全 文 ：文章编号 :100028551 (2009) 0120060205
收稿日期 :2008205205 　接受日期 :2008207204
基金项目 :国家公益性行业 (农业)科研专项 (200803034) ,浙江省科技计划重点项目 (2007C23052)
作者简介 :张巧生 (19842) ,男 ,山东郯城人 ,硕士研究生 ,主要从事经济藻类和中药材等种质创新与分子工程方面的研究。Tel :0571286971702 ; E2
mail :qiaoshengzhang @1261com
通讯作者 :汪志平 (19682) ,男 ,浙江建德人 ,副研究员 ,主要从事经济藻类和中药材等种质创新与分子工程方面的研究。Tel :057l286971021 ; E2
mail :zhpwang @zju. edu. cn
60 Coγ辐照对番红花球茎发芽的影响
及耐热突变体 ZF893 的筛选
张巧生1 　汪志平1 　潘剑用1 　邹凤莲2 　卢　钢3 　李雪斌1 　徐步进1
(11 浙江大学原子核农业科学研究所 ,农业部核农学重点开放实验室 ,浙江 杭州　310029 ;
21 江西省万安县农业局经作站 ,江西 万安　343800 ; 31 浙江大学园艺系 ,浙江 杭州　310029)
摘 　要 :研究了60 Coγ射线辐照对番红花球茎发芽的影响 ,结果如下 : (1) 球茎的发芽数一般随其鲜重 M
(g)的增大而增多 ,3 < M ≤5 球茎的单芽率可达 96 % ,以其为诱变材料较为合适 ; (2) 3 < M ≤4 和 4 < M ≤
5 两类球茎分别经 5～35 Gy 的60 Coγ射线辐照后 ,发芽率呈现出典型的辐照剂量效应 ,辐照敏感性前者
高于后者 ,半致死剂量D50分别为 16 和 20 Gy ; (3)从经 25 Gyγ射线辐照 4 < M ≤5 球茎的后代中筛选出 1
株具良好耐热生长特性的突变体 ( ZF893) ,它的田间生长期、子球茎产量及开花数比其亲本依次高约
22 %、27 %和 30 % ,从而花柱产量可望提高近 30 % ; (4) ZF893 与其亲本的可溶性蛋白 SDS2PAGE 图谱非
常相近 ,但 ZF893 中 5418kD 蛋白 (或亚基)的表达量显著高于其亲本 ,且较其亲本多 1 条 2019 kD 的蛋白
(或亚基)带。
关键词 :番红花 ;球茎 ;辐射育种 ;突变体 ;耐热
EFFECT OF 60 Coγ2IRRADIATION ON GERMINATION RATE OF CORMS AND SELECTION OF
A HIGHER TEMPERATURE2TOLERANCE MUTANT“ZF893”OF Crocus sativus L.
ZHANG Qiao2sheng1 　WANG Zhi2ping1 　PAN Jian2yong1 　ZOU Feng2lian2 　LU Gang3 　LI Xue2bing1 　XU Bu2jin1
(11 Institute of Nuclear2Agricultural Sciences , Key Laboratory of Chinese Ministry of Agriculture for
Nuclear2Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029 ;
21 Commercial Crop Station , Wan‘an Agricultural Bureau in Jiangxi Province , Wan’an , Jiangxi 　343800 ;
31 Department of Horticulture , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract :The effects of 60 Coγ2rays irradiation on germination rate of corms of saffron ( Crocus sativus L. ) were studied and the
results were as follows : (1) The corm germination rate raised with the corm fresh weight M (g) increasing , and the corms of 3
< M ≤5 were suitable for mutation breeding , the single sprout per corm was over 96 % ; (2) The corms of 3 < M ≤4 and 4 < M
≤5 were irradiated by 5～35 Gy 60 Coγ2rays , the typical radiation effect of dose on germination rate were obtained , and the
semi2lethal dose (D50 ) for the corms of 3 < M ≤4 and 4 < M ≤5 were 16 and 20 Gy , respectively , indicating that the corms of
3 < M ≤4 was more sensitive than that of 4 < M ≤5 ones ; (3) A higher temperature2tolerance mutant named ZF893 were
obtained from the offspring of 4 < M ≤5 corms which were irradiated by 25 Gy 60 Coγ2rays and the stigma productivity of ZF893
was 113 times as that of the parent , for the field growing period , total weight of daughter2corms and flower numbers of ZF893
were 22 % , 27 % and 30 % higher than that of the parent , respectively. (4) The soluble protein SDS2PAGE patterns between
ZF893 and it’s parent were very similar , but the 5418 kD bands were much stronger in ZF893 and the 2019 kD bands which
06　 核 农 学 报　2009 ,23 (1) :60～64Journal of Nuclear Agricultural Sciences
were clear in ZF893 , but were nearly absent in it’s parent .
