全 文 ：核 农 学 报 2011，25(1):0020 ～ 0025
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
文章编号:1000-8551(2011)01-0020-06
棉花 GhBI-1 基因全长 cDNA的克隆与表达分析
郑 玲1，2 张玉芹1，2 张传云1 刘国栋1 王芙蓉1 张 军1，2
(1. 国家棉花改良中心山东分中心 /山东棉花研究中心，山东 济南 250100;2. 山东师范大学生命科学学院，山东 济南 250014 )
摘 要:BI-1(Bax inhibitor-1)是广泛存在于生物体中控制细胞凋亡的抑制因子。过表达 BI-1 基因能够
提高植物抵御病原体侵害和抗逆境的能力。本研究利用已知的部分 BI 基因序列，通过 RACE 获得 2 个
全长 cDNA 序列，分别命名为 GhBI-1a 与 GhBI-1b。序列分析表明，2 个基因的核酸序列同源性达到
86%，氨基酸序列同源性达到 87%，GhBI-1a 蛋白有 6 个跨膜区域，GhBI-1b 有 7 个跨膜区域;2 个 GhBI-
1 基因在不同组织中均表达，GhBI-1a 在接菌诱导后表达量没有变化，而 GhBI-1b 接菌后表达量上调;通
过与棉属其他物种的核酸序列进行比对，推测 GhBI-1a 基因位于异源四倍体棉的 D 染色体亚组，而
GhBI-1b 位于 A 染色体亚组。
关键词:陆地棉;GhBI-1 基因;全长 cDNA;RACE
FULL-LENGTH cDNA CLONING AND ANALYSIS OF GHBI-1 FROM
UPLAND COTTON (Gossypium hirsutum L.)
ZHENG Ling1，2 ZHANG Yu-qin1，2 ZHANG Chuan-yun1 LIU Guo-dong1 WANG Fu-rong1 ZHANG Jun1，2
(1. Shandong Subcenter of National Cotton Improvement Center of China / Shandong Cotton Research Center，Jinan，Shandong 250100;
2. Academy of Biological Sciences，Shandong Normal University，Jinan，shandong 250014)
Abstract:In higher plants and animals，BI-1 (Bax inhibitor-1)is the inhibitor of apoptosis. Overexpression of BI-1 in
plant can improve the tolerance to cell death induced by biological and abiotic stress. Using known BI-1 gene sequences
of upland cotton，two full-length cDNAs of GhBI gene，GhBI-1a and GhBI-1b，were amplified by RACE technology.
The homology of these two genes in nucleotides was 86% and was 87% in encoded protein. GhBI-1a has six
transmembrane regions while GhBI-1b has seven transmembrane regions. GhBI-1a and GhBI-1b were expressed both in
roots and leaves. GhBI-1b was induced by Verticillium dahliae，but GhBI-1a had no significant difference after
inoculation. Homologous analysis suggested that GhBI-1a located in subgenome D and GhBI-1b located in subgenome A
of the allotetroploid cotton genome. Cloning of these two genes would be benefited to further study the biotic and abiotic
stress adaptation mechanisms of upland cotton and thus to improve the tolerance in cotton breeding.
