全 文 ：核 农 学 报 2015，29 ( 2 ) : 0405 ～ 0411
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期: 2014-02-25 接受日期: 2014-08-09
基金项目:国家自然基金( 31370607 ) ，西南科技大学研究生创新基金( 14ycx077 )
作者简介:杨叶，女，主要从事生物化学与分子生物学研究。E-mail: yylenghanyi@ 163． com
通讯作者:陈珂，男，副教授，主要从事污染环境生物修复研究。E-mail: chenke@ swust． edu． cn
文章编号: 1000-8551 ( 2015 ) 02-0405-07
施加钙对锶胁迫下麻疯树生长及生理生化的影响
杨 叶1 陈 珂1，2 朱 靖1
( 1 西南科技大学生命科学与工程学院，四川 绵阳 621010 ;
2西南科技大学核废物与环境安全国防重点学科实验室，四川 绵阳 621010 )
摘 要:为了研究外源钙对锶胁迫下麻疯树生理生化的影响，本试验以麻疯树为研究材料，施加88 Sr2 +
( 200mg·kg － 1 ) 与不同浓度 Ca2 + ( 0、100 和 200mg·kg － 1 ) ，处理 30、70 和 120 d 后取样，测定生长指标及
生理生化等指标，以此研究 Ca2 +对麻疯树所受 Sr2 +胁迫的调节作用。结果表明 : 施加 Ca2 +促进了株高
和叶面积增加，并在前期大量促进叶绿素的合成; 最大荧光 Fm和最大光化学效率 Fv /Fm等荧光参数随
着处理时间逐渐升高并在 120 d 时显著高于对照组，表明 Ca2 +降低了胁迫对 PSII 反应中心的损害 ; 施
加 Ca2 +后幼苗 SOD、POD 和 CAT 活性明显降低，说明88 Sr2 +胁迫对抗氧化防御系统的刺激有所降低 ; 丙
二醛与脯氨酸含量的降低也表明施加 Ca2 +缓解了幼苗所受88 Sr2 +胁迫。通过对比，低浓度 Ca2 +能够更
好地缓解胁迫，对株高、株茎和叶面积的促进作用明显高于高浓度 Ca2 + 处理。在处理 30 d 时，低浓度
Ca2 +对叶绿素含量、Fv /Fm和电子传递速率 ETＲ 的调节效果更明显。因此，Ca
2 + 可以在一定程度上缓
解88 Sr2 +对麻疯树幼苗的胁迫，并且低浓度 Ca2 +的缓解效果更明显。研究结果为木本植物修复放射性
核素污染土壤提供了一定的科学依据。
关键词:麻疯树 ;锶胁迫 ;外源钙
DOI: 10. 11869 / j． issn． 100-8551. 2015. 02． 0405
随着核工业的发展，核技术广泛应用于工业、农
业、能源、军事、交通、以及医疗卫生事业等方面［1 － 6］，
然而核素对大气、土壤、水体等环境造成放射性污染也
越来越严重。放射性核素90 Sr 主要来源于核爆炸沉降
物和核工业废物排放，土壤中的90 Sr 不仅会降低农作
物的产量与品质，还可以通过食物链在生物体内累积
放大［7］，摄入人体后可以置换钙而沉淀在骨骼上，可
能诱导白血病或多种肿瘤等疾病的发生，对人类健康
产生严重危害。本试验采用的8 8 Sr 是90 Sr 的稳定性同
位素，化学性质与90 Sr 相似。敖嘉等［8］对8 8 Sr 胁迫下
油菜的抗氧化指标进行了研究，发现油菜幼苗对 Sr 胁
迫具有较高的耐受能力和富集能力，其富集能力与
POD，CAT 活性显著负相关。
污染土壤的修复主要有物理修复法、化学修复法
和生物修复法。处理放射性核素污染土壤常采用的方
法有离子交换［9］、土壤清洗、螯合剂浸取等，但是由于
成本较高，并不太适合用于修复大面积低剂量放射性
核素污染的土壤。与传统的物理、化学方法相比，生物
修复法具有成本低、效果好、无二次污染等优点，适于
大面积土壤的修复［10］。近年来，关于植物对锶胁迫的
响应以及富集物种的筛选已有许多研究，但多集中于
草本植物。唐世荣等［11］分别比较了多种植物对 Sr、Cs
的富集能力，认为油菜、子粒苋等植物的富积能力较
强。唐永金等［12］研究发现，西葫芦、菊苣和木耳菜对
锶有较好的富集效果。与草本植物相比，木本植物修
复由于具有处理量大、修复效果好、受气候影响小及可
以产生大量木材或生物质能源等优点［13］成为研究热
点，目前主要集中于杨柳科植物对重金属污染土壤的
修复，而对麻疯树的相关研究较少。钙是植物生长必
须的大量营养元素，具有可以维持膜结构的稳定性、参
与代谢调节、构成细胞壁等重要作用。由于钙与锶、镉
等元素的化学性质相似，因此在补充植物生长必须的
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核 农 学 报 29 卷
营养物质的同时，可以竞争性抑制这些重金属在植物
体内的运输，降低其对植物的毒害作用。
麻 疯 树 ( Jatropha curcas ) 是 大 戟 科
( Euphorbiaceae) 麻疯树属小乔木或大灌木［14］，又名膏
桐、小桐子等，主要分布于热带和亚热带地区［15］。本
试验中对盆栽麻疯树幼苗施加一定浓度的88 Sr2 +胁迫，
并施加不同浓度 Ca2 +处理，以此研究 Ca2 + 对88 Sr2 + 胁
迫的调节作用，以期为木本植物修复放射性核素污染
