以花育22号和06B16杂交后代衍生的包含146家系的RIL群体(F6、F7)为材料,不同年份种植,检测P1、P2及RIL群体各株系种子休眠性。运用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型进行花生种子休眠性遗传分析。结果表明:2010年和2011年花育22号x06B16组合种子休眠性的遗传均符合两对加性-上位性主基因+加性-上位性多基因混合遗传模型(E-1-0),且主基因遗传率大于多基因遗传率。相关性分析表明该组合后代的种子休眠性与油酸(C18:1)和花生烯酸(C22:1)含量呈极显著正相关、与棕榈酸(C16:0)和亚油酸(C18:2) 含量呈显著负相关。去种皮发芽试验检测的7个有休眠的材料中,除H13和H17外,其它材料去除种皮后的种子发芽率均在90%以上,表明花生种子休眠性与种皮有一定关系。
全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊员园冤院员源源怨 耀 员源缘缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员员鄄圆怨摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院山东省良种工程渊高产优质花生新品种培育冤袁青岛市科技发展计划渊员园 原 猿 原 源 原 员源 原 圆 原 躁糟澡冤袁青岛科技支撑计划渊员圆 原 员 原 猿 原 员远 原
灶泽澡冤袁农业科技成果转化资金项目渊圆园员猿郧月圆悦远园园圆远苑冤
作者简介院胡晓辉袁女袁助理研究员袁主要从事花生遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院曾蚤葬燥澡怎蚤愿园园缘员远岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院陈静袁女袁副研究员袁主要从事花生遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院皂蚤葬灶遭葬燥澡怎葬圆园园愿岳 员圆远援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤员园鄄员源源怨鄄园苑
花生种子休眠性的遗传分析及影响因素的研究
胡晓辉摇 苗华荣摇 杨伟强摇 张建成摇 陈摇 静
渊山东省花生研究所 辕农业部花生生物学与遗传育种重点实验室 辕山东省花生重点实验室袁 山东 青岛摇 圆远远员园园冤
摘摇 要院以花育 圆圆 号和 园远月员远 杂交后代衍生的包含 员源远 家系的 砸陨蕴群体渊云远尧云苑冤为材料袁不同年份种植袁
检测 孕员尧孕圆 及 砸陨蕴群体各株系种子休眠性遥 运用植物数量性状主基因 垣多基因混合遗传模型进行花
生种子休眠性遗传分析遥 结果表明院圆园员园 年和 圆园员员 年花育 圆圆 号 曾园远月员远 组合种子休眠性的遗传均符
合两对加性 原上位性主基因 垣加性 原上位性多基因混合遗传模型渊耘 原 员 原 园冤袁且主基因遗传率大于多
基因遗传率遥 相关性分析表明该组合后代的种子休眠性与油酸渊悦员愿院员冤和花生烯酸渊悦圆圆院员冤含量呈极
显著正相关尧与棕榈酸渊悦员远院园冤和亚油酸渊悦员愿院圆冤 含量呈显著负相关遥 去种皮发芽试验检测的 苑 个有
休眠的材料中袁除 匀员猿 和匀员苑 外袁其它材料去除种皮后的种子发芽率均在 怨园豫以上袁表明花生种子休眠
性与种皮有一定关系遥
关键词院花生曰种子休眠性曰主基因 垣多基因曰遗传
摇 摇 花生种子休眠性是一个极其重要和复杂的农艺性
状袁休眠性过强会导致田间出苗率低袁出苗参差不齐曰
休眠性过弱易导致籽仁在荚果中发芽袁严重影响籽仁
品质和种子质量咱员 原 猿暂 遥 特别是近年来我国花生主产区
山东等地袁花生收获时期恰逢多雨天气袁加之目前选育
推广的花生新品种休眠性较差袁导致收获时花生在植
株上发芽的现象非常严重遥
影响花生种子休眠的内在因素包括院胚效应尧种皮
效应以及内源激素水平等曰种子休眠性还受到环境条
件的显著影响如温度尧湿度尧贮藏时间等曰通过乙烯尧干
燥后熟尧干热处理等方式可解除花生种子休眠性咱源 原 怨暂 遥
品种休眠性鉴定方面袁宰葬灶早 等咱员园暂对美国微核心种质
库 员园猿 份种质进行休眠性检测袁表明花生种子休眠性
广泛存在袁乙烯处理能显著提高种子发芽率曰密枝变种
型种质比疏枝变种尧珍珠豆变种和秘鲁变种类型的种
质休眠性强咱员员暂 遥 花生种子休眠性的遗传研究因休眠
性检测方法和研究材料的差异研究结果各异袁主要有
圆 种结论袁一种是花生种子休眠性由单基因控制袁休眠
性对无休眠性呈完全显性或不完全显性咱员圆 原 员源暂 曰另外一
种是花生种子休眠性由多基因控制袁分离世代的表现
型频数为连续分布咱员缘暂 遥 我国花生种子休眠性的研究
主要集中在品种种子休眠性鉴定尧影响因素和休眠破
除方法等方面袁尚无种子休眠性遗传分析的研
究咱猿袁远 原 苑暂 遥 本研究以花育 圆圆 号与 园远月员远 构建的 砸陨蕴群
体为试材袁在种子休眠性检测和脂肪酸含量测定基础
上袁运用植物数量性状主基因 垣多基因混合遗传模型
进行种子休眠性遗传分析袁以期为培育具有适度休眠
性的花生品种提供一定理论指导遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
试验材料系 匀缘渊徐 怨缘员怨 伊 孕苑远冤尧匀员园渊花育 圆圆 号
伊 孕苑远冤尧匀员猿 渊青兰 圆 号 伊 孕苑远冤尧匀员苑 渊青兰 圆 号 伊