Key words :saffron ( Crocus sativus L. ) ;corm ;irradiation breeding ;mutant ;high temperature2tolerance
　　番红花 ( Crocus sativus L. ) 系鸢尾科番红花属多年
生球茎草本植物 ,原产于西班牙、希腊南欧各国及伊朗
等地 ,商品最初经印度传入我国西藏 ,故又名西红花或
藏红花[1 , 2 ] 。其红色柱头不仅是一种名贵的天然色素
和香料 ,而且是一种闻名中外的传统妇科与伤科良药 ,
近年来还用于治疗恶性肿瘤和抑郁症等病症[3～5 ] 。在
我国 ,番红花入药始载于《本草纲目》[6 ] 。番红花为三
倍体 ,雌雄配子发育不良、花粉管不能完全萌发、罕见
结实 ,只能通过球茎无性繁殖扩大种源[7 ] 。这不仅容
易导致土传病发生、球茎变小、种质退化 ,而且极大限
制了杂交育种等成熟技术在番红花种质改良和保存等
方面的应用[7 , 8 ] 。番红花在国内外素有“红色金子”之
称 ,一方面体现其在医药等领域极高的应用价值 ,另一
方面也反映其生药产量极低 ( ≤011gΠm2 ) 、生产成本与
价格居高不下[1 , 2 , 7 ] 。为突破上述生产瓶颈问题 ,国内
外已通过大量研究建立了较成熟的番红花组织培养脱
毒与快繁技术 ,并在番红花生药有效部位离体培养等
方面也有一些进展[9 , 10 ] 。
番红花球茎为白色、肉质、扁球形 ,外被棕褐色膜
状鳞片。球茎上有数条棕色环状的叶痕 ,从底部第 2
环叶痕起长着芽点 ,其数目一般随球茎质量增大而增
多[6 , 9 ] 。芽点经休眠、萌发、生长分化后 ,在芽基部逐
渐膨大变圆形成子球茎 ,着生于母球茎的上方 ,待母球
茎养分耗尽 ,萎缩成扁盘状 ,即完成世代交替[9 ] 。诱变
材料的形式与状态对突变谱、突变频率及突变体筛选
等有直接影响 ,是决定诱变育种工作成败的重要因素
之一[11～15 ] 。在有关番红花球茎诱变遗传育种方面 ,
Khan[16 , 17 ]用60 Coγ射线辐照番红花球茎 ,获得了株高、
花瓣形状、柱头数、花期等发生变异的突变株 ;赵军
等[13 ]研究了60 Coγ射线对番红花开花、花器官发育和
球茎再生等方面的影响。本文着重研究了用于番红花
辐射诱变育种适宜的球茎质量与辐照剂量 ,并报道了
1 株生长期较长、小球茎能正常开花的高产突变体 ,旨
在为建立系统、有效的番红花诱变育种技术体系 ,选育
品性兼优的番红花新品种 (系)提供依据。
1 　材料与方法
111 　材料
于 2003 年 6 月从浙江省建德市乾潭镇番红花
( Crocus sativus L. )种植基地购买 150 kg 无伤、无病、鳞
片完整的番红花球茎为初始材料 ,后续材料在建德市
大同镇试验基地自行种植繁育。
112 　方法
11211 　番红花的栽培与管理 　参照陈云章等[14 ] 的方
法进行。
11212 　不同鲜重球茎的发芽数考察 　7 月中旬挑选鲜
重 M(g)分别为 3 < M ≤5、5 < M ≤7、7 < M ≤10、10 < M
≤15、M > 15 的球茎各 100 个 ,植入室内预先灭菌、厚
约 30 cm 的沙床中培育 ,埋入深度约 10 cm ,观察芽萌
发与生长情况 ,第 100 天时统计各组球茎的发芽情况。
随后将球茎植入大田 ,进一步观察球茎生长与子球茎
形成等情况。
11213 　辐照处理　7 月中旬挑选鲜重 M(g)分别为 3 <
M ≤4 和 4 < M≤5 的两类球茎各 800 个 ,每类按 100 个随
机分成 8 组 ,其中 1 组为对照 ,另 7 组置于60 Coγ射线辐
照场中进行辐照 ,剂量率为 215 GyΠmin ,剂量依次为 5、
l0、l5、20、25、30 和 35 Gy ,随后按 11212 方法进行沙培并
统计各组发芽数。同时 ,为提高突变体筛选几率 ,将 3 <
M ≤4 类中 l5 和 20 Gy 剂量、4 < M ≤5 类中 20 和 25 Gy
剂量这 4 个处理组的球茎数各增加 900 个。
11214 　突变体 ZF893 生产性状的考察及其鲜叶蛋白质
的提取与 SDS2PAGE分析　在考察突变体 ZF893 的田间
生长期、株高、柱头长与质量等生产性状时 ,以与 ZF893
母球茎的鲜重同一类别 (4 < M≤5) 、未经辐照处理的 100