Key words:Gossypium hirsutum;GhBI-1 gene;full-length cDNA;RACE
收稿日期:2010-06-09 接受日期:2010-08-10
基金项目:国家转基因生物新品种培育重大专项(2009ZX08005-018B)，国家 863 计划(2006AA10A108)，山东省农业良种工程重大课题
(2007LZ005-06)
作者简介:郑 玲(1985-)，女，山东莱芜人，在读硕士，研究方向为发育生物学。E-mail:zhengling0000@ sina. com
通讯作者:张 军(1968-)，男，山东莱芜人，博士，研究员，研究方向为棉花生物技术与育种应用。Tel:0531-83178286;E-mail:scrczj@ saas. ac. cn
Bax inhibitor-1(简称 BI-1)是 1998 年被克隆鉴定
的新的凋亡抑制基因［1，2］，其蛋白产物可抑制由 Bax
引起的细胞凋亡。BI-1 是一个保守的膜蛋白，具有多
个跨膜结构［3，4］，与 Bcl 类似，主要定位在细胞内膜
上［4］。在高等植物和动物中，BI-1 是细胞凋亡的抑制
因子，过表达 BI-1 的植物对可诱导的细胞死亡的耐受
性提高。BI-1 最初以睾丸增强基因转录本而被克隆得
到［3，5］，是一种高度保守的单拷贝基因，BI-1 过表达与
02
1 期 棉花 GhBI-1 基因全长 cDNA 的克隆与表达分析
一些肿瘤发生及转移相关［6］。AtBI-1 可以抑制 Bax、
过氧化氢、水杨酸诱导的细胞凋亡，但去除 AtBI-1 C
末端的 14 个氨基酸后，这种功能丧失。将 C 末端的 7
个氨基酸用其他氨基酸代替，使其丧失卷曲螺旋结构，
同样丧失了抑制细胞凋亡的功能，所以 AtBI-1 C 末端
的亲水结构是其行使功能所必需的［7］。
BI-1 能增强植物对干旱，高盐与病原体侵染等胁
迫的耐受性［8］，这可能与 BI 基因抑制各种生物和非生
物胁迫介导的植物细胞程序化死亡有关。棉花在生长
发育过程中遭受多种生物和非生物的胁迫，例如干旱、
盐碱、高温以及各种病原菌的危害。本研究利用已知
的部分 BI-1 基因序列，从陆地棉中克隆获得全长
cDNA，并对其表达进行了初步分析，为进一步利用 BI-
1 基因进行遗传操作从而提高棉花的耐逆性奠定基
础。
1 材料与方法
1. 1 供试材料及试剂
棉花品种 Coker312(Gossypium hirsutum L.)由本
实验室经过自交保纯繁殖。接种用黄萎病菌为强致病
菌系 VD8。
RNA LA PCRTM Kit (AMV)Ver. 1. 1 Kit 购自大连
宝 生 物 公 司 (TaKaRa );SMARTTM RACE cDNA
Amplification Kit 购自 Clontech 公司;pGEM-T easy 载
体购自 Promega 公司;大肠杆菌 (Escherichia coli)
JM109 菌株由本实验室保存;所有引物序列的合成和
DNA 序列测定均由 Invitrogen(上海)公司完成。
1. 2 材料处理
棉花种子经硫酸脱绒，70% 乙醇表面处理 1min
后，无菌水浸泡过夜，37℃催芽 24h，种植于装有营养
土的塑料盆钵中，在 28℃ ～ 30℃条件下培养，定期浇
水。植株长到两叶一心时，待处理组用浓度为 107 /ml
的黄萎病菌(Verticillium dahalia)VD8 孢子悬浮液，蘸
根法侵染棉花幼苗，以未接菌的棉花幼苗为对照。接
种后保持温度 25℃左右湿度 80%，以利于棉苗发病。
1. 3 总 RNA 的提取
利用改良的 CTAB 法提取接种 0、24、96h 后棉花
幼苗根和叶的总 RNA［9］，通过分光光度计和琼脂糖凝
胶电泳鉴定 RNA 浓度和纯度。
1. 4 棉花 BI-1 全长 cDNA 的获得
本研究已知的陆地棉 BI-1 基因的部分序列
(500bp)来自于本实验室构建的陆地棉品种 Coker312
根的 cDNA 文库(未发表资料)。利用宝生物公司的
TaKaRa RNA LA PCRTM Kit (AMV)Ver. 1. 1 试剂盒进
行第一链 cDNA 的合成，得到第一链 cDNA 后进行 3′
RACE，利用 Primer Primer 5. 0 软件根据已知的部分序
列设计 3′RACE 特异巢式引物，引物序列如下:
GSP1:5′-TGCTTCCTCTATCTTTGGTGG-3′
GSP2:5′-TCCTCTATCTTTGGTGGTAGC-3′
GSP3:5′-GCGCTGCCCTCTTTATGTTTG-3′
扩增时第一轮用外引物 GSP1，第二轮用内引物
GSP2，如有必要再进行内引物 GSP3 的扩增，确保扩增
的特异性。回收得到的片段利用 pGEM-T easy 载体连
接，转化到大肠杆菌(Escherichia coli)JM109 感受态细