孕苑远冤尧匀员愿渊日本香香 伊 孕苑远冤尧匀员怨渊徐 怨缘员怨 伊 孕苑远冤远 个
休眠性较强的高油酸花生品系袁以及由花育 圆圆 号和
园远月员远 杂交衍生的 砸陨蕴群体 云远 家系和 云苑 家系遥 其中
花育 圆圆 号为山东省花生研究所育成的传统出口型大
花生品种袁种子基本不具休眠性咱员远暂 曰园远月员远 是来自美
国的小花生品种袁种子休眠性强遥
怨源源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
员郾 圆摇 休眠性检测方法
亲本和每个株系取 圆园 粒成熟饱满的花生种子置
于铺有两张滤纸的 员圆糟皂 培养皿内袁于 猿园益条件下暗
培养袁检测第 苑凿的发芽率袁设 猿 次重复遥 以胚根和胚
轴长度逸种子长度作为发芽标准袁用种子发芽率来评
价种子休眠性的强弱袁发芽率高的种子休眠性弱袁发芽
率低的种子休眠性强遥 对用于遗传分析的发芽率数据
做反正弦转换遥
员郾 猿摇 种子吸水试验和去种皮试验方法
针对 匀缘尧匀员园尧匀员猿尧匀员苑尧匀员愿尧匀员怨 和 园远月员远 休眠
性较强的花生材料袁进行去种皮和吸水试验遥 无休眠
性品种花育 圆圆 号仅用于吸水试验遥 怨 月 圆圆 日 原 怨 月
圆怨 日进行发芽试验袁方法同休眠性检测方法遥 室温放
置 员 周后袁员园 月 愿 日 原员园 月 员缘 日进行第 圆 次试验袁包
括淤发芽试验袁设 猿 次重复袁其他同休眠性检测方法曰
于种皮吸水试验袁将种子渊重量 郧员冤放置于培养皿中袁
加入蒸馏水袁吸涨 圆源澡 后称量种子重量渊郧圆冤袁吸水率
为渊郧圆 原 郧员冤 辕 郧员 伊 员园园袁设 猿 次重复袁其他同休眠性检
测方法曰盂去种皮试验袁种子吸涨 远澡 后去除种皮袁设 猿
次重复袁其他同休眠性检测方法遥
员郾 源摇 花生种子脂肪酸含量的测定
采用 郧悦法测定花生种子脂肪酸含量咱员苑暂 袁亲本和
每个株系设 猿 次重复遥
员郾 源郾 员摇 样品处理摇 将待测花生仁磨碎袁称取 圆园皂早 加
入 缘皂蕴离心管中袁加入 员皂蕴的苯颐石油醚渊员颐 员冤袁静置
缘皂蚤灶遥 加入 员郾 缘皂蕴的 园郾 缘皂燥造窑蕴 原员的甲醇钠溶液袁静置
员园皂蚤灶遥 加入 圆皂蕴 饱和 晕葬糟造 溶液袁静置至上清液清澈
渊猿园皂蚤灶以上冤遥 取上清 远园怎蕴至样品瓶中袁加入 远园园皂蕴
石油醚稀释后上机检测遥
员郾 源郾 圆摇 测定参数摇 气相色谱仪型号 粤早造造藻灶贼栽藻糟澡灶燥造燥鄄
早蚤藻泽 苑愿怨园粤遥 载气为氦气袁色谱柱初温 圆员园益袁维持
怨皂蚤灶袁升温速率 圆园益窑皂蚤灶 原员袁程序升温至 圆猿园益袁并在
此温度下维持 愿皂蚤灶遥 分流比 猿园院 员袁检测器温度
猿园园益遥 氢气流量 源园皂蕴窑皂蚤灶 原员袁空气流量 源园园皂蕴窑
皂蚤灶 原员袁尾吹高纯度氦气流量 员园皂蕴窑皂蚤灶 原员遥
员郾 缘摇 数据分析
利用南京农业大学章元明教授提供的植物数量性
状主基因 垣多基因混合遗传模型软件袁 对 孕员袁 孕圆 和
砸陨蕴群体联合世代袁用 粤尧月尧悦尧阅尧耘尧云尧郧 苑 类 猿愿 种遗
传模型配合表型次数分布求出各种遗传模型的极大似
然函数值和 粤陨悦 值遥 通过 粤陨悦 值的判别和一组适合
性测验 渊哉员圆尧哉圆圆尧哉猿圆尧灶宰圆尧阅灶冤 选择最适遗传模型袁
并估计主基因和多基因的效应值尧方差和遗传率等遗
传参数咱员愿暂 遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 亲本和 砸陨蕴群体的休眠表现变异
通过种子休眠性检测表明花育 圆圆 号基本无休眠
性袁圆园员园 年和 圆园员员 年发芽率分别达到 怨缘郾 园园豫 尧
员园园郾 园园豫 曰园远月员远 的休眠性强袁两年的发芽率分别是
圆源郾 猿员豫 尧苑郾 缘园豫 渊表 员冤遥 花育 圆圆 号 伊 园远月员远 砸陨蕴 群
体中各家系的发芽率在 园 耀 员园园豫呈连续分布渊图 员冤袁
表现为偏分布遥
圆郾 圆摇 花生种子休眠性的遗传分析
根据 苑 类遗传模型以及图 员 发芽率次数分布袁可
求出各种遗传模型的极大似然值和 粤陨悦 值遥 圆园员园 年袁
耘 原 员 原 园 模型的 粤陨悦 值最小袁 为 员圆员猿郾 远圆猿袁 但
耘 原员 原员尧耘 原圆 原 园 和 耘 原 圆 原 员猿 模型的 粤陨悦 值与之相
近袁分别为 员圆员猿郾 怨源圆尧员圆员缘郾 愿源苑尧员圆员远郾 圆缘员袁故 耘 原 员 原
园尧 耘 原 员 原 员尧耘 原 圆 原 园 和 耘 原 圆 原 员 模型都可作为备选
模型遥 圆园员员 年备选模型定为 耘 原员 原 源尧耘 原 员 原 缘尧耘 原 员
原 员尧耘 原圆 原 源尧耘 原 员 原 园遥 备选模型的极大似然值和
粤陨悦值见表 圆遥
表 员摇 亲本发芽率和脂肪酸组分含量
栽葬遭造藻 员摇 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬灶凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 贼澡藻 责葬则藻灶贼 辕 豫
材料
酝葬贼葬则蚤葬造
发芽率
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 悦员远院园 悦员愿院园 悦员愿院员 悦员愿院圆 悦圆园院园 悦圆圆院员 悦圆圆院园 悦圆源院园
花育 圆圆 号 圆园员园
匀怎葬赠怎 圆圆 圆园员园 怨缘郾 园园 怨郾 苑远 猿郾 愿猿 缘圆郾 猿源 圆愿郾 园怨 员郾 缘怨 园郾 愿园 圆郾 猿缘 员郾 圆缘