土壤提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
采用取自于海南省农业科学院海南种源的麻疯树
种子为试验材料，使用盆栽培养。
1. 2 研究方法
育苗 30 d 后选取健康、长势均匀的植株，根据预试
验相关结果，以88 Sr2 + 200 mg·kg － 1处理为对照组 CK，组
1 使用88 Sr2 + 200 mg·kg － 1 + Ca2 + 100 mg·kg － 1处理幼
苗、组 2 使用88 Sr2 + 200 mg·kg － 1 + Ca2 + 200 mg·kg － 1处
理，每组处理做 3 个重复，每个重复 3 株。培养过程中
定时除去杂草、补充水分，在处理 30、70、120 d 时取样测
定幼苗生长形态、生理生化指标和叶绿素荧光参数值，
分析 Ca2 +对 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗的影响。
形态学指标的测定是记录株高、株茎、叶片数和叶
面积等数据 ;叶绿素测定采用丙酮提取法 ;丙二醛含量
测定采用硫代巴比妥酸法［16］;脯氨酸含量测定采用酸
性茚三酮法 ; 超氧化物歧化酶 ( superoxide dismutase，
SOD ) 活 性 测 定 采 用 氮 蓝 四 唑 法 ; 过 氧 化 物 酶
( peroxidase，POD ) 活性测定采用愈创木酚法 ; 过氧化
氢酶( Catalase，CAT) 活性测定采用紫外比色法 ; 叶绿
素荧光参数的测定使用英国 Hansatech 公司生产的
M-PEA植物效率分析仪［17］。
1. 3 数据处理
数据采用 SPASS 统计软件进行统计分析及差异
性检验，用 Sigmaplot 进行作图。
2 结果与分析
2. 1 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗生长的影
响
由表 1 可知，在同一浓度 Ca2 + 处理下，幼苗的株
高、株茎、叶片数和叶面积均与处理时间成正比。在
30 d 时，不同浓度 Ca2 + 对幼苗的株茎、叶片数和叶面
积的调节作用不显著。在 120 d 时，Ca2 + 对幼苗的株
高、叶片数和叶面积均有显著影响，组 1 幼苗的株高、
叶片数和叶面积显著高于对照组 CK，而组 2 幼苗的长
势在一定程度上低于对照组。结果表明低浓度 Ca2 +
处理促进了幼苗生长，缓解了88 Sr2 +对麻疯树幼苗所造
成的胁迫，而高浓度 Ca2 + 处理的缓解作用不明显，并
且在一定程度上抑制了幼苗生长。
表 1 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗生长的影响
Table 1 Growing in J． curcas L． seedling Ca2 + regulatory under88 Sr2 + treatment
时间
Time / d
处理
Treatment
88 Sr2 + /
( mg· kg － 1 )
Ca2 + /
( mg· kg － 1 )
株高
Plant Height /mm
株茎
Stem Diameter /mm
叶片数
Leaf
叶面积
Leaf Area / cm2
30 CK 200 0 42． 3 ± 3． 3 h 5． 7 ± 0． 2 c 3． 2 ± 0． 3 f 16． 4 ± 0． 8 f
组 1 200 100 49． 0 ± 8． 6 g 5． 8 ± 0． 5 c 2． 7 ± 0． 6 g 13． 0 ± 1． 0 g
组 2 200 200 63． 3 ± 10． 3 de 4． 5 ± 1． 2 d 3． 1 ± 0． 2 f 14． 3 ± 3． 1 g
70 CK 200 0 55． 0 ± 3． 5 f 6． 5 ± 0． 1 b 4． 6 ± 0． 2 e 44． 1 ± 3． 3 c
组 1 200 100 62． 6 ± 7． 7 e 5． 9 ± 0． 5 c 5． 3 ± 0． 4 d 45． 6 ± 9． 0 bc
组 2 200 200 64． 0 ± 12． 1 d 4． 7 ± 0． 2 d 3． 5 ± 0． 1 f 34． 6 ± 3． 7 e
120 CK 200 0 68． 0 ± 6． 6 c 8． 6 ± 0． 5 a 7． 8 ± 0． 6 b 47． 0 ± 3． 0 b
组 1 200 100 110． 3 ± 11． 6 a 8． 9 ± 0． 9 a 8． 3 ± 0． 2 a 54． 6 ± 2． 2 a
组 2 200 200 71． 0 ± 16． 0 b 6． 1 ± 0． 5 bc 6． 6 ± 0． 3 c 39． 3 ± 1． 9 d
注 : 不同字母表示各处理间差异显著 ( P ＜ 0. 05 ) 。
Note: Different letters mean significant differences at 0. 05 level．
604
2 期 施加钙对锶胁迫下麻疯树生长及生理生化的影响
2. 2 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗丙二醛含
量的影响