胞中，经过蓝白斑筛选后选择阳性克隆测序。用
DNAstar 分析得到 2 个 BI-1 基因的 3′序列，利用该序
列设计 5′RACE 巢式引物，GhBI-1a AF 和 GhBI-1b AF
为外引物，GhBI-1a BF 和 GhBI-1b BF 为内引物。引物
序列如下:
GhBI-1a AF:5′-TCACTCCTCTTCTTCTTCTTTCTC-
TCACCC-3′
GhBI-1a BF:5′-CAACGAAATCAGTAAAAAGTGT-
CAAAGCAT-3′
GhBI-1b AF:5′-CTAGTCACGCCTCTTCTTCTTCT-
TCTCRCT-3′
GhBI-1b BF:5′-GTAGATCTCAAACATAAAGAAG-
GCTGCGCTA-3′
根 据 Clontech 的 SMARTTM RACE cDNA
Amplification Kit 的试验步骤进行 5′扩增，获得的序列
和 3 ＇序列拼接得到 2 个 GhBI-1 基因的全长 cDNA 序
列，设计引物扩增 BI-1 基因。引物序列如下:
GhBI-1aF :5′- TTTCTTTTTCCTCCTTCAAC-3′
GhBI-1aR :5′-ACCTAACCTTCCCGTATATCA-3′
GhBI-1bF :5′-ACGGTTTCTATCTCTCTTCC -3′
GhBI-1bR :5′-AACGTGTTATTAATTTGATGTA-3′
1. 5 GhBI-1 序列分析
用 softberry 网 站 (http:/ / linux1. softberry. com /
berry. phtml)分析 GhBI-1a 和 GhBI-1b 2 个基因的核苷
酸、编码区和相应的编码氨基酸序列，利用 NCBI 的
Blastn 和 Blastp 比对 2 个 GhBI-1 基因的 cDNA 序列和
他们相应的氨基酸序列;运用 bio-soft(http:/ /www.
bio-soft. net)在线资源分析 cDNA 和氨基酸序列的理
化性质，在线软件 SOSUI 分析跨膜结构域;通过 NCBI-
conserved domains、SWISS-MODEL 等在线软件分析蛋
白的功能结构域;下载 GenBank 中其他植物物种的同
源蛋白，利用 mega3. 1 软件最大邻接法构建系统发育
进化树。
12
核 农 学 报 25 卷
1. 6 GhBI-1 的表达分析
用半定量的方法分别在不同组织、不同时间进行
基因扩增，利用组成型表达的 Actin 基因作为半定量的
内标，黄萎病菌侵染后不同时间点上不同组织的棉花
幼苗 cDNA 做模板，不接菌的棉花幼苗作对照，通过调
节模板用量使内标亮度一致，根据模板用量特异性扩
增 GhBI-1a 和 GhBI-1b，确定他们表达量的差异。
2 结果
2. 1 棉花 BI-1 基因全长 cDNA 的获得
3＇RACE 扩增测序后获得 2 条长为 600bp 左右的
序列(图 1A)，均含有 PolyA。5′RACE 扩增测序后得
到 2 条长 700bp 左右的序列(图 1B)。利用 DNAstar
分析拼接得到 2 条完整的 GhBI-1 序列，分别命名为
GhBI-1a(1090bp)和 GhBI-1b (1098bp)。分别设计引
物扩增 2 个 GhBI 基因全长 cDNA(图 2)，测序证实获
得的序列是 GhBI 基因的全长序列，包含完整的开放阅
读框。
图 1 RACE 扩增产物的琼脂糖电泳检测
Fig. 1 Agarose gel electrophoresis
results of RACE products
A:3′RACE 产物。M:Marker，为 TaKaRa DPL2000;1、2:对照植株根的
第一轮和第二轮反应产物;3、4:侵染植株根的第一轮和第二轮反应
产物。
B:5′RACE 产物。1:对照植株根 GhBI-1a;2:对照植株根 GhBI-1b;3:
侵染植株根 GhBI-1a;4:侵染植株根 GhBI-1b。均为第二轮 PCR 反应
产物。
A:Products of 3′RACE. M:TaRaRa DPL2000;1，2:1 st and 2 nd round
PCR products of control plant roots;3，4:1 st and 2 nd round PCR products
of inoculated plant roots.
B:Products of 5′RACE. 1:GhBI-1a of control plant roots;2:GhBI-1b
of control plant roots;3:GhBI-1a of inoculated plant roots;4:GhBI-1b
of inoculated plant roots.