花育 圆圆 号 圆园员员
匀怎葬赠怎 圆圆 圆园员员 员园园郾 园园 员园郾 园猿 猿郾 员怨 缘员郾 苑缘 圆苑郾 怨怨 员郾 缘远 员郾 园源 圆郾 怨怨 员郾 源源
园远月员远圆园员园 圆源郾 猿员 缘郾 源缘 圆郾 园源 愿园郾 苑圆 猿郾 远源 员郾 员猿 圆郾 圆员 圆郾 怨猿 员郾 愿苑
园远月员远圆园员员 苑郾 缘园 缘郾 愿苑 圆郾 园愿 愿员郾 园圆 猿郾 猿愿 员郾 员圆 圆郾 员远 圆郾 远缘 员郾 苑猿
园缘源员
摇 员园 期 花生种子休眠性的遗传分析及影响因素的研究
图 员摇 砸陨蕴群体的发芽率频率分布图渊左院圆园员园 年曰右院圆园员员 年冤
云蚤早援 员摇 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 蚤灶 砸陨蕴 责燥责怎造葬贼蚤燥灶渊蕴藻枣贼 院圆园员园曰 砸蚤早澡贼 院圆园员员冤
表 圆摇 砸陨蕴群体种子休眠性备选模型的极大似然函数值和 粤陨悦 值渊 陨耘悦酝 算法冤
栽葬遭造藻 圆摇 酝蕴灾 葬灶凿 粤陨悦 增葬造怎藻泽 燥枣 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 皂燥凿藻造泽 糟葬造糟怎造葬贼藻凿 憎蚤贼澡 陨耘悦酝 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 凿燥则皂葬灶糟赠
模型
酝燥凿藻造
圆园员园 年
极大似然函数值
酝葬曾 造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿 增葬造怎藻 渊圆园员园冤
粤陨悦 值
粤陨悦 增葬造怎藻
模型
酝燥凿藻造
圆园员员 年
极大似然函数值
酝葬曾 造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿 增葬造怎藻 渊圆园员员冤
粤陨悦 值
粤陨悦 增葬造怎藻
耘 原 员 原 园 原 缘怨愿郾 愿员 员圆员猿郾 远圆 耘 原 员 原 源 原 远远缘郾 园员 员猿源圆郾 园圆
耘 原 员 原 员 原 缘怨怨郾 怨苑 员圆员猿郾 怨源 耘 原 员 原 缘 原 远远缘郾 园员 员猿源圆郾 园圆
耘 原 圆 原 员 原 缘怨怨郾 怨圆 员圆员缘郾 愿缘 耘 原 员 原 园 原 远远源郾 愿圆 员猿源猿郾 远源
耘 原 圆 原 园 原 缘怨怨郾 员猿 员圆员远郾 圆缘 耘 原 员 原 员 原 远远源郾 怨怨 员猿源猿郾 怨怨
阅 原 园 原 远园圆郾 远源 员圆员苑郾 圆苑 耘 原 圆 原 源 原 远远缘郾 园员 员猿源源郾 园员
摇 摇 适合性检验结果渊表 猿冤表明袁圆园员园 年 耘 原 员 原 园 模
型理论分布配合实际分布适合性的概率比其余 源 模
型高袁说明 耘 原员 原 园 模型比其他模型好遥 圆园员员 年 耘 原
员 原 园 模型理论分布配合实际分布适合性的概率比其
余 源 模型高袁说明 耘 原 员 原 园 模型比其他模型好遥 因
此袁花育 圆圆 号 辕 园远月员远 组合的种子休眠性状的最适遗
传模型为 耘 原员 原园遥 说明该性状表现为两对加性 原上
位性主基因 垣加性 原上位性多基因混合遗传遥
摇 摇 种子休眠性状最适遗传模型 耘 原 员 原 园 下袁砸陨蕴 群
体 圆园员园 年 源 个成分分布的均值分别为 缘圆郾 员猿尧缘圆郾 员园尧
猿猿郾 缘员尧员员郾 愿远袁权重分别为 园郾 圆缘尧园郾 圆缘尧园郾 圆远尧园郾 圆源袁标准
差为 员园郾 愿愿曰砸陨蕴群体 圆园员员 年 源 个成分分布的均值分
别为 远园郾 愿员尧远园郾 苑怨尧猿源郾 圆怨尧员园郾 苑远袁权重分别为 园郾 圆猿尧
园郾 圆猿尧园郾 圆苑尧园郾 圆苑袁标准差为 员圆郾 猿缘愿遥
从一阶参数估计值渊表 源冤看袁圆园员园 年和 圆园员员 年种
子休眠性状均是 渣 凿葬 渣 跃 渣 凿遭 渣 袁表明第 员 对主基因的加
性作用大于第 圆 对主基因遥 渣 凿葬 渣 垣 渣 凿遭 渣 跃 渣 蚤 渣 袁说明
控制种子休眠性状的 圆 对主基因的加性效应大于上位
性效应遥 圆 个环境都是 蚤 约 园袁表明当 圆 对基因同时作
用时袁发芽率会减小遥 从二阶参数看袁圆 个环境中主基
因遗传率分别为 苑员郾 远怨豫 尧苑远郾 猿怨豫 袁多基因遗传率分
别为 圆远郾 源缘豫 尧圆圆郾 圆怨豫 袁种子休眠性均是主基因遗传
率大于多基因遗传率袁说明该性状在不同年份的检测
结果均以主基因遗传为主遥
圆郾 猿摇 砸陨蕴群体种子休眠性与脂肪酸含量的关系
相关性分析表明渊表 缘冤袁砸陨蕴 群体不同年份间的
发芽率相关性达到极显著水平遥 砸陨蕴 群体 圆园员园 年尧
圆园员员 年的发芽率与亚油酸呈极显著正相关袁与油酸
渊悦员愿院员冤尧花生烯酸渊悦圆圆院员冤呈含量极显著负相关遥
即该群体中种子休眠性强的株系油酸渊悦员愿院员冤和花生
烯酸渊悦圆圆院员冤含量高袁种子休眠性弱的株系棕榈酸
渊悦员远院园冤和亚油酸渊悦员愿院圆冤含量高遥
圆郾 源摇 种子休眠性与种皮的关系
由表 远 可见袁无休眠性的品种花育 圆圆 号种子吸水
率达到 远员郾 怨源豫 袁有休眠的种子吸水率有差异袁吸水率
变幅为 猿猿郾 园苑豫 耀远员郾 园愿豫 袁吸水率高的品种发芽率较
高袁吸水率低的品种发芽率较低曰苑 个有休眠的种子通
过去种皮试验可以看出除 匀员猿 和 匀员苑 外袁其他种子去
除种皮后种子发芽率达到 怨园豫以上遥
员缘源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