丙二醛( malondialdehyde，MDA ) 是细胞膜脂过氧
化反应的重要产物，通常作为膜脂过氧化反应的主要
指标，MDA 含量的变化可以体现细胞膜受破坏的程
度［18］。由图 1 可知，随着处理时间增加，对照组幼苗
的丙二醛含量逐渐上升，而施加 Ca2 +处理的植株丙二
醛含量缓慢下降，并且其丙二醛含量与 Ca2 +浓度成反
比，处理组与对照组 CK 之间有显著差异，这表明叶片
所受过氧化损伤的程度有所下降。
图 1 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯
树幼苗丙二醛含量的影响
Fig． 1 Ｒesponse of MDA contents to88 Sr2 + stress and
different concentrations of exogenous Ca2 +
图 3 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗 POD、SOD 和 CAT 活性的影响
Fig． 3 Effects of POD，SOD and CAT activity of Sr2 + treatment under Ca2 + adjustment in J． curcas L． seedling
2. 3 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗脯氨酸含
量的影响
由图 2 可知，随着处理时间的增加，对照组脯氨酸
含量逐渐升高，施加 Ca2 +处理的幼苗脯氨酸含量则逐
渐降低，并且于 120 d 时显著低于对照组。处理组幼
苗脯氨酸含量与 Ca2 + 浓度成反比。这表明叶片受到
的渗透调节胁迫下降。
图 2 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树
幼苗脯氨酸含量的影响
Fig． 2 Ｒesponse of Pro contents to88 Sr2 + stress
and different concentrations of exogenous Ca2 +
2. 4 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗抗氧化酶
活性的影响
由图 3 可知，对照组中 POD、SOD 和 CAT 酶活性
均随着处理时间增加而先略微降低后升高，Ca2 + 处理
组幼苗 POD、SOD 和 CAT 酶活性均逐渐下降。整个处
理过程中 Ca2 +处理组 CAT 酶活性始终显著低于对照
组，在处理 120 d 时 Ca2 +处理组 POD 酶活性显著低于
对照组，这可能是由于 Ca2 + 缓解了 Sr2 + 对幼苗的胁
迫，抗氧化防御系统的反应有所降低。
2. 5 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗叶绿素含
量的影响
由图 4 可知，随着处理时间的增加，对照组叶绿素
a ( chlorophyll a， Chla ) 、叶 绿 素 b ( chlorophyll b，
Chlb) 、叶绿素 a + b 及类胡萝卜素 ( carotenoids，Car )
含量逐渐下降，Ca2 +处理组 Chla、Chlb 及 Chl( a + b) 含
量下降趋势减缓并于处理 70 d 时高于对照组，其中低
浓度 Ca2 +处理组含量显著高于高浓度 Ca2 + 处理组。
处理 70 d 时，低浓度 Ca2 +处理组 Car 含量显著高浓度
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核 农 学 报 29 卷
图 4 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗叶绿素组成的影响
Fig． 4 Effects Sr2 + treatment under Ca2 + adjustment on chlorophyll components in J． curcas L． seedling
Ca2 +处理。不同处理组的 Chla /Chlb 均在处理时间内
逐渐上升，Ca2 + 浓度对 Chla /Chlb 的影响不显著。总
体来说，Ca2 +在处理前期大量促进叶绿素合成，而低浓
度 Ca2 +处理的促进作用强于高浓度 Ca2 +处理。
2. 6 施加 Ca2 +对 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗叶绿素荧光
参数的影响
由图 5 可知，对照组 Fm值随着处理时间增加而下
降，Ca2 +处理组 Fm值均快速升高并超过对照组，其中
高浓度 Ca2 +处理一段时间后 Fm值更高且上升更快。
对照组 Fv /Fm值逐渐下降但保持在 0. 8 以上 ( 木本植
物的 Fv /Fm值一般都在 0. 8 以上 ) ，Ca
2 +处理组 Fv /Fm
值逐渐上升并超过对照组，其中低浓度 Ca2 +处理下的
Fv /Fm值高于高浓度 Ca
2 + 处理组。对照组 F0值随着
处理时间增加而增大，Ca2 + 处理组 F0值先下降后上
升，不同浓度 Ca2 +处理下的 F0值均始终低于对照组。
对照组 ETＲmax呈下降趋势，Ca
