全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊员员冤院圆园源怨 耀 圆园缘苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄园愿摇 接受日期院圆园员缘鄄园源鄄圆苑
基金项目院国家自然基金渊猿员员苑员缘缘苑冤
作者简介院曹丽袁女袁主要从事小麦分子生物学与遗传改良研究遥 耘鄄皂葬蚤造院糟葬燥造蚤泽皂蚤造藻岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院张怀渝袁女袁教授袁主要从事小麦抗病遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院扎澡赠怎岳 泽蚤糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤员员鄄圆园源怨鄄园怨
航天搭载小麦矮秆突变体 阅酝砸愿愿鄄员矮化效应分析
曹摇 丽摇 钱摇 鹏摇 张紫晋摇 粟永英摇 陈杰明摇 刘汉梅
杜小刚摇 陈洋尔摇 张怀渝
渊四川农业大学生命科学学院袁四川 雅安摇 远圆缘园员源冤
摘摇 要院利用野实践八号冶卫星搭载小麦品种川农 员怨渊原编号院砸愿愿冤种子袁进行空间诱变处理袁经过多年筛
选获得 员 个稳定遗传的矮秆突变株系 阅酝砸愿愿鄄员遥 为研究空间环境致 阅酝砸愿愿鄄员 矮化突变的机制袁以
阅酝砸愿愿鄄员 为试验材料袁地面材料渊砸愿愿悦运冤和高秆突变株为对照袁采用农艺性状调查尧组织切片和 杂杂砸标
记方法袁从植株生长发育尧节间茎解剖特征和分子水平对其矮化原因进行分析遥 结果表明院阅酝砸愿愿鄄员 平
均株高 缘怨郾 园圆 糟皂袁比 砸愿愿悦运降低 圆猿郾 苑猿豫 曰与 砸愿愿悦运相比袁阅酝砸愿愿鄄员 植株节间数目不变袁株高变矮主要
表现在节间长度的缩短袁其中袁倒 员 节间对株高降低的贡献率最大袁为 源圆郾 源愿豫 曰倒 员 节节间纵向细胞数
目减少和纵向细胞长度缩短袁是株高矮化的重要原因遥 矮秆基因分析发现 砸愿愿悦运不含致矮能力较强的
主效矮秆基因遥 杂杂砸分析筛选出 圆远 对多态性引物袁共扩增出 远 种突变类型袁本试验对其中 员苑 条特异带
序列进行了功能注释袁据此探讨了空间搭载小麦致株高变异的分子机理遥 本研究为进一步研究
阅酝砸愿愿鄄员 的矮化机制和航天诱变育种机理奠定了基础遥
关键词院航天诱导曰小麦曰株高曰矮化分析
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 员员援 圆园源怨
摇 摇 株高是小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤重要的农艺性
状袁也是高产育种的重要指标咱员暂 遥 传统的高秆品种因
植株过高容易引起倒伏袁生物产量指数低袁使得产量难
以取得突破性的提高遥 圆园 世纪 远园 年代小麦 砸澡贼 基
因咱圆暂的发现和应用导致了第一次野绿色革命冶袁显著地
提高了作物的生产潜力袁取得了较显著的增产效果遥
作物空间诱变是 愿园 年代发展起来的一种人工诱变育
种新途径咱猿 原 源暂 袁而矮秆突变是空间诱变常见的突变类
型之一咱缘 原 愿暂 遥 通过空间诱变可以为矮秆基因的发掘尧
矮变机理的研究和矮源选育提供研究材料遥 矮秆突变
株系 阅酝砸愿愿鄄员 是通过野实践八号冶卫星航空搭载小麦
种子袁经过多年筛选获得的 员 个稳定遗传的株系袁为了
研究航空环境致矮化突变的机制袁本文采用农艺性状
考察尧组织切片和 杂杂砸标记方法袁从植株生长发育尧节
间茎解剖特征和分子水平对该突变株系的矮化原因进
行了探讨袁为该材料进一步的分子遗传研究提供参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
本试验所用材料为四川农业大学培育的小麦品种
川农 员怨渊原编号院砸愿愿冤袁及其经过野实践八号冶卫星搭
载后经自交 愿 代筛选出的矮秆突变株系 阅酝砸愿愿鄄员 和
高秆突变株系 匀酝砸愿愿 原 员袁原小麦品种川农 员怨 作为地
面对照袁记为 砸愿愿悦运遥
员郾 圆摇 试验方法
员郾 圆郾 员摇 植株种植和生长观察摇 将 阅酝砸愿愿鄄员 和 砸愿愿悦运
播种于四川农业大学濆江农场袁行长 圆 皂袁行距 猿猿 糟皂袁
株距 员园 糟皂遥 每个材料随机选取 员缘 个植株袁于播种后
员园凿起每周测定株高袁记录植株生育期遥 收割后考查
株高尧穗长尧节间数目和各节间的长度遥 统计数据袁用
杂孕杂杂员猿郾 园 软件分析遥
员郾 圆郾 圆摇 组织解剖学分析摇 参照 在澡葬灶早等咱怨暂的方法袁于
怨源园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
开花期中期取 砸愿愿悦运和 阅酝砸愿愿鄄员 倒 员 节间茎秆作为
材料袁参考车俐晓等咱员园暂的方法袁在倒 员 节的上尧中尧下 猿
个部位各取 缘皂皂 制作组织切片袁经过固定尧初染尧冲
洗尧脱水尧透明尧浸蜡尧包埋尧切片尧脱蜡尧复水尧复染尧透
明尧封固等过程制作石蜡切片袁切片在 猿园 耀 猿缘益下烘
干袁在 韵蕴再酝孕哉杂 月载缘员渊韵造赠皂责怎泽 悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶袁 日本冤显
微镜下观察袁用测微尺测量细胞的纵向长度袁记数每毫
米内纵向细胞个数袁统计分析倒 员 节节间的纵向细胞
长度和纵向细胞数目遥
表 员摇 矮秆基因特异引物及其来源
栽葬遭造藻 员摇 杂责藻糟蚤枣蚤糟 责则蚤皂藻则泽 枣燥则 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 凿憎葬则枣蚤灶早 早藻灶藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 凿葬贼葬 泽燥怎则糟藻
矮秆基因
砸澡贼 早藻灶藻泽
引物名称
孕则蚤皂藻则 灶葬皂藻
引物序列渊缘忆 原 猿忆冤
杂藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 责则蚤皂藻则
来源
阅葬贼葬 泽燥怎则糟藻泽