表 猿摇 砸陨蕴群体种子休眠性备选模型的适合性检验
栽葬遭造藻 猿摇 栽藻泽贼泽 枣燥则 早燥燥凿灶藻泽泽鄄燥枣鄄枣蚤贼 燥枣 糟葬灶凿蚤凿葬贼藻 皂燥凿藻造泽 枣燥则 凿燥则皂葬灶糟赠
年份
再藻葬则
模型
酝燥凿藻造
适合性参数 孕葬则葬皂藻贼藻则 枣燥则 早燥燥凿灶藻泽泽鄄燥枣鄄枣蚤贼
哉员 圆 哉圆 圆 哉猿 圆 灶宰
圆 阅灶
圆园员园 耘 原 员 原 园 园郾 员园愿渊园郾 苑源圆愿猿冤 园郾 远猿缘渊园郾 源圆缘远圆冤 猿郾 远苑员渊园郾 园缘缘猿缘冤 园郾 圆 园郾 源缘圆
园郾 园园猿渊园郾 怨远园园缘冤 园郾 员缘源渊园郾 远怨源远苑冤 员郾 愿怨源渊园郾 员远愿愿园冤 园郾 园愿愿 园郾 猿员缘
园郾 园苑圆渊园郾 苑愿愿员源冤 园郾 园缘苑渊园郾 愿员园缘员冤 园郾 园园苑渊园郾 怨猿源愿怨冤 园郾 园圆员 园郾 园猿圆
耘 原 员 原 员 园郾 愿苑远渊园郾 猿源怨源猿冤 员郾 怨怨怨渊园郾 员缘苑猿苑冤 源郾 员圆怨渊园郾 园源圆员缘冤 园郾 圆源 园郾 缘员愿
员郾 圆缘远渊园郾 圆远圆猿圆冤 园郾 远源员渊园郾 源圆猿缘员冤 员郾 圆怨怨渊园郾 圆缘源猿员冤 园郾 圆圆员 园郾 源怨源
园郾 园缘远渊园郾 愿员猿员员冤 园郾 员源怨渊园郾 远怨怨苑源冤 园郾 猿怨猿渊园郾 缘猿园远员冤 园郾 园圆怨 园郾 园猿猿
耘 原 圆 原 员 园郾 苑愿源渊园郾 猿苑缘怨猿冤 员郾 愿缘猿渊园郾 员苑猿源源冤 源郾 园远猿渊园郾 园源猿愿猿冤 园郾 圆猿缘 园郾 缘员猿
员郾 园远园渊园郾 猿园猿员员冤 园郾 源愿猿渊园郾 源愿苑圆缘冤 员郾 源远猿渊园郾 圆圆远源猿冤 园郾 圆园圆 园郾 源苑怨
园郾 园园员渊园郾 怨苑缘猿猿冤 园郾 园员愿渊园郾 愿怨猿愿远冤 园郾 源圆苑渊园郾 缘员猿源苑冤 园郾 园圆远 园郾 园猿苑
耘 原 圆 原 园 园郾 缘员园渊园郾 源苑缘猿圆冤 员郾 源愿苑渊园郾 圆圆圆远愿冤 源郾 源远缘渊园郾 园猿源远园冤 园郾 圆圆苑 园郾 缘园园
园郾 源怨缘渊园郾 源愿员缘怨冤 园郾 员员怨渊园郾 苑猿园员缘冤 员郾 愿员员渊园郾 员苑愿猿缘冤 园郾 员源员 园郾 源圆缘
园郾 园园猿渊园郾 怨缘怨苑园冤 园郾 园园苑渊园郾 怨猿源圆源冤 园郾 园员愿渊园郾 愿怨猿员猿冤 园郾 园员猿 园郾 园猿园
阅 原 园 园郾 员园愿渊园郾 苑源圆远源冤 园郾 远猿远渊园郾 源圆缘员愿冤 猿郾 远苑怨渊园郾 园缘缘员园冤 园郾 圆 园郾 源缘圆
园郾 园园猿渊园郾 怨远园园园冤 园郾 员缘源渊园郾 远怨源苑愿冤 员郾 愿怨员渊园郾 员远怨园缘冤 园郾 园愿愿 园郾 猿员缘
缘猿郾 源怨缘渊园郾 园园园园园冤 圆缘郾 圆远圆渊园郾 园园园园园冤 远苑郾 远员源渊园郾 园园园园园冤 缘郾 远猿远 园郾 猿圆源
圆园员员 耘 原 员 原 源 园郾 猿源猿渊园郾 缘缘愿员苑冤 园郾 源源缘渊园郾 缘园源苑缘冤 园郾 员远园渊园郾 远愿愿怨缘冤 园郾 员远员 园郾 源圆圆
园郾 缘缘猿渊园郾 源缘苑园圆冤 园郾 苑怨怨渊园郾 猿苑员源猿冤 园郾 源愿圆渊园郾 源愿苑猿园冤 园郾 员员源 园郾 猿园苑
园郾 愿怨源渊园郾 猿源源猿苑冤 园郾 远怨苑渊园郾 源园猿远苑冤 园郾 员园源渊园郾 苑源苑缘愿冤 园郾 员猿远 园郾 园远远
耘 原 员 原 缘 园郾 猿源猿渊园郾 缘缘愿员愿冤 园郾 源源缘渊园郾 缘园源苑缘冤 园郾 员远园渊园郾 远愿愿怨圆冤 园郾 员远员 园郾 源圆圆
园郾 缘缘猿渊园郾 源缘苑园圆冤 园郾 苑怨怨渊园郾 猿苑员源猿冤 园郾 源愿圆渊园郾 源愿苑圆怨冤 园郾 员员源 园郾 猿园苑
园郾 愿怨源渊园郾 猿源源猿缘冤 园郾 远怨苑渊园郾 源园猿远远冤 园郾 员园源渊园郾 苑源苑缘怨冤 园郾 员猿远 园郾 园远远
耘 原 员 原 园 园郾 园员圆渊园郾 怨员员远员冤 园郾 园猿圆渊园郾 愿缘愿猿猿冤 园郾 园愿员渊园郾 苑苑远猿愿冤 园郾 员猿缘 园郾 猿远猿
园郾 园怨缘渊园郾 苑缘愿源愿冤 园郾 员源怨渊园郾 远怨怨员远冤 园郾 员圆远渊园郾 苑圆圆远圆冤 园郾 园缘源 园郾 圆员远
园郾 缘苑园渊园郾 源缘园圆缘冤 园郾 猿怨苑渊园郾 缘圆愿远苑冤 园郾 员远猿渊园郾 远愿远圆远冤 园郾 员园怨 园郾 园远猿
耘 原 员 原 员 园郾 圆圆怨渊园郾 远猿圆员园冤 园郾 猿员远渊园郾 缘苑源员猿冤 园郾 员缘缘渊园郾 远怨猿愿猿冤 园郾 员缘猿 园郾 源员园
园郾 源圆员渊园郾 缘员远猿苑冤 园郾 远员缘渊园郾 源猿圆愿怨冤 园郾 猿愿怨渊园郾 缘猿圆愿缘冤 园郾 园怨愿 园郾 圆愿远
园郾 苑苑园渊园郾 猿愿园圆园冤 园郾 缘愿缘渊园郾 源源源源远冤 园郾 员员远渊园郾 苑猿猿怨猿冤 园郾 员圆源 园郾 园远源
耘 原 圆 原 源 园郾 猿源员渊园郾 缘缘怨圆愿冤 园郾 源源猿渊园郾 缘园缘苑远冤 园郾 员远园渊园郾 远愿愿怨圆冤 园郾 员远员 园郾 源圆圆
园郾 缘缘员渊园郾 源缘苑愿怨冤 园郾 苑怨远渊园郾 猿苑圆猿员冤 园郾 源愿员渊园郾 源愿苑怨源冤 园郾 员员源 园郾 猿园苑
园郾 愿远怨渊园郾 猿缘员员园冤 园郾 远愿缘渊园郾 源园苑愿怨冤 园郾 园怨员渊园郾 苑远猿源员冤 园郾 员猿源 园郾 园远远
猿摇 讨论
花生种子休眠性的遗传研究因检测方法和研究材
料的差异研究结果各异袁主要有 圆 种结论袁一种是花生
种子休眠性由单基因控制袁如 再葬憎 等咱员缘 暂利用休眠的
品种 陨悦郧灾 愿远员缘愿尧 陨悦郧灾 愿苑猿苑愿 与无休眠的品种