个球茎的后代为对照 ,除开花数按所有对照的开花总数Π100 计 ,其余参数均随机抽取 10 个样本进行考察 ,并利
用 SAS v910 软件对数据作显著性差异等统计分析。
取番红花鲜叶约 2g 剪碎置于研钵中 ,加入少量石
英砂及 115 ml 蛋白提取液 (0115 molΠL NaCl ,01125 molΠL
Tris2HCl ,pH 618) 研磨 ,而后转入 510 ml Eppendorf 离心
管并放入 4 ℃冰箱提取 8 - 12 h ;在冷冻离心机上 4 ℃
12000 rpm离心 10 min ,上清即为番红花鲜叶的可溶性蛋
白液。SDS2PAGE分析参照汪志平[15] 的方法进行 ,分离
胶和浓缩胶浓度分别为 12 %和 5 % ,蛋白液上样前用 3
倍体积的预冷丙酮沉降 ,以除去色素等杂质。
2 　结果与讨论
211 　番红花球茎鲜重与发芽数的关系
于 2003 年 7 月中旬挑选鲜重M(g)分别为 3 < M ≤
5、5 < M ≤7、7 < M ≤10、10 < M ≤15、M > 15 的球茎各
16　1 期 60Coγ辐照对番红花球茎发芽的影响及耐热突变体 ZF893 的筛选
100 个 ,植入沙床培育到第 100 天时 ,各组球茎芽数的
统计结果如图 1 所示。除 3 < M ≤5 组中 2 个球茎未发
芽外 ,其余球茎均发芽 ,且芽数一般随着 M 的增大而
增多 ,少为 1 芽 ,多至 15 芽。在 3 < M ≤5 组发芽的 98
个球茎中 ,除 1 个球茎发了 2 芽外 ,其余 97 个均为 1
芽。将上述球茎统计发芽数后植入大田 ,12 月下旬再
次统计各球茎的田间芽数 ,发现部分质量较大球茎的
芽数略有增加 ,而 3 < M ≤5 组中仍有 96 个球茎保持 1
芽 (结果未列出) 。
图 1 　番红花球茎鲜重 M(g)与发芽数的关系
Fig. 1 　The relationship between fresh weight [M(g) ] and sprout number in per corm of Crocus sativus L.
就番红花而言 ,若以其球茎为诱变材料 ,处理时间一般
选择在芽点的萌动期 ,此时对电离辐射等诱变因素较
敏感。同时 ,考虑到受诱变因子损伤后的芽点可能处
于修复期等原因 ,对母球茎中营养的竞争力和生长率
往往因不及正常芽点而夭折形不成突变株 ,因而一般
选择芽数尽可能少的球茎为诱变材料。由图 1 可知 ,
鲜重为 5～6g 番红花球茎的单芽率高于 70 % ,而 12～
14g 球茎的单芽率不到 5 %。因此 ,本试验选择鲜重 3
～5g、单芽率约 96 %的球茎为诱变材料。
212 　60 Coγ射线对番红花球茎发芽率的影响
2004 年 7 月中旬将鲜重 M(g) 分别为 3 < M ≤4 和
4 < M ≤5 的两类番红花球茎分组后用不同剂量的
60 Coγ射线辐照处理 ,统计并分析了照射剂量与发芽率
之间的关系。由图 2 可知 ,两类球茎的发芽率呈现出
典型的辐照剂量效应 ;球茎越小 ,辐射对其发芽率的影
响越大 ,鲜重为 3 < M ≤4 和 4 < M ≤5 球茎的半致死剂
量 D50分别为 16 和 20Gy ,致死剂量 D100 分别低于和略
高于 35Gy ;低剂量 (5Gy 左右)γ射线辐照对球茎发芽
有明显的刺激效应。
在我国南方 ,5 月中下旬从大田收获的番红花球
茎 ,于 11 月中下旬植入大田之前 ,通常要经历全休眠
期 (6 月份) 、同化叶分化期 (6 月底至 7 月下旬) 、花芽
分化期 (8 月上旬至 9 月下旬)和开花期 (9 月下旬至 11
月中旬)这 4 个生长发育阶段。在 7 月中旬番红花球
茎的芽点正处于分化与形成期 ,此时对电离辐射等诱
变因子的敏感性较高 ,易发生遗传变异。Khan[17 , 18 ] 以
图 2 　60 Coγ射线对番红花球茎发芽的剂量效应曲线
Fig. 2 　Dose2response curves for saffron corms
sprouting induced by 60 Coγ2irradiation
鲜重为 5～6g 的番红花球茎为材料 ,经低于 15Gy 的
60 Coγ射线照射后 ,成活率仍为 100 % ;经 20、25 和 30
Gy 的γ射线照射后 ,成活率分别降至对照的 60 %、
55 %和 51 %。赵军等[19 ]分别用 0、5、10、15、20、25Gy 的
60 Coγ射线辐照鲜重为 12～14 g 的番红花球茎 ,存活率
