＳＳＲ鉴定
Ｆｉｇ． ３　 ＳＳＲ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３
１Ｅ⁃７Ｅ植株的根尖体细胞染色体进行单株鉴定。 结果
表明，这些 Ｆ３ 植株的体细胞染色体数变化范围较大为
３９ ～ ４３。 其中有易位的植株 ２４ 个，有缺失的植株 ３０
个。 检测结果如下：
对 ６７ 株 ＣＳ⁃１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂交后代进行 Ｃ⁃分带与
原位杂交鉴定，结果表明 ４ 个植株发生易位：株系 １ －
３６：（图 ４ － Ａ ）；株系 １ － ０６：（图 ４ － Ｂ ）；株系 １ － １８；
株系 １ － ６６。 ５ 个植株发生缺失：株系 １ － １２；株系 １ －
２４；株系 １ － ３３；株系 １ － ４１；株系 １ － ５７。
　 　 对 ５１ 株 ＣＳ⁃２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂交后代进行 Ｃ⁃分带与
原位杂交鉴定，结果表明 ３ 个植株发生易位：株系 ２ －
２１；株系 ２ － ４２ （图 ５ － Ａ）；株系 ２ － １１。 ４ 个植株发生
缺失：株系 ２ － ０３；株系 ２ － １４；株系 ２ － ２３；株系 ２ －
３１。
对 ５２ 株 ＣＳ⁃３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂交后代进行 Ｃ⁃分带与
原位杂交鉴定 结果表明 ３ 个株系发生易位，株系 ３ －
１１；株系 ３ － ５２；株系 ３ － ０６。 ４ 个植系发生缺失：株系
３ － ０３；株系 ３ － ２３；株系 ３ － ２４（图 ５ － Ｂ）；株系 ３ － ４。
对 ５１ 株 ＣＳ⁃４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂交后代进行 Ｃ⁃分带与
原位杂交鉴定，结果表明， ５ 个植株发生易位：株系 ４
－ １０；株系 ４ － ２３；株系 ４ － ２６；株系 ４ － ３６；株系 ４ －
０７。 ５ 个植株发生缺失：株系 ４ － ０６；株系 ４ － １２（图 ６
－ Ａ）；株系 ４ － ２４；株系 ４ － ４６；株系 ４ － ４８。
对 ３９ 株 ＣＳ⁃５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂交后代进行 Ｃ⁃分带与
原位杂交鉴定，结果表明 ３ 个株系发生易位：株系 ５ －
１２；株系 ５ － ３２； 株系 ５ － ０６。 ３ 个植株发生缺失：株系
５ － １１；株系 ５ － １７（图 ６ － Ｂ）；株系 ５ － ２３。
对 ３７ 株 ＣＳ⁃６Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂交后代进行 Ｃ⁃分带与
原位杂交鉴定，结果表明 ３ 个植株发生易位：株系 ６ －
１９；株系 ６ － ２６； 株系 ６ － ０３ （图 ７ － Ｂ）。 ３ 个植株发
生缺失：株系 ６ － １４；株系 ６ － １８；株系 ６ － ２８（图 ７ －
Ａ）。
对 ６８ 株 ＣＳ⁃７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂交后代进行 Ｃ⁃分带与
６１
　 １ 期 杀配子染色体诱导小麦染色体畸变及其后代的细胞遗传学研究
注：Ａ： 示 ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ Ｃ⁃分带检测结果， 株系 １ － ３６ 易位；
Ｂ： 示 ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ ＧＩＳＨ检测结果， 株系 １ － ０６ 易位。
Ｎｏｔｅ：Ａ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ｉｎ ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ １ － ３ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ．
Ｂ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ＧＩＳＨ ｉｎ ＣＥ１Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ １ － ０６ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ．
图 ４　 Ｃ⁃分带、原位杂交检测结果（标尺 ＝１０μｍ）
Ｆｉｇ． ４　 Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ＧＩＳＨ（Ｂａｒ ＝１０ μｍ）
注：Ａ： 示 ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ Ｃ⁃分带检测结果 株系 ２ － ４２ 易位；
Ｂ： 示 ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ Ｃ⁃分带检测结果 株系 ３ － ２４ 缺失。
Ｎｏｔｅ：Ａ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ｉｎ ＣＥ２Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ２ － ４２ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ．
Ｂ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ｉｎ ＣＥ３Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ３ － ２４ ｄｅｌｅｔｉｏｎ．