杂澡蚤贼葬燥糟澡蚤和 粤责则藻憎葬 配组袁检测 云员尧云圆 和回交后代的休
眠性袁遗传分析表明休眠性由单基因控制袁哉责葬凿澡赠葬赠葬
等咱员圆暂和 陨泽泽葬等咱 员源暂也得出类似结论曰另一种是花生种
子休眠性由多基因控制袁分离世代的表现型频数为连
续分布袁如 运澡葬造枣葬燥怎蚤咱员缘暂利用多世代通过观察值平均数
分析袁发现休眠性表现为加性尧显性和上位性效应均达
显著水平遥 本研究运用植物数量性状主基因 垣多基因
混合遗传模型的方法袁对花育 圆圆 号和 园远月员远 杂交构建
的 砸陨蕴群体进行休眠性检测袁圆园员园 年和 圆园员员 年 砸陨蕴
群体种子休眠性的遗传均符合两对加性 原上位性主基
因 垣加性 原上位性多基因混合遗传模型渊耘 原 员 原 园冤袁
圆缘源员
摇 员园 期 花生种子休眠性的遗传分析及影响因素的研究
摇 摇 摇 摇
表 源摇 圆园员园 年和 圆园员员 年种子休眠性状遗传参数估计值
栽葬遭造藻 源摇 耘泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则泽 枣燥则 凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶 圆园员园 葬灶凿 圆园员员
一阶参数
员泽贼 燥则凿藻则
责葬则葬皂藻贼藻则
估计值 耘泽贼蚤皂葬贼藻
圆园员园 圆园员员
二阶参数
圆灶凿 燥则凿藻则
责葬则葬皂藻贼藻则
估计值 耘泽贼蚤皂葬贼藻
圆园员园 圆园员员
皂 猿苑郾 源园 源员郾 远远 滓责圆 源员愿郾 猿园 远源远郾 怨远
凿葬 员源郾 苑圆 员怨郾 员源 滓皂早圆 圆怨怨郾 怨园 源怨源郾 圆圆
凿遭 缘郾 源圆 缘郾 愿怨 滓责早 圆 员员园郾 远源 员源源郾 员怨
蚤 原 缘郾 源员 原 缘郾 愿愿 澡皂早 圆 辕 豫 苑员郾 远怨 苑远郾 猿怨
澡责早 圆 辕 豫 圆远郾 源缘 圆圆郾 圆怨
摇 摇 注院滓圆责院表型方差袁滓圆皂早院主基因方差袁滓圆责早院多基因方差袁澡圆皂早 辕 豫 院主基因遗传率袁 澡圆责早 辕 豫 院多基因遗传率遥
晕燥贼藻泽 院 滓圆责院 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬灶糟藻 袁 滓圆皂早院 皂葬躁燥则 早藻灶藻 增葬则蚤葬灶糟藻 袁 滓圆责早院 责燥造赠早藻灶藻 增葬则蚤葬灶糟藻 袁 澡圆皂早 辕 豫 院 皂葬躁燥则 早藻灶藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 袁澡圆责早 辕 豫 院 责燥造赠早藻灶藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠援
表 缘摇 种子发芽率与脂肪酸组分含量的相关系数
栽葬遭造藻 缘摇 栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 糟燥藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼 遭藻贼憎藻藻灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬灶凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼
发芽率渊圆园员员冤
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊圆园员员冤 悦员远院园 悦员愿院园 悦员愿院员 悦员愿院圆 悦圆园院园 悦圆圆院员 悦圆圆院园 悦圆源院园
发芽率渊圆园员园冤
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊圆园员园冤 园郾 缘愿缘
鄢鄢 园郾 猿愿园鄢鄢 园郾 员园员 原 园郾 猿愿怨鄢鄢 园郾 源园源鄢鄢 园郾 园远远 原 园郾 源愿源鄢鄢 原园郾 员源圆 原 原 园郾 员苑猿
发芽率渊圆园员员冤
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊圆园员员冤 园郾 圆源圆鄢 园郾 员苑苑
鄢 原 园郾 圆猿缘鄢鄢 园郾 圆猿缘鄢鄢 园郾 员苑员 原 园郾 圆怨猿 原 鄢鄢 园郾 园源员 原 园郾 员苑猿
摇 摇 注院鄢 表示显著水平 园郾 园缘曰鄢鄢表示极显著水平 园郾 园员遥
晕燥贼藻院鄢 皂藻葬灶泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造藻增藻造 园郾 园缘曰鄢鄢皂藻葬灶泽 增藻则赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 造藻增藻造 园郾 园员援
表 远摇 完整种皮种子和去种皮种子发芽率
栽葬遭造藻 远摇 栽澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 泽藻藻凿泽 枣燥则 蚤灶贼葬糟贼 泽藻藻凿 糟燥葬贼 葬灶凿 则藻皂燥增藻凿 泽藻藻凿 糟燥葬贼 辕 豫
材料
酝葬贼藻则蚤葬造
吸水率
宰葬贼藻则 葬遭泽燥则责贼蚤燥灶
发芽率渊员冤
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊员冤
发芽率渊圆冤
郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻渊圆冤
去皮发芽率渊圆冤