2 +处理组 ETＲmax则有显
著增加，且低浓度 Ca2 + 处理组高于高浓度 Ca2 + 处理
组。lk 值与处理时间成反比，α 值在处理时间内先上
升后下降，在 70、120 d 时不同处理组间的差异均不显
著。这说明 Ca2 + 缓解了 Sr2 + 对幼苗的胁迫并且低浓
度 Ca2 +的缓解效果更明显。
3 讨论
与单独88 Sr2 +处理的对照组相比，88 Sr2 +与 Ca2 +复
合处理下麻疯树幼苗的株高、叶面积等生物量有明显
升高，表明了 Ca2 + 可以一定程度上缓解麻疯树幼
苗88 Sr2 +胁迫，且低浓度 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫的缓解效果
更好。通过生理生化指标的测定可以发现，随着处理
时间的增加，对照组 POD、SOD、CAT 酶活性及丙二醛、
脯氨酸含量以及均呈上升趋势，而施加 Ca2 +的处理组
以上各指标均呈下降趋势，且在处理 120d 时显著低于
对照组。植物在胁迫环境下会大量积累丙二醛与脯氨
酸，对照组中其含量的增高表明了88 Sr2 +胁迫对植物造
成的伤害，激活了麻疯树幼苗的保护机制从而使抗氧
化酶系统的酶活性增强。因此，Ca2 + 处理下麻疯树幼
苗体内 POD、SOD、CAT 酶活性及丙二醛、脯氨酸含量
的降低表明 Ca2 + 降低了 Sr2 + 胁迫对植物造成的伤害
与刺激。闵海丽等［19］对镉胁迫下的黑藻施加外源钙
处理，其结果表明外源钙能够抑制 Cd 吸收，减缓 MDA
的积累，还促进了光合色素与可溶性蛋白的合成。
叶绿素具有吸收、传递和转化光能的重要作
用［20］，与植物的光合能力强弱息息相关，对照组 Chla、
804
2 期 施加钙对锶胁迫下麻疯树生长及生理生化的影响
图 5 施加 Ca2 +对88 Sr2 +胁迫下麻疯树幼苗叶绿素荧光参数的影响
Fig． 5 Change of chlorophyll fluorescence parameter to88 Sr2 + treatment under Ca2 + adjustment in J． curcas L． seeding
Chlb、Chl ( a + b ) 及 Car 含量在处理时间内呈下降趋
势，说明 Sr2 +胁迫抑制了叶绿素的合成，降低植物的光
合作用。闻方平［21］等研究发现，高浓度88 Sr 胁迫会抑
制甘蓝叶绿素合成，并且随着植株生长发育，这种影响
会进一步扩大。处理组施加 Ca2 + 在前期大量促进叶
绿素合成，从而促进植物的光合作用，并且在前期低浓
度 Ca2 +的促进作用显著高于高浓度 Ca2 +，这也说明了
低浓度 Ca2 +能够更有效地降低 Sr2 + 胁迫对植物的毒
害。
对照组 Fv /Fm值随着处理时间降低，施加 Ca
2 + 的
处理组 Fv /Fm值逐渐升高且于 120 d 时显著高于对照
组，这表明 Ca2 +缓解了88 Sr2 + 胁迫下叶片 PSII 受到光
抑制所造成的破坏，PSII 反应中心内最大光能转换效
率上升从而促进光合速率。Fm可反映通过 PSII 的电
子多少，对照组 Fm值减小表明
88 Sr2 + 胁迫造成 PSII 反
应中心的打开，而处理组 Fm值上升反映了 Ca
2 + 对
Sr2 +胁迫的调节作用。PSII 反应中心被破坏或抑制以
及类囊体膜损伤都可能造成 F0值增加，并且 F0升高程
度越大，类囊体膜损伤程度可能越高［22］，Ca2 + 处理组
F0值始终低于对照组且存在显著差异。从试验结果可
以看出，ETＲmax的变化趋势与 Fv /Fm相同，说明了 Ca
2 +
能够加强光合机构的转运调节能力，从而应对植物受
到的 Sr2 +胁迫。
土壤中重金属浓度过高会抑制植物的生长发育，
导致生物量下降、抑制叶绿素合成、破坏细胞膜结构、
造成植物体一系列生理代谢的紊乱［23］。Ca2 + 通过离
子竞争抑制了植物对 Sr2 +的运输，补充了幼苗必须的
营养元素，从而降低 Sr2 + 对植物的胁迫作用。刘丽莉
等［24］对外源钙调节油菜镉胁迫进行了研究，发现
Ca2 +能够明显缓解荠菜型油菜生长和生理所受胁迫，
外源钙可作为保护剂减轻镉胁迫的对油菜毒害。关昕
昕等［25］研究了钙对镉胁迫下小白菜生理特性的影响，
也发现同样的规律。Ca2 +能够缓解重金属等对植物胁
迫的机理主要是 Ca2 + 能够提高 pH 值、对有害元素的
拮抗作用、维持细胞的稳定性、发挥信使系统功能来提
高植物的光合作用和降低呼吸作用［21］。
4 结论
88 Sr2 +对麻疯树幼苗的生长具有胁迫作用，通过施
加外源 Ca2 +可以促进植株生物量的增加与叶绿素的
合成，降低88 Sr2 +胁迫对 PSII 反应中心的伤害 ; 并且幼
苗抗氧化酶系统活性与丙二醛、脯氨酸含量的降低，这
表明施加外源 Ca2 + 可以在一定程度上缓解麻疯树幼
苗受到的 Sr2 +胁迫。此外，从对株高、株茎和叶面积的
促进作用和对叶绿素含量、Fv /Fm和 ETＲ 的调节效果
来看，相对低浓度的外源 Ca2 + 可以更有效地缓
解88 Sr2 +对植株的胁迫。
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014