砸澡贼鄄月员葬 月云 郧郧栽粤郧郧郧粤郧郧悦郧粤郧粤郧郧悦郧粤郧 耘造造蚤泽等咱员源暂发表的引物序列
宰砸员 悦粤栽悦悦悦悦粤栽郧郧悦悦粤栽悦栽悦郧粤郧悦栽郧
砸澡贼鄄月员遭 月云 郧郧栽粤郧郧郧粤郧郧悦郧粤郧粤郧郧悦郧粤郧
酝砸员 悦粤栽悦悦悦悦粤栽郧郧悦悦粤栽悦栽悦郧粤郧悦栽粤
砸澡贼鄄阅员葬 阅云圆 郧郧悦粤粤郧悦粤粤粤粤郧悦栽栽悦郧悦郧
宰砸圆 郧郧悦悦粤栽悦栽悦郧粤郧悦栽郧悦粤悦
砸澡贼鄄阅员遭 阅云 悦郧悦郧悦粤粤栽栽粤栽栽郧郧悦悦粤郧粤郧粤栽粤郧
酝砸圆 悦悦悦悦粤栽郧郧悦悦粤栽悦栽悦郧粤郧悦栽郧悦栽粤
砸澡贼愿 载早憎皂圆远员 悦栽悦悦悦栽郧栽粤悦郧悦悦栽粤粤郧郧悦悦栽悦郧悦郧悦栽粤悦栽粤郧悦悦粤栽栽郧 运燥则扎怎灶等咱员缘暂发表的引物序列
宰酝悦缘园猿 郧悦粤粤栽粤郧栽栽悦悦悦郧悦粤粤郧粤粤粤粤郧粤栽悦粤粤悦栽粤悦悦栽悦悦粤郧粤栽悦悦悦郧栽 耘造造蚤泽等咱员远暂发表的引物序列
砸澡贼源 宰酝悦猿员苑 栽郧悦栽粤郧悦粤粤栽郧悦栽悦悦郧郧郧栽粤粤悦栽悦粤悦郧粤粤粤悦悦栽栽栽栽悦悦栽悦悦栽悦悦
砸澡贼缘 月粤砸悦员园圆 郧郧粤郧粤郧郧粤悦悦栽郧悦栽粤粤粤粤栽悦郧粤粤郧粤悦粤郧悦郧栽栽栽粤悦郧郧粤栽悦粤郧栽郧栽栽郧郧粤郧粤
砸澡贼怨 月粤砸悦员缘员 栽郧粤郧郧粤粤粤粤栽郧栽悦栽悦栽粤栽粤郧悦粤栽悦悦悦郧悦粤栽粤粤粤悦粤悦悦栽栽悦郧悦栽悦栽栽悦悦粤悦栽悦
砸澡贼员圆 宰酝悦源员园 郧郧粤悦栽栽郧粤粤粤粤郧郧粤粤郧悦栽栽郧栽郧粤悦粤栽郧郧粤栽郧郧悦粤栽郧悦粤郧栽郧栽
砸澡贼员猿 宰酝杂缘缘苑 粤栽郧郧悦粤栽粤粤栽栽栽郧郧栽郧粤粤粤栽栽郧栽郧栽栽栽悦粤粤郧悦悦悦粤粤悦栽栽悦栽粤栽栽
员郾 圆郾 猿摇 赤霉素反应鉴定 摇 参照唐娜等 咱员员暂 的方法
渊有所改进冤 袁进行赤霉素反应鉴定遥 选完整饱满的
阅酝砸愿愿 鄄员 和 砸愿愿悦运 小麦种子各 员园园 粒袁放在铺有
滤纸的 员员糟皂 培养皿中用蒸馏水发芽遥 发芽后第 猿
天袁挑选 源园 个发芽势相同的幼芽平均分成 圆 组袁一
组每天用适量的 缘皂早窑蕴 原 员赤霉素溶液处理袁另一组
用等量的蒸馏水作对照袁处理后第 苑 天测定幼苗高
度遥
员郾 圆郾 源摇 矮秆基因的鉴定摇 生产中广泛使用的主效矮
秆 砸澡贼 基因有 砸澡贼鄄月员葬尧 砸澡贼鄄月员遭尧 砸澡贼鄄阅员葬尧 砸澡贼鄄阅员遭尧
砸澡贼源尧砸澡贼缘尧砸澡贼愿尧砸澡贼怨尧砸澡贼员圆 和 砸澡贼员猿 等 员园 个咱员圆 原 员猿暂 袁
可以采用分子标记 孕悦砸扩增的方法袁用相应的特征引
物渊表 员冤甄别鉴定这些基因袁以了解供试材料 砸愿愿悦运
含 砸澡贼基因的背景遥
摇 摇 孕悦砸 反应体系渊圆缘滋蕴冤院模板 阅晕粤渊圆园灶早窑滋蕴 原员 冤
员郾 缘 滋蕴曰 引物对 渊 员园怎酝 冤 圆郾 园滋蕴曰 员园 伊 孕悦砸 月怎枣枣藻则
圆郾 缘滋蕴曰酝早圆 垣 渊圆郾 园皂酝冤 员郾 缘滋蕴曰凿晕栽孕渊园郾 圆怎酝冤 园郾 缘滋蕴曰
酶渊员 原 员郾 缘哉窑滋蕴 原员冤园郾 圆滋蕴曰凿凿匀圆韵 员远郾 愿滋蕴遥孕悦砸反应程序院怨源益预变性 源皂蚤灶曰怨源益变性 猿园泽袁
缘缘 耀 远缘益渊因引物不同而异冤复性 猿园泽袁苑圆益延伸 缘园泽袁
共 猿缘 个循环曰苑圆益延伸 员园皂蚤灶遥 孕悦砸 产物经 员豫琼脂
糖凝胶电泳分离袁扫描成像袁统计带型遥
员郾 圆郾 缘摇 杂杂砸分析及测序分析摇 选取 员园 株 匀酝砸愿愿 原 员
稳定高株袁分别提取 阅晕粤袁等量混合后组成高株 阅晕粤
池曰同样选取 员园 株 阅酝砸愿愿鄄员 稳定矮株袁分别提取
阅晕粤袁等量混合后组成矮株 阅晕粤池遥 用随机分布于小
麦 圆员 对染色体上的 圆圆猿 对 杂杂砸 引物袁以 砸愿愿悦运尧
匀酝砸愿愿 原 员 池为对照袁对 阅酝砸愿愿鄄员 池进行 孕悦砸扩增比
对袁孕悦砸程序同方法 员郾 圆郾 源遥 扩增产物通过 愿豫非变性
园缘园圆
摇 员员 期 航天搭载小麦矮秆突变体 阅酝砸愿愿鄄员 矮化效应分析
聚丙酰胺凝胶电泳分离鉴定遥 记录目的差异片段带
型袁经回收尧重扩增尧连接尧转化和重组鉴定后袁挑取单
菌落送检测序遥 测序由深圳华大基因公科技有限司完
成袁所用载体为宝生物工程 渊大连冤 有限公司生产的
责酝阅员怨 原 栽 泽蚤皂责造藻 载体遥 测序结果在 晕悦月陨 数据库中
进行 月造葬泽贼检索遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 矮秆突变体 阅酝砸愿愿鄄员 植株生长动态分析
由图 员 可知袁阅酝砸愿愿鄄员 与 砸愿愿悦运的生长发育期基
本一致袁 员 耀 员缘 周 阅酝砸愿愿鄄员 的生长速率稍慢于
砸愿愿悦运袁随后在 员远 耀 圆猿 周 阅酝砸愿愿鄄员 的生长速率明显
低于 砸愿愿悦运袁圆猿 周后植株均停止增高生长遥 根据生育
期的调查袁阅酝砸愿愿鄄员 和 砸愿愿悦运 在第 员远 周时处于拔节
期袁在 圆猿 周时处于开花期袁说明拔节期至开花期是突
变体株高发育变异的关键时期袁在这段时期内袁与株高
发育相关的基因表达可能存在差异遥
表 圆摇 阅酝砸愿愿鄄员 与 砸愿愿悦运的株高构成
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 澡藻蚤早澡贼 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 燥枣 阅酝砸愿愿鄄员 葬灶凿 砸愿愿悦运 辕 糟皂
参数
孕葬则葬皂藻贼藻则
株高
孕造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼
穗长
蕴藻灶早贼澡 燥枣 藻葬则
倒 员 节间长
蕴藻灶早贼澡 燥枣 贼澡藻
怎责责藻则皂燥泽贼 灶燥凿藻
倒 圆 节间长
蕴藻灶早贼澡 燥枣 贼澡藻
枣燥怎则贼澡 灶燥凿藻
倒 猿 节间长
蕴藻灶早贼澡 燥枣 贼澡藻
贼澡蚤则凿 灶燥凿藻
倒 源 节间长
蕴藻灶早贼澡 燥枣 贼澡藻
泽藻糟燥灶凿 灶燥凿藻
倒 缘 节间长
蕴藻灶早贼澡 燥枣 贼澡藻
枣蚤则泽贼 灶燥凿藻
砸愿愿悦运 苑苑郾 猿愿 员园郾 园苑 圆愿郾 源员 员缘郾 苑苑 员园郾 苑源 苑郾 猿圆 缘郾 园苑
阅酝砸愿愿鄄员 缘怨郾 园圆 员园郾 员员 圆园郾 远员 员员郾 猿愿 苑郾 愿缘 缘郾 远源 猿郾 源猿