2. 2 GhBI-1 基因序列结构特点
图 2 GhBI-1 基因全长扩增产物的琼脂糖电泳检测结果
Fig. 2 Agarose gel electrophoresis results of
full-length of GhBI-1
M:Marker，为 TaKaRa DPL2000;1:对照植株根 GhBI-1a;2:侵染
植株根 GhBI-1a;3:对照植株根 GhBI-1b;4:侵染植株根 GhBI-1b
M:TaKaRa DPL2000;1:GhBI-1a of the control plant roots;2:
GhBI-1a of the inoculated plant roots;3:GhBI-1b of the control
plant roots;4:GhBI-1b of the inoculated plant roots.
经过扩增得到 2 条 GhBI-1 序列，分别命名为
GhBI-1a 和 GhBI-1b。GhBI-1a 的 cDNA 序列长度为
1090bp，G 含量 22%、A 含量 25%、T 含量 34%、C 含
量 19%。该片段从第 106bp 开始至 849bp，包括编码
247 个氨基酸(图 3)的开放阅读框和 1 个终止密码
子，3′UTR 为 220bp。TMHMM 分析该蛋白含有 6 个跨
膜结构域，蛋白的分子式为 C1266 H1970 N316 O335 S14，相对
分子量 27. 1kD，pI 为 9. 07，含有 16 个带负电荷的残
基，22 个带正电荷的残基。
GhBI-1b 的 cDNA 序列长度为 1098bp，G 含量
21%，A 含量 25%、T 含量 35%、C 含量 19%。从第
91bp 开始至 822bp，包括编码 243 个氨基酸(图 3)的
开放阅读框和 1 个终止密码子，3′ UTR 为 251bp。
TMHMM 分析该蛋白含有 7 个跨膜结构域，蛋白的分
子式为 C1263H1947 N309 O330 S11，相对分子量 27. 1kD，pI 为
8. 83，含有带负电荷的残基 18 个，带正电荷的残基 22
个。
通过 NCBI-conserved domains、SWISS-MODEL 等
在线软件分析，GhBI-1a、GhBI-1b 2 种蛋白与其他 BI-1
蛋白相同，都具有 BI-1-like (BAX inhibitor (BI)-1
like)功能结构域。通过与拟南芥 BI-1 蛋白(AtBI-1)
的氨基酸序列比对发现，GhBI-1a、GhBI-b 两种蛋白与
AtBI-1 的同源性很高(图 3)。
从图 3 可以看出，2 个 GhBI-1 蛋白以及 AtBI-1 的
C 端氨基酸序列基本一致，C 末端含有丰富的亲水氨
基酸，推测可形成卷曲螺旋结构，这个结构域可能调节
GhBI-1 作为细胞凋亡抑制子的活性。
2. 3 GhBI-1 的表达分析
利用组成型表达的 Actin 基因作为半定量的内标，
通过调整模板 cDNA 量，使内标亮度一致，根据相应的
cDNA 量特异性扩增 GhBI-1a 和 GhBI-1b。结果显示
22
1 期 棉花 GhBI-1 基因全长 cDNA 的克隆与表达分析
图 3 GhBI-1a、GhBI-1b 与 AtBI-1 氨基酸序列比对
Fig. 3 Amino acid alignment of GhBI-1a，GhBI-1b and AtBI-1
(图 4)，GhBI-1 基因在根和叶中均有表达。GhBI-1a
在根和叶中等量表达，接菌诱导后表达量没有变化;而
GhBI-1b 在根部的表达量比叶高，接菌后根部的表达
量先上调后下降，叶中表达量在接菌 24h 后略有上调，
96h 后表达量明显上调。推测由于黄萎病菌侵染根
部，根部首先产生反应，而叶的反应时间相对较长。
图 4 接菌后 GhBI-1 基因的表达分析
Fig. 4 Expression analysis of
GhBI-1 after inoculation
1:对照根;2:对照叶;3:接菌 24h 根;4:接菌 24h 叶;
5:接菌 96h 根;6:接菌 96h 叶
1:control plant root;2:control plant leave;3:root of plant
after inoculated 24 h;4:leave of plants after inoculated 24 h;
5:root of plant after inoculated 96 h;6:leave of plant after