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2015，29 ( 2 ) : 0405 ～ 0411
The Physiological and Biochemical Ｒesponses of Jatropha curcas L．
Under Sr2 + Stress With Exogenous Ca2 +
YANG Ye1 CHEN Ke1，2 ZHU Jing1
( 1 School of Life Science and Engineering，Southwest University of Science and Technology，Mianyang Sichuan 621010 ;
2 State Defence Key Laboratory of the Nuclear Waste and Environmental Security，Southwest University of
Science and Technology，Mianyang Sichuan 621010 )
Abstract: In order to study the physiological and biochemical responses of Jatropha curcas L． under Sr2 + stress with
different concentrations of exogenous Ca2 +，J． curcas L． were stressed under 200 mg·kg － 1 88 Sr2 + with Ca2 + ( 0、100 and
200 mg·kg － 1 ) added to study the effects of exogenous Ca2 + on seedlings indicator changes under high concentration of
strontium stress after 30 d，70 d and 120 d respectively，and measure the experimental data including growth index，
physiological and biochemical index． The main results showes that: The treatments of Sr2 + with Ca2 + added could
promote the increase of plant height and leaf area as well as the synthesis of chlorophyll in the prophase，Fm and Fv /Fm
increased firstly and became higher than the control ( under the single stress of Sr2 + ) with a significant difference after
120 days and it means that Ca2 + could reduce the stress on PSII reaction center． The activities of POD，SOD and CAT
enzyme were reduced obviously with Ca2 +，which means that exogenous Ca2 + can further stimulate the antioxidant
defense system under Sr2 + stress． The decrease of MDA and Pro can also indicate the relief of Sr2 + stress on J． curcas．
By contrast， it is more significant that the plant height， stem and leaf area were promoted obviously with low
concentration of Ca2 + added and it also effect more obviously on the adjustment of chlorophyll content，Fv /Fm and ETＲ
after 30 d． Accordingly，Ca2 + could reduce the Sr2 + stress on J． curcas seedlings and Ca2 + with low concentration works
more obviously． Our results could provide a theoretic evidence for remediation of radionuclide contaminated soil with
woody plants．
Keywords: Jatropha curcas L．，strontium stress，exogenous Ca2 +
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