缩短值
杂澡燥则贼藻灶 增葬造怎藻 员愿郾 猿远鄢鄢 原园郾 园源 苑郾 愿园鄢鄢 源郾 猿怨鄢鄢 圆郾 愿怨鄢鄢 员郾 远愿鄢 员郾 远源鄢
贡献率
悦燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
则葬贼藻 辕 豫
要 垣园郾 圆圆 原 源圆郾 源愿鄢鄢 原圆猿郾 怨员鄢鄢 原员缘郾 苑源豫鄢鄢 原怨郾 员缘鄢 原愿郾 怨猿鄢
摇 摇 注院对株高降低的贡献率为每节缩短长度占整株缩短长度的百分比遥 鄢鄢和鄢分别代表在 员豫和 缘豫水平上的差异显著遥 原 表示无遥
晕燥贼藻院 悦燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则葬贼藻 枣燥则 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 凿藻糟则藻葬泽藻 则藻枣藻则 贼燥 贼澡藻 责藻则糟藻灶贼葬早藻 贼澡葬贼 贼澡藻 泽澡燥则贼藻灶 造藻灶早贼澡 燥枣 藻葬糟澡 泽藻糟贼蚤燥灶 贼燥 贼澡藻 贼澡藻 泽澡燥则贼藻灶 造藻灶早贼澡 燥枣 憎澡燥造藻 责造葬灶贼援 鄢鄢
葬灶凿 鄢 皂藻葬灶 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 葬贼 园郾 园员 葬灶凿 园郾 园缘 造藻增藻造袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 原 皂藻葬灶 灶燥贼澡蚤灶早援
图 员摇 阅酝砸愿愿鄄员 与 砸愿愿悦运植株生长动态
云蚤早援 员摇 栽澡藻 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 糟怎则增藻泽 燥枣
阅酝砸愿愿鄄员 葬灶凿 砸愿愿悦运
摇 摇 与 砸愿愿悦运 相比袁突变体 阅酝砸愿愿鄄员 株高平均降低
员愿郾 猿远糟皂袁同比降低 圆猿郾 苑猿豫 渊表 圆袁图 圆冤曰节间数均由
缘 个节间构成袁但 阅酝砸愿愿鄄员 的 缘 个节间均比 砸愿愿悦运明
显缩短袁其中倒 员 节缩短 苑郾 愿园糟皂袁缩短 圆苑郾 源远豫 袁对株
高降低的贡献最大袁为 源圆郾 源愿豫 渊表 圆冤遥 由此表明袁
砸愿愿悦运种子经空间搭载后袁致突变体 阅酝砸愿愿鄄员 株高变
矮是由于各节间长度的变短而非节间数目减少所致袁
其中倒 员 节间缩短对株高降矮的贡献最大遥
图 圆摇 阅酝砸愿愿鄄员 和 砸愿愿悦运株高对比
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 澡藻蚤早澡贼糟燥灶贼则葬泽贼 燥枣 阅酝砸愿愿鄄员 葬灶凿 砸愿愿悦运
圆郾 圆摇 组织解剖学分析
植株节间长度与节间细胞长度和节间细胞数目有
关遥 对倒 员 节组织进行石蜡切片观察和统计袁结果显
示袁砸愿愿悦运 的倒 员 节间纵向细胞平均长度为 员苑圆郾 远猿
员缘园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
滋皂袁而 阅酝砸愿愿鄄员 的倒 员 节间纵向细胞平均长度为
员源猿郾 缘缘 滋皂袁比对照缩短 员远郾 愿缘豫 曰砸愿愿悦运 的倒 员 节间
纵向细胞数目为 员 远源缘 个袁而 阅酝砸愿愿鄄员 的倒 员 节间纵
向细胞数目为 员 源猿远 个袁比对照减少 员圆郾 苑员豫 渊图 猿冤遥
用 杂孕杂杂员猿郾 园 软件对数据进行分析袁结果显示 砸愿愿悦运
和 阅酝砸愿愿鄄员 之间的细胞大小和细胞数目差异均达到
极显著水平遥 说明 阅酝砸愿愿鄄员 株高降低是节间细胞缩
短和节间纵向细胞数目减少共同作用的结果袁其中节
间细胞缩短起主要作用遥
表 猿摇 砸愿愿悦运中主效矮秆基因的分子鉴定
栽葬遭造藻 猿摇 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 凿憎葬则枣蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 砸愿愿悦运
矮秆基因
砸澡贼 早藻灶藻泽
引物
孕则蚤皂藻则 灶葬皂藻
目的条带大小
杂蚤扎藻 燥枣 葬蚤皂藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 辕 遭责
材料
酝葬贼藻则蚤葬造
目的条带
粤蚤皂藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻
砸澡贼鄄月员葬 月云鄄宰砸员 圆猿苑 砸愿愿悦运 原
砸澡贼鄄月员遭 月云鄄酝砸员 圆猿苑 砸愿愿悦运 原
砸澡贼鄄阅员葬 阅云圆 原 宰砸圆 圆员员 砸愿愿悦运 原
砸澡贼鄄阅员遭 阅云鄄酝砸圆 圆员员 砸愿愿悦运 原
砸澡贼愿 载早憎皂圆远员 员怨圆 酝再员员 垣
酝再员缘 垣
砸愿愿悦运 原
宰酝悦缘园猿 圆苑缘 酝再员员 垣
酝再员缘 垣
砸愿愿悦运 原
砸澡贼源 宰酝悦猿员苑 员苑园 砸愿愿悦运 原
砸澡贼缘 月粤砸悦员园圆 圆园园 砸愿愿悦运 原
砸澡贼怨 月粤砸悦员缘员 圆圆园 砸愿愿悦运 原
砸澡贼员圆 宰酝悦源员园 员员源 砸愿愿悦运 原
砸澡贼员猿 宰酝杂缘缘苑 员猿园 砸愿愿悦运 原
摇 摇 注院野 原 冶未扩增出目标带曰野 垣 冶有目标条带遥
晕燥贼藻院 耶 原 爷 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 葬遭泽藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 泽责藻糟蚤枣蚤糟 遭葬灶凿袁耶 垣 爷蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡藻 责则藻泽藻灶糟藻 燥枣 泽责藻糟蚤枣蚤糟 遭葬灶凿援
圆郾 猿摇 赤霉素反应类型检测
赤霉素代谢与小麦株高的形成有重要关系袁根据
对外源赤霉素的反应袁矮秆小麦可以分为 圆 种袁即赤霉
素敏感型和赤霉素不敏感型袁由此可以推测它的遗传
基础遥 通过对比试验发现 阅酝砸愿愿鄄员 和 砸愿愿悦运 的蒸馏
水对照和赤霉素处理后的苗高差异不显著袁表明
阅酝砸愿愿鄄员 和 砸愿愿悦运 均表现为赤霉素不敏感型袁