图 ５　 Ｃ⁃分带检测结果（标尺 ＝１０μｍ）
Ｆｉｇ． ５　 Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ（Ｂａｒ ＝１０μｍ）
原位杂交鉴定，结果表明 ３ 个株系发生易位：株系 ７ －
２２；株系 ７ － ３９； 株系 ７ － ０６ （图 ８ － Ｂ）。 ６ 个植株发
生缺失：株系 ７ － １４；株系 ７ － １８；株系 ７ － ２８；株系 ７ －
３５；株系 ７ － ５６ （图 ８ － Ａ）；株系 ７ － ５９。
统计 Ｃ⁃分带、原位杂交和 ＳＳＲ 的检测结果表明，
在杀配子染色体诱导的 ＣＳ⁃（１ － ７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ 杂交后
代 Ｆ３ 中，共检测 ４４８ 株，检测到易位的 ２４ 株，缺失的
３６ 株，易位频率为５􀆰 ３６％ ，缺失频率为 ８􀆰 ０４％ 。
３　 讨论
比较杂种 Ｆ１，Ｆ２，Ｆ３ 减数分裂时期的染色体行为
可以看出，杂种 Ｆ１、Ｆ２ 在细胞遗传方面仍不稳定，花粉
母细胞减数分裂异常，多价体、落后染色体、染色体桥、
染色体断片和微核普遍存在，表明由于杀配子染色体
的作用，导致染色体发生了断裂，重排、交换易位等。
杂种 Ｆ３ 的花粉母细胞的减数分裂行为较前 ２ 代趋于
稳定，相对紊乱系数明显下降。 表明杀配子染色体诱
导的染色体畸变，明显低于 Ｆ２。
由于杀配子染色体的作用，使杂种及其后代染色
体发生断裂或丢失进入不稳定状态，导致染色体数目
和结构发生改变，部分外源染色体片段如 Ｅ 组染色体
片段，渗入到小麦染色体中，产生易位，部分染色体片
段丢失，产生缺失，使育性下降。
７１
核　 农　 学　 报 ２９ 卷
注：Ａ： 示 ＣＥ４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ Ｃ⁃分带检测结果 株系 ４ － １２ 缺失；
Ｂ： 示 ＣＥ５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ Ｃ⁃分带检测结果 株系 ５ － １７ 缺失。
Ｎｏｔｅ：Ａ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ｉｎ ＣＥ４Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ４ － １２ ｄｅｌｅｔｉｏｎ．
Ｂ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ｉｎ ＣＥ５Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ５ － １７ ｄｅｌｅｔｉｏｎ．
图 ６　 Ｃ⁃分带检测结果（标尺 ＝１０μｍ）
Ｆｉｇ． ６　 Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ（Ｂａｒ ＝１０μｍ）
注：Ａ： 示 ＣＥ６Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ Ｃ⁃分带检测结果 株系 ６ － ２８ 缺失；
Ｂ： 示 ＣＥ６Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ ＧＩＳＨ检测结果 株系 ６ － ０３ 易位。
Ｎｏｔｅ：Ａ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ｉｎ ＣＥ６Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ６ － ２８： ｄｅｌｅｔｉｏｎ．
Ｂ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ＧＩＳＨ ｉｎ ＣＥ６Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ６ － ０３： ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ．
图 ７　 Ｃ⁃分带、原位杂交检测结果（标尺 ＝１０μｍ）
Ｆｉｇ． ７　 Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ＧＩＳＨ（Ｂａｒ ＝１０μｍ）
染色体间小片段的转移，导入外源染色体，尤其是
小片段易位，可减少不良基因导入，具有良好的遗传稳
定性．是创制小麦育种材料的有效方法［２７ － ２９］。 目前，
杀配子染色体被认为是诱导染色体变异的有效途径，
由它诱导产生的染色体畸变类型多样，如缺失、易位、
等臂染色体和环状染色体等，诱导产生易位的频率高
于其他方法［８，１１，３０ － ３１］。 在本研究中，共检测 ＣＳ⁃Ｅ（１ －
７Ｅ）与 ＣＳ⁃２Ｃ杂交后代 Ｆ３ ４４８ 株，得到易位 ２４ 株（小
麦间易位 １９ 株），缺失 ３６ 株，，染色体畸变的总频率为
１３􀆰 ３９％ ，其中易位频率为 ５􀆰 ３６％ ， 缺失频率为
８􀆰 ０４％ ，同前人研究结果相似。
由于杀配子染色体引起的缺失通常是端部缺失，
缺失的端部可再生，在端粒序列封口后，遗传上变得相
当稳定。 除极少数染色体区段外，缺失断裂点随机分
布于各染色体上。 运用这种方法，已有效的诱导 ４３６
个小麦缺失系［４］，并且广泛应用到各种 ＤＮＡ标记的物
理图谱中，如 ＲＦＬＰｓ，ＳＴＳｓ 和 ＥＳＴｓ 等［５］。 此外，杀配
子染色体诱导的易位，产生的时间短、片段多、范围广，
有广阔的应用前景。
４　 结论
对中国春 －长穗偃麦草二体附加系与中国春 －柱
穗山羊草（２Ｃ）二体附加系的杂交后代 Ｆ１、Ｆ２、Ｆ３ 进行
８１
　 １ 期 杀配子染色体诱导小麦染色体畸变及其后代的细胞遗传学研究
注：Ａ： 示 ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ Ｃ⁃分带检测结果 株系 ７ － ５６ 缺失；