依次为对照的 90 %、34 %、31 %、816 %、0 %和 0 %。本
文所选的球茎比 Khan 所选用的小 ,对60 Coγ射线的敏
感性也更高 ,但两者差异似乎太大了些 ;赵军等所选用
球茎的鲜重虽为本试验和 Khan 所选用球茎的至少 2
倍 ,但辐射敏感性却更高。值得指出的是 ,上述研究者
均未在文献中注明辐照时球茎所处的生长发育阶段 ,
而上述有关球茎对辐射敏感性不相吻合的主要原因 ,
可能就在于被辐照球茎所处的生长发育阶段不同。
需要进一步说明的是 ,笔者对辐照球茎后代的叶
26 核　农　学　报 23 卷
长、叶宽、叶数等指标虽也作了观察与分析 ,但统计学
差异不显著 (结果未列出) ;同时由于番红花生殖周期
长、一年一季、小球茎不能开花等原因 ,在种植初期无
法直接统计开花数、花产量等生产性状指标。鉴于此 ,
本文着重研究了60 Coγ射线对 3g < M ≤5g 番红花球茎
发芽率的影响。
213 　番红花耐热突变体 ZF893 的选育
番红花在自然条件下生长发育每年 1 次 ,为缩短
育种试验周期 ,我们在进行上述番红花球茎发芽的辐
射效应研究时 ,将 3 < M ≤4 类中剂量为 15 和 20Gy、4
< M ≤5 类中剂量为 20 和 25Gy 这 4 个处理组的球茎
数各增加到 1000 个 ,并于 10 月下旬将两类的对照及
所有经辐照处理的球茎共 5200 个随机编号后植入大
田。因考虑到种下的球茎较小 ,此后 2 年未将球茎挖
出移入室内 ,而让其在田间自然生长。2006 年 9 月 27
日在田间偶然发现 ,在 893 号球茎 (2004 年经 25Gyγ
射线辐照、鲜重 4162 g) 的种植点长出了 3 棵苗并有 2
棵各开了 1 朵花 (图 32A) ,而其他球茎的芽则几乎还
未出土 ,直到 10 月中旬才陆续出苗 ,但总共只开了 23
朵花。将挖出的苗 (图 32B) 植回原处让其继续生长 ,
到 2007 年 4 月中旬几乎所有番红花植株的茎叶均已
枯萎 ,而由 893 号球茎长出的植株的茎叶仍保持生长
状态并直至 4 月底。从 893 号球茎种植处挖出的子球
茎如图 32C所示。由表 1 可知 ,893 号球茎后代的田间
生长期、子球茎总质量、开花数显著大于对照 ,而株高、
柱头长、柱头质量等则与对照相当。
图 3 　番红花耐热突变体 ZF893
Fig. 3 　A mutant of saffron ZF893 with higher temperature2tolerance
A : ZF893 于 2006 年 9 月 27 日在田间开花 ;B : 2006 年 10 月 2 日 ZF893 (2)及其亲本 (1) ;C : 2007 年 4 月 ZF893 的球茎
A : ZF893 flowering in field on September 27th , 2006 ; B : ZF893 (2) and it’s parent (1) on October 2nd , 2006 ; C : ZF893’s corms in April , 2007
表 1 　2007 年 ZF893 及其亲本部分生产性状的比较
Table 1 　Comparison of some production traits between ZF893 and its parent in 2007
株系
strains
田间生长期
field growing period (d)
株高
plant height (cm)
子球茎总质量
total weight of daughter2corms(g) 开花数flower number 柱头长stigma length (cm) 单柱头质量per stigma weight (mg)
亲本
parent
～180 A 50109 ±1167 A 26146 ±4167 A 3109A 2186 ±0124 A 6181 ±0156 A
ZF893 ～220 B 50143 ±2112 A 33161 B 4 . 00B 2191 ±0141 A 6177 ±0139 A
　　注 :同一列中不同字母表示差异达到显著水平 (0105) 。
Note : Different letters in the same column mean significant difference at 0105 level .