阅酝砸愿愿鄄员 的赤霉素敏感反应类型没有发生变化遥
圆郾 源摇 矮秆基因的检测
分子标记 孕悦砸扩增结果表明院砸愿愿悦运中并不具有
砸澡贼鄄月员葬尧砸澡贼鄄月员遭尧砸澡贼鄄阅员葬尧砸澡贼鄄阅员遭尧砸澡贼源尧砸澡贼缘尧砸澡贼愿尧
砸澡贼怨尧砸澡贼员圆 和 砸澡贼员猿 等在育种中常用的主效矮秆基因
渊表 猿尧图 源冤遥
注院粤为 阅酝砸愿愿鄄员 细胞大小示意图袁月 为 砸愿愿悦运 细胞大小示意
摇 摇 摇 图袁标尺代表 员园园滋皂遥
晕燥贼藻院 粤 泽澡燥憎 贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 贼澡藻 怎责责藻则皂燥泽贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 糟藻造造泽 燥枣 阅酝砸愿愿鄄
员袁 月 泽澡燥憎 贼澡藻 泽蚤扎藻 燥枣 贼澡藻 怎责责藻则皂燥泽贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 糟藻造造泽 燥枣 砸愿愿悦运援
摇 摇 摇 摇 栽澡藻 遭葬则 蚤泽 员园园滋皂援
图 猿摇 阅酝砸愿愿鄄员 与 砸愿愿悦运倒 员 节节间
组织切片细胞结构图
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 怎责责藻则皂燥泽贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 糟藻造造泽 燥枣
阅酝砸愿愿鄄员葬灶凿 砸愿愿悦运
圆郾 缘摇 杂杂砸多态性分析尧测序和功能预测
由表 源 可知袁圆圆猿 对 杂杂砸引物中共有 圆远 对引物扩
增出了多态性带型袁在 员粤尧员月尧圆月尧猿粤尧猿月尧源粤尧源阅尧缘阅尧
远粤尧苑粤尧苑月和 苑阅染色体上都有多态性的存在遥 这 圆远
个突变位点在染色体上的分布情况是院粤 组 员苑 个袁月
组 远 个袁阅 组 猿 个袁除 苑粤 染色体上有 员圆 个突变位点
圆缘园圆
摇 员员 期 航天搭载小麦矮秆突变体 阅酝砸愿愿鄄员 矮化效应分析
摇 摇 摇 摇 表 源摇 圆远 对 杂杂砸引物及其扩增特异带序列的功能注释
栽葬遭造藻 源摇 圆远 责葬蚤则泽 杂杂砸 责则蚤皂藻则泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼泽爷泽藻择怎藻灶糟藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶
引物
孕则蚤皂藻则
引物染色体
定位
悦澡则援 造燥糟葬贼蚤燥灶
差异带类型
孕燥造赠皂燥则责澡蚤糟 贼赠责藻
序列功能注释
杂藻择怎藻灶糟藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶
载憎皂糟源怨苑 苑粤 粤型
高尧矮秆池带型
有增有减
假设蛋白 匀赠责燥贼澡藻贼蚤糟葬造 责则燥贼藻蚤灶
载憎皂糟圆源 员粤 月型
矮秆池带型减少
小麦 糟阅晕粤克隆 栽则蚤贼蚤糟怎皂葬藻泽贼蚤增怎皂糟阅晕粤 糟造燥灶藻 宰匀耘园源缘苑赃悦园员赃云园员
载遭葬则糟员圆 猿粤
载憎皂糟员苑猿 源粤
载早憎皂猿缘园 苑粤
载憎皂糟缘怨远 苑粤
载早憎皂圆缘怨 员月
载憎皂糟苑愿 猿月
载遭葬则糟员园缘 源阅
悦型
矮秆池带型增多
质体乙酰辅酶 粤羧化酶渊粤悦悦冤基因 孕造葬泽贼蚤凿 葬糟藻贼赠造鄄悦燥粤 糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻 渊粤糟糟 原 员冤 早藻灶藻
辕
辕
光敏色素 孕澡赠贼燥糟澡则燥皂藻 孕源缘园 原 造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶
醇溶蛋白 孕则燥造葬皂蚤灶
辕
辕
载遭葬则糟员园圆圆 员粤
载早憎皂远猿 苑粤
载憎皂糟远源远 苑粤
载憎皂糟缘圆缘 苑粤
载憎皂糟员员 猿月
载早憎皂圆怨苑 苑月
载遭葬则糟员员园 缘阅
阅型
高秆池带型增多
大麦早开花的蛋白 猿渊藻造枣猿冤基因 灾怎造早葬则藻 藻葬则造赠 枣造燥憎藻则蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 猿 渊耘蕴云猿冤 早藻灶藻
细胞分裂素氧化 辕脱氢酶渊悦运载圆郾 源冤 悦赠贼燥噪蚤灶蚤灶 燥曾蚤凿葬泽藻 辕 凿藻澡赠凿则燥早藻灶葬泽藻 渊悦运载圆郾 源冤
辕
外膜脂蛋白 韵怎贼藻则 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责燥责则燥贼藻蚤灶
粳稻高产 糟阅晕粤克隆院 园园圆 原 员猿缘 原 郧园员
周期蛋白依赖性蛋白激酶 月圆袁圆 悦赠糟造蚤灶鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 噪蚤灶葬泽藻 月圆袁圆 渊栽悦酝赃园猿源愿园苑冤
辕
载遭葬则糟猿 远粤
载早憎皂猿源源 苑粤
载憎皂糟苑园苑 苑月
载早凿皂源远 苑阅
耘型
高尧矮秆池带型
都减少
高分子量麦谷蛋白基因位点 匀酝宰 早造怎贼藻灶蚤灶 早藻灶藻 造燥糟怎泽
辕
线粒体转运蛋白 酝蚤贼燥糟澡燥灶凿则蚤葬造 责则燥贼藻蚤灶
晕粤悦结构域蛋白 苑源 晕粤悦 凿燥皂葬蚤灶鄄糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 责则燥贼藻蚤灶 苑源
载憎皂糟员缘愿 苑粤
载憎皂糟愿猿 苑粤
载憎皂糟源园缘 苑粤
载遭葬则糟员苑源 苑粤
载糟枣葬圆园圆愿 苑粤
载早憎皂猿愿圆 圆月
云型
高尧矮秆池带型
都增多
甘油磷酸二酯酶样蛋白 郧造赠糟藻则燥造 责澡燥泽责澡燥凿蚤藻泽贼藻则葬泽藻鄄造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶
反转录转座子 月粤砸耘员 基因末端重复序列 砸藻贼则燥贼则葬灶泽责燥泽燥灶 月粤砸耘员 造燥灶早 贼藻则皂蚤灶葬造 则藻责藻葬贼 阅晕粤
阅晕粤解旋酶 阅晕粤 澡藻造蚤糟葬泽藻
辕
质体乙酰辅酶 粤羧化酶 孕造葬泽贼蚤凿 葬糟藻贼赠造鄄悦燥粤 糟葬则遭燥曾赠造葬泽藻 渊粤糟糟 原 员冤