早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 葬枣贼藻则 责藻藻造蚤灶早渊圆冤
匀缘 缘怨郾 缘源 缘园郾 园园 苑缘郾 园园 员园园郾 园园
匀员园 缘缘郾 猿苑 猿苑郾 缘园 愿园郾 园园 怨园郾 园园
匀员猿 猿怨郾 苑苑 苑郾 缘园 猿园郾 园园 远缘郾 园园
匀员苑 猿怨郾 缘猿 园郾 园园 圆园郾 园园 圆缘郾 园园
匀员愿 源源郾 怨员 圆园郾 园园 猿缘郾 园园 怨园郾 园园
匀员怨 远员郾 园愿 员园郾 园园 缘园郾 园园 怨园郾 园园
园远月员远 猿猿郾 园苑 苑郾 缘园 猿园郾 园园 员园园郾 园园
花育 圆圆 号 远员郾 怨源 员园园郾 园园 怨缘郾 园园
摇 摇 注院渊员冤发芽时间为 怨郾 圆圆 原 怨郾 圆怨曰渊圆冤发芽时间为 员园郾 愿 原 员园郾 员缘遥
晕燥贼藻院渊员冤早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 贼蚤皂藻 怨郾 圆圆 原 怨郾 圆怨曰渊圆冤早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 贼蚤皂藻 员园郾 愿 原 员园郾 员缘援
且主基因遗传率大于多基因遗传率遥
花生种子休眠性与种皮有一定关系袁不同休眠材
料间存在差异遥 栽燥燥造藻 等咱源暂报道 杂责葬灶蚤泽澡 型花生种子
剥离花生种皮后袁休眠性丧失曰而 灾蚤则早蚤灶蚤葬 砸怎灶灶藻则 型大
花生剥离花生种皮后袁其发芽率仍然较低遥 由此可见
花生种皮虽然是影响种子休眠的重要因子袁并不是唯
猿缘源员
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
一影响花生种子休眠性的因素遥 本研究通过去种皮试
验也得出类似结论袁苑 个有休眠的品种袁除 匀员猿 和 匀员苑
外其他品种去除种皮后种子发芽率均达到 怨园豫以上袁
而 匀员猿 和 匀员苑 去除种皮后发芽率分别为 远缘豫 和
圆缘豫 遥 另外随着贮藏时间的增加袁有些种子的休眠性
逐渐丧失袁但速度有差异遥 花生种子休眠性与其他性
状的相关性研究鲜见报道遥 本研究分析了 砸陨蕴群体不
同年份间发芽率与脂肪酸组分含量的关系袁表明该群
体中种子休眠性强的株系油酸和花生烯酸含量高袁种
子休眠性弱的株系棕榈酸和亚油酸含量高遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 禹山林援中国花生遗传育种学咱酝暂援 上海院上海科学技术出版
社袁圆园员员
咱 圆 暂 摇 晕贼葬则藻 月 砸袁 阅蚤葬造造燥 粤 栽袁 晕凿躁藻怎灶早葬 允 葬灶凿 宰葬造蚤赠葬则 云援 郧则燥怎灶凿灶怎贼 泽藻藻凿
责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 皂葬灶怎葬造 咱 酝 暂援 悦燥则灶藻造造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠院 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 悦则燥责泽
砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 枣燥则 贼澡藻 杂藻皂蚤鄄葬则蚤凿 栽则燥责蚤糟泽袁圆园园怨院员苑 原 员愿
咱 猿 暂 摇 周桂元袁梁炫强援 花生种子休眠性的研究进展咱 允暂 援 江西农业学
报 圆园员员袁圆猿渊 员员冤 院 远员 原 远猿
咱 源 暂 摇 灾蚤增蚤葬灶 运援 栽燥燥造藻袁 月葬蚤造藻赠 宰 运袁 葬灶凿 栽燥燥造藻 耘 匀援 云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早
凿燥则皂葬灶糟赠 燥枣 责藻葬灶怎贼 泽藻藻凿泽咱 允暂 援 孕造葬灶贼 责澡赠泽蚤燥造燥早赠袁员怨远源袁猿怨渊缘冤院 愿圆猿
原 愿猿圆
咱 缘 暂 摇 运藻贼则蚤灶早 阅 蕴袁 酝燥则早葬灶 孕 宰援 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 燥枣 韵蚤造 杂藻藻凿泽 陨援 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣
凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶 灾蚤则早蚤灶蚤葬鄄贼赠责藻 责藻葬灶怎贼 泽藻藻凿泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁员怨苑园袁
源缘院圆远愿 原 圆苑猿
咱 远 暂 摇 运藻贼则蚤灶早 阅 蕴袁 酝燥则早葬灶 孕 宰援 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 燥枣 韵蚤造 杂藻藻凿泽 陨陨援 阅燥则皂葬灶糟赠
则藻造藻葬泽藻 蚤灶 灾蚤则早蚤灶蚤葬鄄贼赠责藻 责藻葬灶怎贼 泽藻藻凿泽 遭赠 责造葬灶贼 早则燥憎贼澡 则藻早怎造葬贼燥则泽咱允暂 援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨苑员袁 源苑院 源愿愿 原 源怨圆援
咱 苑 暂 摇 运藻贼则蚤灶早 阅 蕴袁 酝燥则早葬灶 孕 宰援 耘贼澡赠造藻灶藻 葬泽 葬 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 贼澡藻