inoculated 96 h
2. 4 GhBI-1 与其他物种的 BI-1 基因进化关系
GhBI-1a 与 GhBI-1b 基因核酸序列同源性达到
86%，其相应编码蛋白的氨基酸序列同源性达到
87%，相似度较高(图 3)。从 NCBI 下载其他植物物种
BI-1 基因的氨基酸序列，和本试验得到的 2 个 GhBI-1
蛋白一起，通过 mega3. 1 软件，利用最大邻接法构建系
统发育进化树(图 5)。BI-1 共分为两大支，I 为双子叶
植物，II 为单子叶植物。双子叶植物又以科为单位分
为 4 小支;番茄、烟草和甜椒同属于茄科聚为一支;大
戟科的蓖麻单独一支;棉花属于锦葵科，本研究中克隆
得到的 GhBI-1a 与 GhBI-1b 属于同源基因，所以 GhBI-
1a 与 GhBI-1b 单独成一支;拟南芥和甘蓝属于十字花
科独立为一支。推测 BI 蛋白是随着单、双子叶植物的
分化发生了独立进化。
2. 5 GhBI-1 基因在棉属中可能的起源与系统进化
将 GhBI 基因通过 Blastn 比对发现，GhBI-1a 与棉
属 D 染色体组的雷蒙德氏棉(G. raimondii)核苷酸序
列同源性较高(表 1)，而 GhBI-1b 基因则与 A 染色体
组的亚洲棉(G. arboreum)同源性较高(表 2)。由此
推测，GhBI-1a 基因位于异源四倍体棉种的 D 染色体
亚组，而 GhBI-1b 基因位于 A 染色体亚组。
3 讨论
BI-1 首先在成年大鼠的睾丸组织中被克隆出来，
因此命名为睾丸增强基因转录本，随后又在人和小鼠
中得到，再后与动物 BI-1 基因同源的 AtBI-1 在病原体
侵染的拟南芥中被鉴定出来［10］。Kawai-Yamada 等证
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图 5 棉花与其他物种 BI-1 蛋白的系统进化分析
Fig. 5 Phylogenetic tree based on BI-1 of cotton and other species
Sl(Solanum lycopersicum)番茄 GI:39579116;Ca(Capsicum annuum)甜椒 GI:239949626;Nt(Nicotiana tabacum)烟草 GI:
14719276;Rc (Ricinus communis)蓖麻 GI:255581986;Gh (Gossypium hirsutum)陆地棉;Bo(Brassica oleracea)甘蓝 GI:89257525;
At (Arabidopsis thaliana)拟南芥 GI:21593125;Zm(Zea mays)玉米 GI:195639934;Pp(Phyllostachys praecox)早竹 GI:82582949;
Os (Oryza sativa)水稻 GI:41053063;Ta(Triticum aestivum)小麦 GI:224589276;Hv (Hordeum vulgare)大麦 GI:13940165
表 1 GhBI-1a 基因与雷蒙德氏棉、亚洲棉同源 EST 的比对
Table 1 Comparison of GhBI-1a with the homologous ESTs of G. raimondii and G. arboretum
登录号
accession No.
E 值
E value
最大相似度
max identification
CO092892. 1 GR__Ea14D02. r GR__Ea Gossypium raimondii 0. 0 98%
CO092891. 1 GR__Ea14D02. f GR__Ea Gossypium raimondii 0. 0 95%
BQ401834. 1 GA__Ed0046A01f Gossypium arboreum 0. 0 86%
BE054660. 2 GA__Ea0002B10f Gossypium arboreum 04e-178 84%
BE055654. 2 GA__Ea0014C18f Gossypium arboreum 03e-160 88%
表 2 GhBI-1b 基因与亚洲棉、雷蒙德氏棉同源 EST 的比对
Table 2 Comparison of GhBI-1b with the homologous ESTs of G. arboretum and G. raimondii
登录号
accession No.