辕
摇 摇 注院野 辕 冶表示在数据库中未搜索到注释序列遥
晕燥贼藻院 耶 辕 爷 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻则藻 蚤泽 灶燥 糟燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶灶燥贼葬贼藻凿 泽藻择怎藻灶糟藻 蚤灶 凿葬贼葬遭葬泽藻泽援
外袁其余染色体上都只有 员 耀 圆 个突变位点遥 杂杂砸多态
性条带的表现形式主要包括 远 种类型袁即 粤 型院高尧矮
秆池带型有增有减曰月型院矮秆池带型减少曰悦 型院矮秆
池带型增多曰阅 型院高秆池带型增多曰耘 型院高尧矮秆池
带型都减少曰云 型院高尧矮秆池带型都增多渊图 缘冤遥 共
有 员怨 对引物在矮秆突变株 阅酝砸愿愿鄄员 中扩增出突变位
点袁多态率为 愿郾 缘豫 曰共有 员愿 对引物在高秆突变株
匀酝砸愿愿 原 员 中扩增出突变位点袁多态率为 愿豫 遥
回收的 圆远 对引物所扩增的特异带渊高 辕矮株发生
突变的带型或者高 辕矮株发生缺失对应 砸愿愿悦运的对照
带冤中袁有 员缘 条序列搜索到了相似度比较高的核酸序
列袁并且获得了功能注释渊表 源冤袁另外有 圆 条带虽然获
得了相似序列袁但是功能尚且未知遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 空间环境导致植株矮化的原因分析
植株生育期是影响株高的重要因素遥 本研究对矮
秆突变株系 阅酝砸愿愿鄄员 和地面对照 砸愿愿悦运 植株生长动
态调查发现袁阅酝砸愿愿鄄员 和 砸愿愿悦运的生长发育期基本一
致袁空间环境并没有改变 阅酝砸愿愿鄄员 的生长发育期遥 苗
期时两者株高相差不大袁从拔节期开始 阅酝砸愿愿鄄员 株高
猿缘园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
注院酝院酝葬则噪藻则曰员 耀 源院分别为 月云鄄宰砸员尧月云鄄酝砸员尧阅云圆 原 宰砸圆 和 阅云鄄酝砸圆 在 砸愿愿悦运 中的扩增结果曰缘 耀 苑院载早憎皂圆远员 分别在 酝再员员尧
酝再员缘 和 砸愿愿悦运中的扩增结果曰愿 耀 员园院宰酝悦缘园猿 在 酝再员员尧酝再员缘 和 砸愿愿悦运 中的扩增结果曰员员 耀 员缘院砸澡贼源尧砸澡贼缘尧砸澡贼怨尧砸澡贼员圆 和
摇 摇 摇 砸澡贼员猿 的检测结果遥
晕燥贼藻院酝院皂葬则噪藻援 员 贼燥 源院 粤皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼泽 燥枣 月云鄄宰砸员尧月云鄄酝砸员尧阅云圆 原 宰砸圆 葬灶凿 阅云鄄酝砸圆 蚤灶 砸愿愿悦运援 缘 贼燥 苑院 粤皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼泽 燥枣
载早憎皂圆远员 蚤灶 酝再员员尧 酝再员缘 葬灶凿 砸愿愿悦运袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 愿 贼燥 员园院 粤皂责造蚤枣蚤藻凿 枣则葬早皂藻灶贼泽 燥枣 宰酝悦缘园猿 蚤灶 酝再员员尧 酝再员缘 葬灶凿 砸愿愿悦运袁
摇 摇 摇 摇 摇 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 员员 贼燥 员缘院 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 砸澡贼源尧砸澡贼缘尧砸澡贼怨尧砸澡贼员圆 葬灶凿 砸澡贼员猿 蚤灶 砸愿愿悦运援
图 源摇 砸愿愿悦运中主效矮秆基因的鉴定结果
云蚤早援 源摇 栽澡藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼 凿憎葬则枣蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 砸愿愿悦运
注院员院砸愿愿悦运袁圆院矮秆池袁猿院高秆池遥
晕燥贼藻院员院砸愿愿悦运袁 圆院阅酝砸愿愿鄄员袁猿院匀酝砸愿愿 原 员援
图 缘摇 杂杂砸多态性条带类型
云蚤早援 缘摇 栽赠责藻泽 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 杂杂砸 遭葬灶凿泽
明显矮于 砸愿愿悦运袁株高发育差异在开花期达到最大遥
本试验表明袁拔节期至开花期是株高变异的关键时期袁
空间环境导致植株矮化也主要是发生在这段时期遥
前人研究发现株高的形成与植株体内植物激素水
平密切相关遥 殷稳娜等咱员苑暂发现在六倍体小黑麦株高
快速形成时期袁脱落酸渊粤月粤冤尧玉米素核苷渊在砸冤尧生长
素渊陨粤粤冤尧赤雷素渊郧粤冤等激素的含量及其相互间的比
值与小黑麦株高存在显著的相关性遥 程江咱员愿暂研究发
现太空诱导玉米核不育材料可育株与不育株中的
粤月粤尧陨粤粤尧玉米素渊在栽冤和 郧粤猿 的含量存在明显差异遥
植株茎的伸长受到激素浓度和敏感性的双重控制袁
郧粤尧陨粤粤尧粤月粤和乙烯等都能影响水稻节间生长咱员怨暂 袁而
不同矮源基因的水稻和小麦对赤霉素的敏感性不
同咱圆园 原 圆员暂 遥 一般认为矮秆植株中有较少的内源 郧粤猿 和
陨粤粤袁而含有较多的 粤月粤咱圆员暂 遥 本研究中 阅酝砸愿愿鄄员 和
砸愿愿悦运都对外源 郧粤猿 不敏感袁空间搭载并没有致使
郧粤猿 诱导信号途径发生改变袁因此袁推测 阅酝砸愿愿鄄员 植
株矮化作用可能是由于其它内源激素或某种激素相关
基因突变而导致的遥 但本试验未进行拔节至开花这段
时期植株中各激素含量测定和相关基因的表达研究袁
无法深入解析空间环境致矮化作用与激素的关系袁有
关方面值得进一步研究遥
已有研究表明袁外在物理因子如紫外线尧射线尧离
子束等都具有致矮突变效应咱 圆圆 原 圆源暂 袁但关于致矮植株
源缘园圆
摇 员员 期 航天搭载小麦矮秆突变体 阅酝砸愿愿鄄员 矮化效应分析
在生理和解剖学方面的文献报道较少袁且致株高变异
的机理也有所不同咱圆缘暂 遥 王传海等咱圆猿暂研究表明袁紫外
线对小麦株高具有显著降低作用袁其作用机理在于紫
外线对小麦不同节间的生长都有不同影响袁节间长度