Ｂ： 示 ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″杂种后代 Ｆ３ ＧＩＳＨ检测结果 株系 ７ － ０６ 易位。
Ｎｏｔｅ：Ａ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ｉｎ ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ７ － ５６ ｄｅｌｅｔｉｏｎ．
Ｂ： Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ＧＩＳＨ ｉｎ ＣＥ７Ｅ″ × ＣＳ⁃２Ｃ″ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ３， ｌｉｎｅ ７ － ０６ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ．
图 ８　 Ｃ⁃分带、原位杂交检测结果（标尺 ＝１０μｍ）
Ｆｉｇ． ８　 Ｔｈｅ ｔｅｓｔ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ Ｃ⁃Ｂａｎｄｉｎｇ ａｎｄ ＧＩＳＨ（Ｂａｒ ＝１０μｍ）
分子细胞遗传学研究。 结果表明，杀配子染色体（２Ｃ）
的丢失与恢复成二体，使杂种 Ｆ１、Ｆ２ ２ 代的减数分裂
行为均表现异常，杂种 Ｆ３ 的减数分裂行为较 Ｆ１、Ｆ２ 稳
定。 ＡＢＤＥ染色体组中部分染色体产生缺失和易位，
在后代中易于丢失，而外源染色体片段（Ｅ组染色体片
段）渗入到小麦染色体组中，使得染色体配对不正常，
导致后代育性下降或败育。 在检测的 ４４８ 株杀配子染
色体诱导的 ＣＳ⁃（１ － ７Ｅ） × ＣＳ⁃２Ｃ 杂交后代 Ｆ３ 植株
中，得到易位 ２４ 株，缺失 ３６ 株，易位频率为 ５􀆰 ３６％ ，
缺失频率为 ８􀆰 ０４％ ，染色体畸变总频率为 １３􀆰 ３９％ 。
断裂位点的分布比率依次为：Ｂ 组 ＞ Ａ 组 ＞ Ｄ 组。 以
上结果表明，利用杀配子染色体诱发染色体畸变频率
高，且具有一定的方向性，是创造小麦易位系和缺失系
的重要途径。
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ＬＩ Ｚｈｅｎｇｈｏｎｇ　 ＬＩＵ Ｊｉｅ　 ＧＡＯ Ｊｉｄｉ　 ＣＨＥＮ Ｐｉｎｇ　 ＺＨＡＮＧ Ｊｉｎｇ　 ＬＩ Ｊｉｌｉｎ　 ＺＨＡＮＧ Ｙａｎｍｉｎｇ
（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ／
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｈａｒｂｉｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｒｂｉｎ， Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ　 １５００２５）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ， ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｓｔｕｄｙ Ｆ１， Ｆ２， Ｆ３ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ
ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｐｒｉｎｇ⁃Ａｅｇｉｌｏｐｓ ｃｙｌｉｎｄｒｉｃａｌ （２Ｃ） ｄｉｓｏｍｉｃ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓｐｒｉｎｇ⁃Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ ｅｌｏｎｇａｔａ
（１Ｅ⁃７Ｅ）ｄｉｓｏｍｉｃ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ， ｗｈｉｃｈ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｄｉｓｃｕｓｓ ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｗｈｅａｔ⁃ａｌｉｅｎ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｂｅｒｒａｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ ｗａｓ
ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ Ｇａｍｅｔｏｃｉｄａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｔｈｅ ｂａｓｉｓ ｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
Ｇａｍｅｔｏｃｉｄａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ （２Ｃ） ｌｏｓｔ ｏｒ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｄｉｓｏｍｅ， ｗｈｉｃｈ ｃａｕｓｅｄ ｔｈｅ ａｂｎｏｒｍａｌ ｍｅｉｏｔｉｃ ｂｅｈａｖｉｏｒ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ
Ｆ１， Ｆ２， ａｎｄ ｔｈｅ ｕｎｉｖａｌｅｎｔ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ Ｆ３ ｗａｓ ａｎ ａｐｐａｒｅｎｔ ｄｅｃｌｉｎｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｔｗｏ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓ ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ
ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｄｉｓｏｒｄｅｒ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ Ｆ２ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｔｗｉｃｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ Ｇａｍｅｔｏｃｉｄａｌ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ， ＡＢＤＥ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｌｉｎｅｓ ｈａｓ ａ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ａｆｆｅｃｔ， ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｓｏｍｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ｄｅｌｅｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｓ ｔｈａｔ ｅａｓｙ ｔｏ ｂｅ ｌｏｓｔ ｉｎ ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ ， ａｎｄ ｔｈｅ ａｌｉｅｎ Ｅ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｆｒａｇｍｅｎｔ ｉｎｆｉｌｔｒａｔｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｏｍｅ ｍａｋｉｎｇ ｔｈｅ ｉｍｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｐａｉｒｉｎｇ， ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ ｉｎ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ｄｅｃｌｉｎｅ ｏｒ ａｂｏｒｔｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ４４８ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ Ｆ３， ｇｅｔｔｉｎｇ ２４ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔｓ ，３６ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｐｌａｎｔｓ， １９
ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｐｌａｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｗｈｅａｔ ， ａｎｄ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｗａｓ ５􀆰 ３６％ ， ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｗａｓ ８􀆰 ０４％ ，
ｔｈｅ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ ａｂｅｒｒａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｏｔａｌ ｗａｓ １３􀆰 ３９％ ． Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｆｒａｃｔｕｒｅ ｓｉｔｅｓ ｗｅｒｅ： Ｇｒｏｕｐ Ｂ ＞ Ａ
ｇｒｏｕｐ ＞ Ｄ ｇｒｏｕｐ， ｓｕｃｃｅｓｓｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｕｓｉｎｇ Ｇａｍｅｔｏｃｉｄａｌ Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ｔｏ ｉｎｄｕｃｅ ｔｈｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ
ａｂｅｒｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｈｉｇｈ ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ， ａｎｄ ｈａｓ ｃｅｒｔａｉｎ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｉｔｙ，ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｗａｙ ｆｏｒ ｃｒｅａｔｉｎｇ ａ ｎｅｗ ｍａｔｅｒｉａｌ ｏｆ
ｗｈｅａｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｗｈｅａｔ， ｇａｍｅｔｏｃｉｄａｌ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ， Ｔｈ． ｅｌｏｎｇａｔａ， ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ ｌｉｎｅ， ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｌｉｎｅ
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