E 值
E value
最大相似度
max identification
BQ401834. 1 GA__Ed0046A01f Gossypium arboreum 0. 0 99%
BE055654. 2 GA__Ea0014C18f Gossypium arboreum 0. 0 99%
BE054660. 2 GA__Ea0002B10f Gossypium arboreum 0. 0 95%
BM358916. 1 GA__Ea0014C18r Gossypium arboreum 0. 0 93%
CO092892. 1 GR__Ea14D02. r GR__Ea Gossypium raimondii 0. 0 86%
明转基因拟南芥(过表达 Bax)在正常生长过程中细胞
凋亡的症状可以通过转入 AtBI-1 基因得到改善，这种
转基因拟南芥可以正常生长［6］。Kawai-Yamada 等还
证明 AtBI-1 C 末端的亲水结构是必须的［7］。Watanabe
和 Lam 通过拟南芥的突变体证明了 BI-1 是细胞凋亡
的衰减器［11］。Isbat 等证明辣椒的 CaBI-1 基因在生物
胁迫下诱导表达，将 CaBI-1 转入烟草后，转基因烟草
对高温、干旱、高盐等非生物胁迫耐受性提高［8］。
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Ishikawa 等通过研究 AtBI-1 过表达的水稻证明，AtBI-1
不直接影响水稻细胞的代谢，但它能提高水稻细胞对
氧胁迫的承受能力［12］。
程序性细胞死亡(PCD)是一种基本的细胞过程，
往往与生物体生长发育过程中生物和非生物胁迫有
关。Bax 蛋白抑制剂 1(BI-1)是一个在进化上保守，定
位于内质网(ER)膜上的蛋白，可能参与所有真核生物
PCD 的调控。最近的一些研究结果表明 BI-1 在保守
的内质网胁迫反应途径中起重要作用，从而调节由多
种类型细胞死亡信号诱导的细胞死亡。由于内质网胁
迫信号通路已被认为不仅在植物 ER 动态平衡的控制
方面，而且在植物的其他生物过程，如对病原体和非生
物胁迫的反应方面也有重要作用，BI-1 可能对植物在
多种胁迫条件下对于程序性细胞死亡的调控具有重要
的功能［13］。
BI-1 蛋白是进化上保守的小分子量蛋白(25 ～
27kDa)，主要定位在内质网膜。现有研究表明植物和
哺乳动物的 BI-1 蛋白同源性非常高［12］。拟南芥和人
类的 BI-1 蛋白可能包含 7 个跨膜 α 螺旋加一个暴露
于内质网膜外细胞质内的 C 末端结构域，在植物和动
物中 BI-1 蛋白这种结构已由去垢剂分割试验所证
实［14，15］。BI-1 的 N 末端预测位于内质网腔内侧。BI-
1 蛋白含有高度亲水性的富含带电氨基酸残基的 C 端
结构域，该特征在植物和动物中都是非常保守的。从
二级结构分析，该区域预计将形成一个螺旋结构，而该
结构可能对于调节 BI-1 对细胞死亡抑制的功能非常
重要。已证明 AtBI-1 的 C 末端亲水结构是必须的［5］，
删除或修饰 C 端序列(即去除或者降低形成螺旋线圈
结构的可能性)就会丧失 BI-1 在酵母中抑制 BAX 诱
导细胞死亡的细胞保护能力［7，16］。在植物中，AtBI-1
C 末端结构域完整的重要性，也已通过 atbi1-1 突变体
遗传分析证实。该突变体产生一个 C 末端错义突变
的 AtBI-1 蛋白的突变体形式，突变体表现出对真菌毒
素和热休克诱导拟南芥 PCD 敏感性的明显增高［10］。
atbi1-1 突变体同时也表现出对钙离子泵抑制剂
(cyclopirazonic acid;CPA)或在可诱导植物细胞死亡
的低 Ca2 +和高 Mn2 +胁迫的条件诱导拟南芥 PCD 更高
的敏感性［17］。
虽然对一些植物尤其是拟南芥的 BI-1 基因已经
进行了较为深入的研究，但在棉花中该基因的研究还
未见报道。由于 BI 基因有特定的抗细胞凋亡功能，将
它的这种功能与抵抗生物和非生物胁迫联系起来是十
分有意义的。本试验扩增得到了 2 条 GhBI-1 基因，与
其他物种的 BI-1 基因有很高的同源性。GhBI-1b 基因
在接菌后的表达上调，一段时间以后 GhBI-1b 基因表
达开始下降。但 GhBI-1a 基因接菌前后表达量基本不
发生变化，推测在得到的 2 个 GhBI-1 基因中，GhBI-1b
与棉花的抗病有关，但 GhBI-1a 是否与棉花抗病有关
还需进一步研究。2 个基因的进化分析表明，GhBI-1a
基因可能位于异源四倍体棉种的 D 染色体亚组，而
GhBI-1b 基因位于 A 染色体亚组，对于这 2 个基因在
陆地棉中的表达和调控机制以及其功能是否不同值得
进一步研究，至于 GhBI-1 基因与其他的生物和非生物
的胁迫关系则需要深入研究。
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