缩短的程度差异很大袁越往下节间缩短的程度越大遥
杨德卫等咱圆远暂报道远园悦燥 原 酌射线致水稻矮变的作用主要
在于明显减少了节间细胞的数目袁使水稻矮秆突变体
的细胞伸长遥 董喜存等咱圆苑暂的研究结果表明碳离子辐
照可以显著降低甜高粱的株高袁减少节间数遥 航天搭
载致株高变异的机理与前三者截然不同袁本研究发现
空间环境有明显的降低株高的作用袁这种矮化作用主
要取决于各节长度缩短袁而节间数目保持不变袁其中袁
倒 员 节间的缩短对株高降低的贡献最大袁是空间环境
引起株高变异的最重要原因遥 石蜡切片的观察结果从
细胞水平证明袁倒 员 节节间纵向细胞长度的缩短和纵
向细胞数目的减少共同导致了 阅酝砸愿愿 原 员 植株降杆袁
其中前者起主要作用遥
猿郾 圆摇 阅酝砸愿愿鄄员 中控制株高形成的相关基因的探讨
本试验中分子标记检测表明 砸愿愿悦运 中并不具有
砸澡贼鄄月员葬尧砸澡贼鄄月员遭尧砸澡贼鄄阅员遭尧砸澡贼鄄阅员遭尧砸澡贼源尧砸澡贼缘尧砸澡贼愿尧
砸澡贼怨尧砸澡贼员圆 和 砸澡贼员猿 等在育种中常用的或者降秆能力
较强的主效矮秆基因曰阅酝砸愿愿鄄员 的赤霉素反应型与
砸愿愿悦运无差别袁同属赤霉素不敏感型袁所以 阅酝砸愿愿鄄员
的降杆效应应该是由一些尚未发现的与控制株高相关
的基因突变导致的遥 本研究通过分子标记多态性筛选
的方法袁对突变株 阅酝砸愿愿鄄员 和 匀酝砸愿愿 原 员 中的突变位
点进行了筛选袁并对扩增出的特异片段进行了测序和
月造葬泽贼分析比对遥 结果显示袁在 员粤尧员月尧圆月尧猿粤尧猿月尧源粤尧
源阅尧缘阅尧远粤尧苑粤尧苑月 和 苑阅 染色体上都存在多态性位
点遥 小麦株高性状受主效矮秆基因和多基因控制的数
量性状位点渊匝栽蕴冤的控制遥 已有学者定位了许多与小
麦株高相关 匝栽蕴 位点咱圆愿 原 猿员暂 袁本研究筛选出来的突变
位点所分布的染色体与其相同遥 据此推测袁阅酝砸愿愿鄄员
株高的突变可能是由于空间环境的作用袁导致 砸愿愿悦运
基因组中某些 匝栽蕴 位点发生突变袁从而导致了
阅酝砸愿愿鄄员 的矮化遥
由于诱变育种具有突变方向不可测的特点袁这些
检测出的突变位点并不一定都与控制株高有关袁但
月造葬泽贼的序列对比和注释结果可以提供一些可用的信
息和猜想遥 首先袁引物 载憎皂糟缘怨远 原苑粤在矮秆池中相比
砸愿愿悦运及高秆池多扩增出了 员 条特异带袁该条带的序
列注释为 责澡赠贼燥糟澡则燥皂藻 孕源缘园 原 造蚤噪藻 责则燥贼藻蚤灶袁即光敏色素遥
光敏色素的生理作用甚为广泛袁在植物个体发育过程
中作为主要的光受体袁它影响植物一生的形态建成袁从
种子萌发到开花尧结果及衰老遥 该基因的突变可能影
响了 阅酝砸愿愿鄄员 全生育期的生长发育过程袁进而导致了
株高的降低袁在本研究中袁阅酝砸愿愿鄄员 全生育期各个阶
段的株高均低于 砸愿愿悦运袁极有可能与此基因位点的突
变有关遥 此外有观点认为袁株高的降低常常伴随着花
期的延迟袁引物 载遭葬则糟员园圆圆 原 员粤 在高杆池中多扩增出
的条带序列与大麦早开花的蛋白 猿渊藻造枣猿冤基因相似度
较高袁可能是参与高株花期提前的关键基因袁田间调查
也证明 匀酝砸愿愿 原员 相比 砸愿愿悦运和 阅酝砸愿愿鄄员袁花期明显
提前袁此结果可为矮秆和花期延迟是连锁性状的观点
提供理论依据遥
源摇 结论
阅酝砸愿愿鄄员 是小麦品种川农 员怨 经空间环境诱导后
选育出的矮秆突变株系袁平均株高 缘怨郾 园圆 糟皂袁属赤霉
素不敏感型矮秆材料曰矮化效应主要发生在拔节期到
开花期遥 空间环境诱导植株中控制株高相关基因的改
变袁致矮秆突变株的茎秆由上至下发生不同程度的节
间长度缩短袁而节间纵向细胞数目减少和纵向细胞长
度缩短是节间缩短的重要原因遥
致谢院本研究小麦种子由野实践八号冶卫星搭载袁
得到中国农科院国家农作物航天诱变技术改良中心的
大力支持袁谨此致谢浴
参考文献院
咱 员 暂摇 高士杰援作物株型改良的增产效用咱允暂 援吉林农业科学袁 员怨怨怨袁 圆源
渊圆冤院 圆猿 原 圆源
咱 圆 暂 摇 孕藻灶早 允袁 砸蚤糟澡葬则凿泽 阅 耘袁 匀葬则贼造藻赠 晕 酝袁 酝怎则责澡赠 郧 孕袁 阅藻增燥泽 运 酝袁
云造蚤灶贼澡葬皂 允 耘袁 月藻葬造藻泽 允袁 云蚤泽澡 蕴 允袁 宰燥则造葬灶凿 粤 允袁 孕藻造蚤糟葬 云袁 杂怎凿澡葬噪葬则
阅袁 悦澡则蚤泽贼燥怎 孕袁 杂灶葬责藻 允 宰袁 郧葬造藻 酝 阅袁 匀葬则遭藻则凿 晕 孕援 耶 郧则藻藻灶
则藻增燥造怎贼蚤燥灶爷早藻灶藻泽 藻灶糟燥凿藻 皂怎贼葬灶贼 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 皂燥凿怎造葬贼燥则泽咱允暂 援
晕葬贼怎则藻袁 员怨怨怨袁 源园园渊远苑源员冤院 圆缘远 原 圆远员
咱 猿 暂 摇 张文涛袁杜久元袁白斌援作物空间诱变及其在遗传育种中的应用
咱允暂 援种子袁 圆园员源袁 猿猿渊源冤院 源愿 原 缘圆
咱 源 暂摇 郭会君袁靳文奎袁赵林姝袁赵世荣袁赵洪兵袁刘录祥援实践八号卫星
飞行环境中不同因素对小麦的诱变效应咱 允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁
猿远渊缘冤院 苑远源 原 苑苑园
咱 缘 暂 摇 吕金印袁戚微娜袁杨德袁张素娜袁高俊凤援 卫星搭载小麦 杂孕圆 代突
变系光合及主要农艺性状的研究咱 允暂 援 西北农林科技大学学报院
自然科学版袁 圆园园怨袁 猿苑渊员圆冤院 员圆猿 原 员圆远
咱 远 暂 摇 李慧敏袁赵明辉袁赵凤梧援 小麦航天诱变矮秆突变系 杂孕猿 代株高
性状观察与分析咱允暂 援河北农业科学袁 圆园员园袁 员源渊源冤院 远源 原 远怨
咱 苑 暂 摇 王伟援卫星搭载小麦农艺性状及蛋白变异分析咱阅暂援杨凌院西北
农林科技大学袁 圆园员员
咱 愿 暂 摇 俞法明袁严文潮袁毛雪琴袁金庆生袁李小华袁陈蕾袁陆艳婷援 利用空
间诱变技术进行早籼稻新品种的改良咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员源袁 圆愿
缘缘园圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
渊远冤院 怨源怨 原 怨缘源