藻皂葬灶葬贼蚤燥灶泽 枣则燥皂 早藻则皂蚤灶葬贼蚤灶早 责藻葬灶怎贼 泽藻藻凿泽 葬灶凿 蚤贼泽 藻枣枣藻糟贼 燥灶 凿燥则皂葬灶贼
灾蚤则早蚤灶蚤葬鄄贼赠责藻 泽藻藻凿泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁员怨远怨袁源源院 猿圆远 原 猿猿园
咱 愿 暂摇 陈静袁石运庆袁崔凤高袁李培习袁江玉萍袁禹山林援花生种子休眠性
研究咱允暂 援花生学报 圆园园远袁猿缘渊圆冤院员苑 原 圆园
咱 怨 暂摇 张平湖袁刘冠明援 花生种子的休眠特性及其解除研究咱 允暂 援 广东
农业科学袁圆园员园袁 渊远冤袁缘园 原 缘员
咱员园暂摇 宰葬灶早 酝 蕴袁 悦澡藻灶 悦 再袁 孕蚤灶灶燥憎 阅 蕴袁 月葬则噪造藻赠 晕 粤袁 孕蚤贼贼皂葬灶 砸 晕袁
蕴葬皂遭 酝袁 孕藻凿藻则泽燥灶 郧 悦援 杂藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 哉杂 责藻葬灶怎贼
酝蚤灶蚤鄄糟燥则藻 糟燥造造藻糟贼蚤燥灶咱允暂 援 砸藻泽藻葬则糟澡 允燥怎则灶葬造 燥枣 杂藻藻凿 杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园员圆袁缘
渊猿冤院愿源 原 怨缘
咱员员暂摇 禹山林援中国花生品种及其系谱咱酝暂援 上海院 上海科学技术出版
社袁圆园园愿
咱员圆暂摇 哉责葬凿澡赠葬赠葬 匀 阅袁 晕蚤早葬皂 杂 晕援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 枣则藻泽澡 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶
孕藻葬灶怎贼咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨怨袁 猿怨 渊员冤院 怨愿 原 员园员
咱员猿暂摇 粤泽蚤遭怎燥 允 再袁 粤噪则燥皂葬澡 砸袁 杂葬枣燥鄄运葬灶贼葬灶噪葬 韵袁 粤凿怎鄄阅怎责葬葬澡 匀袁 杂藻贼澡
运韵袁粤早赠藻皂藻灶 粤援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 枣则藻泽澡 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶 早则燥怎灶凿灶怎贼
咱允暂 援 粤枣则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁圆园园愿袁苑 渊 源冤 院 源圆员 原 源圆源
咱员源暂摇 云葬赠藻 陨袁 阅葬灶蚤侉造 云袁 允藻葬灶鄄云则葬灶觭燥蚤泽 砸袁 匀燥凿燥鄄粤遭燥造燥 栽袁 晕凿燥赠藻 杂 酝袁
阅蚤燥责 粤援 栽葬澡蚤则 葬灶凿 晕凿燥赠藻 韵怎泽皂葬灶藻援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 枣则藻泽澡 泽藻藻凿
凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶 杂责葬灶蚤泽澡鄄贼赠责藻 责藻葬灶怎贼 渊 粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 蕴援 冤院 遭蚤葬泽
蚤灶贼则燥凿怎糟藻凿 遭赠 蚤灶葬凿增藻则贼藻灶贼 泽藻造枣藻凿 枣造燥憎藻则泽 葬泽 则藻增藻葬造藻凿 遭赠 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻
皂葬则噪藻则泽 糟燥灶贼则燥造援 咱 允 暂 援 粤枣则蚤糟葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 圆园员园袁 怨
渊员猿冤袁院员怨园缘 原 员怨员园
咱员缘暂摇 运澡葬造枣葬燥怎蚤 允鄄蕴 月援 陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 蚤灶 葬 糟则燥泽泽 遭藻贼憎藻藻灶
贼憎燥 泽责葬灶蚤泽澡 责藻葬灶怎贼 糟怎造贼蚤增葬则泽咱允暂 援 孕藻葬灶怎贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 员怨怨员袁 员愿渊圆冤院 远缘
原 远苑
咱员远暂摇 吴兰荣袁陈静袁石运庆袁苗华荣袁齐卫袁陈效东袁胡文广援 远园 悦燥酌射线
与杂交相结合选育新品种花育 圆圆 号咱允暂 援核农学报袁圆园园远袁源院猿园怨
原 猿员圆
咱员苑暂摇 苗华荣袁胡晓辉袁石运庆袁张建成袁陈静袁禹山林援高油酸花生品系
材料比较试验咱允暂 援花生学报袁圆园员圆袁源员渊员冤院猿员 原 猿缘
咱员愿暂摇 盖钧镒袁章元明袁王建康援 植物数量性状遗传体系咱酝暂援 北京院科
学出版社袁 圆园园猿院 员圆园 原 员圆远
源缘源员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员猿袁圆苑渊员园冤院员源源怨 耀 员源缘缘
郧藻灶藻贼蚤糟 粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 云葬糟贼燥则泽 陨灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 孕藻葬灶怎贼 渊粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 蕴援 冤