　　番红花原产于地中海沿岸 ,属亚热带植物 ,喜温
和、凉爽 ,怕炎热 ,较耐寒 ,适宜生长温度为 2 ℃～
19 ℃。低于 - 10 ℃,植株易遭冻害 ;2～5 ℃时 ,球茎即
开始生长 ,最适生长温度为 10 ℃～15 ℃;高于 25 ℃,叶
片逐渐变黄 ;超过 30 ℃,植株停止生长 ,叶片迅速枯
萎 ,球茎转入休眠[19 ] 。在浙江地区 ,番红花生长期一
般从 10 月中旬到次年 4 月中旬共约 180d ,而经 75 %致
死剂量的γ射线辐照后选出的 893 号球茎可能因发生
变异而使其后代的生长期比亲本提前和推后了各半多
月 ,达到约 220d。可见 893 号球茎后代的适宜生长温
度的上限显著高于其亲本 ,表现出较好的的耐热生长
特性 ,是耐热突变体 ,记为 ZF893。ZF893 的株高等株
型虽与对照相近 ,但因生长期延长了约 22 % ,而使其
子球茎产量比对照高了约 27 % ;因球茎的开花数与其
质量在一定程度上呈显著正相关[8 ,19 ] ,进而使 ZF893
的开花数比对照多了近 30 %。因此 ,即使在每朵番红
花中柱头数及单柱头质量未发生变异的情况下 ,ZF893
的生产目标部位 ———柱头的产量也会因开花数的明显
36　1 期 60Coγ辐照对番红花球茎发芽的影响及耐热突变体 ZF893 的筛选
增加而可望提高近 30 %。因目前自然条件下球茎无
性繁殖种源扩增缓慢[7 ] ,尚未获得具统计学意义的
ZF893 植株数 ,我们正利用已建立的番红花离体再生
体系[21 ]创建足够的 ZF893 种苗 ,以进一步研究其生理
生态特性及生产推广应用前景。
214 ZF893 可溶性蛋白的 SDS2PAGE分析
于 2008 年 3 月取田间生长的 ZF893 及其亲本的
鲜叶 ,提取其可溶性蛋白作 SDS2PAGE 分析。由图 4
可知 ,ZF893 与其亲本的可溶性蛋白 SDS2PAGE 图谱非
常相近 ,但 ZF893 中 5418 kD 蛋白 (或亚基) 的表达量
显著高于其亲本 ,且 ZF893 比其亲本多了 1 条 2019 kD
的蛋白 (或亚基)带。
图 4 　ZF893 及其亲本的可溶性蛋白 SDS2PAGE比较
Fig. 4 　The comparison of SDS2PAGE of soluble
protein patterns between ZF893 and it’s parent
M: Marker ; 1 : ZF893 ; 2 : parent
蛋白质是基因的表达产物 ,又是生物表现各种结
构与功能的物质基础 ,蛋白质 SDS2PAGE 分析已广泛
用于物种分类和突变体鉴定等研究[22 ] 。图 4 中 ZF893
与其亲本蛋白质 SDS2PAGE 图谱的相似性 ,反映了它
们的分子遗传背景极其相近 ;而 5418 kD 蛋白 (或亚
基)表达量的显著差异及 2019 kD 蛋白 (或亚基) 的有
无 ,又充分表明了 ZF893 与其亲本在分子遗传水平上
的差异 ,即亲本经γ射线辐射发生了突变。国内外众
多研究与实践表明 ,辐射诱变育种的诱变剂量一般设
在半致死剂量附近 ,突变体呈现非定向性与随机
性[11～13 , 22 ] ,本文得到的耐热突变体 ZF893 的γ射线诱
变剂量对其亲本球茎的抑芽率达 75 % ,且也呈现出明
显的非定向性与随机性。
仅以此文献给浙江大学原子核农业科学研究所建
所五十周年。
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