咱 怨 暂摇 在澡葬灶早 再袁 晕蚤 在袁 再葬燥 再袁 晕蚤藻 载袁 杂怎灶 匝援 郧蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽 葬灶凿 澡藻贼藻则燥泽蚤泽
燥枣 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 蚤灶 憎澡藻葬贼 渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤咱允暂 援 月酝悦 早藻灶藻贼蚤糟泽袁
圆园园苑袁 愿渊员冤院 源园 原 缘园
咱员园暂 摇 车俐晓袁陈杰袁展霞袁桑燕袁刘敏袁刘保申援水稻矮秆突变 泽凿藻 渊 贼冤
的遗传分析与基因初步定位咱 允暂 援 分子植物育种袁 圆园园愿袁 远渊源冤院
苑远园 原 苑远源
咱员员暂 摇 唐娜袁姜莹袁何蓓如袁胡银岗援赤霉素敏感性不同矮秆基因对小麦
胚芽鞘长度和株高的效应咱 允暂 援 中国农业科学袁 圆园园怨袁 源圆渊员员冤院
猿苑苑源 原 猿苑愿源
咱员圆暂 摇 徐相波袁张爱民袁李新华袁孙永堂援小麦矮源的利用和矮秆基因的
研究进展咱允暂 援核农学报袁 圆园园员袁 员缘渊猿冤院 员愿愿 原 员怨圆
咱员猿暂 摇 嵇怡袁缪旻珉袁陈学好援植物矮生性状的分子遗传研究进展咱 允暂 援
分子植物育种袁 圆园园远袁 源渊远冤院 苑缘猿 原 苑苑员
咱员源暂 摇 耘造造蚤泽 酝 匀袁 杂责蚤藻造皂藻赠藻则 宰袁 郧葬造藻 砸袁 砸藻遭藻贼扎噪藻 允袁 砸蚤糟澡葬则凿泽 粤援
野孕藻则枣藻糟贼冶 皂葬则噪藻则泽 枣燥则 贼澡藻 砸澡贼鄄月员遭 葬灶凿 砸澡贼鄄阅员遭 凿憎葬则枣蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶
憎澡藻葬贼咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园圆袁 员园缘 渊远 辕 苑冤院
员园猿愿 原 员园源圆
咱员缘暂 摇 运燥则扎怎灶 灾袁 砸觟凿藻则 酝 杂袁 郧葬灶葬造 酝 宰袁 宰燥则造葬灶凿 粤 允袁 蕴葬憎 悦 晕援
郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 凿憎葬则枣蚤灶早 早藻灶藻 渊 砸澡贼愿 冤 蚤灶 憎澡藻葬贼援 孕葬则贼 陨援
酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 砸澡贼愿 燥灶 贼澡藻 泽澡燥则贼 葬则皂 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 圆阅 燥枣
遭则藻葬凿 憎澡藻葬贼 渊 栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤 咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿
郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨愿袁 怨远渊愿冤院 员员园源 原 员员园怨
咱员远暂 摇 耘造造蚤泽 酝 匀袁 砸藻遭藻贼扎噪藻 郧 允袁 粤扎葬灶扎葬 云袁 砸蚤糟澡葬则凿泽 砸 粤袁 杂责蚤藻造皂藻赠藻则 宰援
酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 凿憎葬则枣蚤灶早 早藻灶藻泽 蚤灶 遭则藻葬凿
憎澡藻葬贼咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园缘袁 员员员渊猿冤院 源圆猿
原 源猿园
咱员苑暂 摇 殷稳娜袁孔广超袁王雪玉袁高静涛袁何萱援 六倍体小黑麦株高形成
中内源激素含量的变化咱允暂 援麦类作物学报袁 圆园员员袁 猿员渊缘冤院 怨缘猿
原 怨缘愿
咱员愿暂摇 程江援太空诱变玉米核不育突变体的矮败表现及激素分析咱阅暂援
雅安院四川农业大学袁圆园园怨
咱员怨暂摇 季兰袁杨仁崔援 水稻茎伸长生长与植物激素咱 允暂 援 植物学通报袁
圆园园圆袁 员怨渊员冤院 员园怨 原 员员缘
咱圆园暂摇 郭保宏袁宋春华袁贾继增援我国小麦品种的 砸澡贼 员尧砸澡贼 圆 矮秆基因
鉴定及分布研究咱允暂 援中国农业科学袁 员怨怨苑袁 猿园渊缘冤院 缘远 原 远园
咱圆员暂摇 何祖华袁李德葆援不同生育期水稻株高基因对 郧粤猿 的敏感性及
对内源激素含量的调节咱 允暂 援 植物生理学通讯袁 员怨怨源袁 猿园渊猿冤院
员苑园 原 员苑源
咱圆圆暂摇 翁伯琦袁徐国忠袁郑向丽袁应朝阳袁黄毅斌援 远园 悦燥酌射线辐照处理圆
叶决明种子对其生物学特性的影响咱 允暂 援 核农学报袁圆园园源袁 员愿
渊猿冤院 员怨苑 原 圆园园
咱圆猿暂摇 王传海袁郑有飞袁何都良袁乐毅袁石磊援紫外辐射 哉灾鄄月 增加对小
麦株高和节间细胞长度影响的初步研究咱 允暂 援 中国农学通报袁
圆园园源袁 圆园 渊员冤院 苑苑 原 苑怨
咱圆源暂摇 黄乐平袁邵琳袁马盾袁陈勋基袁周小云援 利用离子束注入技术筛选
陆地棉矮化株咱允暂 援新疆农业科学袁 圆园员园袁 源苑渊员圆冤院 圆猿远员 原 圆猿远远
咱圆缘暂摇 李鹏袁李新华袁张锋袁邱登林援植物辐射诱变的分子机理研究进展
咱允暂 援核农学报袁 圆园园愿袁 圆圆渊缘冤院 远圆远 原 远圆怨
咱圆远暂摇 杨德卫袁卢礼斌袁郑向华袁黄镜浩袁叶宁袁刘成德袁程朝平袁何琴袁叶
新福援水稻矮秆突变体 酝哉员园员 的诱发及鉴定咱 允暂 援 核农学报袁
圆园员员袁 圆缘 渊圆冤院 圆园圆 原 圆园苑
咱圆苑暂摇 董喜存袁李文建袁何金玉袁刘清芳袁余丽霞援 碳离子束辐照对甜高
梁主要性状的影响咱允暂 援核技术袁 圆园园怨袁 猿圆渊圆冤院 员源远 原 员源怨
咱圆愿暂摇 李卓坤袁谢全刚袁朱占玲袁刘金良袁韩淑晓袁田宾袁袁倩倩袁田纪春援
基于 匝栽蕴定位分析小麦株高的杂种优势咱 允暂 援 作物学报袁 圆园员园袁
猿远渊缘冤院 苑苑员 原 苑苑愿
咱圆怨暂摇 章珍袁翟洪翠袁王华忠援小麦株高性状的 匝栽蕴 定位分析咱 允暂 援天津
师范大学学报院自然科学版袁 圆园员员袁 猿员渊圆冤院 苑猿 原 苑远