杂藻藻凿 阅燥则皂葬灶糟赠
匀哉 载蚤葬燥鄄澡怎蚤摇 酝陨粤韵 匀怎葬鄄则燥灶摇 再粤晕郧 宰藻蚤鄄择蚤灶早摇 在匀粤晕郧 允蚤葬灶鄄糟澡藻灶早摇 悦匀耘晕 允蚤灶早
渊运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 孕藻葬灶怎贼 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 孕援 砸援 悦澡蚤灶葬 辕 杂澡葬灶凿燥灶早
孕则燥增蚤灶糟蚤葬造 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 孕藻葬灶怎贼 辕 杂澡葬灶凿燥灶早 孕藻葬灶怎贼 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁匝蚤灶早凿葬燥袁 杂澡葬灶凿燥灶早摇 圆远远员园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 憎葬泽 泽贼怎凿蚤藻凿 怎泽蚤灶早 孕员袁 孕圆袁 葬灶凿 员源远 造蚤灶藻泽 燥枣 砸陨蕴 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣则燥皂 糟则燥泽泽藻 遭藻贼憎藻藻灶 匀怎葬赠怎圆圆
伊 园远月员远 葬糟则燥泽泽 贼憎燥 赠藻葬则泽援 月赠 皂藻葬灶泽 燥枣 皂蚤曾藻凿 皂葬躁燥则 早藻灶藻 责造怎泽 责燥造赠早藻灶藻 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 皂燥凿藻造泽袁 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿
贼澡葬贼 耘 原 员 原 园 憎葬泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 葬泽 贼澡藻 遭藻泽贼鄄枣蚤贼贼藻凿 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 皂燥凿藻造 枣燥则 贼澡藻 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 贼则葬蚤贼 燥枣 砸陨蕴 蚤灶 贼憎燥 早则燥憎蚤灶早
赠藻葬则泽援 栽澡蚤泽 贼则葬蚤贼 枣燥造造燥憎藻凿 贼澡藻 皂蚤曾藻凿 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 贼憎燥 皂葬躁燥则 早藻灶藻泽 憎蚤贼澡 葬凿凿蚤贼蚤增藻鄄藻责蚤泽贼葬贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽 责造怎泽 责燥造赠早藻灶藻 憎蚤贼澡
葬凿凿蚤贼蚤增藻鄄藻责蚤泽贼葬贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼泽援 栽澡藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂葬躁燥则 早藻灶藻泽 憎葬泽 造葬则早藻则 贼澡葬灶 贼澡葬贼 燥枣 责燥造赠早藻灶藻泽援 悦燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 泽澡燥憎藻凿
贼澡葬贼 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠 燥枣 砸陨蕴 澡葬凿 葬 增藻则赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 责燥泽蚤贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 渊悦员愿院员冤 葬灶凿 责藻葬灶怎贼泽 燥造藻枣蚤灶蚤糟 葬糟蚤凿
渊悦圆圆院员冤 袁葬灶凿 澡葬凿 葬 增藻则赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 灶藻早葬贼蚤增藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 责葬造皂蚤贼蚤糟 葬糟蚤凿 渊悦员远院 园冤 葬灶凿 造蚤灶燥造藻蚤糟 葬糟蚤凿 渊悦员愿院圆冤援 栽澡藻
糟燥葬贼 则藻皂燥增葬造 贼藻泽贼 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥枣 苑 凿燥则皂葬灶糟赠 皂葬贼藻则蚤葬造泽 藻曾糟藻责贼 匀员猿 葬灶凿 匀员苑 憎葬泽 皂燥则藻 贼澡葬灶 怨园豫 遭赠
则藻皂燥增葬造 燥枣 糟燥葬贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 泽藻藻凿 糟燥葬贼 葬枣枣藻糟贼藻凿 责藻葬灶怎贼 泽藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠袁 遭怎贼 憎葬泽 灶燥贼 贼澡藻 燥灶造赠 蚤灶枣造怎藻灶糟藻
枣葬糟贼燥则援
运藻赠 憎燥则凿泽院孕藻葬灶怎贼曰 杂藻藻凿 凿燥则皂葬灶糟赠曰 酝葬躁燥则 早藻灶藻泽 责造怎泽 责燥造赠鄄早藻灶藻 皂燥凿藻造曰 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽
缘缘源员