咱猿园暂摇 刘冬成袁高睦枪袁关荣霞袁李润枝袁曹双河袁郭小丽袁张爱民援 小麦
株高性状的 匝栽蕴分析咱允暂 援遗传学报袁 圆园园圆袁 圆怨渊愿冤院 苑园远 原 苑员员
咱猿员暂摇 刘宾袁赵亮袁张坤普袁朱占玲袁田宾袁田纪春援 小麦株高发育动态
匝栽蕴定位咱允暂 援中国农业科学袁 圆园员园袁 源猿渊圆圆冤院 源缘远圆 原 源缘苑园
远缘园圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊员员冤院圆园源怨 耀 圆园缘苑
粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 阅憎葬则枣蚤灶早 酝怎贼葬早藻灶蚤糟 耘枣枣藻糟贼 燥灶 葬 宰澡藻葬贼 酝怎贼葬灶贼
蕴蚤灶藻 阅酝砸愿愿鄄员 遭赠 杂责葬糟藻 酝怎贼葬贼蚤燥灶
悦粤韵 蕴蚤摇 匝陨粤晕 孕藻灶早摇 在匀粤晕郧 在蚤躁蚤灶摇 杂哉 再燥灶早赠蚤灶早摇 悦匀耘晕 允蚤藻皂蚤灶早摇 蕴陨哉 匀葬灶皂藻蚤摇 阅哉 载蚤葬燥早葬灶早
悦匀耘晕 再葬灶早藻则摇 在匀粤晕郧 匀怎葬蚤赠怎
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁再葬爷葬灶袁杂蚤糟澡怎葬灶摇 远圆缘园员源冤
粤遭泽贼则葬糟贼院阅酝砸愿愿鄄员 蚤泽 葬 泽贼葬遭造藻 蚤灶澡藻则蚤贼藻凿 凿憎葬则枣 皂怎贼葬灶贼 憎澡藻葬贼 渊栽则蚤贼蚤糟怎皂葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤 造蚤灶藻袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 凿藻增藻造燥责藻凿 枣则燥皂 贼澡藻
憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则 悦晕员怨 渊燥则蚤早蚤灶葬造 晕燥援 砸愿愿冤 糟葬则则蚤藻凿 遭赠 贼澡藻 则藻糟燥增藻则葬遭造藻 泽葬贼藻造造蚤贼藻 杂澡蚤躁蚤葬灶 原 愿 蚤灶 圆园园远援 栽燥 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 凿憎葬则枣蚤灶早
皂怎贼葬早藻灶蚤糟 藻枣枣藻糟贼 遭赠 泽责葬贼蚤葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 贼澡藻 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 葬灶凿 早则燥憎贼澡 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 泽贼葬造噪葬灶葬贼燥皂蚤糟葬造 澡蚤泽贼燥造燥早蚤糟葬造
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 阅晕粤 皂燥造藻糟怎造葬则 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 燥灶 贼澡藻 凿憎葬则枣 皂怎贼葬灶贼 阅酝砸愿愿鄄员援 粤 贼葬造造 皂怎贼葬灶贼 匀酝砸愿愿 原 员
泽蚤皂蚤造葬则造赠 凿藻增藻造燥责藻凿 枣则燥皂 悦晕员怨 糟葬则则蚤藻凿 遭赠 贼澡藻 杂澡蚤躁蚤葬灶 原 愿 葬灶凿 贼澡藻 藻造蚤贼藻 增葬则蚤藻贼赠 悦晕员怨 渊葬造泽燥 灶葬皂藻凿 砸愿愿悦运冤 憎藻则藻 怎泽藻凿 葬泽
贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 皂葬贼藻则蚤葬造泽 蚤灶 贼澡藻 泽贼怎凿赠援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 燥枣 阅酝砸愿愿鄄员 憎葬泽 缘怨郾 园圆 糟皂袁 圆猿郾 苑猿豫
造燥憎藻则 贼澡葬灶 砸愿愿悦运援 栽澡藻 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 阅酝砸愿愿鄄员 憎葬泽 皂葬蚤灶造赠 糟葬怎泽藻凿 遭赠 贼澡藻 泽澡燥则贼藻灶蚤灶早 燥枣 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡袁
憎澡蚤造藻 贼澡藻则藻 藻曾蚤泽贼藻凿 灶燥 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽援 栽澡藻 泽澡燥则贼藻灶蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥枣 怎责责藻则皂燥泽贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 造藻灶早贼澡 憎葬泽
皂燥则藻 贼澡葬灶 贼澡藻 燥贼澡藻则 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 遭赠 源圆郾 源愿豫 糟燥灶贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 则葬贼藻袁 憎澡蚤糟澡 憎葬泽 皂葬蚤灶造赠 葬贼贼则蚤遭怎贼藻凿 贼燥 贼澡藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟藻造造
造藻灶早贼澡 葬灶凿 糟藻造造 灶怎皂遭藻则援 杂燥皂藻 泽责藻糟蚤葬造 杂杂砸 渊 泽蚤皂责造藻 泽藻择怎藻灶糟藻 则藻责藻葬贼冤 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 枣燥则 凿憎葬则枣蚤灶早 早藻灶藻泽 憎蚤凿藻造赠
藻曾蚤泽贼藻凿 蚤灶 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则泽 憎藻则藻 葬责责造蚤藻凿 蚤灶 贼澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 砸愿愿悦运 凿蚤凿 灶燥贼 糟葬则则赠 贼澡燥泽藻 凿燥皂蚤灶葬灶贼
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